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Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie). 2. Abteilung: Vertebrata. cover

Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie). 2. Abteilung: Vertebrata.

Chapter 11: Unterklasse. Arthrodira.
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About This Book

Kompendium über die fossilen Wirbeltiere, das systematisch die Hauptklassen — Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere — behandelt. Es kombiniert morphologische Beschreibungen, systematische Einordnungen und knappe phylogenetische Hinweise, wobei Platzbeschränkungen eine Auswahl statt vollständiger Darstellungen erzwingen. Zahlreiche überarbeitete und neue Abbildungen illustrieren Form- und Strukturmerkmale, während das Ziel eine natürliche, morphologisch begründete Systematik bleibt. Leitfossilien und geologische Alter werden nur am Rande behandelt; der Schwerpunkt liegt auf den fossil überlieferten Organismen selbst und auf der Darstellung aktueller Erkenntnisse und Umstellungen innerhalb der Taxonomie.

Familie: Chimaeridae.

Körper verlängert; Brustflossen sehr groß, mit einfachen Hornstrahlen. Vordere Rückenflosse mit kräftigem, auf knorpeliger Basis eingelenktem Stachel, hintere Rückenflosse niedrig, sehr lang. Oben jederseits ein kleiner Vorderzahn und ein großer Hinterzahn, unten je ein sehr großer, Innenseite und Oberrand des Kiefers bedeckender Mandibularzahn, welche in der Symphyse zusammenstoßen. Mehrere Tritoren oder Reibhügel auf den Zähnen. Jura bis jetzt.[32]

Ischyodus Egerton. (Leptacanthus Ag., Aulaxacanthus Sauvage, Chimaeracanthus Qu.). Unterkieferzähne rhomboidisch, dick, mit schmalem Symphysenrande, Oberrand zugeschärft. Aus einer dichten Dentindeckschicht erheben sich 4 rauhe, punktierte Tritoren. Gaumenzähne dreieckig, vorn zugespitzt, hinten nicht ausgeschnitten, mit 4 Tritoren (2 innen, 1 median, 1 außen). Vomerzähne vierseitig. Rückenstachel am Hinterrand mit zwei Reihen Zähnen. Kopfstachel des Männchens aus intensiv verkalktem Faserknorpel gebildet (O. M. Reis), am Ende mit Zähnchen besetzt, kurz und gebogen. I. aalensis Qu. Brauner Jura. I. Aalen. Brauner Jura, weißer Jura, Kreide von Mitteleuropa.

Ganodus Ag. Gaumenzähne hinten tief ausgeschnitten, mit zahlreichen, in zwei Reihen stehenden Tritoren. Mittlerer brauner Jura, Stonesfield. Die als Ganodus bezeichneten Mandibularzähne scheinen besser zu Ischyodus zu passen.

Aletodus Jaekel. Mandibularzähne mit 3 länglichen Tritoren, von denen der äußere, schmale hart am Seitenrand liegt. Brauner Jura β Württemberg. A. ferrugineus Qu. sp. Hierher gehören wohl auch die aus dem gleichen Lager bekannten Eikapseln.

Edaphodon Buckland (Passalodon Buckl., Eumylodus, Mylognathus Leidy, Dipristis Marsh, Leptomylus Cope). Mandibularzähne mit breitem Symphysenrand, Gaumenzähne mit 3 Tritoren (2 innen, 1 außen), hinten abgestutzt. Kreide, Eocän, Oligocän.

Pachymylus A. Sm. Woodw. Mandibularzähne massig, mit sehr breiter Symphysenfacette. Eine mittlere bucklige Reibfläche. Die hintere, äußere Reibfläche ist auf kleine Höckerchen reduziert, die übrigen Tritoren fehlen. Oxfordclay. Brachymylus A. Sm. Woodward. Oberer Jura, England.

Elasmodectes Newton (Elasmognathus Newton). Kimmeridgeclay. Kreide. Elasmodus Egerton. Eocän, England. Unteroligocän (Samland). Von den lebenden Gattungen Callorhynchus Gronow und Chimaera L. sind fossile Zähne aus dem jüngeren Tertiär von Neuseeland, Europa und Java bekannt.

Ichthyodorylithen.

Flossenstacheln finden sich häufig isoliert und lassen sich nur teilweise auf bekannte Genera beziehen. Sie werden dann mit besonderen Gattungsnamen geführt. Symmetrisch ausgebildete Stacheln gehören der Medianebene des Körpers, meist dem Rücken oder dem Hinterende des Kopfes an. Unsymmetrisch gebildete treten nur als paarige Stacheln auf, entweder vor den paarigen Flossen (Acanthodier) oder auf den Seiten des Kopfes (Cochliodontidae, Hybodontidae). Bei den einseitigen Stacheln ist die Basis in der Regel abgestutzt, bei den symmetrischen Rückenstacheln dagegen meist verlängert und am proximalen Ende verschmälert.

Unter den nicht mit Sicherheit bei bestimmten Gattungen oder Familien unterzubringenden Stacheln mögen folgende erwähnt werden:

a) Schlanke, bilateral symmetrische Stacheln mit glatter und deutlich vom übrigen Teil unterschiedener Basis. Zum Teil wohl zu Acanthodiern und Cestracioniden gehörig:

Onchus Ag. (vgl. S. 47). Silur, Devon, Homacanthus Devon, Karbon, Acondylacanthus St. John u. Worth., Compsacanthus Ag., Lispacanthus Davis, Karbon, Nemacanthus Ag., Trias, Jura, Pristacanthus Ag., brauner Jura.

b) Schlanke, symmetrische, hinten abgestutzte Stacheln; die innere Höhlung nur am unteren Ende offen: Gnathacanthus Davis, Karbon; Pristacanthus Ag., brauner Jura.

c) Paarige, asymmetrische Flossenstacheln. Machaeracanthus Newb. (Fig. 127), Heteracanthus Newb., Haplacanthus Ag., Devon.

d) Asymmetrische Stacheln mit breiter, abgestutzter Basis und großer, innerer Höhlung, außen mit Körnern verziert. Wahrscheinlich seitliche Kopfstacheln (vgl. Cochliodontidae): Psammosteus Ag., Devon, Oracanthus Ag., Physonemus Mc Coy, Erismacanthus Mc Coy, Gampsacanthus (Fig. 128), Lecracanthus St. John u. W., Dipriacanthus Mc Coy.

Unterklasse. Dipnoi.

Wirbelsäule mit persistenter Chorda, Cranium überwiegend knorpelig, mit Hautplatten bedeckt. Palatoquadratum mit dem Schädel verwachsen (Autostylie des Unterkiefers). Gaumen (Pterygoide), Unterkiefer und Kiefer mit wenigen großen Zähnen mit erhabenen Kämmen. Paarige Flossen mit langer, gegliederter Achse (Archipterygium). Kiemenhautstrahlen fehlen. Schuppen cycloid, bei den älteren Formen mit dickem Schmelz. Bei den lebenden Formen: Arterienconus mit zahlreichen Klappen, Darm mit Spiralfalte, Augennerven nicht gekreuzt. Die Schwimmblase zu einem lungenartigen Organ umgebildet.

Das innere Skelett ist überwiegend knorpelig, doch zeigen die Wirbelbögen, Rippen und Flossenträger Neigung zur Verknöcherung.

Durch die Umbildung der Schwimmblase in einen verlängerten, einfachen oder doppelten Sack mit zahlreichen, zelligen Räumen, der als Lunge dient und mittels eines kurzen Ganges mit der vorderen Wand des Schlundes in Verbindung steht, unterscheiden sich die lebenden Dipnoer so sehr von anderen Fischen, daß sie anfänglich als fischähnliche Amphibien oder Schuppenlurche betrachtet wurden. Auch Einrichtungen im Herzbau (so die Anordnung der einen Längsreihe von Klappen zu einer Spiralfalte, durch welche der Conus arteriosus in 2 Bahnen geteilt wird) und das Auftreten innerer Nasenlöcher sind singuläre Merkmale.

Die Entdeckung des »Barramundy« (Ceratodus Forsteri) in den Flüssen von Queensland bestätigte die schon von Huxley betonte Verwandtschaft mit den alten Crossopterygiern. Immerhin unterscheiden sie sich auch von diesen durch die autostyle Einlenkung des Unterkiefers und die Bezahnung. In beiden Eigenschaften nähern sie sich etwas den Holocephalen, interessanterweise auch in der Gestaltung des Gehörorgans. Auch die Coccosteiden (Arthrodira) werden bald mit ihnen, bald mit den Holocephalen in Verbindung gebracht. Wir teilen die Dipnoer in 4 Familien.

Familie: Dipteridae.

Schädeldach mit zahlreichen, kleinen, glänzenden Hautschildern, Rumpf mit runden, imbricierenden Schmelzschuppen, Maxilla und Prämaxilla nicht differenziert, keine randlichen Zähne. Schwanzflosse heterocerk. Zwei weit nach hinten liegende Rückenflossen. Jugularplatten vorhanden.

Dipterus Sedgw. u. Murch. (Catopterus Ag., Polyphractus Ag.) Die Schuppen auf dem freien Teil gekörnelt. Vordere Rückenflosse viel kleiner als die hintere, gegenüber der Beckenflosse, die hintere Rückenflosse der Analis gegenüber. Die Kopfplatten dick, glatt und porös. An das breite rhombische Parasphenoid (PSph) legt sich jederseits ein Pterygopalatinum (P), das vorne in eine dreieckige Platte verläuft, welche einem ebenfalls dreieckigen, mit gekerbten Radialkämmen versehenen Zahne als Basis dient. Die zwei Gaumenbeine stoßen in der Mitte gradlinig zusammen. Unterkiefer solid verknöchert, jederseits mit einem einzigen großen Zahn auf dem Operculare, dessen erhabene Kämme vom Innenrand fächerförmig ausstrahlen. Vollständige, jedoch meist verdrückte Exemplare von Dipterus nicht selten im schottischen Oldred (besonders im unteren Teile). Generisch unsicher sind die aus russischem Devon angegebenen Reste. Zähne werden zahlreich erwähnt aus dem Devon von Pennsylvanien. Einzelne im mitteldevonischen Lenneschiefer (Crinoidenkalk-Einlagerung, also marin).

Palaedaphus Beneden (Heliodus Newberry). Nur die Zähne bekannt. Die bis 17 cm großen Unterkieferzähne haben 4 stumpfe Kämme. P. insignis Beneden. Oberdevon, Belgien. Nordamerika (Chemung).

Conchodus Mc Coy (Cheirodus Pander von Mc Coy). Dünne, kleine, dreiseitige, glatte Zähne mit wenigen Radialkämmen. Devon, Rußland und Oldred.

Holodus Pander. Devon, Orel.

Familie: Phaneropleuridae.

Mundrand mit konischen Zähnen. Caudalis diphycerk. Jugularplatten vorhanden. Schädel mit zahlreichen Deckplatten.

Phaneropleuron Huxley (Fig. 133). Gaumenzähne dreieckig, mit geraden, gekerbten Radialfalten. Die lange Dorsalis gleichmäßig in die Caudalis übergehend. Analis schmal, dicht vor der Caudalis. Oberes Oldred, Schottland. Oberdevon, Kanada.

Scaumenacia Whiteaves. Oberdevon, Kanada.

Uronemus Agassiz. Keine Analis. Eine sich isoliert erhebende, mit der Caudalis aber verbundene Dorsalis. Unterkarbon, Schottland.

Holodus Pander. Devon, Orel.

Unbestimmte Stellung:

Conchopoma Kner. Rotliegendes, Lebach. Ein großes, muschelförmiges Operculum. Zahnplatten mit zahlreichen, unregelmäßig stehenden rundlichen Zähnen.

Familie: Ctenodontidae.

Maxilla und Prämaxilla sind nicht differenziert, randliche Zähne auf den Kiefern nicht entwickelt. Jugularplatten fehlen. Caudalis diphycerk. Dünne Cycloidschuppen.

Ctenodus Ag. Größer als Dipterus. Hinterhaupt mit einer Occipitalplatte. Zähne mit 12-14 gekerbten oder höckrigen Radialkämmen. Karbon. Perm von Europa, Nordamerika. Ct. cristatus Ag. Oberkarbon, England.

Sagenodus Owen (Megapleuron Gaudry, Ptyonodus Egerton, Hemictenodus Jaekel p. p., Petalodopsis Barke.) Hinterhaupt mit zwei medianen Deckplatten. Zähne mit 3-10 einfachen oder gezähnten Falten. Verknöcherung stärker als bei Ceratodus, aber die Schuppen dünn, ohne Ganoin. Karbon, Perm, Europa, Nordamerika.

Schädeldach mit nur wenigen großen Hautknochen. Obere und untere Bögen regelmäßig entwickelt. Chordascheide zum Teil knorpelig, aber ohne Gliederung, Chorda persistent. Keine Intercalaria. Die untere Schicht der großen, dünnen, elastischen Schuppen, die wie bei Teleostiern in Taschen entstehen, ist fibrös, aber nicht gleichmäßig sklerosiert, die nicht sklerosierten Partien entsprechen den Rinnen der oberen Schicht. Die Faserlagen der unteren Schicht in drei Richtungen gekreuzt, denen auch die Knochenzellen folgen. Obere Schicht ohne Knochenzellen. Maxilla und Prämaxilla nicht differenziert, keine randlichen Kieferzähne. Keine Jugularplatten. Die Zähne entstehen ontogenetisch durch Konkreszenz von konischen Einzelzähnen (Hilgendorff, Semon), welche durch ein maschiges Knochengewebe basal verbunden werden. Rückenflosse sehr lang, über die hintere Hälfte des Körpers ausgedehnt ebenso wie die ebenfalls lange Analis in die diphycerke Schwanzflosse übergehend; Strahlen sehr fein, zahlreicher als die Träger, welche mit den Dornfortsätzen korrespondieren und artikulieren.

Ceratodus wird gewöhnlich mit Lepidosiren (Sümpfe des Amazonasgebiets) und Protopterus (tropisches Afrika) zu einer Abteilung zusammengefaßt (Sirenoidea). Es muß betont werden, daß es sich um drei durchaus geschiedene Familien handelt, von denen genauer nur die der Ceratodontiden fossil bekannt ist. Diese hängt mit den Ctenodontiden genetisch unmittelbar zusammen und dürfte durch diese von den Dipteriden abstammen.

Ceratodus Ag. (Hemictenodus Jaekel p. p.) Das flache Schädeldach wird nur durch zwei große Medianplatten und 2 Paar Seitenplatten gebildet. An das lange, vorn rhombisch verbreiterte Parasphenoid legen sich seitlich die Pterygopalatina an, die vorn in einer Mediannaht gradlinig zusammentreffen. Sie tragen jederseits einen großen, mit Radialfalten versehenen Zahn, die knorpeligen Vomer je einen meißelförmigen Zahn. Auch der Unterkiefer trägt jederseits auf seinem, dem Spleniale (Operculare) entsprechenden inneren Teil einen Zahn mit hohen Radialkämmen. Verknöchert sind Operculum und Suboperculum, der Zungenbeinbogen, die Kiemenbögen, der Brustgürtel, die Rippen, obere und untere Bögen samt Dornfortsätzen und die Flossenträger, zum Teil in Form von knöchernen Hülsen. Das Quadratum bleibt knorpelig.

Der Name Ceratodus ist ursprünglich den fossilen Zähnen beigelegt, die sich aber nur unwesentlich (bedeutende Größe, geringere Zahl der Kämme) von der lebenden Gattung unterscheiden. Die Zähne der lebenden Form haben 6 Kämme, bei den fossilen besitzen die Oberkieferzähne meist 5, die Unterkieferzähne 4 Kämme. An einem Schädel aus den Raibler-Schichten (unt. Keuper) von Lunz in Niederösterreich beobachtete Fr. Teller, daß die Seitenlinie in tief eingesenkten Kanälen der Knochen verläuft, daß die Verknöcherung massiger ist, und daß die paarigen Lateralia des Schädeldaches hintereinander liegen (C. Sturi Teller). Er möchte hiernach den fossilen Ceratodus von dem lebenden Epiceratodus abgrenzen.

Häufig in der Trias. Buntsandstein (C. arenaceus Qu.), Muschelkalk, Lettenkohle (Hohenecker Kalk), Keuper, Rhät.; in den oberen Karruschichten Südafrikas (C. capensis A. Sm. Woodw.), in der Kota-Maleri-Gruppe (unterer Keuper) Indiens. Seltener im braunen Jura (Stonesfield Slates), im oberen Jura von Colorado, in Fort Union-Schichten (obere Kreide) von Montana.

Unterklasse. Arthrodira.

Kopf und Rumpf mit symmetrisch angeordneten Platten bedeckt, der Kopf mit dem Rumpfpanzer gelenkig verbunden und hinter dem Kopfschild eine größere Lücke des Panzers, die eine verschiedene Stellung des Kopfes erlaubt. Augenhöhlen seitlich. Große Zähne am Unterkiefer und an zwei Belagknochen des Pterygopalatinum (Gaumenbein und Vomer), Maxilla und Prämaxilla zahnlos. Die Zähne sind mit den knöchernen Unterlagen meist verschmolzen und treten als Zacken an diesen auf. Offene dermale Kanäle in den Panzerknochen. Chorda persistent, Bogenteile verknöchert und wohl entwickelt. Brustflosse fehlt, Beckenflosse reduziert, aber mit schlankem, spatelförmigem Basipterygium und einigen Flossenstrahlen.

Zum Schultergürtel rechnet A. Sm. Woodward die sich bei Coccosteus vor den ventralen Panzerplatten hinziehenden und in der Mitte zusammenstoßenden schmalen Interlateralplatten (Traquairs); Jaekel nennt sie Jugularia und interpretiert den ganzen Ventralpanzer (d. h. die paarigen vorderen und hinteren Ventralplatten und die beiden in der Mediane liegenden Platten) als Schultergürtel. Die vorderen Platten nennt er Claviculae oder Deckknochen der Procoracoide, die hinteren Postclaviculae (Deckknochen der Coracoide), die mittlere Zentralplatte Interclavicula, die davor auftretende (unpaare) Präclavicula.

Die bei einigen Formen nachgewiesenen »Ruderorgane« sind stabförmige oder verlängert dreieckige Hautknochen, die an der Grenze von Jaekels Clavicula und Cleithrum sich anlegen.

In einer späteren Notiz wird der über der Clavicula auf der Seite folgende Knochen als Cleithrum, der zwischen diesem und der großen Nackenplatte sich einschiebende, Collare genannt. Letzteres soll durch die Bahn der Seitenlinie gekennzeichnet und damit auch als derselbe Teil festgelegt sein, der bei Teleostomen gelegentlich Supraclavicula genannt ist[34]. Wenn diese Vergleichung richtig ist, so würde es sich empfehlen, die Bezeichnung Epioticum durch Squamosum zu ersetzen, da die sog. Epiotica der Stegocephalen ebenfalls als Homologa der Supraclavicula gelten.

Die Stellung der Arthrodira im System ist eine recht selbständige, die weder durch die Einreihung bei den Dipnoern noch bei den Placodermen zum Ausdruck gebracht wird. Die Beziehungen zu den Accipenseroiden sind neuerdings wieder von Jaekel hervorgehoben. Daß das Gebiß der lebenden Störe mit den mächtigen Zahnplatten der Arthrodira im ganzen ähnliche Formverhältnisse zeigen soll, ist schwer verständlich, da bei den Stören die Bezahnung rückgebildet ist. Die Accipenseriden (und schon Chondrosteus) sind geradezu extrem hyostylisch, da der kleine Kieferbogen durch ein langes Symplecticum mit dem Hyomandibulare verbunden und von Primordialcranium abgerückt ist, während bei Dinichthys diese Verhältnisse an die Autostylie der Dipnoer erinnern (Verschmelzung der zahntragenden Platten mit dem Suborbitale oder Maxillare genannten Knochen). Der Vergleich der vorderen Panzerplatten des Rumpfes mit dem Schultergürtel der Accipenseriden läßt sich durchführen, jedoch ist zu beachten, daß bei Stören die Beteiligung des primären, knorpeligen Schultergürtels eine recht umfängliche ist und die Brustflosse gerade dem coracoidalen und scapularen Knorpel anhaftet, während bei Coccosteus eben die Panzerplatten lückenlos aneinanderschließen und echte dermale Bildungen sind. Der Pectoralstachel der Störe ist aus verschmolzenen Flossenstrahlen hervorgegangen und nicht homolog dem »Ruderorgan« der Coccosteus etc., in dem Jaekel auch zugleich das Homologon des »Ruderorgans« der Asterolepiden und der »Cornua« (seitliche hintere Verlängerungen des Kopfschildes) der Cephalaspiden erblickt.

Sehr ähnlich wie bei den Placodermen ist die Anordnung der Platten im Ventralpanzer, aber die räumliche Anordnung großer Hautknochen in einer begrenzten Region des Körpers muß immer eine gewisse Ähnlichkeit zeigen, die durch Konvergenz zu auffallender Übereinstimmung gesteigert werden kann. Die Anlage des Kopfpanzers ist schon dadurch fundamental verschieden, daß den Kieferteilen bei Coccosteus etc. eine erhöhte Bedeutung zuerteilt ist. Das Ruderorgan ist ein einheitlicher Knochenstab, der mit dem kompliziert gebauten Anhang der Asterolepiden gar keine Ähnlichkeit hat; er ist eher mit den Präopercularstacheln gewisser Stachelflosser zu vergleichen, deren Abgliederung allerdings noch nicht beobachtet ist.

Auch das Auftreten einer Beckenflosse bei Coccosteus ist ein wichtiges, die Grenze gegen die Asterolepiden festigendes Merkmal. Diese bilden eine Abteilung innerhalb eines größeren Kreises, in dem Bildung paariger Flossen überhaupt unbekannt ist. Die kleine, wenn auch rudimentäre Beckenflosse bezeichnet die Coccosteiden als eine Abteilung, die normal paarige Extremitäten entwickelt und bei der es schon zu einer starken Rückbildung gekommen ist, der die Brustflossen ganz verfielen.

Die Ähnlichkeit mit den Dipnoern liegt besonders in der Bildung des Gebisses und in der vermutlichen Autostylie. Die Angabe von gelegentlichen Ossifikationen im Bereich des Primordialcraniums sind noch näher zu prüfen. Demgegenüber steht aber eine Anzahl wichtiger Unterschiede, vor allem die ganz abweichende Bepanzerung der Ventralseite des Rumpfes, während die Anordnung der Platten im Kopf eines devonischen Dipterus oder Phaneropleuron besonders in der mittleren Region sich wohl vergleichen läßt.

Die Ordnung der Arthrodira[35] umfaßt die Familien der Coccosteidae und der Ptyctodontidae, welchen sich vielleicht noch die ungenügend bekannten Asterosteidae und Mylostomatidae anreihen.

Familie: Coccosteidae.

Kopfschild zusammengesetzt aus großen Deckplatten. Die mittlere Region wird gebildet von der unpaaren Occipitalplatte, den großen paarigen Parietalien, einem kleinen Frontale (mit Epiphysengrube; in der englischen Literatur Ethmoid genannt), einem größeren unpaaren Nasale bzw. Ethmoid, das sich unmittelbar anschließen kann oder durch die großen, paarigen Präfrontalien abgedrängt ist, wenn diese in der Mittellinie zum Kontakt kommen. Seitlich neben dem oberen Hinterhauptsbein liegen die sog. Epiotica, denen sich nach vorn ein Supratemporale, Postfrontale und Jugale (auch Suborbitale und Maxillare bezeichnet) anreihen. Nasenlöcher klein, weit vorne, zuweilen von selbständigen kleinen Knochen seitlich begrenzt, die als Septomaxillaria oder als Prämaxillen gedeutet werden können. Rumpf mit einer großen, hinten zugespitzten, dicken, innerlich mit Mediankiel versehenen Dorsalplatte, daneben zwei Paar Lateralplatten, wovon die vorderen mit Gelenkzapfen. Bauchpanzer aus jederseits zwei Seitenplatten und ein bis zwei unpaaren Medianplatten zusammengesetzt. Die Orbitae sind entweder knöchern umgrenzt (Homosteus u. a.) oder in der vorderen Seitenwand des Kopfschildes „eingeschnitten“ (Coccosteus u. a.), wenn das Suborbitale, das die untere Begrenzung abgibt, zurückgebildet wird.

Coccosteus Ag. (Liognathus Newb.) Kopf und Rumpf breit, die Panzerplatten mit runden Höckerchen bedeckt. Kopfplatten übergreifend. Orbita »eingeschnitten«, mit knöchernem Scleroticalring. Ventralschild mit einer rhombischen Medianplatte und einer keilförmigen, medianen Vorderplatte. Vor dem Bauchpanzer zwei schmale Platten, die A. Sm. Woodward zum Schultergürtel rechnet (s. o.). Dorsalflosse kurz. C. decipiens Ag. Die typische Art, aus dem unteren Oldred. Coccosteusarten sind sehr verbreitet im Oldred von Schottland und Irland und im Devon von Böhmen, der Eifel, von Nassau, Rußland.

Pachyosteus Jaekel. (Fig. 141.) Präfrontalia sehr groß, nicht im Kontakt; die Orbitae vollkommen umgrenzt, seitlich gestellt. Oberdevon, Wildungen.

Brachydirus v. Koenen. Kopfschild seitlich und unten mit einem schlanken Stachel (sog. Ruderorgan). Oberdevon, Nassau.

Phlyctaenaspis Traquair, Nordamerika (Oberdevon, Delaware, Ohio). Chelyophorus Ag. Unterdevon, England, Nordamerika.

Dinichthys Newberry. Riesige Fische, deren Kopf bis 1 m lang wird. Die mittlere Hinterhauptsplatte dreiseitig mit hinten vorragendem medianem Fortsatz, die Squamosa oder Epiotica mit tiefen Gruben zur Aufnahme des Gelenkkopfes der vorderen Seitenschilder (Collare) des Rückenpanzers. Platten glatt oder fast glatt, die des Schädels im Alter verwachsen. Schwanzregion ohne Schuppen. Frontale sehr klein (Ethmoid) mit Durchbohrung. Orbitae außen nicht knöchern begrenzt. Ein Maxillare (Suborbitale) entwickelt, zahnlos; die oberen zahntragenden Platten werden dem Vomer und Palatinum zugeschrieben; sie verwachsen mit dem Maxillare (Suborbitale, Jugale) zu einem Komplex. Unterkieferäste in der Symphyse durch Naht vereinigt, vorn in einem scharfen, schnabelartigen Fortsatz auslaufend, mit einer Reihe dem Knochen fest aufgewachsener Zähne. Mittlere Platte des Rückenschildes massig, mit Mediankiel auf der Innenseite, am Vorderrand mit mittlerem Fortsatz, aber zugespitzt. Die Platten des Ventralpanzers sind wie bei Coccosteus angeordnet, aber die medianen Platten sind zu einem einzigen langen Stück verschmolzen. Kurze, derbe Pectoralstachel. Oberdevon, Nordamerika (Cleveland shales, Ohio und anderes). Unsichere Reste im Mitteldevon der Eifel.

Titanichthys Newberry. Noch größer als Dinichthys. Unterkieferäste ohne Zahnzacken, vorn grubig. Oberdevon, Cleveland shales, Ohio.

Macropetalichthys Norwood u. Owen. Platten des Kopfes im Alter verschmolzen. Die Parachordalia sollen ossifiziert sein. Dermale Kanäle sehr entwickelt, mit schlauchförmigen Einsenkungen in die Knochen. Devon. Nordamerika, Eifel.

Diplognathus Newberry. Die Unterkieferäste gehen nach kurzer Symphyse wieder gabelförmig auseinander und sind hier auf der Innenseite mit scharfen, gekrümmten Zähnen besetzt. Ähnliche Zähne besetzen den Rand des Unterkiefers bis zur Hälfte seiner Länge. Oberdevon, Ohio. (Fig. 145.)

Homosteus Asmuss. Große Fische mit flachem Schädel. Orbita von Knochen umschlossen. Die Hinterhauptplatte sehr lang, die mittlere Rückenplatte breiter als lang, hinten nicht zugespitzt. Devon, Livland. Unteres Oldred, Schottland. (Fig. 146.)

Heterosteus Asmuss. Isolierte Panzerteile von riesiger Größe aus dem Devon von Dorpat. Die Gelenkfortsätze des Collare mehr als zweimal so lang als der Rest des Knochens.

Aspidichthys Newberry, Glyptaspis Newberry. Anomalichthys v. Koenen. Devon.

Familie: Ptyctodontidae. A. Sm. Woodward.

Meist nur große, seitlich zusammengedrückte Zahnplatten bekannt, von denen je zwei, oben und unten, in der Symphyse schnabelartig zusammenstoßen. Devon. Eifel, Rußland, Nordamerika.

Ptyctodus Newb. (Aulacosteus Eichw.) Symphysenfläche schmal. Die Reibinseln (Tritoren) sind aus schrägen Lamellen zusammengesetzt und sehr hart. Mitteldevon (Hamilton), Nordamerika, Rußland.

Rhynchodus Newb. Symphysenfläche schmal. Tritoren nicht differenziert. Mitteldevon; Nordamerika, Eifel.

Palaeomylus A. Sm. Woodward. Symphysenfläche sehr breit. Eine unbestimmt umgrenzte Tritorenfläche, die nicht lamelliert, sondern punktiert ist. Mitteldevon, Nordamerika.

Rhamphodus Jaekel (Fig. 148). Belagknochen des Schultergürtels nach Jaekel aus Cleithrum, Clavicula, Collare und einem stachelartigen Spinale zusammengesetzt. Bezahnung ähnlich Rhynchodus. Oberdevon, Wildungen.

In die Nähe der Coccosteiden werden noch provisorisch gestellt:

Asterosteidae. Platten des Kopfschildes verschmolzen. Die paarigen Nasenlöcher zwischen den Orbiten. Klein. Asterosteus stenocephalus Newberry. Oberdevon, Ohio.

Phyllolepidae. Dünne Hautplatten mit feinen, konzentrisch oder strahlig angeordneten Runzeln. Phyllolepis Ag. Oberes Oldred, Schottland. Devon, Belgien. Holonema Newberry. Oberdevon, Nordamerika.

Mylostoma Newberry. (Palaeozoic fishes of N. Amerika. 1889.) Dicke Zahnplatten von bedeutender Größe, welche wahrscheinlich zu mehreren im Unterkiefer und im Gaumendach standen. Das knochenartige Gewebe wird gegen die Oberfläche dicht und emailartig; die Oberfläche ist punktiert. Oberdevon, Ohio.

Unterklasse. Teleostomi.

Mundspalte von Kieferdeckknochen umrandet. Kiefer nicht autostylisch sondern durch einen Kieferstiel mit dem Schädel verbunden. Operculum knöchern. Innen- und Außenskelett mehr oder weniger verknöchert. Die Deckknochen des Schultergürtels mit denen des Hinterkopfes verbunden.

Diese Unterklasse umfaßt als Ordnungen die Crossopterygier, die Ganoiden und die Teleostier und somit weitaus die meisten aller bekannten Fische. Man faßt die beiden letztgenannten als Actinopterygier zusammen, deren Flossen durch eine verkürzte Achse und kräftige Strahlen sich vor denen der Crossopterygier auszeichnen.

Ordnung. Crossopterygii.[36]

Paarige Flossen quastenförmig, mit beschuppter Achse. Zwei große Jugularplatten zwischen den Unterkiefern, daneben bei paläozoischen Formen oft noch kleinere Seitenplatten und eine mediane Vorderplatte. Schwanz diphycerk oder hetero-diphycerk. Devon bis jetzt (Polypterus).

Familie: Holoptychiidae Traquair.

Körper mit runden, imbrizierenden Ganoidschuppen bedeckt. Chorda persistent. Brustflossen mit langer, beschuppter Achse, die in der Art eines Archipterygiums gegliedert ist. Schwanzflosse heterocerk, mit kleinem oberen Lappen. Die zwei Dorsalflossen und die Analflosse je durch einen einfachen, distal verbreiterten Träger (Axonost) gestützt, auf welchen 1 bis 2 Reihen kurzer Basalstücke (Basioste) folgen, welche die feinen äußeren Flossenstrahlen tragen bzw. sich zwischen sie schieben. Seitliche Jugularplatten. Infraclavicula. Kopf und Kiemenregion mit glänzenden Hautknochen bedeckt. Marginale Zähne klein, zahlreich, konisch, außerdem einzelne große, zweischneidige Fangzähne in einer inneren Reihe des Unterkiefers (auf mehreren isolierten Splenialknochen) und (ein Paar) im Oberkiefer. Dentin labyrinthisch gefaltet.

Holoptychius Ag., Glyptolepis, Platygnathus Ag. (Fig. 149, 150), Devon; besonders im Oldred sandstone von Schottland, Irland, den russischen Ostseeprovinzen, Kanada, aber auch in marinen Schichten von Nordamerika, Belgien, Böhmen, der Eifel usw. Einzelne Arten erreichen bedeutende Größe.

Isolierte Zähne sind als Dendrodus Owen (Fig. 151), Lamnodus Ag. und Apedodus Leidy beschrieben.

Familie: Rhizodontidae.

Von den Holoptychiden durch die kurze Achse der Brustflossen unterschieden. Dentin der Zähne nur im unteren Teil der Krone radial gefaltet. Devon, Karbon.

Rhizodus Owen (Megalichthys Ag. pr. p.) (Fig. 152). Sehr große Fische mit runzligen cycloiden Ganoidschuppen. Infraclavicula mit einem langen Fortsatz nach oben. Zähne glatt, zweischneidig. Steinkohlenformation. Schottland, England, Nordamerika.

Strepsodus Young (Dendroptychius Young, Archichthys Hancock). Große und mittelgroße Fische. Zähne schlank, etwas gebogen, seitlich nicht zugeschärft. Steinkohlenformation. England, Kanada.

Rhizodopsis Young (Dittodus, Ganolodus, Characodus, Gastrodus Owen, Orthognathus Barkas) (Fig. 153). Schuppen oval, mit dünnem Ganoidüberzug, auf der Innenseite mit einem Höcker in der Mitte. Zähne im Querschnitt rund, glatt. Wirbelsäule mit Hohlwirbeln. Steinkohlenformation. England, Schlesien, Neu-Schottland.

Gyroptychius McCoy, sehr nahe mit Rhizodopsis verwandt. Schuppen auf der Innenseite mit einer Leiste. Unteres Oldred.

Tristichopterus Egerton. Im Abdomen mit Hohlwirbeln. Heterocerk. Unteres Oldred.

Eusthenopteron Whiteaves. Im Abdomen mit Hohlwirbeln. Diphycerk oder wenig heterocerk; Schwanzflosse sehr groß, ausgeschnitten, in der Richtung der Körperachse mit verlängerten Strahlen. Oberdevon, Kanada.

Cricodus Ag. (Polyplocodus Pander), Devon, Rußland, Schottland, Belgien. Sauripterus Hall. Devon (Oldred und Catskill-Gruppe) von Europa und Nordamerika.