Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie). 2. Abteilung: Vertebrata.

Schlank, mit rhombischen Ganoidschuppen. Ringwirbel in der Schwanzregion. Interopercula und seitliche Jugularplatten fehlen. Brustflossen mit kurzer Achse. Zähne nur an der Basis außen gefaltet, die innere Reihe mit einigen großen Fangzähnen. Devon.

Schuppen cycloid. Unterkiefer mit einem Präsymphysialknochen, der mit großen Zähnen besetzt und sigmoidal gebogen oder spiral eingerollt ist.

Onychodus Newberry. (Fig. 156, 157.) Unterdevon, Ohio. Unteres Oldred, England.

Coelacanthus Ag. (Hoplopygus Ag., Conchiopsis Cope, Rhabdoderma Reis). Außenrand der Kiefer ohne Zähne, nur einige wenige der inneren Reihe vorhanden. Kopfknochen und Schuppen runzelig und körnelig; Flossenstrahlen nicht gezähnelt. Karbon, Perm. England, Deutschland (Kupferschiefer), Nordamerika. Fraglich Trias, falls Coel. lunzensis Teller aus d. Raibler Sch. hierher gehört.

Graphiurus Kner, Obere Trias von Raibl. Heptanema Belloti, Oberer Muschelkalk, Perledo. Diplurus Newb. Trias, Nordamerika.

Undina Mstr. (Holophagus Egerton). Sämtliche Flossenstrahlen breit, gegen außen fein gegliedert, mit feinen Zähnchen am vorderen Strahl der ersten Dorsalis und der Schwanzflosse. Kopfknochen und Schuppen runzelig und körnelig. Lias und oberer Jura. U. gulo Ag. Lias von England. U. penicillata Mstr. Oberer weißer Jura, Süddeutschland. Libys Mstr., Coccoderma Quenst. Oberer weißer Jura.

Macropoma Ag. Maxilla, Vomer, Palatina mit konischen Zähnen. Flossenstrahlen kräftig, wenig gegliedert, distal nicht verbreitert. Strahlen der Dorsalis und Caudalis am Vorderrand gezähnelt. Pinselflosse nicht bekannt. Obere Kreide. England, Frankreich, Sachsen, Böhmen.

Dicke, rhombische Ganoidschuppen. Wirbelsäule und Innenskelett verknöchert. Zwei Jugularplatten. Brustflossen mit kurzer, stumpfer Achse; als Stütze der zahlreichen, kurzen Basalstücke dienen zwei divergierende Knochenspangen, die eine mittlere Platte einschließen (als Propterygium, Mesopterygium, Metapterygium bezeichnet). Rückenflosse sehr lang, bis zur Schwanzflosse reichend, mit zahlreichen Stacheln und ebensoviel Flossenträgern. Zähne mit einfacher Pulpa, Dentin nicht gefaltet. Tropisches Afrika, Flußfische. Polypterus, Calamoichthys. Fossil selten im jüngeren Tertiär.

Diese Familie steht den eigentlichen Crossopterygiern recht selbständig gegenüber, so daß man sie auch als besondere Unterordnung oder Ordnung auffassen kann. A. Sm. Woodward bezeichnet sie als Cladistia, die hier besprochenen älteren Crossopterygier als Rhipidistia und Actinistia.

A. Smith Woodward teilt sie in 10 gleichartige Unterordnungen, von den Chondrostei, den Knorpelganoiden, bis zu den Acanthopterygii, den in gegenwärtigen Meeren herrschenden Stachelflossern. Die Grenze zwischen Ganoiden und Teleostiern ist, wie genügend bekannt, keine scharfe, da Ganoiden wie Pholidophorus, Caturus und ähnliche den Clupeiden durch die fossilen Leptolepiden sehr nahekommen. Im ganzen wird man aber die beiden großen Gruppen der Actinopterygier als Ordnungen beibehalten können. Die heute noch lebenden Ganoiden weichen von den Teleostiern in wichtigen inneren Eigenschaften ab; sie stellen die Ausläufer großer Stämme dar, die mit den lebenden Teleostiern nicht direkt genetische Beziehungen haben. Auch Amia steht für sich. Die Linie der Abstammung führt von den jurassischen Leptolepis und Thrissops zu den jurassischen Nebenzweigen der Amia ähnlichen Ganoiden, zu den Pholidophoriden und Caturiden hinüber; in dieser Linie muß der Schnitt willkürlich geführt werden. In anderen Fällen wird man kaum praktisch in Verlegenheit kommen.

4. Ordnung. Ganoidei. Schmelzschupper.[39]

Rumpf und Schwanz mit Ganoidschuppen bedeckt, selten nackt oder mit Knochenplatten. Wirbelsäule knorpelig oder in verschiedenem Grade verknöchert, Schwanzflosse diphycerk, heterocerk oder hemiheterocerk. Paarige Flossen wohl entwickelt. Flossenstrahlen gegliedert, häufig Fulcra vorhanden. Schädel mit Hautknochen bedeckt oder vollständig verknöchert. Kieferstiel durch Ligament am Schädel befestigt. Muskulöser Arterienstiel mit zahlreichen Klappen. Sehnerven nicht vollständig gekreuzt (Chiasma). Darm mit Spiralklappe. Schwimmblase mit Ausführungsgang.

Bei Aufstellung der »Ordnung« der Ganoiden hatte L. Agassiz ausschließlich das Hautskelett berücksichtigt und unter dieser Bezeichnung alle Fische mit Schuppen, die aus einer knöchernen Unterlage und einer Schmelzdecke zusammengesetzt sind, zusammengefaßt.

Eine auf anatomische Merkmale begründete Definition der Ganoiden suchte Joh. Müller zu schaffen. Nach Entfernung der als echte Knochenfische erkannten Plectognathen, Lophobranchier und Siluroiden und nach Versetzung des Lepidosiren zu den Dipnoern blieben als echte Ganoiden noch immer eine große Menge fossiler und rezenter Fische übrig, welche nach Joh. Müller eine eigene Unterklasse zwischen den Selachiern und den Knochenfischen bilden. Während die Beschaffenheit des muskulösen Arterienstieles, die unvollständige Kreuzung der Sehnerven, der mit Spiralklappe versehene Darm mit den ersteren übereinstimmen, weist die Anordnung der Kopfknochen, der Bau der Flossen und häufig auch die Verknöcherung des Skelettes auf die Knochenfische hin. Ja nachdem C. Voigt in Amia einen im anatomischen Bau echten Ganoiden mit dünnen, elastischen Cycloidschuppen und vollkommen verknöchertem Skelett erkannt hatte, schien die Grenze nach den Teleostei gänzlich verwischt. Lütken entfernte die Placodermen, Acanthodier, Dipnoer und Chondrostei aus der Unterklasse der Ganoiden und betonte die nahe Verwandtschaft der letzteren, mit den Knochenfischen (Physostomen). Noch entschiedener gingen Kner, Thiollière, Owen und neuerdings Cope und Sm. Woodward vor, indem sie die Ganoiden überhaupt als eine selbständige Gruppe unterdrücken und deren Angehörige, soweit sie nicht zu den Crossopterygiern gestellt werden, mit den Teleostei unter der gemeinsamen Bezeichnung Teleostomi vereinigen.

Das auffallendste, wenn auch nicht ausschließliche Merkmal der Ganoiden beruht in den Schuppen, welche aus einer dicken knöchernen Unterlage und einer äußeren Schmelzschicht bestehen. Eine gelenkartige Verbindung der Schuppen ist wenigstens für die Rhombenschupper unter den Ganoiden charakteristisch. Freilich gibt es auch Ganoidschuppen von rundlicher Form, welche sich genau wie die Cycloid- und Ctenoidschuppen dachziegelartig decken, und welche zuweilen nicht wesentlich dicker sind als die letzteren, allein auch diese Kreisschuppen (Caturus, Megalurus, Macrorhipis, Amia) zeigen unter der Schmelzdecke eine mit Knochenkörperchen ausgestattete Unterlage von zuweilen freilich nur minimaler Stärke. Durch starke Rückbildung der Schuppen, die sich nur im Schwanz erhalten, zeichnen sich die Spatulariden aus; bei den Stören ist der Rumpf mit großen Knochenplatten teilweise bedeckt.

Von besonderem Interesse ist die Ausbildung des inneren Skeletts und namentlich der Wirbelsäule bei den Ganoiden. Vollkommen knorpelig bleibt die Wirbelsäule nebst ihren Bögen und Anhängen bei einigen Chondrostei (Accipenser); aber schon bei Spatularia, bei fast allen Heterocerken und Pycnodonten und einem Teil der Lepidostei findet eine von außen nach innen vorschreitende teilweise oder vollständige Verknöcherung der Bogen, Dornfortsätze und gleichzeitig auch der unpaaren Flossenstützen statt, wobei jedoch häufig noch ein knorpeliger Kern von den hohlen Hülsen umgeben ist. Diesen »Nacktwirbeln« (Fig. 160) stehen die sog. »Halbwirbel« und »Hohlwirbel« gegenüber. Bei den ersteren (Fig. 161) tritt an der Basis der Chorda eine hufeisenförmige Knochenplatte (Hypocentrum, Intercentrum) auf, an welche sich in der Schwanzregion die unteren Bögen anlegen; die nach oben gerichteten Schenkel dieser Hypocentra sind meist verschmälert und zugespitzt. Das eigentliche Wirbelzentrum wird durch zwei seitliche, meist nach unten zugespitzte Knochenplatten (Pleurocentra) repräsentiert, welche häufig dorsal verwachsen und ebenfalls einen hufeisenförmigen Halbring bilden. Je nach ihrer Größe umschließen die Hypocentra und Pleurocentra die weiche ungegliederte Chorda mehr oder weniger vollständig, zuweilen bilden sie auch, indem sich ihre oberen und unteren Hörner nicht zuspitzen, sondern in gleicher Breite dorsal und ventral zusammenstoßen, zwei Halbringe, welche die Chorda vollständig umhüllen (Fig. 162). Bei manchen Gattungen (Eurycormus) besteht die vordere Rumpfregion aus Halbwirbeln, die Schwanzregion aus Hohlwirbeln, die aus zwei Hälften zusammengesetzt sind. Durch vollständige Verwachsung der beiden Halbringe entstehen einfache, hülsenartige Hohlwirbel (Fig. 163). Bei den Amiaden sind die Wirbelcentren in der Rumpfregion verknöchert, amphicöl, in der Schwanzregion aber noch in zwei Hälften geteilt, welche den Hypo- und Pleurocentren entsprechen (Fig. 162 b).

Das hintere Ende der Wirbelsäule verlängert sich stets in die Schwanzflosse. Sehr häufig findet sich rein heterocerke, hemiheterocerke oder innerlich heterocerke, nur äußerlich homocerke Schwanzbildung (vgl. S. 14).

Bei vielen Ganoiden sind die unpaaren und zuweilen auch die paarigen Flossen am Vorderrand mit sog. Fulcra, schuppenförmigen, mit Schmelz bedeckten Stacheln oder Platten besetzt, welche in einer Reihe aufeinanderfolgen und sich teilweise bedecken. Sämtliche Flossenstrahlen bestehen aus zwei Hälften, sind quer gegliedert und distal gespalten.

Wie die Wirbelsäule, so bietet auch der Schädel sehr verschiedene Stadien der Verknöcherung dar. Bei den Knorpelganoiden beschränkt sich dieselbe auf eine Anzahl Belegknochen auf dem Schädeldach und der Schädelbasis. Pterygoid und Gaumenbeine sind noch verschmolzen, der Unterkiefer und ein Teil des Zungenbeinbogens verknöchert, der Opercularapparat schwach entwickelt. Bei den Heterocerci, Lepidostei und Pycnodonti steht die Verknöcherung jener der Teleostier ziemlich gleich und auch die Zahl und Anordnung der einzelnen Knochen stimmt im wesentlichen mit den letzteren überein.

Im Bau des Brustgürtels und namentlich der vorderen Extremitäten zeigen die verschiedenen Ordnungen der Ganoiden große Abweichungen. Bei den Chondrostei und Heterocerci besteht die Clavicula noch aus drei gesonderten Belegknochen, während bei den Orthoganoidei, Amioidei und Pycnodonten der untere Abschnitt (Infraclavicula) vollständig mit der Clavicula verschmilzt. Die hinter der Clavicula folgenden, der Scapula, dem Coracoideum und Präcoracoideum entsprechenden kleinen Gebilde bleiben bei den Chondrostei knorpelig, sind dagegen bei den übrigen Ganoiden genau wie bei den Teleostiern verknöchert. Auch bezüglich der Lage und Zahl der Basalstücke in den Brustflossen stimmen die meisten Ganoiden mit den Knochenfischen überein.

Neben der Hautbedeckung und dem inneren Skelett gibt es noch einige anatomische Merkmale, wodurch sich die Ganoiden als eine selbständige Abteilung erweisen. So ist der muskulöse, etwas verlängerte Stiel der Hauptarterie (conus arteriosus) im Innern ähnlich wie bei den Selachiern mit mehreren Reihen von Klappen versehen, welche den Rücktritt des Blutes aus der Arterie in die vordere Herzkammer verhindern. Die Kiemen dagegen liegen stets, wie bei den Teleostiern, frei unter einem meist aus mehreren Knochenplatten bestehenden Deckel. Auch durch den Besitz einer Spiralklappe im Darme sowie in der Ausbildung des Urogenitalsystems nähern sich die Ganoiden mehr den Selachiern als den Teleostiern; dagegen besitzen alle eine Schwimmblase mit Luftgang und zahlreiche kleine Eier. Durch vollständige Kreuzung der Sehnerven unterscheiden sich die Knochenfische von den Ganoiden, bei denen die in Äste zerteilten Sehnerven ein sog. Chiasma bilden. Die aufgeführten Eigenschaften teilen die Ganoiden aber mit den Crossopterygiern, soweit man diese nach dem lebenden Polypterus beurteilen kann.

Die Ganoiden haben ihre Hauptverbreitung in paläozoischen, triasischen und jurassischen Ablagerungen und werden mit Beginn des Kreidesystems mehr und mehr durch die Knochenfische verdrängt. Die wenigen noch jetzt existierenden Ganoiden leben entweder ausschließlich oder doch zeitweilig in süßem Wasser, während die fossilen vorwiegend in rein marinen Ablagerungen vorkommen. Nur die tertiären Ganoiden stammen aus Süßwasserabbildungen.

Die Ganoiden sind hier eingeteilt in 7 Unterordnungen: 1. Chondrostei, 2. Belonorhynchidae, 3. Heterocerci, 4. Pycnodonti, 5. Orthoganoidei, 6. Lepidostei, 7. Amioidei. Es sind zum Teil die von Zittel angegebenen Abteilungen, jedoch sind die lebenden Lepidostei schärfer von den übrigen Ganoiden getrennt, die Zittels Lepidostei bilden, und damit ergab sich die Notwendigkeit, für die bedeutendste Abteilung der Ganoiden einen neuen Namen einzuführen. Sie sind als Orthoganoidei und damit auch gleichsam als Kern der ganzen Abteilung hingestellt. Sie decken sich fast mit der Abteilung Protospondyli bei A. Sm. Woodward. Die Belonorhynchiden sind eine kleine, aber sehr isolierte Gruppe, deren Aufführung bei den Chondrostei auf große Bedenken stößt; ihre morphologischen Eigentümlichkeiten rechtfertigen es, sie trotz des geringen Umfangs als Unterordnung gleichwertig neben die Chondrostei zu stellen. Die Aspidorhynchiden habe ich zu den Orthoganoiden gestellt und nicht zu den Lepidosteiden, mit denen zusammen sie bei A. Sm. Woodward die Gruppe der Aetheospondyli ausmachen. Es ist kaum mehr als eine habituelle Ähnlichkeit vorhanden (die allen Ganoiden gemeinschaftlichen Züge vorausgesetzt). Sie stehen unter den Orthoganoiden wohl etwas für sich, aber wir haben in dieser Gruppe kaum mehr die Möglichkeit, weitere Teilungen oder Zusammenhänge systematisch anschaulich zu machen. Zittels Amioidei sind ungefähr in ihrem alten Umfange beibehalten; den größten Teil derselben findet man bei Woodward unter den Protospondyli, wo die Amiidae, Eugnathidae und Pachycormidae als gleichwertige Familien erscheinen. Die Pholidophoriden und Oligopleuriden (hier bei den Orthoganoiden geführt) eröffnen im System Woodwards die Abteilung der Isospondyli, zu der weiter auch die Clupeiden und sich anschließende Physostomen gerechnet sind. Für meine Anschauung ist leitend gewesen, daß auch die Clupeiden und ihre Verwandten, trotz mancher mit Ganoidfischen gemeinsamer Züge (es kommen sogar Reste einer Spiralklappe im Darm vor) sich doch von den lebenden Ganoiden weit unterscheiden, und daß dies auch für ihre direkten Vorfahren im Jura gilt. Hiernach habe ich die Grenze zwischen Ganoidei und Teleostei gezogen. Daß dabei genetische Linien geschnitten werden, ist zweifellos, wird aber in keiner Systematik sich vermeiden lassen, die nicht allein nach dem Prinzip nachweisbarer Deszendenz arbeitet. Unter den lebenden Ganoiden ist Amia diejenige Gattung, welche zu den Clupeiden die nächsten Beziehungen hat; unter den fossilen sind es meines Erachtens die Caturiden und Pachycormiden. So sind sie bei den Amioidei verblieben, zu denen sie auch Zittel gestellt hatte.

Unterordnung. Chondrostei.[40]

Inneres Skelett und Schädel knorpelig, Kopf mit knöchernen Hautschildern bedeckt. Rumpf nackt oder mit Reihen von knöchernen Platten. Echte Ganoidschuppen im oberen Teil des Schwanzes. Kiemendeckel reduziert, Kiemenhautstrahlen häufig fehlend. Zähne klein oder fehlend. Schwanzflosse echt heterocerk. Der obere Lappen mit Fulcren. Bauchflossen mit einer Reihe knorpeliger Basilarstücke. Eine Rücken-, eine Afterflosse.

Kopf mit verlängerter Schnauze, oberer Kiefer klein, zahnlos. Prämaxillen fehlen. Parietalia und Frontalia paarig; neben den Parietalien ein großes Squamosum. Kiemenhautstrahlen kräftig. Operculum klein, Suboperculum groß. Körper nackt, nur das in den oberen Lappen der Schwanzflosse verlängerte Ende mit derben Ganoidschuppen. Rückenflosse über der Bauchflosse.

Chondrosteus Egerton. Unterer Lias, England. Kopfdeckknochen teilweise mit Ganoin. Unterkiefer-Suspensorium sehr schief. Flossenstrahlen mit sehr dünnem Belag von Ganoin, sehr fein gegliedert (mit Ausnahme der vordersten in der Brustflosse). Hyomandibulare zum Teil ossifiziert, ebenso das Ceratohyale. Fulcra des oberen Schwanzlappens von besonderen Knorpelstücken gestützt. Keine Rippen. Obere Bögen- und Dornfortsätze etwas verkalkt. Im unteren Schwanzlappen kräftige untere Bögen. Ch. accipenseroides Eg.

Von den zwei lebenden Gattungen Accipenser (Fig. 17, 20) und Scaphirhynchus leben die Störe in den Meeren der nördlichen Halbkugel, von wo sie in die Flüsse Europas, Asiens und Nordamerikas aufsteigen. Fossil nur in vereinzelten Resten vom Eocän an.

Accipenser toliapicus Ag. Eocän, Londonton.

Gyrosteus A. Sm. Woodw. Oberer Lias, Whitby. Sehr groß. Deckknochen ohne Ganoin. Hyomandibulare und Ceratohyale völlig verknöchert. Kleine, verknöcherte Rippen. G. mirabilis Ag. Ob. Lias, England.

Pholidurus A. Sm. Woodw. Obere Kreide, England. Unvollständig bekannt.

Schnauze sehr lang, spatelförmig. Haut nackt, nur der obere Schwanzlappen beschuppt. Kiefer mit kleinen Zähnen. Parietalia und Frontalia unpaar. Kiemenhautstrahlen fehlen.

Von den zwei lebenden Gattungen findet sich Polyodon (Spatularia) (Fig. 165) im Mississippi, Psephurus in chinesischen Flüssen.

Crossopholis Cope. Eocän Wyoming, Schnauze kürzer als bei Polyodon, Operculum größer. Kleine, dünne, hinten gezackte Schuppen, in Schrägreihen, aber nicht in Kontakt. Cr. magnicaudatus Cope.

Unterordnung. Belonorhynchidae.

Schädel mit verlängerter, zugespitzter Schnauze, in die ein langes Ethmoid eintritt. Die Deckknochen des Kopfes sind im Alter mehr oder weniger verschmolzen. Opercula reduziert, keine Branchiostegalia. Unterkiefer hinten sehr hoch. Bezahnung ungleich, zwischen großen Hechelzähnen stehen mehrere kleine. Die Beschuppung beschränkt auf eine dorsale, eine ventrale und je eine laterale Längsreihe, welche die Seitenlinie begleitet. Dorsalis und Analis kurz, aber hoch, opponiert, weit hinten. Caudalis abgestutzt, symmetrisch durch die Wirbelsäule geteilt. Paarige Flossen sehr klein. Chorda persistent, Chordascheide ohne Ossifikationen.

Reis möchte die Belonorhynchiden, die er von den Chondrostei entfernt, zu den Crossopterygiern stellen. Er stützt sich besonders auf die diphycerke Bildung der Schwanzflosse, auf das coelacanthinenartige Ectopterygoid, das anscheinende Fehlen eines Symplecticum und die lappige Pectoralis. Letztere Angabe gründet sich auf die Abbildung des Saurichthys macrocephalus Deecke. Man kann aus ihr keine volle Sicherheit gewinnen, zu betonen ist aber, daß »lappige« Brustflossen solcher Art sich bei manchen Teleostiern, z. B. Periophthalmus, Bostrichthys finden.

Die Grenze zwischen Belonostomus und Belonorhynchus ist hier mit Woodward gezogen. Belonostomus umfaßt Fische des oberen Jura mit verknöcherter Wirbelsäule, präsymphysialen Knochen im Unterkiefer und und innerlich heterocerker Schwanzflosse.

Saurichthys Ag.[42] Schädel ganz von Deckknochen umgeben, mit langer zugespitzter Schnauze (Rostrum) und entsprechend langem Unterkiefer. Das Rostrum wird von den Prämaxillen, zwischen die sich noch die Nasalia und wohl vor diesen das Ethmoid einschieben, gebildet, doch ist die Begrenzung der Knochen schwer zu verfolgen. Im eigentlichen Schädeldach erkennt man ein kleines Supraoccipitale, große paarige Parietalia, große, bucklige Frontalia, ein nach vorn lang zugespitztes Ethmoid und große Maxillaria. Auf der Unterseite zeichnet sich das große Paraphenoid aus, dem vorn ein ebenfalls langer Vomer angeschlossen ist. Der Unterkiefer besteht wesentlich aus dem einheitlichen langen Dentale, einem kleineren Spleniale und dem Angulare (mit dem das Articulare verschmolzen ist). Ein Coronoidfortsatz fehlt. Zähne auf schwach gefaltetem Sockel. Muschelkalk, Keuper, Rhät.

Belonorhynchus Bronn. In der Umgrenzung Woodwards = Saurorhynchus Mstr., Reis; (Ichthyorhynchus Bellotti, Giffonus Costa, Stylorhynchus Martin). Typus: B. striolatus Bronn, Raibler Sch. Schädelknochen im Alter verschmolzen, daher im einzelnen nicht sicher bekannt. Der steile Hinterrand des Unterkiefers liegt in der Verlängerung des Hyomandibulare. Das ovale Operculum dicht dahinter. Das Supraoccipitale springt weit nach hinten vor. Die Orbitae im hinteren Drittel des Schädels, etwas vor ihnen jederseits ein Nasenloch. Im Unterkiefer ist das Articulo-Angulare ähnlich entwickelt wie bei Saurichthys. Kein präsymphysialer Knochen. Chorda persistent, Bögen wohl entwickelt. Paarige Flossen klein, mit kurzem Stil. Die Träger der unpaaren Flossen derb, weniger zahlreich als die Strahlen; keine Fulcra. Schuppen auf dem Rücken, dem Bauch und in der Seitenlinie in imbrizierenden Reihen. Die Abgrenzung gegen Saurichthys ist unsicher; Reis zieht sie zusammen, Hennig reserviert den Namen Belonorhynchus für Liasformen. B. acutus Ag. Unterer und oberer Lias. England. Württemberg. Hawkesbury-Sch., Neu-Südwales. Oberer Muschelkalk von Perledo. Raibler Sch., Seefelder Sch.

Unterordnung. Heterocerci.[43]

Mit dicht gestellten rhombischen oder rhomboidischen, selten cycloidischen Schuppen. Chorda persistent, Bögen, Dornfortsätze, Flossenträger und Rippen verknöchert. Schwanzflosse heterocerk. Kiemendeckel groß, Kiemenhautstrahlen zahlreich. Infraclavicula vorhanden. Unpaare, häufig auch paarige Flossen mit Fulcren besetzt. Flossenstrahlen der Dorsalis und Analis gegliedert, zahlreicher als ihre Träger. Devon bis Jura.

Die Heterocerci wurden von Traquair mit den Chondrostei zu einer Ordnung Accipenseroidei vereinigt, und es ist auch wahrscheinlich, daß die Störe und Chondrosteiden von den Palaeonisciden oder ihnen nahestehenden Formen abstammen. Aber auch mit den Lepidosteiden bestehen Ähnlichkeiten, besonders mit den Stylodonten, so daß die Abtrennungen immer etwas Gezwungenes haben. A. Sm. Woodward zieht den Rahmen seiner Unterordnung Chondrostei so, daß in ihr Palaeoniscidae, Platysomidae, Catopteridae, Chondrosteidae, Belonorhynchidae, Accipenseridae und Polyodontidae zu stehen kommen, während die Semionotiden neben den Macrosemiiden, Pycnodontiden, Eugnathiden, Amiiden und Pachycormiden unter den Protospondyli stehen. Im wesentlichen ist der Grad der Verknöcherung der Wirbelsäule hierfür maßgebend, der aber bei Formen verschiedener genetischer Verwandtschaft ein gleicher sein kann; schwache Verknöcherung ist auch als Merkmal regressiver Entwickelung denkbar.

Palaeoniscus, Blainv. emend. Traquair. (Fig. 170). Flossen klein, die Strahlen dichotom gespalten und gegliedert. Dorsalis vor der Analis, Caudalis tief ausgeschnitten. Unterkiefer-Suspensorium sehr schief. Zähne klein, ungleich. Schuppen rhombisch, mit unregelmäßigen schiefen Querfurchen, am Hinterrand gewöhnlich gezähnelt. Sehr häufig im Kupferschiefer von Thüringen und Hessen, sowie im oberen Perm von England, Frankreich, Rußland.

Pygopterus Ag. Analflosse sehr groß. Schuppen klein, glatt oder schwach verziert. Kupferschiefer.

Elonichthys Giebel (Rhabdolepis Troschel, Cosmoptychius Traqu.) (Fig. 171, 172). Kieferzähne in zwei Reihen, die inneren groß, kegelförmig. Schuppen groß, schräg skulptiert, der überschobene Vorderrand sehr schmal. Flossen groß, mit Fulcren. Kein Suboperculum. Karbon, Rotliegendes; Europa, Nordamerika.

Acrolepis Ag. Karbon, England. Kupferschiefer, Deutschland. Mit dicken, weit übereinander fassenden, schräg skulptierten Schuppen.

Canobius Traquair, Gonatodus Traqu. (Fig. 168). Karbon, Schottland.

Amblypterus Ag. Unterkiefer-Suspensorium vertikal. Fulcren schwach. Schuppen glatt. Flossenstrahlen geteilt. Rotliegendes; Saargebiet, Böhmen, Frankreich etc. A. latus Ag., A. Duvernoyi Ag.

Eurylepis Newb. (Fig. 169). Unterkiefer-Suspensorium vertikal. Flossenstrahlen einfach, Caudalis schief abgestutzt. Schuppen verziert, am Hinterrande gezackt, in der vorderen Hälfte des Körpers auf den Seiten sehr hoch. Karbon; Ohio.

Gyrolepis Ag. (Fig. 173.) Strahlen der Brustflosse ungegliedert, mit Ausnahme der distalen Enden. Operculum schmal und hoch. Schuppen dick, weit übereinander fassend, mit schiefen, welligen Runzeln. Analis sehr groß. Muschelkalk, Keuper.

Mesolepis Young (Pododus Ag.) Zähne derb, griffelförmig, einreihig auf dem Unterkiefer. Unterkarbon, Schottland.

Globulodus Mstr. Zähne niedriger; eine innere Reihe kleinerer Reibzähne. Kupferschiefer und Marlslate.

Wardichthys Traquair. Unterkarbon.

Cheirodus Mc. Coy (Amphicentrum Young, Hemicladodus Davis). Körper hoch, rhombisch. Brustflossen sehr klein, Bauchflossen fehlend (? unbekannt). Rücken- und Afterflosse sehr lang, symmetrisch gestellt. Kieferränder zahnlos, innere Fläche von Maxilla und Pterygoid mit Häufchen kleiner Zähne. Orale Seite des Pterygoids und Spleniale mit gezackter Leiste. Karbon, England.

Cheirodopsis Traquair. Karbon, Schottland. Etwas länger, mit Beckenflossen.

Platysomus Ag. (Fig. 176, 177). Körper hoch, rhombisch oder gerundet. Kieferränder mit kleinen griffelförmigen Zähnen, nach innen noch kleine Höckerzähne. Paarige Flossen klein. Kupferschiefer, Deutschland. Karbon und Perm, England.

Dorypterus[44] Germ. Beschuppung auf wenige Bauchschuppen beschränkt, die sich nach oben fadenförmig ausziehen. Obere und untere Bögen kräftig, Chorda persistent. Flossenträger in zwei Reihen geordnet, von denen die baseostalen (proximalen) breite Platten sind. Analis fast so groß wie die Dorsalis, nur niedriger. Schwanz tief ausgeschnitten. Beckenflossen weit vorn, sehr klein. Kupferschiefer.