Die Zelle und die Gewebe (Vol. 2/2)

Am consequentesten und bis ins Detail ist der Neoevolutionismus in der Keimplasmatheorie von WEISMANN durchgearbeitet worden.

Mit mir, STRASBURGER u. A. nimmt WEISMANN an, dass im Ei, und zwar in seinem Zellenkern, eine besondere Substanz unterschieden werden muss, welche der Träger der erblichen Eigenschaften jeder Organismenart ist und bald Erbmasse, bald Idioplasma, bald Keimplasma benannt wird. (Vergl. hierüber: Die Zelle, pag. 267.)

Nach WEISMANN ist das Keimplasma des Eies aus ausserordentlich vielen, verschiedenen Stofftheilchen zusammengesetzt, welche unter einander zu einer complicirten Architektur verbunden sind. Alle Zellen oder Zellengruppen, welche selbständig vom Keim aus veränderlich sind, also alle einzelnen Gewebs- und Organzellen des ausgebildeten Organismus, sind im Keimplasma durch kleine, besondere Einheiten, die Determinanten, vertreten, deren Zahl sich auf viele Hunderttausende belaufen kann. Sie sind die Träger der Zelleneigenschaften. Da diese in einer Zelle verschiedenartige sein können, so bauen sich die Determinanten jeder einzelnen Zelle selbst wieder aus noch kleineren Einheiten, den Biophoren, auf, durch welche je eine einzelne Eigenschaft der Zelle repräsentirt wird.

Aus der Annahme, dass durch je eine De­termi­nante je eine im Körper räum­lich genau bestimmte, selb­ständig vom Keim aus ver­änder­liche Zelle oder Zellen­gruppe im Keim­plasma ver­treten sein muss, zieht WEISMANN die weitere Folgerung, dass die De­termi­nanten auch im Keim­plasma fest localisirt und in sehr complicirter Weise zu einem Verbande vereint sein müssen. Er nennt die so entstehende, gewissermaassen eine besondere Architektur aufweisende höhere Einheit ein Id. Es ist der Inbegriff aller zum Aufbau eines Individuums der Art nöthigen Determinanten. Es würde genügen, wenn die Erbmasse nur ein einziges enthielte; indessen nimmt WEISMANN aus verschiedenen Gründen, auf welche einzugehen uns hier zu weit führen würde, im Keimplasma eine Vielheit von Iden an, welche, von näheren oder entfernteren Vorfahren abstammend, als Erbstücke die Eigenthümlichkeiten des Baues derselben überliefern und eventuell bei einer Gelegenheit zur Wirksamkeit kommen (Erklärung des Atavismus). Allen einzelnen, niederen und höheren Einheiten des Keimplasmas der Eizelle kommt, wie diesem selbst, die Eigenschaft zu, durch Stoffaufnahme zu wachsen und sich durch Theilung zu vermehren.

Biophoren, Determinanten, Iden, Architektur des Keimplasmas sind Annahmen, gemacht zu dem Zwecke, um mit ihnen die Frage, welche das Thema unseres sechsten und der folgenden Capitel bildet, nämlich die Frage nach den Ursachen der verschiedenartigen Differenzirung der Zellen, zu beantworten. Hiermit kommen wir zu dem uns besonders interessirenden Car­di­nal­punkt der WEISMANN’schen Hypo­thesen.

Die Beantwortung gibt WEISMANN in der Weise, dass er die De­termi­nan­ten, die er im Keimplasma des Eies zu einem kunstvollen Werk durch seine Annahmen zusammengefügt hat, in Folge des Entwicklungsprocesses durch einen im Ei ebenfalls vorausbestimmten und geregelten, aber seiner Natur nach unbekannten und räthselhaften Mechanismus allmählich wieder ausein­ander gelegt und auf die einzelnen Zellen, die durch sie in ihrem Charakter bestimmt werden sollen, auf die De­termi­na­ten vertheilt werden lässt. Die Entwicklung gestaltet sich auf diese Weise zu einem Process der Selbstdifferenzirung des Eies.

Das Keimplasma-Id spaltet sich, wenn der Entwicklungsprocess beginnt, bei jeder oder doch sehr vielen „Zell- und Kerntheilungen in immer kleinere Gruppen von Determinanten, so dass an Stelle einer Million verschiedener Determinanten, die etwa das Keimplasma-Id zusammensetzen möge, auf der folgenden ontogenetischen Stufe jede Tochterzelle deren nur noch eine halbe Million, jede der darauf folgenden Stufen nur eine viertel Million u. s. w. enthält. Zuletzt bleibt in jeder Zelle nur noch eine Art von Determinanten übrig, welche die betreffende Zelle oder Zellengruppe zu bestimmen hat“. Auf jeder einzelnen Stufe der Entwicklung hat in jeder Zelle „jedes Id seine fest ererbte Architektur, einen verwickelten, aber völlig fest bestimmten und gesetzmässigen Bau, der, vom Id des Keimplasmas ausgehend, sich in gesetzmässiger Veränderung auf die folgenden Id-Stufen überträgt. In der Architektur des Keimplasma-Ids sind alle Structuren der folgenden Idstufen potentia enthalten, in ihr liegt der Grund der regelrechten Vertheilung der Determinanten, d. h. der Grund für den gesammten Aufbau des Körpers von seiner Grundform an zu der Anlage und zu den Beziehungen der Theile; in ihr liegt der Grund, warum z. B. die Determinante für einen kleinen Fleck auf dem Flügel eines Schmetterlings genau an die richtige Stelle gelangt und an keine andere“.

Zur Veranschaulichung seines Gedankenganges hat WEISMANN das beifolgende Schema, Fig. 27, über die Entwicklung des Skeletts der vorderen Extremität entworfen. Zum Verständniss desselben wird auf die beigefügte ausführliche Figurenerklärung verwiesen.

Als das Mittel, dessen sich die Natur zu dem wunderbar verwickelten Zerlegungsprocess des Keimplasmas bedient, bezeichnet WEISMANN die Zell- und Kern­thei­lung. Er unterscheidet nämlich nach einer nicht näher begründeten Annahme, welche aber doch schliesslich der wichtigste Grundstein seines Systems ist, 2 Arten von Kern­thei­lung, die sich zwar nach ihrem äusserlichen Verlauf durch Beobachtung nicht unterscheiden lassen, die aber nach ihrer Wirkung grundverschieden ausfallen. Die eine Art wird als erb­gleiche oder inte­grelle Theilung, die andere als erb­un­gleiche oder dif­feren­tielle bezeichnet.

Die erbg­leiche Thei­lung beruht auf einer Verdop­pelung der De­termi­nan­ten durch Wachs­thum und auf ihrer ganz gleich­mässi­gen Ver­thei­lung auf die Id­häl­ften und weiterhin auf die Tochterchromosomen; sie tritt bei Embryonalzellen und später bei Gewebezellen ein, welche Tochterzellen genau der gleichen Art hervorbringen.

Die erb­un­gleiche Thei­lung dagegen wird durch ungleiche Grup­pirung der De­termi­nan­ten während ihres Wachsthums eingeleitet; in Folge dessen spalten sich die Iden derartig, dass hierbei die in ihnen eingeschlossenen Determinanten in ganz verschiedenen Com­bina­tio­nen auf die Tochter-Iden über­tragen werden. Diese Art der Halbirung des Keimplasmas spielt bei der Umwandlung des Eies in den fertigen Organismus die Hauptrolle. Nur durch ihre richtige Functionirung ist es möglich, dass die im Keimplasma eingeschlossenen zahllosen Determinanten oder Bestimmungsstücke so entwickelt werden, dass sie, zur rechten Zeit an den richtigen Ort gebracht, in die Vererbungsstücke (Determinaten) des fertigen Körpers übergehen können.

1. Einwände gegen die Unterscheidung erbgleicher und erbungleicher Theilung.

Bei Beurtheilung der nur kurz und der Hauptsache nach referirten Hypothesen von WEISMANN will ich auf die vielen Schwierigkeiten, die sich im Einzelnen darbieten, nicht näher eingehen, sondern mich nur auf einige Hauptpunkte beschränken, von denen mir alles Uebrige abzuhängen scheint. Einen solchen betrifft die Frage, ob überhaupt nach unseren Kenntnissen vom Zellenleben „der Process der Aus­ein­ander­legung des Keim­plas­mas“, welchen WEISMANN selbst einen „wunderbar verwickelten“ nennt, ver­mit­telst der Kern- und Zell­thei­lung möglich ist. Ich glaube es in Abrede stellen zu müssen und die Unmöglichkeit durch Argumente beweisen zu können, welche zugleich eine der hauptsächlichsten Grundlagen meiner eigenen Theorie abgeben.

Wozu dient überhaupt im Leben der Zelle ihre Theilung, bei welcher die Kernsegmentirung die führende Rolle spielt? Doch zu ihrer Vermehrung, zu ihrer Fort­pflanzung, und diese ist das Mittel, dessen sich die Natur zur Erhal­tung eines Orga­nis­mus als Art bedient. Der als einzelnes Individuum vergängliche Organismus wird in seinen Eigenschaften auf dem Wege der Erzeugung vervielfältigt und als Art erhalten. Art oder Species ist in der Bio­logie der Sammel­be­griff für die neben- und nach­ein­an­der be­ste­hen­den Indi­viduen gleicher Abstam­mung.

Von Pflanzen und Thieren wissen wir auf Grund unzähliger Erfahrungen, dass jedes Individuum einer Art nur das Vermögen besitzt, wieder neue Individuen derselben Art hervorzubringen. Die Theorie der hetero­genen Zeugung, wo sie aufgestellt wurde, ist als ein grober Irrthum bald beseitigt worden. So gilt denn als ein allgemeiner Grundsatz in der Biologie der Ausspruch „Gleiches erzeugt nur Gleiches“ oder besser „Art erzeugt stets seine Art“. Bei allen ein­zelli­gen Lebe­wesen ist erb­gleiche Thei­lung ihres Zellen­organis­mus die einzige, die vor­kommt und vor­kom­men kann. Auf ihr beruht die Constanz der Art. Wenn es möglich wäre, dass bei irgend einem einzelligen Organismus die Erbmasse (Idioplasma) durch Theilung in zwei ungleiche Componenten zerlegt und auf die Tochterzellen ungleich übertragen werden könnte, dann hätten wir den Fall einer heterogenen Zeugung, den Fall einer Entstehung zweier neuer Arten aus einer Art. Wie indessen alle Beobachtungen lehren, werden auch bei den Einzelligen durch die Theilung die Arteigenschaften so streng und bis ins Kleinste überliefert, dass einzellige Pilze, Algen, Infusorien auch noch im millionsten Glied ihren weitentfernten Vorfahren genau gleichen. Der Thei­lungs­pro­cess als solcher erscheint daher auch bei den ein­zelli­gen Or­ganis­men nie und nirgends als Mittel, um neue Arten in’s Leben zu rufen.

Aus den angeführten Gründen scheint es mir nicht statthaft zu sein, dass die Zellentheilung bei der Entwicklung des Eies als Mittel für ganz entgegengesetzte Zwecke, als ein Mittel, durch welches einmal Gleichartiges, das andere Mal Ungleichartiges entstehen soll, gebraucht wird; auch hier kann jede Zelltheilung ihrer Natur nach einzig und allein eine „erb­gleiche“ sein; deshalb müssen alle aus dem Ei durch Fort­pflan­zung ent­stehen­den Zellen Träger der vollen Erb­masse und der Art nach gleich sein.

Man wird mir hier einwerfen, dass doch der ausgebildete Organismus eine Vereinigung sehr verschiedener Arten von Gewebe­zellen sei, von Epithel-, Knochen-, Muskel-, Nervenzellen etc. Man muss hierbei, wenn eine Verständigung möglich sein soll, sich klar werden, in welchem Sinne man in dem obigen Einwurf den Begriff „Art oder Species“ gebrauchen will, ob bloss in formaler Hinsicht als Unterscheidungs- und Eintheilungsbegriff oder in der bio­logi­schen Be­deu­tung der or­gani­schen Species.

2. Bemerkungen zum histologischen System. Unterscheidung untergeordneter und wesentlicher Merkmale.

Man kann eine Summe von Dingen in sehr verschiedener „Art“ eintheilen, entweder nach diesem oder jenem besonders in die Augen springenden Merkmale in einer mehr äusserlichen Weise oder nach tieferen allgemeinen Gesichtspunkten, welche das ganze Wesen der einzelnen Gegenstände zu erfassen suchen. So erhält man Systeme mit ganz verschiedener Artgruppirung. Salze lassen sich nach ihrer Farbe in weisse, rothe, grüne, blaue etc. oder nach ihrer Krystallform oder nach ihrer tiefer liegenden chemischen Constitution eintheilen. Ebenso kann man die Zellen in verschiedener Weise zu Systemen vereinigen.

Unser histo­logi­sches System ist ein rein künst­liches, wenn auch ein wissenschaftlich durchaus berechtigtes und nothwendiges. Es ist ein künstliches, weil es ein einzelnes Merkmal als Criterium der Eintheilung verwendet.

Nach dem äusserlichen Merkmal der Contractilität werden die Muskelfasern eines Säugethieres, eines Mollusks, einer Meduse etc. unter der begrifflichen Einheit des Muskelgewebes zusammengefasst, und ebenso alle anderen Gewebeformen. Nun liegt aber doch wohl klar auf der Hand, dass durch das einzelne Merkmal der Contractilität das Wesen der Muskelzelle nicht erschöpft ist. Eine jede ist ja Theil eines Organismus und wird in dieser Hinsicht Eigenschaften besitzen, durch welche sie sich von der Muskelzelle eines anderen Organismus unterscheidet. Ich bezeichne sie im Gegen­satz zu den histo­logi­schen Merkmalen der Gewebe als ihre Art­eigen­schaf­ten, weil sie das Wesen der Zellen einer Organis­men­art aus­machen.

Während die histo­logi­schen Merkmale uns in den Differenzirungsproducten der Gewebe etc. erkennbar zu Tage treten, entziehen sich die Art­eigen­schaf­ten der Zellen unserer directen Beobachtung, weil wir zur Zeit in die feineren, auf dem micellaren Gebiet liegenden Organisationsverhältnisse der Zellen mit unseren derzeitigen Hilfsmitteln der Forschung nicht einzudringen vermögen. Wissenschaftliche Schlüsse allgemeiner Natur sind es, die uns mit Nothwendigkeit zwingen, ausserhalb unseres Sinnesbereichs gelegene Organisationen anzunehmen.

Am besten lässt sich wohl der Punkt, auf den es hier ankommt, an dem Beispiel der Ge­schlechts­zellen klar machen.

Wo eine Differenzirung in zwei Geschlechter im Organismenreich eingetreten ist, treffen wir in der Regel zwei Arten von Zellen, die sich nach Grösse, Inhalt, Form in sehr auffälliger Weise von einander unterscheiden: die Eier und die Samenfäden. Im histologischen Systeme stellen wir die Eier der verschiedenen Thier- und Pflanzenarten in eine Gruppe und ebenso die Samenfäden in einer anderen Gruppe zusammen; wir erhalten durch diese Zusammenstellung das merkwürdige Schauspiel, dass, während die männlichen und weiblichen Geschlechtszellen ein und derselben Organismenart in allen ihren äusseren Merkmalen im höchsten Grade verschieden sind, die Eier von Organismen, die im System sehr entfernt von einander stehen, zum Beispiel von manchen Wirbelthieren und Wirbellosen, ja selbst von Pflanzen und Thieren, zum verwechseln ähnlich sind, und ebenso ihre Samenfäden. Die Eier kann man dann weiter nach der Beschaffenheit des Dotters in die bekannten Unterarten eintheilen, ebenso die Samenfäden nach weiteren Structureigenthümlichkeiten.

Das so erhaltene System ist ein in mancher Hinsicht zweckmässiges, weil es einen raschen Ueberblick über manche Verhältnisse gestattet, aber ein durchaus künstliches, wie das ganze histologische System. Denn die Eintheilung beruht auf äusserlichen und nebensächlichen Merkmalen, lässt dagegen die wesentlichen Eigenschaften der zusammengeordneten Gebilde ganz unberücksichtigt. Was diese sind, ergibt sich aus der Erwägung, dass Ei und Samenfaden die Anlagen für einen neuen Organismus bilden, dass sie daher die für jede Organismenart charakteristischen Eigenschaften der Anlage nach enthalten müssen. Durch solche Erwägungen gewannen wir den Begriff des Idioplasmas (siehe erstes Buch, Seite 267) oder der Anlagesubstanz, welche das eigentliche Wesen der Geschlechtszelle ausmacht. In der Organisation ihres Idioplasmas müssen Eier und Samenfäden ein und derselben Organismenart im Wesentlichen gleich sein, dagegen müssen sich die Geschlechtszellen verschiedener Thierarten, z. B. einer Säugethier- und einer Vogelart, in der Beschaffenheit ihrer Idioplasmen in demselben Grade unterscheiden, als die Eigenschaften eines Säugethieres von denen eines Vogels verschieden sind.

Die so erschlossene Organisation des Idioplasmas ist mit unseren Sinnen nicht wahrnehmbar. Wären wir in der Lage, für sie eine Formel, die wahrscheinlich eine höchst complicirte sein würde, zu entwickeln, wie es die Chemiker für ihre unendlich viel einfacher aufgebauten Stoffe vermögen, so wären wir in der Lage, auf Grund der Constitutionsformeln des Idioplasmas die Geschlechtszellen der Organismen in ein System zu bringen, welches nicht, wie das histo­logi­sche, auf neben­säch­liche, sondern auf die wesent­lichen Eigen­schaf­ten gegründet ist. In einem solchen System würden männliche und weibliche Geschlechtszellen einer Organismenart wahrscheinlich nur unbedeutende Varianten derselben Constitutionsformel darbieten, während die Formeln für die Geschlechtszellen verschiedener Organismen eine Anordnung aufweisen würden, die etwa der Gruppirung der Thier- und Pflanzenspecies im natürlichen System entspräche.

Mit den ver­schiede­nen Gewebs­arten verhält es sich genau ebenso wie mit den Ei- und Samen­zellen. Die histo­logi­schen Unter­schiede innerhalb der Zellen sind erst secun­dären Ursprungs, sie beruhen auf Ver­schieden­heiten der für besondere Zwecke aus­ge­schiede­nen Bildungs­producte des Proto­plasmas, der formed matter von Beale; ihre Art­gleich­heit dagegen beruht — was das viel Wich­tigere ist — auf der Organi­sation der die Plasma­producte über­haupt erst bildenden Zelle, der forming matter, besonders aber auf der Con­sti­tution des von den Ge­schlechts­zellen über­kom­menen Idio­plasmas, welches für jede Orga­nisme­nart ein beson­deres ist. In den histo­logi­schen Unter­schieden eines Organis­mus erblicke ich daher nur ver­schie­dene Zustände von Zellen, die in der Con­stitu­tion ihres Idio­plasmas über­ein­stimmen und als Ab­kömm­linge einer ge­mein­samen Mutter­zelle der Art nach gleich sind.

Hier höre ich allerdings von WEISMANN und Anderen den Einwurf erheben: Wenn das Idioplasma im Stande ist, der ihr zugehörigen Zelle einen specifischen Charakter aufzudrücken, so „muss es in jeder Art von Zellen ein verschiedenes sein“.

Bei einer Beantwortung dieses Einwurfes kommt es hauptsächlich darauf an, sich zu verständigen, was unter dem Wort „verschieden“ gemeint ist. Denn „verschieden“ ist ein sehr dehnbarer Begriff, und es wird sich zeigen, dass WEISMANN und ich gerade über die Art der Verschiedenheit sehr abweichende Ansichten haben.

3. Das Idioplasma erfährt keine Zerlegung, sondern tritt nur in verschiedene Zustände ein.

Zunächst wird weder von NÄGELI noch von mir in Abrede gestellt, dass das Idioplasma in den Zellen eines Organismus an verschiedenen Orten und zu verschiedenen Zeiten Verschiedenheiten zeigen kann. Denn lebende Wesen verändern sich, also auch das Idioplasma, so lange es lebt. Aus diesen Veränderungen aber ist Niemand den Schluss zu ziehen berechtigt, dass jetzt das Idioplasma auch in seinem Wesen als Träger der Arteigenschaften ein anderes geworden sei, ebenso wie Niemand von einem Organismus wegen der in der Zeit und an verschiedenen Orten seines Körpers eintretenden Veränderungen behaupten wird, dass er eine andere „Art“ von Organismus geworden sei. WEISMANN aber fasst in seiner Keimplasmatheorie die Verschiedenheit ohne Angabe besonderer Gründe gleich so, als ob sie, wie oben auseinandergesetzt wurde, in einer vollständigen Zerlegung des Idioplasmas in ungleichwerthige Bestandtheile bestehen müsse. Die Annahme ist eine willkürliche, solange sie nicht aus biologischen Verhältnissen wahrscheinlich gemacht wird. Diese aber scheinen uns zu ganz anderen Vorstellungen hinzuführen.

Wenn das Idioplasma als eine sehr hoch organisirte Substanz und als Erbmasse mit sehr vielen Anlagen begabt ist, was sie ja nach unserer Annahme sein muss, so kann sie, wie wir glauben wahrscheinlich machen zu können, verschiedene Zustände in der Weise darbieten, dass unter besonderen Bedingungen eine ihrer vielen Anlagen zur Entwicklung kommt, während andere latent bleiben. Aendern sich die Bedingungen, so kann die entwickelte Anlage sich wieder zurückbilden, wodurch der ursprüngliche Zustand wieder hergestellt wird, oder es kann das Idioplasma durch Entwicklung anderer Anlagen, die den veränderten Bedingungen entsprechen, in neue Zustände eintreten.

In dieser Art etwa bewahrt das Idioplasma seinen Charakter als Träger der Arteigenschaften, trotz aller Veränderungen, die es unter dem Wechsel der Bedingungen erfährt.

In unsere Betrachtung haben wir hier gleich ein wichtiges Moment mit eingeführt, welches WEISMANN überhaupt ganz ausser Acht gelassen hat, nämlich die Bedingungen. Nach WEISMANN verändert sich das Keimplasma aus sich selbst, durch innere Ursachen; nach unserer Auffassung dagegen spielen hierbei Bedingungen oder äussere Ursachen mit eine wesentliche Rolle. Bei dieser Gelegenheit sei noch einmal an das schon früher Gesagte (S. 46 u. 52) erinnert, dass jede Veränderung in einem complicirten organischen System stets auf viele Ursachen, die man als innere und äussere unterscheidet, zurückzuführen ist. So wirken bei Veränderung einer Zelle ausser den Eigenschaften ihres Idioplasmas (innere Ursachen) auch die Bedingungen und Umstände mit, unter denen sich die Zelle zur ganzen äusseren Natur und insbesondere auch zu anderen Zellen des Organismus befindet, welchem sie integrirt ist.

Durch einen Vergleich mit den bekannteren Erscheinungen der Chemie lässt sich unsere Auffassung auch noch in anderer Weise erläutern. Das Hämoglobin mit seiner complicirten Constitution kann mehrere Modificationen darbieten, indem es sich verschiedene Gase lockerer oder fester angliedern kann. Tritt in Folge des Athmungsprocesses in den Lungen Sauerstoff in das Blut, so bemächtigt sich das Hämoglobin desselben und erscheint jetzt als Oxyhämoglobin, geräth es unter andere Bedingungen, wenn es sich in der Nähe von Geweben mit stärkeren Affinitäten zum Sauerstoff befindet, so wird ihm der letztere wieder entrissen; es entsteht reducirtes Hämoglobin. Wird darauf CO oder NO eingeathmet, so erscheint uns das Haemoglobin abermals in etwas abgeänderter Form als Kohlenoxyd- und Stickoxydhämoglobin. Bei allen diesen Umwandlungen bewahrt das Hämoglobin seine in der complicirten Constitution begründeten wesentlichen Eigenschaften, so dass wir die an ihm eintretenden Veränderungen nur als seine Modificationen bezeichnen. Auch kann es jeder Zeit in den ursprünglichen Zustand wieder zurückkehren, wenn die Bedingungen dazu vorhanden sind, wenn wir also geeignete chemische Körper mit stärkeren Affinitäten zum O, CO oder NO etc. mit ihm in Beziehungen bringen.

Dasselbe lehren uns alle hochmoleculären organischen Stoffe, bei denen sich ein einzelnes Atom durch Atome anderer Art oder durch kleinere Atomgruppen auf experimentellem Wege, das heisst, durch Herstellung der für jede Veränderung erforderlichen Bedingungen ersetzen lässt.

In analoger Weise — so liesse es sich vorstellen — bewahrt das Idioplasma, im Vergleich zu dessen Organisation das complicirteste chemische Molecül wohl noch ein sehr einfaches Gebilde ist, seinen Grundcharakter, seine wesentlichen Eigenschaften, trotz der Veränderungen, die sich hier oder dort an einem einzelnen Theilchen abspielen, ähnlich wie an einem einzelnen Glied complicirter Atomverkettungen in dem oben angeführten Beispiel.

In diesem Sinne sind alle noch so verschiedenartig differenzirten Zellen eines Organismus untereinander artgleich; alle sind Träger des für die betreffende Species charakteristischen Idioplasmas; ihre in den Protoplasmaproducten zu Tage tretenden Verschiedenheiten sind nur hervorgerufen dadurch, dass einzelne Zellen von ihren vielen Anlagen bald diese, bald jene mehr ausgebildet haben, die Eigenschaft, Muskelfibrillen oder Nervenfibrillen, Bindegewebe- oder elastische Fasern, Knorpel- oder Knochengrundsubstanz zu differenziren, Gallenfarbstoff, Ptyalin oder Pepsin, Glycogen oder Fett etc. etc. herzustellen, sowie die Bedingungen dazu gegeben sind.

Gegen die Hypothese von WEISMANN, dass die verschiedene Differenzirung der Zellen auf eine stattgehabte Auseinanderlegung ihres Idioplasmas in ungleichartige Theile hinweise, lassen sich manche Erscheinungen der Biologie als unvereinbar geltend machen. Auch hier sei wieder an die Naturgeschichte der einzelligen Organismen erinnert. Denn manche von ihnen durchlaufen ja ebenfalls eine Stufenfolge von histologisch differenzirten Entwicklungsplänen, die unter Umständen erhebliche Verschiedenheiten aufweisen und sich mit derselben Nothwendigkeit wie die Entwicklungsstadien höherer Thiere an einander schliessen. Zur Veranschaulichung mögen zwei Beispiele dienen.

Podophrya gemmipara (Fig. 28) eine Acinete, sitzt im ausgebildeten Zustand mit einem langen Stiel an anderen Körpern fest und ist am entgegengesetzten Mundpol mit Saugröhren ausgestattet. Sie pflanzt sich durch Bildung mehrerer kleiner Knospen fort, die auf ihrer Oberfläche nach Art freischwimmender, hypotricher Infusorien bewimpert sind. Diese sehen durchaus dem Mutterorganismus unähnlich aus, bewegen sich eine Zeit lang als Schwärmer im Wasser fort, setzen sich später irgendwo fest und entwickeln nun einen Stiel, Tentakeln und Saugröhren, wodurch sie erst allmählich wieder die Form des Mutterthieres gewinnen.

Die Gregarinen (Fig. 29) sind grosse, in zwei Stücke, Protomerit und Deutomerit, gegliederte Zellen, mit einer oberflächlichen Cuticula und einer Lage Muskelfibrillen unter derselben. Sie encystiren sich nach vorausgegangener Conjugation und zerfallen dann unter Theilung des Kerns in zahlreiche, charakteristisch geformte Pseudonavicellen, die sich hierauf noch in die sichelförmigen Keime theilen. Aus den ausserordentlich kleinen Keimzellen entwickeln sich allmählich wieder die so ganz anders gestalteten Gregarinenzellen.

So lassen sich noch viele derartige Metamorphosen von einzelligen Organismen anführen, wobei die Arteigenschaften von einem auf den andern Zustand einfach übertragen werden. Derartige Verhältnisse bei den Einzelligen sind ein schlagender Beweis, wie unrichtig es wäre, wenn wir aus dem verschiedenen Aussehen zweier Zellen, wie es WEISMANN für die vielzelligen Organismen gethan hat, die Folgerung ziehen wollten, dass in ihnen das Idioplasma durch Zerlegung in ungleichwerthige Bestandtheile ein verschiedenes geworden sein müsse, was ja dann nothwendiger Weise auch eine Veränderung der Arteigenschaften zur Folge haben müsste. Denn wenn überhaupt die Arteigenschaften an eine Substanz gebunden sind, die als Erbmasse von dem Mutter- auf den Tochterorganismus übertragen wird, so müssen die infusorienartigen Schwärmer der Acineten und die sichelförmigen Keime der Gregarinen sie besitzen, obwohl sie vom Mutterorganismus äusserlich eine Zeit lang total verschieden sind: sie wandeln sich ja wieder in eine Acinete oder Gregarine um, gleich der Form, von der sie selbst als Keime abstammen.

4. Weitere Beweise für die Ansicht, dass alle Zellen im Organismus Träger der Arteigenschaften sind.

Mit WEISMANN’s Hypothese einer Zerlegung des Idioplasmas durch erbungleiche Theilung lassen sich ferner die Erscheinungen der Reproduction, der Keim- und Knospenbildung, ohne Annahme besonderer Hilfshypothesen gar nicht in Einklang bringen.

Bei vielen niederen Thieren und Pflanzen haben kleine Stückchen Körpersubstanz, die man den verschiedensten Regionen entnehmen kann, das Vermögen, wieder den ganzen Organismus aus sich zu reproduciren. Bei der Annahme einer erbungleichen Theilung der aus dem Ei hervorgehenden Zellen ist dies nicht begreiflich, wohl aber, wenn jede Zelle, wie das Ei, in Folge erbgleicher Theilung die Anlage zum Ganzen enthält und daher nur der besonderen Bedingungen bedarf, um selbst wieder Keimzelle zu werden.

In einer anderen Richtung lehren wieder die Ergebnisse der Pfropfung, der Transplantation und Transfusion, dass alle Zellen und Gewebe eines Organismus ausser ihren sichtbaren, histologischen Eigenschaften auch noch latente, weniger offen zu Tage liegende Eigenschaften besitzen, welche sich als der Art eigenthümlich nachweisen lassen und daher auf die gleichmässige Verbreitung des Idioplasmas durch den ganzen Organismus hinweisen.

Besonders aber fallen gegen die WEISMANN’sche Hypothese schwer in’s Gewicht alle Experimente, durch welche der Entwicklungsprocess in seinen einzelnen Stadien abgeändert werden kann. Denn es lässt sich auf diesem Wege beweisen, dass die einzelnen, durch Theilung entstehenden Zellen keineswegs durch einen voraus bestimmten Plan, der in der complicirten Architektur des Idioplasmas gegeben und durch die Art seiner Auseinanderlegung vollzogen wird, unabweislich nur für eine bestimmte Rolle von vornherein prädestinirt sind. Ich meine die Experimente von DRIESCH und mir, durch welche schon die ersten Embryonalzellen gezwungen werden können, sich zu anderen Stücken des Embryo auszubilden, als es beim normalen Entwicklungsverlauf der Fall gewesen sein würde.

DRIESCH hat befruchtete Echinodermeneier in sinnreicher Weise zwischen Glasplatten allmählich abgeplattet und dadurch bewirkt, dass die ersten sechszehn Zellen nicht, wie es normal geschieht, durch verticale und horizontale Theilebenen, die in wechselnder Folge auftreten, sondern nur durch verticale Theilebenen von einander getrennt werden (Fig. 30). In der einschichtigen Zellenplatte haben die Kerne der einzelnen Embryonalzellen natürlich eine ganz andere Lage zu einander eingenommen, als es bei normaler Entwicklung der Fall ist. Da trotzdem normale Plutei aus so behandelten Eiern gezüchtet werden konnten, zieht DRIESCH den zutreffenden Schluss, dass die Embryonalzellen der Echiniden als ein gleichartiges Material anzusehen sind, welches man in beliebiger Weise wie einen Haufen Kugeln durch einander werfen kann, ohne dass seine normale Entwicklungsfähigkeit darunter im mindesten leidet. Eine solche Vertauschung ist ohne Schaden für das Entwicklungsproduct selbstverständlicher Weise nur dann möglich, wenn ein Kern dem andern in seinen Eigenschaften gleicht, das heisst, wenn alle Kerne durch erbgleiche Theilung vom Furchungskern abstammen.

Aehnliche Experimente habe ich an Froscheiern angestellt (Fig. 31). Diese wurden am Beginn der Furchung entweder zwischen parallelen, horizontal gelagerten oder zwischen vertical gestellten Glasplatten zu einer Scheibe zusammengepresst. Im ersten Falle wurden sie dorsiventral, d. h. in der Richtung vom animalen zu dem vegetativen Pol, im zweiten Fall senkrecht zu dieser Richtung, also seitlich abgeplattet. Dadurch wurde in jedem Fall ein durchaus abweichender Verlauf des Furchungsprocesses und eine anderweitige Vertheilung der Kerne im Dotter künstlich hervorgerufen.

Um die Verhältnisse dem Leser recht anschaulich zu machen, sollen die drei Schemata A, B, C (Fig. 31) dienen, von welchen A über die Vertheilung der Kernsubstanz bei normal gefurchten Eiern Aufschluss gibt, B bei Eiern, die zwischen parallelen, horizontal gelagerten Platten gepresst sind, und C bei Eiern, die eine Pressung zwischen vertical gestellten Glasplatten erfahren haben. Die Schemata zeigen uns die Lage der Furchungszellen und ihrer Kerne bei Betrachtung des Eies vom animalen Pol aus. Auf den Stadien, wo durch die Theilung zwei über einander gelegene Zellschichten gebildet worden sind, ist die tiefer gelegene von der anderen durch Schraffirung kenntlich gemacht worden. In den drei Schemata haben die Kerne Zahlen erhalten, damit der Leser sofort weiss, in welcher Reihenfolge sie von den Kernen der beiden ersten Furchungszellen abstammen. Es wird dies durch folgende zwei Stammbäume ausgedrückt:

In den drei Schemata sind also die gleich bezifferten Kerne sowohl von gleicher Abstammung, als auch nach der ROUX-WEISMANN’schen Hypothese von gleicher Qualität, während die verschieden bezifferten Kerne in ihren Eigenschaften von einander abweichen.

Sehen wir nun, wie die Kerne bei den drei verschiedenen, zum Theil experimentell erzeugten Arten des Furchungsprocesses im Eiraum vertheilt werden.

Im ersten Theilungscyklus gleichen sich die Kerne in allen Fällen; beim zweiten Cyklus tritt der erste Unterschied auf: bei A¹ und B¹ liegen die Kerne 3 und 5 nach links, 4 und 6 nach rechts von der zweiten Theilungsebene, welche nach einer Hypothese von ROUX der Medianebene des späteren Embryo entsprechen würde; bei C¹ dagegen sind sie in 2 Schichten über einander gelagert, 4 und 6 dorsal, 3 und 5 ventral.

Im dritten Cyklus ist in keinem Falle mehr eine Übereinstimmung in der Lage der Kerne vorhanden.

In Schema A² und B² sind zwar die Kerne noch in gleicher Weise nach links und rechts von der Medianebene vertheilt, aber dort liegen sie in doppelter Schicht über-, hier in einfacher Schicht hintereinander. Die Kerne 8, 10, 12, 14, welche in A² der oberen Lage angehören, nehmen in B² die Mitte der einschichtigen Scheibe ein und haben die in A ventral gelegenen Kerne 7 und 9, 11 und 13 nach entgegengesetzten Enden nach den Kanten der Scheibe auseinander gedrängt.

In Schema C² endlich ist auch auf dem dritten Theilstadium noch keine Medianebene entstanden; es liegen die Kerne 9, 10, 14, 13, die in A² und B² der rechten Körperseite angehören, in der dorsalen Zellschicht und die Kerne 7, 8, 12, 11 ventralwärts. Im vierten Theilungscyklus ist das Kernmaterial, wie eine Vergleichung der Figuren A³–C³ lehrt, im Eiraum noch mehr durch einander gewürfelt.

Während im normal geformten und gelagerten Ei die Vervielfältigung und Vertheilung der Kernsubstanz in nahezu identischer, typischer Weise erfolgt, genügt schon die blosse Abänderung der Kugelform zum Cylinder oder zur Scheibe, um eine vollständige Andersvertheilung hervorzurufen, wenn wir die Kerne auf Grund ihres Stammbaumes mit einander vergleichen. Je nach dieser oder jener Art des Furchungsverlaufes werden sie bald mit diesem, bald mit jenem Raumtheil der Dottersubstanz in Verbindung gebracht und zu einem Zellindividuum abgesondert.

Wenn wirklich die Kerne durch den Furchungsprocess mit verschiedenen Qualitäten ausgestattet würden, wodurch die sie bergenden Dotterstücke von vornherein zu einem bestimmten Stücke des Embryos zu werden gezwungen wären, was für absonderliche Missbildungen müssten dann aus den Eiern mit dem in verschiedenster Weise „durch einander gewürfelten“ Kernmaterial entstehen? —

5. Künstliche Hilfshypothesen von WEISMANN und ROUX.

Zur Erklärung der zahlreichen verschiedenartigen Erscheinungen, welche sich mit der Zerlegung des Keimplasmas in Determinantengruppen und mit der Annahme der erbungleichen Theilung nicht vereinbaren lassen, haben WEISMANN und ROUX mehrere Zusatzhypothesen, die ich nicht unerwähnt lassen will, aufgestellt.

Da das Keimplasma aus sehr zahlreichen Iden besteht, von denen ein jedes sämmtliche Anlagen enthält, lässt WEISMANN nur eine Anzahl durch erbungleiche Theilung in die Determinanten zerlegt werden, welche den Verlauf der Embryogenese und den endlichen Charakter der Zellen bestimmen, einen anderen Theil dagegen unzerlegt bleiben, indem er seine Determinanten fest zusammenhält und sie bei den Zelltheilungen nicht in ungleichen Gruppen auf die Tochterzellen vertheilt werden lässt. Der erstere Theil der Ide wird als actives, zerleg­bares Keim­plasma, der andere dagegen als inac­tives oder gebun­denes Keim­plasma oder als Neben­keim­plasma be­zeich­net. Die activen Iden dienen zur Erklärung der embryonalen Vorgänge, welche von ihnen geleitet werden, das Nebenkeimplasma dagegen bleibt für die späteren Fortpflanzungszellen, sowie für die Bildung von Knospen reservirt; es wird vom befruchteten Ei aus in gebundenem Zustand neben anderem activ werdenden Keimplasma durch mehr oder minder lange Zellfolgen hindurch bei der Zelltheilung weitergegeben bis zu den Orten schliesslich, wo die Geschlechtsorgane oder wo Knospen entstehen. In ähnlicher Weise werden auch die Processe der Regeneration aus dem Vorhandensein von „inactivem Nebenidioplasma“ zu erklären versucht.

Alle diese Zusatz-Hypothesen laufen im Wesentlichen darauf hinaus, den Theil der Anlagen, welcher durch erbungleiche Theilung aus den Zellen herausbefördert wurde, jetzt wieder in sie hineinschlüpfen zu lassen. Ausser den schon oben (Seite 61) beschriebenen zwei Arten der Kerntheilung wird daher jetzt sogar noch eine dritte Art angenommen. Das Keimplasma kann sich gleichzeitig sowohl erbgleich als auch erbungleich theilen, wodurch es für alle Fälle der Erklärung anscheinend brauchbar wird. Es lässt sich so sondern gewissermaassen in eine active und in eine Reservearmee. Die active Armee wird durch erbungleiche Theilung allmählich in die Divisionen, Brigaden, Regimenter, Bataillone etc. der den einzelnen Zellgruppen zufallenden Determinanten zerlegt und führt auf diese Weise nach einem im Keimplasma schon prädestinirten Plan die Evolution des Entwicklungsprocesses aus. Die passive Reservearmee dagegen wird durch erbgleiche Theilung vervielfältigt, und wo es die Verhältnisse nothwendig machen, wird gewissen Theilen der operirenden Armee, einem Regiment, einem Bataillon, einer Compagnie oder einem einzelnen Zug, je eine ganze Reservearmee mit auf den Weg gegeben.

Für gewöhnlich soll diese Beigabe in einem gebundenen oder inactiven Zustand verharren, so dass sie auf den Verlauf des normalen Entwicklungsprocesses und auf den Charakter der sie bergenden Zellen keinen Einfluss hat; für besondere Fälle aber ist sie in Wirksamkeit zu treten berufen (gebundenes Keimplasma, inactives Nebenidioplasma, Knospungsidioplasma).

Trotz dieser willkürlichen Hilfsannahmen bleibt es, wie mir durch die mitgetheilten Thatsachen bewiesen zu sein scheint, ein unhaltbarer Standpunkt, wenn WEISMANN nur einem Theil der Zellen, je nachdem er es gerade braucht, „gebundenes Keimplasma als Reservearmee“ zutheilt. Angesichts der von DRIESCH, und mir angestellten Experimente, die lehren, wie die ersten Kerngenerationen gleich einem Haufen von Kugeln im Eiraum durch einander gewürfelt werden können, im Hinblick ferner auf andere, erst später (Capitel X) mitzutheilende Resultate, dass aus der Hälfte, einem Viertel oder Achtel eines Eies ein ganzer Embryo werden kann, bleibt für die WEISMANN-ROUX’sche Theorie eigentlich nichts Anderes übrig, als jede Zelle mit Nebenidioplasma für unvorhergesehene Fälle auszurüsten. Dann stehen wir aber auf dem von mir vertretenen Standpunkt, dass jede Zelle im Entwicklungsprocess mit dem vollen Keimplasma des Eies ausgerüstet wird, mit dem Unterschied allerdings, dass WEISMANN es in eine active und Reservearmee theilt, während mir diese Unterscheidung überflüssig zu sein scheint, weil sich damit doch nichts erklären lässt. Denn bei jeder Störung des Entwicklungsprocesses muss ja der im voraus bestimmte Operationsplan der activen Armee nicht mehr verwerthbar sein. Wie soll sich der complicirte, in der festen Architektur des Keimplasmas begründete Entwicklungsmechanismus den wechselnden Verhältnissen anpassen? Welche Verwirrung muss entstehen, wenn durch äussere Eingriffe bald in dieser, bald in jener Weise die Abtheilungen der activen Armee in Unordnung gebracht werden, und wenn dann den zerstreuten Trümmern derselben die Reservearmeen mit ihrem Vorrath latenter Anlagen zu Hilfe kommen sollen? Wer gebietet den durch den prästabilirten Plan zur Activität bestimmten Determinanten, jetzt nicht mehr zu determiniren an Stellen, wo es nicht mehr passt, und wer reactivirt die Anlagen der Reservearmee, die im Entwicklungsplan gebunden bleiben sollten, an Stellen, wo ihre Hilfe nothwendig geworden ist?

6. Endergebniss.

Mir scheint, dass die Determinantenlehre bei jeder Aenderung der im Entwicklungsplan nicht vorgezeichneten Verhältnisse versagt, und dass hierdurch, wie durch die nachgewiesene Unmöglichkeit einer erbungleichen Theilung die Keimplasmatheorie das Wesen des organischen Entwicklungsprozesses nicht erklären kann. Schon in philosophischer Hinsicht beruht sie auf falschen Grundannahmen. Denn die Entwicklung des Eies ist weder eine Selbstdifferenzirung, noch verläuft sie auf Grund von Selbstdetermination der Zellen.

Der Ent­wick­lungs­pro­cess, um ver­stan­den zu werden, muss viel­mehr erfasst werden als ein kleines Stück­chen des Natur­ver­laufs, das will heissen: das Ei ent­wickelt sich in un­mittel­bar­stem Zu­sam­men­hang, in steter Füh­lung mit dem Natur­ganzen unter Benutzung der es um­geben­den Aussen­welt. Stoff und Kraft treten bestän­dig in das­selbe ein und aus. Das Ei ist daher kein me­chani­sches Kunst­werk, dessen Me­cha­nis­mus nur in Gang gesetzt zu werden braucht, um dann ruhig in der ihm vor­ge­schrie­be­nen Weise abzulaufen, sondern ein Or­ganis­mus, dessen Leben auf jeder Stufe der En­twick­lung und zu jeder Zeit auf seinem be­stän­di­gen Verkehr mit der Aussen­welt beruht.

Von diesen Gesichtspunkten aus ist auf den folgenden Seiten der Versuch gemacht worden, die Grundzüge für eine Entwicklungstheorie zu entwerfen. Im Gegensatz zur Keimplasmatheorie, welche durch einen in das Ei hineinconstruirten, in der Architektur und der gesetzmässigen Zerlegung des Keimplasmas gegebenen Mechanismus die Entwicklung mechanisch als Evolution und Präformation zu begreifen sucht, bezeichne ich meine Theorie der Entwicklung als die Theorie der Biogenesis.

Durch sie wird, wie schon im Namen ausgedrückt ist, das Ei als ein mit allen Eigenschaften des Lebens ausgerüsteter Organismus, als ein Lebewesen oder Bion, erfasst. Die Entwicklung ist ein Naturprocess, der auf dem Zusammenwirken der durch Vermehrung der Eizelle entstehenden artgleichen Lebewesen beruht und sich unter dem beständigen Einfluss der Aussenwelt und in beständiger Fühlung mit ihr vollzieht. Dieser Vorgang ist ein durchaus epigenetischer.

Auf der anderen Seite überbrückt indessen die Theorie der Biogenesis in gewisser Hinsicht die tiefe Kluft, welcher früher zwischen der alten Präformationstheorie und der Theorie der Epigenese von CASPAR FRIEDRICH WOLFF bestand, dadurch, dass sie zum Ausgangspunkt und zur Grundlage der Entwicklung ein kleines Lebewesen mit einer schon ausserordentlich complicirt beschaffenen Anlagesubstanz annimmt. Denn der Or­ganis­mus der Eizelle vereinigt auch in unsern Augen in sich die Haupt­bedin­gun­gen, durch welche der spe­cifi­sche oder „artge­mässe“ Ver­lauf und das End­er­geb­niss des Pro­ces­ses in erster Linie bestimmt wird.