I. Thermische Reize.
Eine der wesentlichsten Bedingungen für die Lebensthätigkeit des Protoplasma ist die Temperatur der Umgebung. Es gibt eine obere und eine untere Grenze derselben, deren Ueberschreitung in allen Fällen den sofortigen Tod des Protoplasma zur Folge hat. Dieselbe ist allerdings nicht immer ein und dieselbe für alle Protoplasmakörper. Einige vermögen einen geringeren, andere einen grösseren Widerstand extremeren Temperaturgraden entgegenzusetzen.
Das Maximum der Wärme bewegt sich gewöhnlich für thierische und pflanzliche Zellen um 40 °C. herum. Schon eine Einwirkung von wenigen Minuten genügt, um im Protoplasma Verquellungen und Gerinnungen und dadurch eine Zerstörung der reizbaren Structur und des Lebens überhaupt hervorzurufen. Amöben, in Wasser von 40 °C. gebracht, sterben sofort ab, indem sie ihre Pseudopodien einziehen und „sich in eine kugelförmige, scharf und doppelt conturirte Blase umwandeln, welche einen grossen, trüben, in durchfallendem Licht bräunlich aussehenden Klumpen einschliesst.“ (Kühne IV. 15.) Die gleiche Temperatur hat, wie man sich kurz ausdrückt, den „Wärmetod“ bei Aethalium septicum unter eintretender Coagulation zur Folge. Für Actinophrys dagegen liegt die Grenze, wo augenblicklicher Tod eintritt, bei 45° und für Zellen von Tradescantia und Vallisneria erst bei 47–48 °C. (Max Schultze I. 29).
Auf viel höhere Temperaturen ist das Protoplasma bei einzelnen Organismen angepasst, die in heissen Quellen vegetiren. Im Carlsbader Sprudel fand Cohn Leptothrix und Oscillarien bei 53 °C. und Ehrenberg beobachtete ebenso Algenfilze in warmen Quellen von Ischia.
Aber auch damit ist die oberste Temperaturgrenze, bei welcher sich lebende Substanz eine Zeit lang zu erhalten vermag, noch nicht erreicht. Denn endogene Sporen von Bacillen, welche ausserordentlich derbe Hüllen besitzen, bleiben keimfähig, wenn sie vorübergehend in Flüssigkeit auf 100° erhitzt werden; manche ertragen 105° bis 130° (de Bary IV. 5a pag. 41). Trockene Hitze von 140° vernichtet erst bei dreistündiger Einwirkung mit Sicherheit alles Leben.
Viel schwieriger als die obere ist die untere Temperaturgrenze, durch welche unmittelbar der „Kältetod“ herbeigeführt wird, zu bestimmen. Im Allgemeinen wirken Temperaturen unter 0° weniger schädlich auf das Protoplasma ein, als hohe Temperaturen. Bei Echinodermeneiern, die sich in den Vorstadien zur Theilung befinden, wird zwar der Theilungsprozess momentan unterbrochen, wenn sie in eine Kältemischung von −2–3 °C. gebracht werden (IV. 12), spielt sich dann aber in normaler Weise weiter ab, wenn man die Eier nach viertelstündiger Dauer der Abkühlung langsam wieder erwärmt. Ja selbst bei 2stündiger Abkühlung erfährt ein grosser Theil der Eier keine andauernde Schädigung. Pflanzenzellen können gefrieren, so dass Eiskrystalle im Zellsaft anschiessen, und zeigen, wenn sie allmählich aufgethaut werden, wieder das Phänomen der Protoplasmaströmung (IV. 15).
Durch das plötzliche Gefrieren treten im Protoplasma von Pflanzenzellen erhebliche Formveränderungen ein, werden aber beim Aufthauen wieder rückgängig gemacht. Als Kühne (IV. 15) Tradescantiazellen in einer Kältemischung von −14 °C. etwas länger als 5 Minuten gefrieren liess, fand er bei der Untersuchung in Wasser an Stelle des normalen Protoplasmanetzes eine grosse Zahl gesonderter, runder Tropfen und Klümpchen. Diese begannen aber schon nach wenigen Secunden eine lebhafte Bewegung zu zeigen, nach einigen Minuten sich zu verbinden und bald wieder in ein in lebhafter Strömung befindliches Netzwerk überzugehen.
Einen zweiten Versuch beschreibt Kühne in folgender Weise: „Legt man ein Präparat mit Tradescantiazellen mindestens während einer Stunde in einen mit Eis auf 0° abgekühlten Raum, so zeigt ihr Protoplasma bereits eine Neigung zum Zerfallen in einzelne Tröpfchen. Wo noch ein Netzwerk existirt, ist es aus ausserordentlich feinen Fäden gebildet, die nur stellenweise mit grösseren Kugeln und Tropfen besetzt sind. Viele freie Kugeln befinden sich unabhängig davon in der Zellflüssigkeit, wo sie unter lebhaften, zuckenden Bewegungen, ohne ergiebige Ortsbewegungen zu machen, sich um ihre Axe drehen. Wenige Minuten später vereinigen sich jedoch diese freien Kugeln mit den feinen Fäden oder verschmelzen mit anderen daran hängenden Kugeln, bis das Bild des fliessenden Protoplasmanetzes völlig wieder hergestellt ist.“
Bei den Pflanzen ist im Allgemeinen die Widerstandskraft gegen Kälte um so grösser, je wasserärmer die Zellen sind: lufttrockene Samen und Winterknospen, deren Zellen fast rein protoplasmatisch sind, können sehr hohe Kältegrade ertragen, während junge Blätter mit ihren saftigen Zellen schon bei Nachtfrösten absterben. Doch auch die verschiedene specifische Organisation der einzelnen Pflanzen, resp. ihrer Zellen, bedingt eine sehr ungleiche Widerstandskraft gegen Kälte, wie die tägliche Erfahrung lehrt (Sachs IV. 32b).
Ausserordentlich hohe Kältegrade können Mikroorganismen aushalten. Wie Frisch fand, wird die Entwicklungsfähigkeit von Bacillus anthracis sowohl von Sporen als auch von vegetativen Zellen nicht beeinträchtigt, wenn sie bei −110 °C. in Flüssigkeit eingefroren und nachher wieder aufgethaut werden.
Noch ehe die oben für einzelne Fälle näher angegebenen, extremen Temperaturgrenzen erreicht werden, welche den unmittelbaren Wärme- oder Kältetod des Protoplasmas zur Folge haben, tritt schon zuvor eine Erscheinung ein, welche man als Wärmestarre oder Wärmetetanus und als Kältestarre bezeichnet. Man versteht darunter einen Zustand, in welchem die Eigenschaften des Protoplasmas, in denen sich sein Leben bethätigt, namentlich alle Bewegungserscheinungen, aufgehoben sind, so lange eine bestimmte Temperatur einwirkt, aber bei geeigneter Veränderung derselben nach einer Periode der Erholung wiederkehren.
Die Kältestarre stellt sich gewöhnlich bei Temperaturen ein, die sich um 0° herum bewegen; die Wärmestarre erfolgt einige Grade tiefer, als das Wärmemaximum beträgt, bei welchem das Protoplasma sofort abstirbt. In beiden Fällen verlangsamt sich die Protoplasmabewegung mehr und mehr und hört bald ganz auf. Amöben, Rhizopoden, weisse Blutkörperchen ziehen ihre Ausläufer ein und wandeln sich in kugelige Klümpchen um. Pflanzenzellen gewinnen häufig das schon oben mit den Worten von Kühne beschriebene Aussehen. Langsame Erhöhung der Temperatur bei Kältestarre, Erniedrigung derselben bei Wärmestarre lässt die Lebenserscheinungen zur Norm zurückkehren. Hält freilich der Starrezustand lange Zeit an, so kann er zum Tod führen, und zwar wird durchgängig Kältestarre viel länger und besser als Wärmestarre vertragen. Beim Absterben gerinnt und trübt sich das Protoplasma und beginnt unter Quellungserscheinungen bald zu zerfallen.
Zwischen Kälte- und Wärmestarre liegt ein Gebiet, in welchem sich je nach der Höhe der Temperatur die Lebensprocesse mit ungleicher Intensität abspielen. Namentlich sind es die Bewegungen, welche sich mit verschiedener Schnelligkeit vollziehen. Sie nehmen bei Steigerung der Wärme bis zu einem bestimmten Maximum zu, welches mit einem bestimmten Temperaturgrad zusammenfällt, den man als Temperaturoptimum bezeichnet. Dasselbe liegt immer mehrere Grad unter der Temperaturgrenze, bei welcher die Wärmestarre erfolgt. Wenn die Erwärmung noch über das Temperaturoptimum hinaus wächst, so hat sie eine immer mehr zunehmende Verlangsamung der Protoplasmabewegung zur Folge, bis endlich der Punkt erreicht ist, an welchem der Starrezustand einsetzt.
Ein wichtiges Object, an welchem man den Einfluss der Erwärmung studirt hat, sind die weissen Blutkörperchen, wobei man sich am besten des heizbaren Objecttisches von Max Schultze oder des Sachs’schen Wärmekastens bedient. Im frisch entleerten Tropfen Blut zeigen sie kugelige Gestalt und sind bewegungslos; unter den entsprechenden Vorsichtsmaassregeln erwärmt, beginnen sie langsam Pseudopodien auszustrecken und sich fortzubewegen; ihre Formveränderung wird um so lebhafter, je mehr die Temperatur bis zu dem jeweiligen Optimum zunimmt. Bei Myxomyceten, Rhizopoden und Pflanzenzellen äussert sich die Zunahme der Erwärmung in einer Beschleunigung der Körnchenströmung. So legten nach Messungen von Max Schultze (I. 29) die Körnchen bei den Haarzellen von Urtica und Tradescantia bei gewöhnlicher Temperatur einen Weg von 0,004–0,005 mm in der Secunde zurück, bei Erwärmung bis auf 35 °C. einen Weg von 0,009 mm in der Secunde. Bei Vallisneria liess sich die Circulation bis 0,015 mm und bei einer Charaart sogar bis 0,04 mm in der Secunde beschleunigen. Zwischen langsamer und beschleunigter Bewegung kann die Differenz so gross sein, dass im ersten Falle die Länge eines Fusses etwa in 50 Stunden, im zweiten Fall in ½ Stunde durchlaufen wird.
Nägeli (III. 16) hat für die Geschwindigkeitszunahme der Körnchenströmung in den Zellen von Nitella bei Zunahme der Temperatur folgende Werthe erhalten: Um einen Weg von 0,1 mm zurückzulegen, brauchte die Plasmaströmung 60 Secunden bei 1 °C., 24 Secunden bei 5 °C., 8 Secunden bei 10 °C., 5 Secunden bei 15 °C., 3,6 Secunden bei 20 °C., 2,4 Secunden bei 26 °C., 1,5 Secunden bei 31 °C., 0,65 Secunden bei 37 °C. Aus diesen Zahlen geht hervor, dass „die Zunahme der Geschwindigkeit für jeden folgenden Grad einen kleineren Werth darstellt“. (Nägeli, Velten.)
Bemerkenswerth ist endlich noch das Verhalten der Protoplasmakörper gegen plötzliche, grössere Temperaturschwankungen und zweitens gegen einseitige oder ungleiche Erwärmung.
Die Temperaturschwankungen können entweder positive oder negative sein, d. h. sie können auf einer Erhöhung oder Erniedrigung der Temperatur beruhen; die Folge eines solchen grösseren, thermischen Reizes ist vorübergehender Stillstand der Bewegung. Nach einiger Zeit der Ruhe kehrt die Bewegung wieder und nimmt dann die der Temperatur entsprechende Geschwindigkeit an. (Dutrochet, Hofmeister, De Vries.) Velten (IV. 38) bestreitet die Richtigkeit dieser Beobachtungen. Nach seinen Experimenten rufen Temperaturschwankungen innerhalb der Grenzwerthe weder eine Sistirung noch eine Verlangsamung der Protoplasmabewegung hervor, sondern es wird sofort die der betreffenden Temperatur zukommende Geschwindigkeit herbeigeführt.
Ueber die Folgen ungleicher Erwärmung hat Stahl (IV. 35) sehr interessante Versuche an den Plasmodien von Myxomyceten angestellt. Wenn an solchen, während sie sich netzartig auf einer Unterlage ausgebreitet haben, nur ein Theil abgekühlt wird, so wandert das Protoplasma aus dem abgekühlten Theil allmählich in den wärmern hinüber; der eine Theil des Netzes schrumpft ein, der andere schwillt an. Man kann den Versuch in der Weise vornehmen, dass man 2 Bechergläser dicht neben einander stellt und das eine mit Wasser von 7°, das andere mit Wasser von 30° Wärme füllt, und über ihre sich berührenden Ränder einen nassen Papierstreifen, auf welchem sich ein Plasmodium ausgebreitet hat, in der Weise legt, dass das eine Ende in das kühlere, das andere in das wärmere, auf constanter Temperatur erhaltene Wasser taucht. Nach einiger Zeit ist das Plasmodium durch zweckentsprechendes Einziehen und Ausstrecken seiner Protoplasmafäden nach dem ihm zusagenden Medium hinübergekrochen.
In dieser Weise führen freilebende Protoplasmakörper wohl überhaupt Bewegungen aus, die den Stempel des Zweckmässigen an sich tragen, weil sie zugleich zur Erhaltung des Organismus dienen. Die Lohblüthe wandert im Herbst in Folge der Abkühlung der Luft mehrere Fuss tief in die wärmeren Schichten des Lohhaufens hinein, um dort zu überwintern. Im Frühjahr erfolgt dann wieder bei eingetretener Erhöhung der Lufttemperatur die Bewegung in entgegengesetzter Richtung nach den nun wieder mehr erwärmten, oberflächlichen Schichten.