Die Zelle und die Gewebe (Vol. 2/2)

I. Das biogenetische Grundgesetz.

In allen unseren Betrachtungen haben wir gleichsam als eine Maasseinheit für die Untersuchung der Organismenwelt die Zelle hingestellt. Sie steht im Mittelpunkt der Theorie der Biogenesis. Auf ihrer Eigenschaft, sich durch Theilung zu vermehren, beruht allein die Continuität der Entwicklung. Eingeschoben als Fortpflanzungszelle zwischen die auf einander folgenden Generationen sich entwickelnder, functionirender und wieder absterbender vielzelliger Individuen erhält sie allein den Lebensprocess der „naturhistorischen Art“ mit ihren specifischen Eigenschaften.

Durch dergleichen Erwägungen wurden wir zu dem Begriff der Artzelle geführt, das heisst einer Zelle, in deren feinerer (micellarer) Organisation die wesentlichen Eigenschaften der Art als Bestimmungsstücke, übersetzt in das System von Zelleneigenschaften, enthalten sind. Aus so vielen Species sich das Pflanzen- und das Thierreich zusammensetzt, ebenso viele Artzellen sind in ihm zu unterscheiden. Sie sind die Repräsentanten der Species, deren wesentliche Charaktere in ihnen auf die einfachste Formel gebracht sind.

Aus philosophischen Gründen, die hier nicht weiter zu erörtern sind, nehmen wir die Hypothese an, dass die jetzt lebenden Pflanzen- und Thierspecies die bald mehr, bald minder complicirten Endproducte eines unendlich langen historischen Entwicklungsprocesses sind, in welchem sich die organische Lebenssubstanz — ich will mich hier eines sehr allgemeinen Ausdrucks bedienen —, beginnend mit Zuständen sehr einfacher Organisation, von Stufe zu Stufe allmählich erhoben hat.

Da nun die com­pli­cir­te­ren, viel­zelligen Ver­tre­ter der Art, die Indi­viduen höherer Ord­nung (das Soma WEISMANN’s) ihrer Anlage nach schon durch die Or­gani­sa­tion der Art­zellen bestimmt werden, so müssen die letz­teren in der Phylo­genese eben­falls eine cor­res­pondi­rende Ent­wickl­ung von ein­fache­ren zu immer com­pli­cir­te­ren Zus­tän­den ihrer feineren Or­gani­sa­tion durch­laufen haben. Wie sich ein kleines, gut angelegtes Capital durch Zinsen vermehren und ins Ungemessene vergrössern kann, so wächst auch die in der Artzelle eingeschlossene Erbmasse, mit kleinen Anfängen beginnend, indem von Generation zu Generation Eigenschaften, welche im Lebensprocess der Art neu erworben werden, zum überlieferten Stammgut hinzugeschlagen werden.

In diesem Sinne spricht auch NÄGELI „von einer Geschichte des idioplasmatischen Systems, welches in dem Laufe der Zeiten immer reicher gegliedert wird und daher mit der Generationenfolge immer reicher gegliederte Individuen erzeugt“. „Den ganzen Stammbaum“ bezeichnet er „im Grunde als ein einziges, aus Idioplasma bestehendes, continuirliches Individuum, welches wächst, sich vermehrt und dabei verändert, und welches mit jeder Generation ein neues Kleid anzieht, d. h. einen neuen individuellen Leib bildet. Es gestaltet sich dieses Kleid, entsprechend seiner eigenen Veränderung, periodisch etwas anders und stets mannigfaltiger und gibt jedes Mal mit dem Wechsel desselben auch den grössten Theil seiner eigenen Substanz preis.“

Unsere Lehre, dass die Artzelle ebenso wie der vielzellige Repräsentant der Art im Allgemeinen eine fortschreitende und zwar correspondirende Entwicklung im Laufe der Phylogenese durchgemacht haben, scheint in einem Wider­spruch zu dem „bio­geneti­schen Grund­ge­setz“ zu stehen. Nach der von HAECKEL aufgestellten Formel „ist die Keimesgeschichte ein Auszug der Stammesgeschichte; oder: die Ontogenie ist eine Recapitulation der Phylogenie; oder etwas ausführlicher: Die Formenreihe, welche der individuelle Organismus während seiner Entwicklung von der Eizelle an bis zu seinem ausgebildeten Zustande durchläuft, ist eine kurze, gedrängte Wiederholung der langen Formenreihe, welche die thierischen Vorfahren desselben Organismus oder die Stammformen seiner Art von den ältesten Zeiten der sogenannten organischen Schöpfung an bis auf die Gegenwart durchlaufen haben.“

HAECKEL lässt den Parallelismus zwischen beiden Entwicklungsreihen allerdings „dadurch etwas verwischt sein, dass meistens in der ontogenetischen Entwicklungsfolge Vieles fehlt und verloren gegangen ist, was in der phylogenetischen Entwicklungskette früher existirt und wirklich gelebt hat“.

„Wenn der Parallelismus beider Reihen,“ bemerkt er, „vollständig wäre, und wenn dieses grosse Grundgesetz von dem Causal­nexus der Onto­genese und Phylo­genie im eigentlichen Sinne des Wortes volle und unbedingte Geltung hätte, so würden wir bloss mit Hilfe des Mikroskopes und des anatomischen Messers die Formenreihe festzustellen haben, welche das befruchtete Ei des Menschen bis zu seiner vollkommenen Ausbildung durchläuft; wir würden dadurch sofort uns ein vollständiges Bild von der merkwürdigen Formenreihe verschaffen, welche die thierischen Vorfahren des Menschengeschlechtes von Anbeginn der organischen Schöpfung an bis zum ersten Auftreten des Menschen durchlaufen haben. Jene Wiederholung der Stammesgeschichte durch die Keimesgeschichte ist eben nur in seltenen Fällen ganz vollständig und entspricht nur selten der ganzen Buchstabenreihe des Alphabets. In den allermeisten Fällen ist vielmehr dieser Auszug sehr unvollständig, vielfach durch Ursachen, die wir später kennen lernen werden, verändert, gestört oder gefälscht. Wir sind daher meistens nicht im Stande, alle verschiedenen Formzustände, welche die Vorfahren jedes Organismus durchlaufen haben, unmittelbar durch die Ontogenie im Einzelnen festzustellen; vielmehr stossen wir gewöhnlich auf mannigfache Lücken.“

Die Theorie der Biogenesis macht an der von HAECKEL gegebenen Fassung des biogenetischen Grundgesetzes einige Abänderungen und erläuternde Zusätze nothwendig, durch welche sich der oben hervorgehobene Widersprach beseitigen lässt. Wir müssen den Ausdruck: „Wiederholung von Formen ausgestorbener Vorfahren“ fallen lassen und dafür setzen: Wiederholung von Formen, welche für die organische Entwicklung gesetzmässig sind und vom Einfachen zum Complicirteren fortschreiten. Wir müssen den Schwerpunkt darauf legen, dass in den embryonalen Formen ebenso wie in den ausgebildeten Thierformen allgemeine Gesetze der Entwicklung der organisirten Lebenssubstanz zum Ausdruck kommen.

Nehmen wir, um unsern Gedankengang klarer zu machen, die Eizelle. Indem jetzt die Entwicklung eines jeden Organismus mit ihr beginnt, wird keineswegs der alte Urzustand recapitulirt aus der Zeit, wo vielleicht nur einzellige Amöben auf unserem Planeten existirten. Denn nach unserer Theorie ist die Eizelle zum Beispiel eines jetzt lebenden Säugethieres kein einfaches und indifferentes, bestimmungsloses Gebilde, als welches sie zuweilen hingestellt wird; wir erblicken in ihr ja das ausserordentlich complicirte Endproduct eines sehr langen historischen Entwicklungsprocesses, welchen die organisirte Substanz seit jener hypothetischen Epoche der Einzelligen durchgemacht hat.

Wenn schon die Eier eines Säugethieres von denen eines Reptils und eines Amphibiums sehr wesentlich verschieden sind, weil sie ihrer ganzen Organisation nach nur die Anlagen für ein Säugethier, wie diese für ein Reptil oder ein Amphibium, repräsentiren, um wie viel mehr müssen sie verschieden sein von jenen hypothetischen einzelligen Amöben, die noch keinen andern Erwerb aufzuweisen hatten, als nur wieder Amöben ihrer Art zu erzeugen!

Allgemein ausgedrückt, beginnt der Entwicklungsprocess bei der Entstehung eines vielzelligen Organismus nicht da, wo er vor Urzeiten einmal begonnen hat, sondern er ist die unmittelbare Fortsetzung des höchsten Punktes, bis zu welchem die organische Entwicklung bis jetzt geführt hat.

Mit der Zelle nimmt die Onto­genese für ge­wöhn­lich wieder ihren Anfang, weil sie die elemen­tare Grund­form ist, an welche das organische Leben beim Zeu­gungs­pro­cess gebunden ist, und weil sie für sich schon die Eigenschaften ihrer Art „der Anlage nach“ repräsentirt und, losgelöst von der höheren Individualitätsstufe, die aus der Vereinigung von Zellen hervorgegangen ist, wieder im Stande ist, das Ganze zu reproduciren.

Die Eizelle von jetzt und ihre einzelligen Vorfahren in der Stammesgeschichte, die Amöben, sind nur, insofern sie unter den ge­mein­sa­men Begriff der Zelle fallen, mit einander ver­gleic­hbar, im Uebrigen aber in ihrem eigentlichen Wesen ausserordentlich verschieden von einander. Denn das Idioplasma jener Amöben — so müssen wir schliessen — muss noch von einer relativ sehr einfachen micellaren Organisation sein, da es nur wieder Amöben hervorzubringen die Anlage hat; die Eizelle eines Säugethieres dagegen ist eine hochcomplicirte Anlagesubstanz, wie früher zu begründen versucht wurde.

Man muss in der Stammesentwicklung zwei verschiedene Reihen von Vorgängen aus einander halten:

1. Die Entwick­lung der Art­zelle, welche sich in einer steten, fort­schrei­ten­den Rich­tung von einer ein­fachen zu einer com­pli­cir­te­ren Organi­sation fort­bewegt,

2. die sich perio­disch wieder­holen­de Ent­wick­lung der viel­zelligen Indi­viduen aus den ein­zelli­gen Re­prä­sen­tan­ten der Art oder die einzelne Onto­genie, die im All­gemei­nen nach denselben Regeln wie in den voraus­ge­gan­ge­nen Onto­genieen erfolgt, aber jedes Mal ein wenig modi­ficirt, ents­pre­chend dem Betrag, um wel­chen sich die Art­zelle selbst in der Phylo­genese ver­än­dert hat.

Der Gedanke lässt sich durch ein Gleichniss noch besser veranschaulichen.

Die Zelle nimmt im Verhältniss zu dem aus ihrer Vereinigung entstehenden Organismus eine ähnliche Stellung ein wie der einzelne Mensch zum staatlichen Organismus. Wie die Zelle, so kann auch ein einzelnes, von einem bestehenden Staat losgetrenntes und auf eine unbewohnte Insel isolirtes Menschenpaar der Ausgang eines neuen Staatengebildes werden. Dieses wird bei Gleichheit der äusseren Factoren doch sehr verschieden ausfallen, je nach den Eigenschaften des isolirten Menschenpaares, je nachdem es der schwarzen, der rothen oder weissen Race angehört. Es wird aber auch verschieden ausfallen, wenn die Isolirung an Gliedern ein und derselben Race, aber zu weit entfernten Zeiten menschlicher Staatenbildung vorgenommen wurde. Ein Vorfahre aus einer zweitausendjährigen Vergangenheit, zum Beispiel am Beginn der deutschen Geschichte, wird sich auf der unbewohnten Insel in anderer Weise einzurichten beginnen, als ein jetzt lebender Vertreter derselben Race, der einen grossen Theil der Culturerrungenschaften vieler Jahrhunderte in seinem Gedächtniss bewahrt und sie zum Theil wieder seiner Descendenz überliefert. In beiden Fällen werden gleichfalls wieder die entstehenden Staatengebilde etwas verschieden ausfallen müssen, weil ihre Ausgangspunkte verschieden waren, weil die isolirten Menschenpaare die Träger der Cultur verschieden weit entwickelter Gemeinschaften waren, von welchen sie abgelöst wurden.

Aehnliche einschränkende und erläuternde Zusätze, wie sie für das einzellige Stadium gemacht wurden, sind auch in anderen Punkten zu dem Inhalt des biogenetischen Grundgesetzes hinzuzufügen. Allerdings besteht in gewissem Sinne, wie anzuerkennen ist, eine Parallele zwischen der phylogenetischen und der ontogenetischen Entwicklung. Von dem Boden der allgemeinen Entwicklungshypothese aus, auf welchem wir stehen, werden Formzustände, welche in der Kette der Vorfahren Endpunkte ihrer individuellen Entwicklung waren, von ihren Nachkommen jetzt als Embryonalstadien durchlaufen und so gewissermaassen recapitulirt. Auch sehen wir, dass embryonale Zustände höherer Thiergruppen mit den ausgebildeten Formen verwandter, aber im System tiefer stehender Thiergruppen mancherlei Vergleichspunkte darbieten.

Indessen sind bei einem tieferen Eindringen in den Gegenstand über der zu Tage tretenden Aehnlichkeit auch nicht die sehr wesentlichen Verschiedenheiten zu übersehen, welche in mehreren Beziehungen bestehen. Drei Punkte sind hervorzuheben.

Erstens ist das Zellenmaterial, welches innerhalb einer Vorfahrenkette die Grundlage für jeden einzelnen ontogenetischen Process bildet, in Bezug auf feinere Organisation und Anlage nach der oben gegebenen Auseinandersetzung jedes Mal ein verschiedenes, und zwar wächst die Verschiedenheit in steigender Progression, je weiter die Glieder der Vorfahrenkette aus einander liegen.

Der Gedanke lässt sich in die These zusammenfassen: Derselben ontogenetischen Stufe, welche im Laufe der Phylogenese periodisch wiederkehrt, liegt alle Mal ein etwas verändertes Zellenmaterial zu Grunde.

Hieraus ergibt sich unmittelbar als Consequenz der zweite Satz. Zwischen der ausgebildeten Endform eines Vorfahren und der correspondirenden Embryonalform eines weit entfernten Nachkommen, sagen wir also zwischen der phylogenetischen Gastraea und der Gastrula eines jetzt lebenden Säugethieres nach der Terminologie von HAECKEL, besteht der sehr wichtige Unterschied, dass die letztere noch mit zahllosen Anlagen ausgestattet ist, welche der ersteren fehlen, und welche zu ihrer Verwirklichung im Entwicklungsprocess unaufhaltsam hindrängen. Die Gastrula ist somit als Träger bedeutender latenter Kräfte ein ganz anderes Gebilde als die Gastraea, welche nach Ausgestaltung ihrer Anlagen am Ziele ihrer Entwicklung angelangt ist. Gastraea und Gastrula werden von Zellen mit sehr verschiedenen Entwicklungstendenzen, die Gastraea von Zellen mit einfacherer, die Gastrula von Zellen mit entsprechend complicirterer Organisation aufgebaut.

Drittens wirken äussere und innere Factoren auf jede Stufe der Ontogenese wohl noch in höherem Grade umgestaltend ein als auf den ausgebildeten Organismus. Jede kleinste Veränderung, welche auf diese Weise am Beginn der Ontogenese neu bewirkt worden ist, kann der Anstoss sein für immer augenfälligere Formwandlungen auf späteren Stufen.

So sehen wir, wie die Masse des Deutoplasma und seine Vertheilung in der Eizelle allein schon genügt, um dem Furchungsprocess, der Bildung der Keimblätter, der Keimblase, der Gastrula, ein sehr verschiedenartiges Gepräge aufzudrücken; wir sehen sogar, dass das hervorgehobene Moment die Bildung der Körperformen, die Anlage des Darmes (seine Abschnürung vom Dottersack), die Anlage des Herzens aus zwei Hälften bei den meroblastischen Eiern etc. etc. bis in weit vorgerückte Stadien der Ontogenese auf das Nachhaltigste beherrscht. Ferner kann der Embryo durch Anpassung an besondere Bedingungen des embryonalen Lebens, welche vorübergehender Natur sind, Organe von ebenfalls vergänglicher Natur gewinnen, wie das Säugethierei die verschiedenen Embryonalhüllen, Amnion, Chorion und Placenta durch Anpassung an die Bedingungen, welche der längere Aufenthalt in der Gebärmutter mit sich bringt.

In dieser und anderer Weise können in die Ontogenese ganz neue Gestaltungen gewissermaassen neu eingeschoben werden (Caenogenese von HAECKEL), Gestaltungen, welche in der Vorfahrenkette als ausgebildete Zustände nicht existirt haben und ihrer Natur nach nicht haben existiren können.

Ueberhaupt ist bei der Vergleichung ontogenetischer mit vorausgegangenen phylogenetischen Entwicklungsstufen immer im Auge zu behalten, dass in Folge der mannigfachsten Einwirkungen äusserer und innerer Factoren das ontogenetische System in beständiger Veränderung begriffen ist, und zwar sich im Allgemeinen in fortschreitender Richtung verändert, dass daher in Wirk­lich­keit ein späterer Zustand nie­mals mehr einem voraus­ge­gan­ge­nen entsprechen kann.

In einem Bild hat NÄGELI das Verhältniss ganz passend ausgedrückt, indem er sagt: Die Anlagesubstanz, aus welcher sich ein neues Individuum entwickelt, „zieht mit jeder Generation ein neues Kleid an, d. h. sie bildet sich einen neuen, individuellen Leib. Sie gestaltet dieses Kleid, entsprechend ihrer eigenen Veränderung, periodisch etwas anders und stets mannigfaltiger aus“.

Ontogenetische Stadien geben uns daher nur stark abgeänderte Abbilder von phylogenetischen Stadien, wie sie in der Vorzeit einmal existirt haben können, entsprechen ihnen aber nicht ihrem eigentlichen Inhalte nach.

Dass gewisse Form­zu­stän­de in der Ent­wick­lung der Thiere mit so grosser Con­stanz und in prin­ci­piell über­ein­stim­men­der Weise wieder­keh­ren, liegt haupt­säch­lich daran, dass sie unter allen Ver­hält­nis­sen die noth­wen­di­gen Vor­bedin­gun­gen liefern, unter denen sich allein die folgende höhere Stufe der Onto­genese hervor­bil­den kann.

Der einzellige Organismus kann sich seiner ganzen Natur nach in einen vielzelligen Organismus nur auf dem Wege der Zellentheilung umwandeln. Daher muss bei allen Lebewesen die Ontogenese mit einem Furchungsprocess beginnen.

Aus einem Zellenhaufen kann sich ein Organismus mit bestimmt angeordneten Zellenlagen und Zellengruppen nur gestalten, wenn sich die Zellen bei ihrer Vermehrung in feste Verbände zu ordnen beginnen und dabei nach gewissen Regeln, mit einfacheren Formen beginnend, zu complicirteren fortschreiten. So setzt die Gastrula als Vorbedingung das einfachere Keimblasenstadium voraus. So müssen sich die Embryonalzellen erst in Keimblätter anordnen, welche für weitere in ihrem Bereich wieder stattfindende Sonderungsprocesse die nothwendige Grundlage sind. Die Anlage zu einem Auge kann sich bei den Wirbelthieren erst bilden, nachdem sich ein Nervenrohr vom äusseren Keimblatt abgeschnürt hat, da in ihm das Bildungsmaterial für die Augenblasen mit enthalten ist.

So führt uns die Ver­glei­chung der onto­geneti­schen Stadien der ver­schiede­nen Thiere theils unter einander, theils mit den aus­gebil­de­ten Formen nie­derer Thier­grup­pen zur Er­kennt­niss allge­meiner Gesetze, von welchen der Ent­wick­lungs­pro­cess der or­gani­schen Materie be­herrscht wird. Bestimmte Formen werden trotz aller beständig einwirkenden, umändernden Factoren im Entwicklungsprocess mit Zähigkeit festgehalten, weil nur durch ihre Vermittelung das complicirte Endstadium auf dem einfachsten Wege und in artgemässer Weise erreicht werden kann.