Der Ameisenlöwe

Die Thigmotaxis, auch Stereotaxis genannt, die als Stereotropismus bei Pflanzen vielfach studiert wurde, hat auch unter den Tieren eine weite Verbreitung und große Bedeutung. Wir finden sie vor allem in charakteristischer Weise bei festgewachsenen Tieren ausgebildet, deren Wurzelgeflechte, Verzweigungen usw. durch ihre Wirkung der Unterlage angeschmiegt werden. Viel weniger beachtet wurde die Thigmotaxis bisher bei den freibeweglichen Tieren. Zwar ist das Musterbeispiel für Thigmotaxis bei den Tieren ein freibewegliches Infusor, Paramaecium. Es ist dies auch das einzige Tier, bei welchem bisher die Thigmotaxis einigermaßen analysiert und auf ihre Interferenz mit anderen Reizen untersucht wurde. Für freibewegliche, vielzellige Tiere findet sich zwar in der Literatur nicht selten das Vorkommen von Thigmotaxis angegeben, aber eine genauere Untersuchung hat es noch nicht gefunden. Es wurde oft die Bedeutung thigmotaktischer Reizbarkeit für Würmer, bodenbewohnende und sonstige lichtscheue Insekten erwähnt. Neuerdings wurde wiederholt auf die nahen Beziehungen zwischen Thigmotaxis und Rheotaxis bei Planarien, Fischen usw. hingewiesen (vgl. Steinmann).

In meiner Arbeit über die Lebensgewohnheiten von dekapoden Krebsen habe ich auf die Wichtigkeit der Thigmotaxis speziell für die Arthropoden aufmerksam gemacht und den engen Zusammenhang dieser Reaktion mit der Tangorezeption, dem Tastsinn, betont. Ich zeigte dort, daß die Garneelen durch Thigmotaxis veranlaßt werden, sich in den Ecken und Winkeln des Aquariums aufzuhalten. Wesentlich für das Zustandekommen des thigmotaktischen Reizes war, nach meinen damaligen Beobachtungen, die Berührung einer größeren Anzahl von Tasthaaren der Körperoberfläche mit irgendwelchen Gegenständen der Umgebung des Tieres. Eine solche Berührung veranlaßt das Tier zu einer Ruhestellung und manchmal zu eigenartigen Körperhaltungen. Mein Schüler v. Kaulbersz hat bei Asellus aquaticus ebenfalls einige Beobachtungen gemacht, welche für das Vor­kom­men von Thig­mo­taxis bei diesem Tier sprechen.

Unter Thigmotaxis verstehen wir eine automatische Reizreaktion, bei welcher ein Tier einen mehr oder minder großen Teil seiner Körperoberfläche mit einem festen Gegenstand in Berührung bringt und dadurch gezwungen wird, eine bestimmte Körperhaltung einzunehmen. Häufig wird auch durch Thigmotaxis insofern ein Einfluß auf die Bewegungen des Tieres ausgeübt, als es durch Reiz an einer bestimmten Stelle verankert wird. In der Regel wird bei thigmotaktischen Reaktionen durch den Berührungsreiz die Muskulatur des betreffenden Tieres auf der berührten Körperseite kontrahiert und dadurch eine Wendung des Tierkörpers gegen den berührten Gegenstand hin herbeigeführt.

Bei allen meinen Versuchen erwiesen sich die Ameisenlöwen als ganz besonders geeignete Objekte zur Untersuchung der Thigmotaxis. Viele der Bewegungen des Tieres sind durch Thigmotaxis in hohem Grade beeinflußt. Bei all den früher geschilderten Experimenten traten infolge der Thigmotaxis sehr häufig erhebliche Störungen auf. Die Wirkung der verschiedenen Reize, welche ich auf das Tier einwirken ließ, wurde sehr regelmäßig durch das Eingreifen thigmotaktischer Reize abgeändert; bei allen Experimenten mußte ich danach trachten, die Einwirkung thigmotaktischer Reize zu verhindern. Das war um so notwendiger, als nach dem Ergebnis der unten angeführten Versuche die Thigmotaxis sich als wirksamer als alle übrigen Reizqualitäten erwies.

Läßt man ein Tier in absoluter Dunkelheit umherkriechen, so wird es so lange Versuchsbewegungen ausführen, d. h. in Bogen und Kreisen sich bewegen, bis es an einen festen Gegenstand stößt. In meinen Versuchsgefäßen war derselbe meist die aus Glas, Holz, Pappdeckel oder Papier bestehende Wand. Bei den Versuchen in absoluter Dunkelheit reichte das berußte Registrierpapier bis an diese Wand heran. War ein Ameisenlöwe bei seinen Versuchsbewegungen mit einem Teil seines Körpers wider die Wand angestoßen, so hatte das eine Annäherung seines Körpers an dieselbe zur Folge, bei welcher stets eine möglichst ausgedehnte Partie der Oberfläche des Körpers der Wand angeschmiegt wurde. Naturgemäß stieß das Tier in der Regel beim Rückwärtskriechen zuerst mit der Hinterleibsspitze an die feste Wand. Die Folge der Berührung war, daß diejenige Körperseite, welche beim Anstoßen einen kleineren Winkel zur Wand bildete, an die letztere angenähert wurde; denn die Folge der thigmotaktischen Reizung ist die Kontraktion der Muskulatur des Abdomens auf der gereizten Seite. Wenn das Tier seine Bewegung fortsetzte, folgte es von nun an, mit der Hinterleibsspitze voran, immer der Wandkontur. In den Versuchsbehältern war es infolgedessen immer genötigt, in den Ecken umzubiegen, und so kam es vor, daß manche Individuen ein- oder mehreremal am ganzen Rand des Gefäßes entlang liefen (Taf. IV, Fig. 4; Taf. V, Fig. 5). Fast stets führte aber das Tier, in einer Ecke angelangt, Versuchsbewegungen aus, bei denen dann die Hinterleibsspitze bald an die eine, bald an die andere der in der Ecke zusammenlaufenden Kanten geriet. So konnte durch den thigmotaktischen Reiz manches Tier veranlaßt werden, nach Erreichung einer Ecke und nach Ausführung einiger Versuchsbewegungen auf demselben Wege umzukehren, auf dem es zur Ecke gelangt war.

Bei den Versuchen im Dunkeln konnten auch andere Hindernisse durch thigmotaktische Reizung den vorher unorientierten Bewegungen der Tiere eine bestimmte Richtung geben. Um den Tieren genügend Spielraum für ihre ausgiebigen Versuchsbewegungen zu geben, war ich oft genötigt, verschiedene Streifen des berußten Registrierpapiers nebeneinander auf dem Pappdeckelboden des Versuchsgefäßes zu befestigen. Es gelang niemals, die Stücke so glatt nebeneinander auszuspannen, daß nicht eine Kante bemerkbar gewesen wäre. Dazu kam, daß die Papiere mit Hilfe von Reißnägeln auf dem Untergrund ausgespannt werden mußten. Das ergab für den feinen Tastsinn des Ameisenlöwen eine genügende Anzahl von Hindernissen. Und so ließ sich denn stets eine Einwirkung dieser Hindernisse auf die Bewegungsrichtung der Tiere feststellen. Auf zahlreichen der von mir fixierten Registrierungen finden sich durch Thigmotaxis beeinflußte Bewegungen an diesen Kanten entlang und oft im Kreis um die Köpfe der Reißnägel herum (Fig. 5, Taf. V).

Ganz entsprechende Ergebnisse stellten sich ein, wenn die Tiere, statt bei gleichmäßiger Temperatur und im Dunkeln, unter der Einwirkung bestimmter Temperatur- oder Lichtreize untersucht wurden. Ueber beide Reizarten überwog stets die Thigmotaxis. War z. B. ein Tier bei seinen Wanderbewegungen im optimalen Wärmefeld an einen festen Gegenstand gestoßen, so konnte es, wenn dieser eine längere Ausdehnung besaß, durch die Thigmotaxis gezwungen werden, das Wärmeoptimum zu verlassen. Es kroch dann oft in langer gerader Bahn bis in eine Region, in welcher unter Umständen eine sehr niedrige Temperatur herrschte.

Noch interessanter waren die Ergebnisse der Versuche über die Interferenz von Phototaxis und Thigmotaxis. Wir haben früher gesehen, daß bei einseitig einfallendem Licht jeder normale Ameisenlöwe sich nach einigen Versuchsbewegungen in die Richtung der Lichtstrahlen einstellt und dann geradeaus der Lichtquelle zuwandert. Indem man Ameisenlöwen an rauhen Kanten, z. B. an einem ungehobelten Brett oder an einem Sammetband entlangkriechen läßt, kann man sie zwingen, direkt von der Lichtquelle wegzukriechen. Ja, man kann ihnen durch entsprechende Versuchsanordnungen jede beliebige Bewegungsrichtung aufzwingen, ohne daß die Richtung der Lichtstrahlen ihren sonst so bedeutenden Einfluß zur Geltung bringt.

Wir haben früher schon gesehen, daß Berührung der Körperhaare Bewegungen des Tieres auslöst. Wir sahen ferner, daß multiple Berührungen eine erhöhte Wirkung haben. Wenn wir uns schließlich daran erinnern, welch zarte Tastborsten die Ameisenlöwen zu erregen vermochten, und daß sie für Erschütterungen und Luftbewegungen empfindlich sind, so wird es uns nicht verwundern, daß unter Umständen ihr eigenes Körpergewicht und leise von ihnen ausgeführte Bewegungen genügen, um entsprechende Reizwirkungen zu verursachen. Legt man z. B. einen Ameisenlöwen auf die Borstenspitzen einer Kleiderbürste, so genügt oft der durch das eigene Körpergewicht veranlaßte Reiz auf die Bauchseite, um das Tier zur Ausführung des Einbohrreflexes zu veranlassen. Auch die Rückenseite ist in ähnlicher Weise reizbar; Tiere in Rückenlage werden oft bei Auflegen auf die Borsten einer Bürste zu sofortigem Umdrehreflex veranlaßt. Die Natur dieser Reizung wird uns noch klarer, wenn wir sehen, daß das Anblasen der Tiere in dieser Situation prompteste Reizerfolge herbeiführt.

Wir verstehen daher, daß ein Tier, welches von verschiedenen Seiten thigmotaktisch gereizt wird, leicht dadurch zu einer anhaltenden Fortbewegung veranlaßt wird. So kriechen z. B. Tiere, welche man in Glasröhren zwängt, deren Lumen so weit ist, daß die Tiere mit den beiden Schultern und bei Bewegungen abwechselnd mit der Bauch- und Rückenseite am Glas anstoßen, oft in langer, anhaltender und ziemlich rascher Bewegung durch die Glasröhren hindurch. Gerade dies abwechselnde Anstoßen ist bei dem Vorgang von Bedeutung, da es verhindert, daß das Tier durch allseitige Reizung zur Ruhe kommt. Unbekümmert um alle sonstigen Reize erfolgen solche Wanderungen in der Richtung, in welcher man die Glasröhre angeordnet hat, wobei das Tier immer mit dem Hinterende voran kriecht. Man kann solche Glasröhren z. B. ganz beliebig zum Einfall der Lichtstrahlen orientieren. Die Thigmotaxis siegt stets über die Phototaxis und zwingt das Tier, die Röhre entlang zu wandern; es macht nicht einmal Versuche, in der Röhre sich umzudrehen, wenn dieselbe auch weit genug ist, um eine Umdrehung zu erlauben. Bei meinen Versuchen wandte ich Glasröhren von 50, 70 und 100 cm Länge an. Waren dieselben in die Achse der Lichtstrahlen gelegt, und steckte man die Tiere mit dem Hinterteil voran in die der Lichtquelle zugewandte Oeffnung, so krochen sie in ziemlich raschem Tempo durch die ganze Glasröhre bis zu deren dem Licht abgewandter Oeffnung. Sie krochen also entgegengesetzt der Richtung der Lichtstrahlen. Kaum waren sie aber aus dem Hinterende der Glasröhre hervorgekrochen, als sie nach einer ganz kurzen Versuchskurve sich umdrehten und parallel der Röhre der Lichtquelle wieder zukrochen (Abb. 39). Der Bogen der Versuchsbewegung verhinderte es meistens, daß das Tier seine Rückwanderung in Kontakt mit der Glasröhre ausführte. Aber auch das kam in einzelnen Fällen vor, so daß dann die Tiere unter der doppelten Einwirkung von Photo- und Thigmotaxis rasch und sicher der Lichtquelle zuwanderten.

Ich habe sehr verschiedene Lichtintensitäten bei den Versuchen angewandt; stets sah ich aber die Thigmotaxis auch über die stärksten Lichtreize überwiegen.

Der Berührungsreiz einer Körperseite des Tieres führt also durch Kontraktion der Muskulatur dieser Körperseite stets eine Biegung des Körpers nach dieser Seite herbei. So sehen wir den Hinterleib bei Berührung von unten durch den Sand sich nach unten biegen und so in den Sand eindringen. Jede Berührung der Körperseiten veranlaßt deren Anschmiegung an die berührende Fläche. Die thigmotaktische Reaktion ist also eine reflektorische Bewegung des Tierkörpers. Arbeiten diese reflektorischen Bewegungen mit den Wirkungen anderer Reflexe zusammen, so kommen jene eigenartigen Bewegungskombinationen zustande, welche wir in den letzten Abschnitten kennen lernten.

Wirkt aber thigmotaktische Reizung von allen Seiten auf den Ameisenlöwen ein, so erfolgt eine leichte Kontraktion seiner gesamten Längsmuskulatur, und das Tier bleibt in Ruhestellung, wenn nicht ein neuer Reiz es zur Bewegung veranlaßt. So bleibt es ruhig und unbeweglich liegen, wenn es, im Sand eingewühlt oder am Grunde seines Trichters sitzend, allseitig von den Sandkörnern umhüllt ist.