Uusia, yhdestätoista alkuperäisestä lajista polveutuneita lajeja on nyt kuviossamme viisitoista. Luonnollisen valinnan erilaistuttamispyrkimyksen johdosta on lajien a14 ja z14 välillä äärimäinen ominaisuuksien erilaisuuden määrä paljon suurempi kuin enin eroavien lajien välillä noista alkuperäisistä yhdeksästä lajista. Uudet lajit ovat sitäpaitsi sukua toisilleen hyvin eri tavoilla. A:n kahdeksasta jälkeläisestä on kolme kirjaimilla a14, q14, p14 merkittyä lajia läheistä sukua toisilleen, koska ovat myöhään haarautuneet a10:stä; b14 ja f14, koska ovat aikaisemmin eronneet a5:stä, ovat edellisistä kolmesta lajista jonkun vervan eroavampia; ja lopuksi ovat o14, e14 ja m14 läheistä sukua toisilleen, mutta koska ne ovat erilaistuneet heti toisintumisprosessin alkaessa, niin ne ovat hyvin erilaisia kuin muut viisi lajia ja ne saattavat muodostaa alasuvun taikkapa aivan erityisen suvunkin.
I:n kuusi jälkeläistä muodostaa kaksi alasukua tai sukua. Mutta koska kantalaji I erosi suuresti A:sta, ollen miltei kauimpana siitä alkuperäisessä suvussa, niin nuo kuusi I:n jälkeläistä eroavat melkoisesti yksistään perinnöllisyydenkin vuoksi A:n kahdeksasta jälkeläisestä. Sitäpaitsi oletamme molempien ryhmien yhä edelleen erilaistuneen eri suuntiin. Myöskin välilajit, (huomattakoon tämä tarkasti), jotka yhdistivät alkuperäiset lajit A:n ja I:n, ovat kaikki muut paitsi F kuolleet sukupuuttoon, jättämättä mitään jälkeläisiä. Täten nuo kuusi uutta I:stä polveutuvaa lajia sekä toisaalta nuo kahdeksan A:sta polveutuvaa lajia ovat luettavat aivan erikoisiksi suvuiksi taikkapa eri alaheimoiksi.
Täten arvelen kahdesta tai useammasta saman suvun lajista jälkeläisten toisintumisen kautta syntyvän kaksi tai useampia sukuja. Ja noiden kahden tai useamman kantalajin oletamme polveutuneen yhdestä ainoasta jonkun aikaisemman suvun lajista. Kuviossamme tämä on osotettu suurten kirjainten alla olevilla katkoviivoilla, jotka, yhtyen alempana kantahaaroiksi, johtavat samaan pisteeseen. Tämä piste esittää lajia, joka on uusien alasukujemme ja sukujemme oletettu kantaisä.
Maksaa vaivan hiukan tarkastaa, minkä luontoiseksi on tullut uusi laji F14, jonka emme oleta suuresti erilaistuneen, vaan säilyttäneen F:n muodon joko muuttumattomana tai ainoastaan lievästi toisintuneena. Tässä tapauksessa sen sukulaisuussuhteet muihin neljääntoista uuteen lajiin ovat omituista ja monimutkaista laatua. Polveutuen muodosta, jolla oli sijansa nyt sukupuuttoon hävinneiksi ja tuntemattomiksi oletettujen kantalajien A:n ja I:n välillä, se on luonteeltaan johonkin määrin näistä kahdesta lajista polveutuneiden ryhmien keskivälillä. Mutta koska nämä kaksi ryhmää ovat yhä edelleen eronneet luonteeltaan vanhempainsa tyypistä, ei uusi laji F14 ole suorastaan välimuotona niille, vaan kummankin ryhmän yleistyypille. Jokainen luonnontutkija voi kyllä johdattaa mieleensä tällaisia tapauksia.
Jokaisen vaakasuoran viivan on kuviossamme oletettu esittävän tuhatta sukupolvea, mutta jokainen tällainen viiva saattaa esittää miljoonaa ja vieläkin useampia sukupolvia; vieläpä se saattaa esittää osaa maankuoremme toisiaan seuraavista kerrostumista sukupuuttoon kuolleine elimellisine jätteineen. Palaamme tähän asiaan, kun tulemme geologiaa käsittelevään lukuumme, ja saamme luullakseni silloin nähdä kuviomme luovan valoa sukupuuttoon kuolleiden olioiden heimolaisuussuhteisiin, olioiden, jotka, vaikka kuuluvatkin samoihin lahkoihin, heimoihin tai sukuihin kuin nykyään elävät, kuitenkin ovat usein luonteeltaan johonkin määrin elossa olevien ryhmien välimuotoja. Ja tämän voimme hyvin käsittää, koska sukupuuttoon hävinneet lajit elivät hyvin etäisinä ajanjaksoina, jolloin polveutumishaarautumat eivät vielä olleet erinneet kovin etäälle toisistaan. En näe olevan mitään syytä, miksi toisintumisprosessi olisi rajotettava ainoastaan sukujen muodostumiseen. Jos oletamme, että muuntumismäärä, jota kuviossamme jokainen haarautuvien pisteviivojen muodostama ryhmä esittää, on ollut hyvin suuri, muodostavat muodot a14 — p14, b14 — f14 ja o14 — m14 kolme hyvin selvästi toisistaan eroavaa sukua. Saamme silloin myös kaksi hyvin selväpiirteistä I:stä polveutuvaa sukua, jotka suuresti eroavat A:n jälkeläisistä. Nämä kaksi sukuryhmää muodostavat siten kaksi eri heimoa tai lahkoa, riippuen siitä, kuinka suureksi kuviossa esitetty erilaistuminen on oletettu. Ja molemmat uudet heimot tai lahkot polveutuvat kahdesta alkuperäisen suvun lajista, ja näiden taas oletamme polveutuvan jostakin vielä vanhemmasta, tuntemattomasta muodosta.
Olemme nähneet laajempiin sukuihin kuuluvien lajien kaikkialla useimmin osottavan muunnoksia eli alulla olevia lajeja. Tätä saattoi odottaakin, sillä koska luonnollisen valinnan vaikutus perustuu siihen, että jollakin muodolla on elämän taistelussa jokin etevämmyys muiden rinnalla, niin valinta etupäässä vaikuttaa muotoihin, joilla jo ennestään on jokin etu puolellaan; ja ryhmän laajuus jo osottaa, että sen lajit ovat perineet yhteisiltä esivanhemmiltaan jonkin yhteisen edun. Taistelu uusien ja toisintuneiden jälkeläisten tuottamisesta tapahtuu sen vuoksi etupäässä laajempien ryhmien välillä, jotka kaikki pyrkivät lisääntymään luvultaan. Toinen laaja ryhmä voittaa hitaasti toisen laajan ryhmän, supistaa sen lukumäärää ja vähentää siten sen mahdollisuutta vastaiseen muuntelemiseen ja kehittymiseen. Samassa laajassa ryhmässä taasen myöhäisemmät ja täydellistyneemmät alaryhmät pyrkivät alinomaa, haarautumalla ja valtaamalla useita uusia sijoja luonnon taloudessa, tunkemaan tieltään ja hävittämään aikaisempia ja vähemmän kehittyneitä alaryhmiä. Pienet ja pirstautuneet ryhmät ja alaryhmät häviävät lopulta kokonaan. Tulevaisuuteen nähden voimme ennustaa niiden olentoryhmien, jotka nykyään ovat laajoja ja voittoisia sekä vähimmin pirstautuneita, s.o. joiden jäseniä on vähimmin hävinnyt sukupuuttoon, yhä edelleen lisääntyvän pitkät ajat eteenpäin. Mutta mikä ryhmä lopulta pääsee voitolle, sitä ei kukaan voi ennakolta sanoa; tiedämmehän, että monet aikaisemmin mitä laajimmiksi kehittyneet ryhmät nyt ovat sukupuuttoon kuolleita. Jos katsahdamme vielä kauemmaksi tulevaisuuteen, voimme ennustaa, että monet pienemmät ryhmät laajempien ryhmien jatkuvan, alituisen kasvamisen vuoksi täydelleen häviävät, jättämättä mitään toisintuneita jälkeläisiä; näin ollen vain ani harvat kunakin aikana elävistä lajeista tuottavat jälkeläisiä etäiseen tulevaisuuteen saakka. Palaan tähän asiaan luokitusta käsittelevässä luvussamme. Lisään vaan, että tämän mukaan vain ani harvat vanhemmista lajeista ovat jättäneet jälkeläisiä nykyaikaan saakka. Ja koska kaikki saman lajin jälkeläiset muodostavat luokan, voimme ymmärtää, miksi jokaisessa eläin- ja kasvikunnan pääjaotuksessa on niin harvoja luokkia. Vaikka vain harvat vanhimmista lajeista ovat jättäneet toisintuneita jälkeläisiä, on maa kuitenkin kaukaisina geologisina aikakausina saattanut olla moniin eri sukuihin, heimoihin, lahkoihin ja luokkiin kuuluvien lajien miltei yhtä tiheästi kansoittama kuin se nykyään on.
MIHIN MÄÄRÄÄN SAAKKA ELIMISTÖT PYRKIVÄT EDISTYMÄÄN.
Luonnollinen valinta vaikuttaa yksinomaan siten, että se säilyttää ja kartuttaa muunteluja, jotka ovat olennolle hyödyllisiä niissä organisissa ja epäorganisissa olosuhteissa, joissa se elää. Lopputuloksena tästä on, että jokainen olento pyrkii yhä paremmin soveltautumaan elinehtoihinsa. Tämä kehittyminen johtaa välttämättä asteittaiseen, koko maailman useimpien elollisten olentojen elimistöissä tapahtuvaan edistymiseen. Johdumme tosin tässä hyvin pulmalliseen asiaan, koska kukaan luonnontutkija ei ole voinut määritellä muita luonnontutkijoita tyydyttävällä tavalla, mitä elimistön edistyksellä tarkotetaan. Luurankoisissa tulee ilmeisesti kysymykseen älynkehitys ja läheneminen ihmisen rakennetta. Voisi ajatella, että niiden muutosten suuruus, joiden kautta eri osien ja elinten kehitys kulkee sikiötilasta täysi-ikäisyyteen, riittäisi vertailun mittapuuksi. Mutta on tapauksia, — esim. muutamien loisäyriäisten joukossa, — joissa eräät osat myöhemmin tulevat vähemmän täydellisiksi, joten täysi-ikäisen eläimen ei voi sanoa olevan korkeammalla kannalla kuin toukan. Laajimmalle sovitettavalta ja parhaalta näyttää von Baerin mittapuu, nimittäin elollisen olennon eri osien erilaistuminen (täysinkehittyneessä tilassa, tahtoisin puolestani lisätä) sekä niiden erikoistuminen (specialisation) eri funktioihin, eli, kuten Milne Edwards lausuisi, fysiologisen työnjaon täydellisyys. Huomaamme kuitenkin, kuinka hämärä tämä asia on, jos esim. tarkastamme kaloja. Muutamat luonnontutkijat pitävät korkeimmalla kannalla olevina näiden joukossa niitä, jotka enin lähenevät amphibioita, kuten esim. haikalat, kun taas toiset pitävät korkeimmalla kannalla olevina tavallisia teleostisia eli luukaloja, koska ne ovat enin kalanmuotoisia ja eroavat eniten muista luurankoisista luokista. Huomaamme asian hämäryyden vielä paremmin, jos käännämme katseemme kasveihin, joihin ei tietysti missään tapauksessa käy sovittaminen älyn mittapuuta. Muutamat kasvientutkijat lukevat ne kasvit korkeimmiksi, joilla on kaikki elimet, kuten verhiö, teriö, hetiö ja emiö täysin kehittyneinä jokaisessa kukassa, kun taas toiset kasvientutkijat, luullakseni oikeammin, pitävät niitä kasveja korkeimpina, joiden eri elimet ovat suuresti toisintuneet ja luvultaan supistuneet.
Jos panemme elimistön edistyksen mitaksi jokaisen täysinkehittyneen olennon eri elinten erilaistumis- ja spesialistumismäärän, (ja tähän myöskin sisältyy aivojen kehitys älyllisiä tarkotusperiä varten) niin luonnollinen valinta selvästi johtaa korkeampaa kehitystä kohti. Kaikki fysiologithan myöntävät elinten spesialistumisen olevan jokaiselle olennolle eduksi, koska elimet täten paremmin toimittavat tehtävänsä. Erikoistumista kohti tähtäävien muuntelujen kartuttaminen on täten luonnollisen valinnan päämääränä. Mutta muistaessamme, että kaikki elolliset olennot pyrkivät nopeasti lisääntymään ja valtaamaan jokaisen täyttämättömän tai vaillinaisesti täytetyn sijan luonnon taloudessa, huomaamme toisaalta, että luonnollinen valinta varsin hyvin voi vähitellen sovelluttaa olennon olosuhteisiin, joissa jotkin elimet ovat sille tarpeettomia ja hyödyttömiä; sellaisissa tapauksissa elimistön kehityksessä tapahtuu taka-askel. Onko elollisten olentojen organisationi kokonaisuudessaan edistynyt etäisimmistä geologisista aikakausista nykyaikaan saakka lukien, sen kysymyksen voimme sopivammin ottaa pohdittavaksemme geologista järjestystä käsittelevässä luvussamme.
Voidaan väittää, että jos kerran kaikki elolliset olennot täten pyrkivät kehittymään korkeammalle asteelle, miksi sitten kaikkialla maailmassa yhä vieläkin on suuri joukko kaikkein alhaisimpia muotoja ja miksi jokaisessa suuressa luokassa jotkut muodot ovat paljon korkeammalle kehittyneitä kuin muut. Miksi eivät korkeammalle kehittyneet muodot ole kaikkialla syrjäyttäneet ja hävittäneet sukupuuttoon alhaisempia muotoja? Lamarck'ista, joka uskoi kaikissa elollisissa olennoissa olevan synnynnäisen ja välttämättömän pyrkimyksen täydellisyyteen, oli tämä pulma niin vaikea, että se sai hänet olettamaan uusia, yksinkertaisia muotoja alinomaa syntyvän itsestään sikiämällä (generatio spontanea). Tiede ei vielä tähän saakka ole todistanut tätä uskoa todeksi, mitä tulevaisuus sitten paljastaneekin. Meidän teoriamme kannalta ei alhaisten elimistöjen jatkuva olemassa-olo tarjoa mitään vaikeutta, sillä luonnollinen valinta eli kelvollisinten eloonjääminen ei ehdottomasti sisällä kehitystä eteenpäin — se ainoastaan käyttää hyväkseen sellaisia muunteluja, joita syntyy ja jotka ovat jokaiselle olennolle hyödyksi sen monimutkaisissa elämänsuhteissa. Ja saattaapa kysyä, mitä hyötyä — mikäli me voimme ymmärtää — infusori-eläimellä, sisälmysmadolla taikkapa kastemadollakaan olisi korkealle kehittyneestä elimistöstä. Jollei niillä siitä ole mitään hyötyä, niin luonnollinen valinta jättää nämä muodot kehittämättä tai kehittää niitä vain hiukkasen, ja ne voivat pysyä äärettömän pitkät ajat nykyisellä alhaisella asteellaan. Geologia kertoo meille joidenkin alhaisimmista muodoista, kuten infusorioiden ja rhizopodien, pysyneen suunnattoman pitkät ajat miltei samalla asteella, kuin ne nykyään ovat. Olisi kuitenkin aivan liian varomatonta olettaa, etteivät useimmat monista nykyään elävistä alhaisista muodoista ole ensinkään edistyneet siitä pitäen kuin elämä ensinnä sai alkunsa. Jokaisen luonnontutkijan, joka on leikellyt muutamiakin näitä nykyään sangen alhaisina pidettyjä olennoita, on täytynyt hämmästyä niiden todella ihmeellistä ja kaunista elimistön-muodostusta.
Miltei samat huomautukset voidaan tehdä samassa laajassa ryhmässä esiintyviin elimistönmuodostuksen eri asteisiin nähden, esim. imettäväisten ja kalojen elimistöihin nähden luurankoisten ryhmässä, ihmisen ja nokkaeläimen (Ornithorhynchus) elimistöihin nähden imettäväisten ryhmässä sekä haikalan ja suikulaisen (Amphioxus) elimistöihin nähden kalojen ryhmässä; viimemainittu kala lähenee rakenteensa äärettömän yksinkertaisuuden puolesta luurangottomia luokkia. Mutta imettäväiset ja kalathan tuskin joutuvat kilpailemaan keskenään. Koko imettäväisten luokan tai muutamien sen jäsenten edistyminen kaikkien korkeimmalle asteelle ei johda siihen, että ne anastaisivat kalojen paikan. Fysiologit arvelevat, että aivot tarvitsevat lämmintä verivirtaa toimiakseen vilkkaasti, ja lämminverisyys taas edellyttää ilmahengitystä; täten vedessä elävillä lämminverisillä imettäväisillä on se haitta, että niiden tavan takaa on noustava pinnalle hengittämään. Mitä kaloihin tulee, ei haikalan heimon pyrkimyksenä ole syrjäyttää suikulaista, sillä tämän ainoana kumppanina ja kilpailijana Etelä-Brasilian hedelmättömällä hiekkarannikolla on, mikäli Fritz Müller on minulle kertonut, eräs epämuotoinen nivelmato (annelidi). Imettäväisten kolme alinta luokkaa, pussieläimet, nokkaeläimet ja jyrsijät oleskelevat Etelä-Amerikassa samoilla seuduilla kuin lukuisat apinat, eivätkä nähtävästi joudu paljo näiden kanssa tekemisiin. Joskin elollisen luonnon organisationi kokonaisuudessaan on edistynyt ja yhä edistyy kautta koko maailman, tulee asteikko aina osottamaan monia eri täydellisyyden asteita. Sillä muutamien kokonaisten luokkien tai kunkin luokan erinäisten jäsenten edistyminen korkealle asteelle ei suinkaan välttämättä johda niiden ryhmien häviämiseen, joiden kanssa ne eivät joudu ankaraan kilpailuun. Muutamissa tapauksissa, kuten myöhemmin saamme nähdä, alhaiselimistöiset muodot näyttävät säilyneen nykypäiviin saakka, syystä että ne ovat asustaneet rajotetuilla ja erikoisilla asuinpaikoilla, missä eivät ole joutuneet kovin ankaraan kilpailuun ja missä niiden niukka lukumäärä on hidastuttanut suotuisien muunnosten syntymistä.
Uskon siis olevan montakin syytä siihen, että kaikkialla maan pinnalla tapaamme suuren joukon alhaiselimistöisiä muotoja. Joissakin tapauksissa ei kenties ole milloinkaan ilmaantunut suotuisia toisintoja tai yksilöllisiä eroavaisuuksia, joihin luonnollinen valinta olisi voinut vaikuttaa ja joita se olisi voinut kartuttaa. Ainoassakaan tapauksessa ei aika nähtävästi ole ollut riittävän pitkä mahdollisimman suuren kehitysmäärän saavuttamiseksi. Muutamissa harvoissa tapauksissa on sattunut sellaista, mitä meidän on nimitettävä elimistön taantumiseksi. Mutta pääsyynä on se, että elinehtojen ollessa hyvin yksinkertaisia ei kehittyneestä elimistöstä olisi mitään apua — saattaisipa siitä olla haittaakin, koska se laadultaan arempana pikemmin joutuisi epäkuntoon ja vahingoittuisi.
Luodessamme silmäyksen kaiken elämän ensi alkuun, jolloin saatamme uskoa elimellisten olentojen olleen rakenteeltaan mitä yksinkertaisimpia, nousee kysymys: kuinka edistyminen ja elimistön osien erilaistuminen kaikkein ensinnä sai alkunsa? Herbert Spencer vastaisi arvattavasti, että niinpian kuin yksinkertainen yksisoluinen elimistö kasvamalla tai jakaantumlla muodostui useampisoluiseksi tai kiinnittyi johonkin sitä kannattavaan pintaan, astui voimaan hänen lakinsa, että "kaikenlaatuiset homologiset yhteydet erilaistuvat mikäli niiden suhteet vaikuttaviin voimiin tulevat erilaisiksi". Mutta koskei meillä ole mitään tosiseikkoja oppainamme, on tämän kysymyksen mietiskeleminen jotenkin hyödytöntä. Väärin olisi kuitenkin luulla, ettei ole ollut mitään taistelua olemassaolosta eikä siis mitään luonnollista valintaakaan ennenkuin on syntynyt useita muotoja. Yhdestä ainoasta eristetyllä asuinpaikalla elävästä lajista syntyneet muunnokset voivat olla hyödyllisiä ja kaikki yksilöt saattavat sen johdosta toisintua tai voi syntyä kaksi eriävää muotoa. Mutta, niinkuin jo lausuin johdannon lopulla, katsoen siihen, että tiedämme niin peräti vähän maan asukkaiden keskinäisistä suhteista nykyään ja varsinkin menneinä aikoina, ei kenenkään pidä kummastella sitä, että moni kohta lajien synnyssä yhä jää selittämättömäksi.
OMINAISUUKSIEN YHTÄLÄISTYMINEN.
H.C. Watsonin mielestä olen arvioinut liian suureksi ominaisuuksien erilaistumisen merkityksen (jota hän nähtävästi ei kuitenkaan kiellä) ja hänestä on myöskin "yhtäläistymisellä" ollut merkityksensä. Jos kaksi lajia, jotka kuuluvat kahteen toisilleen läheiseen sukuun, ovat kumpikin tuottaneet suuren joukon uusia eriäviä muotoja, on ajateltavissa, että nämä saattavat niin suuresti lähetä toisiaan, että ne voidaan luokittaa samaan sukuun. Täten kahden eri suvun jälkeläiset ovat yhtyneet yhdeksi suvuksi. Useimmissa tapauksissa olisi kuitenkin liian hätäistä pitää suurta, yleistä rakenteenyhtäläisyyttä, joka esiintyy toisistaan hyvin eroavien muotojen toisintaneissa jälkeläisissä, ominaisuuksien yhtäläistymisen aiheuttamana. Kristallin muodon määräävät pelkästään molekulariset voimat, eikä ole kummasteltavaa, että erilaatuiset substansit toisinaan voivat muodostua samanmuotoisiksi. Mutta kun on kysymys elollisista olennoista, on meidän pidettävä mielessämme, että kunkin muoto riippuu äärettömän monimutkaisista suhteista. Ensinnäkin se riippuu esiintyneistä muunteluista, joiden syyt ovat aivan liian monimutkaisia voidaksemme seurata niitä perille saakka; toiseksi säilyneiden eli valituiksi tulleiden muuntelujen laadusta, joka puolestaan riippuu ympäröivistä ulkonaisista olosuhteista ja vieläkin enemmän ympäröivistä elimistöistä, joiden kanssa jokaisen olennon täytyy joutua kilpailemaan; ja vihdoin se riippuu lukemattomien esivanhempien jättämästä perinnöstä, esivanhempien, joiden kaikkien muodon ovat määränneet yhtä monimutkaiset suhteet. Tuntuu uskomattomalta, että kahden alunpitäin selvästi toisistaan eroavan elimistön jälkeläiset myöhemmin siinä määrin lähenisivät toisiaan, että niiden koko elimistö olisi miltei identinen. Jos tällaista olisi tapahtunut, tapaisimme uudelleen saman muodon, riippumatta sukulaisuussiteistä, toisistaan etäällä olevissa geologisissa muodostumisissa. Mutta tosiseikat vastustavat tätä olettamusta.
Watson on myöskin väittänyt, että luonnollisen valinnan jatkuva vaikutus muka pyrkisi yhdessä ominaisuuksien erilaistumisen kanssa luomaan äärettömän joukon lajinomaisia muotoja. Mitä epäorganisiin elinehtoihin tulee, on todennäköistä, että riittävä luku lajeja piankin soveltautuisi kaikkiin lämmön, kosteuden y.m. erotuksiin. Mutta minä olen ehdottomasti sitä mieltä, että elimellisten olentojen keskinäiset suhteet ovat tärkeämmät, ja kun jossakin seudussa lajien lukumäärä kasvamistaan kasvaa, tulevat organiset elinehdot välttämättä yhä monimutkaisemmiksi. Ensi katsannolla ei hyödyllisten rakenteen-erilaistumisten määrällä siis näytä olevan mitään rajaa, eikä sen vuoksi myöskään mitään rajaa niiden lajien lukumäärällä, jotka täten voivat syntyä. Me emme voi tietää, onko rikaslajisimmallakaan alueella täysi määränsä lajinomaisia muotoja: Hyväntoivon niemelle ja Australiaan, jotka kumpikin ovat niin hämmästyttävän rikkaat lajeista, ovat monet Europan kasvit kotiutuneet. Mutta geologia osottaa meille, ettei simpukkain lajiluku ole sanottavasti tai ollenkaan kasvanut varhaisimmalta tertiärikaudelta eikä imettäväisten lajiluku saman aikakauden keskivaiheilta alkaen. Mikä siis ehkäisee lajien lukumäärän rajatonta karttumista? Sillä elämän määrällä (en tarkota lajinomaisten muotojen lukumäärää), jonka jokin alue voi ylläpitää, täytyy olla rajansa, se kun niin suuresti on riippuvainen fysikalisista olosuhteista. Jos siis alueella elää hyvin monta lajia, niin edustavat jokaista tai miltei jokaista lajia vain harvat yksilöt. Ja sellaiset lajit kuolevat helposti sukupuuttoon, kun vuodenaikojen luonteessa esiintyy satunnaisia häiriöitä tai kun vihollisten lukumäärä satunnaisesti kasvaa. Sukupuuttoon häviäminen on sellaisissa tapauksissa nopea, kun taas uusien lajien syntyminen aina on hidasta. Jos kuvittelemme sellaisen äärimäisen tapauksen, että Englannissa olisi lajeja yhtä paljon kuin yksilöitäkin, hävittäisi ensimäinen ankara talvi tai hyvin kuiva kesä tuhansia lajeja sukupuuttoon. Harvinaisista lajeista (ja jokainen laji tulee harvinaiseksi, jos lajien lukumäärä suunnattomasti kasvaa alueella) esiintyy tuon usein selittämämme lain vaikutuksesta vain harvoja suotuisia muunnoksia tietyn ajan kuluessa, ja siten uusien lajinomaisten muotojen syntyminen hidastuu. Kun jokin laji tulee hyvin harvinaiseksi, edistää läheinen sisäsiitos sen sukupuuttoon häviämistä; on arveltu tämän olevan syynä Liettuan villihärän, Skotlannin punahirven ja Norjan karhun y.m. suvunhuonontumiseen. Ja vihdoin — mikä luullakseni on tärkeintä — vallitseva laji, joka jo on kukistanut monta kilpailijaa kotiseudussaan, pyrkii leviämään ja syrjäyttämään yhä useampia lajeja. Alphonse de Candolle on osottanut, että laajalle levinneillä lajeilla tavallisesti on taipumus levitä hyvin laajalle. Ne sen vuoksi pyrkivät syrjäyttämään ja hävittämään sukupuuttoon useita lajeja useilla alueilla, siten ehkäisten lajinomaisten muotojen ylenmääräistä lisääntymistä kaikkialla maapallolla. Tohtori Hooker on äskettäin osottanut, että Australian kaakkoiskulmassa, missä ilmeisesti on paljon kaikista maailman osista kotoisin olevia tungettelijoita, kotoisten australialaisten lajien lukumäärä on suuresti vähentynyt. En tahdo mennä sanomaan, kuinka paljon painoa on pantava kuhunkin näistä seikoista erikseen, mutta yhdessä ne kaikki välttämättä rajottavat jokaisessa maassa lajinomaisten muotojen rajatonta lisääntymispyrkimystä.
JÄLKIKATSAUS.
Jos elolliset olennot elinehtojen vaihtuessa osottavat yksilöllisiä eroavaisuuksia rakenteensa miltei jokaisessa osassa (ja että näin on asian laita, sitä ei voida kieltää) ja jos olioiden geometriseen sarjaan verrattavan lisääntyväisyyden johdosta ankaraa taistelua elämästä aina taistellaan jonakin ikäkautena, vuodenaikana tai vuotena (jota seikkaa ei myöskään mitenkään voida kieltää), niin olisihan silloin, katsoen niiden suhteiden äärettömään monimutkaisuuteen, jotka yhdistävät kaikkia elollisia olentoja toisiinsa ja elinehtoihinsa ja jotka aiheuttavat ääretöntä rakenteen, elimistönlaadun ja elintapojen erilaisuutta olentojen eduksi — olisihan silloin sangen kummallista, jollei koskaan esiintyisi olentojen omalle menestymiselle suotuisia toisintoja, samoinkuin on esiintynyt niin monia ihmiselle hyödyllisiä toisintoja. Mutta jos nyt joskus esiintyy jollekin elolliselle olennolle hyödyllisiä muunteluja, niin täten muuntuneilla yksilöillä varmaankin on paras säilymisen mahdollisuus elämän taistelussa; ja voimakkaan perinnöllisyyslain mukaisesti tällaiset yksilöt pyrkivät synnyttämään samanlaatuisia jälkeläisiä. Tätä säilymisen lakia eli kelvollisinten eloonjäämistä olen kutsunut luonnolliseksi valinnaksi. Se johtaa siihen, että jokainen olento paremmin mukautuu organisiin ja epäorganisiin elinehtoihinsa, ja senvuoksi useimmissa tapauksissa myöskin siihen, mitä on pidettävä elimistön edistymisenä. Tästä huolimatta alhaiset ja yksinkertaiset muodot säilyvät kauan, jos ne hyvin soveltuvat yksinkertaisiin elinehtoihinsa.
Sen lain mukaisesti, että ominaisuudet periytyvät vastaavassa iässä, luonnollinen valinta voi muuntaa munan, siemenen, poikasen tai taimen yhtä helposti kuin täysinkehittyneen olennon. Moniin eläimiin nähden on sukupuolivalinta ollut apuna tavalliselle valinnalle, takaamalla elinvoimaisimmille ja paraiten soveltautuneille uroksille suurimman määrän jälkeläisiä. Sukupuolivalinta antaa uroksille myöskin sellaisia ominaisuuksia, jotka ovat hyödyksi yksistään niille niiden taistellessa tai kilpaillessa toisten urosten kanssa. Nämä ominaisuudet periytyvät joko toiseen tai kumpaankin sukupuoleen, riippuen siitä, kumpiko perinnöllisyyden muoto on vallalla.
Onko luonnollinen valinta todella aikaansaanut tämän sovelluttaessaan eri elämänmuotoja elinehtoihinsa ja asemiinsa, sitä seikkaa on arvosteltava punnitsemalla seuraavissa luvuissa esiintuotavien todisteiden yleistä pätevyyttä. Olemme kuitenkin jo nähneet, kuinka se aikaansaa sukupuuttoon kuolemista, ja geologia osottaa selvästi, kuinka suuri vaikutus sukupuuttoon kuolemisella on ollut maapallon historiassa. Luonnollinen valinta johtaa myöskin ominaisuuksien erilaistumiseen, sillä kuta enemmän elolliset olennot erilaistuvat rakenteeltaan, elintavoiltaan ja elimistön-laadultaan, sitä suurempi joukko voi saada elantonsa määrätyllä alueella — siitä saamme todistuksen katsahtaessamme jollakin pienellä maakappaleella eläviin asujamiin tai vieraisiin maihin kotiutuneihin eläimiin ja kasveihin. Kuta erilaisemmiksi jonkun lajin jälkeläiset siis muuttuvat toisintuessaan ja kaikkien lajien lakkaamatta taistellessa keskenään lukumääränsä kartuttamisesta, sitä paremmat menestymisen toiveet niillä on elämän taistelussa. Siten pienet eroavaisuudet, jotka erottavat toisistaan saman lajin muunnoksia, pyrkivät yhä kasvamaan, kunnes ne vetävät vertoja niille eroavaisuuksille, jotka erottavat toisistaan saman suvun eri lajeja, jopa eri sukujakin.
Olemme nähneet yleisten, alueellaan laajalti levinneiden ja avaralla alueella tavattavien lajien, jotka kuuluvat luokkansa laajimpiin sukuihin, muuntelevan eniten, ja näillä lajeilla on taipumuksena jättää perinnöksi toisintuneille jälkeläisilleen sama etevämmyys, joka on tehnyt ne vallitseviksi alueellaan. Luonnollinen valinta johtaa, kuten äsken huomautimme, ominaisuuksien erilaistumiseen ja vähemmän kehittyneiden, välittävien elämänmuotojen runsaaseen tuhoutumiseen. Tämä selittänee maailman lukemattomien, kaikkiin luokkiin kuuluvien elimellisten olentojen sukulaisuussuhteet sekä niiden yleensä selväpiirteiset eroavaisuudet. On todellakin ihmeellistä — vaikka tosin asian ihmeellisyys helposti jää meiltä huomaamatta, koska olemme siihen niin tottuneet — että eläimet ja kasvit ovat kautta kaikkien aikojen ja kaikkialla maailmassa toisilleen sukua, muodostaen ryhmiä ja alaryhmiä — nimittäin siten, että saman lajin muunnokset ovat toisilleen läheisintä sukua, että saman suvun lajit ovat vähemmän ja eri määrässä sukua, muodostaen alasukuja, että eri sukujen lajit ovat paljon etäisempää sukua ja että suvut ovat toisilleen sukua eri määrässä, muodostaen alaheimoja, heimoja, lahkoja, alaluokkia ja luokkia. Minkään luokan alaiset eri ryhmät eivät ole keskenään rinnakkaisia, vaan ryhmittyvät joidenkin pisteiden ympärille ja nämä pisteet taas ryhmittyvät toisten pisteiden ympärille j.n.e. miltei loppumattomiin. Jos lajit olisivat luodut riippumatta toisistaan, ei tällainen jaotus olisi mitenkään selitettävissä. Mutta se on selitettävissä perinnöllisyyden ja luonnollisen valinnan monimutkaisen, sukupuuttoon häviämistä ja ominaisuuksien erilaistumista aiheuttavan vaikutuksen avulla, joka on havainnollisesti osotettuna kuviossamme.
Samaan luokkaan kuuluvien olentojen sukulaisuutta on joskus esitetty käyttämällä vertauskuvana suurta puuta. Uskon että tämä vertauskuva suuressa määrin vastaa todellista asianlaitaa. Vihreät silmikoivat vesat kuvaavat elossa olevia lajeja ja entisinä vuosina syntyneet vesat sukupuuttoon kuolleiden lajien pitkää jonoa. Jokaisena kasvukautena koettavat kasvavat vesat haarautua joka taholle ja kasvaa ympärillä olevia vesoja ylemmäksi sekä surmata ne, samalla tavalla kuin lajit ja lajiryhmät ovat kaikkina aikoina kukistaneet muita lajeja suuressa elämäntaistelussa. Suuret haarat, jotka jakautuvat suuriksi oksiksi, sekä nämä oksat, jotka jakautuvat pienemmiksi oksiksi j.n.e. olivat nekin muinoin, kun puu oli nuori, silmikoivia vesoja; ja tämä haarautuvien oksien välittämä yhteys entisten ja nykyisten silmikkojen välillä kuvaa varsin hyvin kaikkien kuolleiden ja elossa olevien lajien jakautumista ryhmiin ja alaryhmiin. Monista vesoista, jotka versoivat silloin, kun puu vasta oli ainoastaan pensas, on enää elossa vaan pari kolme, jotka nyt ovat kasvaneet suuriksi oksiksi ja kannattavat muita oksia. Samoin ovat hyvin harvat niistä lajeista, jotka elivät etäisinä geologisina aikakausina, jättäneet eläviä ja muuntuneita jälkeläisiä. Puun varhaisimmasta kasvuajasta alkaen ovat monet haarat ja oksat kuivuneet ja pudonneet pois, ja nämä oksat ovat omansa esittämään niitä kokonaisia lahkoja, heimoja ja sukuja, joilla ei nykyään ole mitään elossa olevia edustajia ja joita tunnetaan ainoastaan kivettyminä. Samoinkuin siellä täällä vielä näemme hoikan yksinäisen oksan, jonka latvassa vielä on eloa, kasvavan puun alhaalla olevasta haarasta, samoin toisinaan näemme eläimen — sentapaisen kuin ornithorhynchus tai lepidosireni — joka sukulaisuussuhteidensa välityksellä jossakin määrin liittää yhteen kaksi suurta elämänhaaraa ja joka nähtävästi on säilynyt tuhoisalta kilpailulta sen kautta, että se on elänyt suojatussa paikassa. Samoinkuin silmikot kasvaessaan luovat uusia silmikoita ja nämä, jos ovat elinvoimaisia, haarautuvat ja tukahuttavat latvoillaan monet heikommat oksat, samoin uskon olevan suuren elämänpuun laidan, joka täyttää maankuoren kuolleilla ja katkenneilla oksillaan ja joka ikuisesti haarautuvilla kauneilla oksillaan peittää maan pintaa.
V LUKU.
MUUNTELUN LAKEJA.
Muuttuneiden elinehtojen vaikutukset. — Harjotus ja harjotuksen puute yhteydessä luonnollisen valinnan kanssa; lento- ja näköelimet. — Ilmastoonmukautuminen. — Muutosten vuorosuhteellisuus. — Kasvunkorvaus ja kasvunsäästö. — Vääriä vuorosuhteita. — Monistuneet, surkastuneet ja alhaiselimistöiset rakennelmat ovat muuntelevaisia. — Omituisesti kehittyneet elimistönosat ovat hyvin muuntelevaisia; laji-ominaisuudet ovat muuntelevaisempia kuin suku-ominaisuudet; toisarvoiset sukupuoli-ominaisuudet ovat muuntelevaisia. — Saman suvun lajit tuottavat samanlaisia toisintoja. — Ammoin kadonneiden ominaisuuksien palautuminen. — Jälkikatsaus.
Olen tähän asti joskus puhunut muunteluista, — jotka ovat niin tavallisia ja niin monenlaatuisia kesytyksen ja viljelyksen alaisissa elollisissa olennoissa ja vähäisemmässä määrässä myöskin luonnontilassa elävissä — ikäänkuin ne olisivat sattuman aiheuttamia. "Sattuma" on tietysti tässä aivan väärä sana, mutta se on omansa selvästi osottamaan meidän tietämättömyyttämme kunkin yksityisen muuntelun syystä. Jotkut tutkijat arvelevat, että siitosjärjestelmä yhtä hyvin on omansa luomaan yksilöllisiä eroavaisuuksia tai vähäisiä rakenteenpoikkeavaisuuksia kuin muodostamaan sikiön vanhempiensa kaltaiseksi. Mutta se seikka, että toisinnot ja epämuodostumat ovat tavallisempia kesytys- ja viljelystilassa kuin luonnossa, ynnä niiden lajien suurempi muuntelevaisuus, joilla on laajempi levenemisalue, kuin niiden, joiden alue on ahtaampi, saattaa minut päättämään, että muuntelevaisuus on riippuvainen niistä elinehdoista, joiden alaisena kukin laji on ollut polvesta polveen pitkien aikojen kuluessa. Ensimäisessä luvussa koetin osottaa, että muuttuneet elinehdot vaikuttavat kahdella tavalla, nimittäin suoranaisesti koko elimistöön tai muutamiin sen osiin ja välillisesti siitosjärjestelmän kautta. Kummassakin tapauksessa on vaikuttamassa kaksi tekijää, nim. elimistön laatu — joka näistä kahdesta on paljo tärkeämpi — ja elinehtojen laatu. Muuttuneiden elinehtojen suoranaisen vaikutuksen tulokset ovat joko pysyväisiä tai tilapäisiä. Jälkimäisessä tapauksessa elimistö näyttää muuttuvan plastilliseksi ja me havaitsemme siinä paljon epävakaista muuntelevaisuutta. Edellisessä tapauksessa on taas elimistön laatu sellainen, että se, määrättyihin olosuhteisiin jouduttuaan, helposti mukautuu niihin, ja kaikki tai melkein kaikki yksilöt toisintuvat samallaisiksi.
On hyvin vaikeata ratkaista, missä määrin elinehtojen, kuten ilmaston, ravinnon y.m. muutokset ovat vaikuttaneet pysyväisellä tavalla. On syytä uskoa, että vaikutukset ovat aikojen kuluessa olleet suuremmat kuin miksi ne voidaan selvästi todistaa. Mutta me saatamme olla varmat siitä, että ne monimutkaiset rakenteen-soveltautumiset, joita kaikkialla luonnossa tapaamme eri elollisten olentojen kesken, eivät voi olla tämän vaikutuksen aiheuttamia. Seuraavissa tapauksissa elinehdot näyttävät aikaansaaneen joitakin vähäisiä pysyväisiä vaikutuksia: E. Forbes vakuuttaa niiden simpukoiden, jotka elävät levenemis-alueensa etelärajoilla sekä niiden, jotka elävät matalassa vedessä, olevan kirkkaamman värisiä kuin samoihin lajeihin kuuluvien simpukkain, jotka elävät pohjoisempana ja syvemmällä; mutta tämä ei varmaankaan aina pitäne paikkaansa. Gould arvelee, että samat lintulajit ovat loistavamman värisiä sellaisissa seuduissa, joissa ilmakehä on kirkas, kuin lähellä rannikkoa tai saarilla; ja Wollaston on vakuutetta siitä, että meren läheisyys vaikuttaa hyönteisten väreihin. Moquin-Tandon luettelee joukon kasveja, joilla merenrannikon läheisyydessä kasvaessaan on jonkun verran lihakkaat lehdet, vaikkeivät kasvit sisämaassa ole mehevälehtisiä. Nämä lievästi muuntelevat elimistöt ovat sikäli mielenkiintoisia, että ne osottavat samanlaisia ominaisuuksia lajeissa, jotka ovat samanlaisten elinehtojen alaisina.
Kun muuntelu on hyvin vähäiseksi hyödyksi jollekin olennolle, emme voi sanoa, missä määrin se on luettava luonnollisen valinnan kartuttavan vaikutuksen ja missä määrin elinehtojen pysyväisen vaikutuksen ansioksi. Turkisten kauppiaat tietävät, että samaan lajiin kuuluvilla eläimillä on sitä tuuheampi ja parempi turkki, mitä pohjoisempana ne elävät. Mutta kukapa voi sanoa, missä määrin tämä erotus johtuu siitä, että lämpimimmällä turkilla varustetut eläimet ovat sukupolvesta sukupolveen olleet suotuisassa asemassa ja säilyneet, ja missä määrin ankaran ilmanalan suoranaisesta vaikutuksesta? Sillä voisihan ajatella, että ilmanala jollakin tavoin suoranaisesti vaikuttaa nelijalkaisten kotieläintemme karvapeitteeseen.
Voisin mainita esimerkkejä samankaltaisista muunnoksista, jotka ovat syntyneet samasta lajista mahdollisimman erilaisissa ulkonaisissa olosuhteissa, ja toisaalta erikaltaisista muunnoksista, jotka ovat syntyneet näennäisesti samoissa ulkonaisissa olosuhteissa. Jokainen luonnontutkija tuntee myöskin lukemattomia tapauksia, joissa lajit pysyvät samanlaisina eivätkä ollenkaan muuntele, vaikka ne elävät mitä vastakkaisimmissa ilmastoissa. Tällaiset seikat saavat minut panemaan vähemmän painoa ulkonaisten olosuhteiden suoranaiseen vaikutukseen kuin muuntelemistaipumukseen, jonka syyt ovat meille kokonaan tuntemattomat.
Eräässä mielessä voipi sanoa, että elinehdot eivät ainoastaan joko suoranaisesti tai epäsuorasti aiheuta muuntelevaisuutta, vaan että niihin myöskin sisältyy luonnollinen valinta, koska näet elinehdot määräävät, jääkö tämä tai tuo muunnos eloon vai eikö. Mutta ihmisen toimiessa valitsijana havaitsemme selvästi erotuksen näiden kahden muutosten-aiheuttajan välillä; muuntelevaisuutta on johonkin määrin olemassa, mutta muunteluja kehittää määrättyyn suuntaan ihmisen tahto, ja tällä ihmisen toiminnalla on sama vaikutus kuin kelvollisinten eloonjäämisellä luonnontilassa.
HARJOTUKSEN JA SEN PUUTTEEN VAIKUTUKSET.
Ne tosiasiat, joihin teoksemme ensimäisessä luvussa on viitattu, osottavat mielestäni epäämättömästi, että eräät kotieläintemme ruumiinosat ovat käytännössä vahvistuneet ja kasvaneet ja harjotuksen puutteessa surkastuneet, sekä että tällaiset muutokset ovat perinnöllisiä. Vapaassa luonnossa meillä ei ole mitään vertailuasteikkoa arvostellaksemme pitkä-aikaisen käytön tai käytön puutteen vaikutuksia, sillä emmehän tunne kantamuotoja; mutta monilla eläimillä on sellaisia muodostumia, että ne ovat paraiten selitettävissä harjotuksen puutteen aiheuttamiksi. Kuten professori Owen on huomauttanut, ei luonnossa saata olla mitään sen suurempaa poikkeusta yleisestä säännöstä kuin lentoon-kykenemätön lintu, mutta siitä huolimatta on olemassa muutamia tällaisia lintuja. Etelä-Amerikan paksupää sorsa voi ainoastaan räpistellä pitkin veden pintaa, ja sen siivet ovat jotenkin samanlaiset kuin kesyn Aulesburyn ankan. Huomattava seikka on, että poikalinnut, mikäli Cunningham kertoo, ovat lentokykyisiä, kun sitävastoin täysikasvuiset linnut ovat kadottaneet lentokykynsä. Kun suuremmat maassa elävät linnut harvoin kohoavat lentoon, paitsi vaaran uhatessa, on luultavaa, että eräiden sellaisten lintujen miltei täydellinen siivettömyys, jotka asustavat tai ovat aikaisemmin asustaneet valtameren saarilla, jossa ei mitään petoeläimiä ole, johtuu käytön puutteesta. Strutsi tosin asustaa mannermaalla, ja sitä uhkaavat vaarat, joista se ei voi pelastua lentoon kohoamalla, mutta se voi puolustautua miltei yhtä tehokkaasti kuin monet nelijalkaiset eläimet potkimalla jaloillaan. Saatamme otaksua, että strutsin esivanhempien elintavat olivat samanlaiset kuin trapin ja että sen ruumiinko'on ja painon vähitellen polvi polvelta lisääntyessä jalat tulivat yhä enemmän ja siivet yhä vähemmän käytäntöön, kunnes ne tulivat lentoon kelvottomiksi.
Kirby on huomauttanut (ja saman seikan olen minäkin pannut merkille), että monien urossittiäisten etumaiset nilkat usein ovat katkenneet. Hän tarkasti seitsemäätoista kokoelmassaan olevaa lajia, eikä yhdelläkään niistä ollut tynkääkään jälellä. Onites apelles lajilta ovat nilkat niin usein poissa, että on arveltu tämän hyönteisen olevan kokonaan niitä vailla. Muutamissa muissa suvuissa ne ovat olemassa, mutta ainoastaan surkastuneina. Ateucukselta eli egyptiläisten pyhältä kuoriaiselta ne puuttuvat kokonaan. Satunnaisia silpoutumisia ei kaiketi pidetä perinnöllisinä; mutta Brown-Sequard'in merkillepanemien huomattavien tapausten, jotka osottavat leikkausten perinnöllisiä vaikutuksia merisiossa, pitäisi kuitenkin kehottaa meitä varovaisuuteen kieltäessämme tämän taipumuksen. Kumminkin lienee varminta pitää Ateucuksen etumaisten nilkkojen täydellistä puuttumista ja niiden muutamissa muissa suvuissa ilmenevää surkastumista, ei periytyneenä silpoutumisena, vaan pitkällisen käytännön puutteen seurauksena. Sillä koska nilkat yleensä puuttuvat niin monilta sittiäisiltä, on selvää, että nämä hyönteiset jo varhaisessa iässä ovat ne kadottaneet, ettei nilkoilla siis saata olla suurta merkitystä hyönteisille ja etteivät elimet saata olla paljoa käytännössä.
Muutamissa tapauksissa voisimme helposti erehtyä panemaan käytön puutteen syyksi rakenteen-toisintumisia, jotka kumminkin kokonaan tai pääasiallisesti aiheutuvat luonnollisesta valinnasta. Wollaston on tehnyt sen merkillisen havainnon, että 550:stä Madeiralla elävästä kuoriaislajista (nykyään tunnetaan useampiakin) 200:lla on niin vajavaiset siivet, etteivät hyönteiset voi lentää ja että kahdenkymmenenyhdeksän endemisen suvun joukossa on kokonaista kaksikymmentäkolme, joiden kaikki lajit ovat lentoon kykenemättömiä. Erinäiset seikat — nimittäin, että useissa maailmanosissa tuuli usein kuljettaa kuoriaisia merelle, jossa ne saavat surmansa; että Madeiran kuoriaiset yleensä, kuten Wollaston on havainnut, makaavat piilossa, kunnes tuuli tyyntyy ja aurinko paistaa; että siivettömiä kuoriaisia on suhteellisesti enemmän alastomilla Desertas-saarilla kuin itse Madeiralla; ja varsinkin se merkillinen, Wollastonin varmasti vakuuttama seikka, että eräät laajat hyönteisryhmät, joiden välttämättä täytyy käyttää siipiään ja jotka muualla ovat tavattoman lukuisia, puuttuvat Madeiralla melkein kokonaan — kaikki nämä eri seikat saavat minut uskomaan, että monien Madeiran kuoriaisten siivettömyys etupäässä on luonnollisen valinnan aiheuttama, otaksuttavasti yhteydessä käytön puutteen kanssa. Sillä polvesta polveen on jokaisella kuoriaisyksilöllä, joka on vähimmän käyttänyt siipiään, joko siitä syystä, että siivet ovat olleet vaikkapa vain hiukankin vaillinaisemmin kehittyneet, tai että yksilö on ollut elintavoiltaan laiskempi kuin muut — jokaisella tällaisella yksilöllä on ollut parhaat eloonjäämisen takeet, koska tuuli ei ole kuljettanut sitä merelle. Toisaalta ovat ne kuoriaiset, jotka ovat olleet halukkaimpia lentämään, useimmin tuulen puhaltamina ajautuneet merelle ja saaneet surmansa.
Niillä Madeiran hyönteisillä, jotka eivät elä maassa ja joiden, kuten esim. eräiden kukkasista elävien perhosten ja kuoriaisten, täytyy alinomaa käyttää siipiään elantonsa hankkimiseen, eivät siivet — arvelee Wollaston — suinkaan ole surkastuneet, vaan päinvastoin suurenneetkin. Tämä sopii aivan hyvin yhteen luonnollisen valinnan vaikutuksen kanssa. Sillä uuden hyönteislajin tullessa saarelle täytyi luonnollisen valinnan pyrkimyksenä olla joko suurentaa tai pienentää sen siipiä, riippuen siitä, säilyikö suurempi joukko yksilöitä sen vuoksi, että nämä kykenivät menestyksellä taistelemaan tuulta vastaan, vaiko sen vuoksi, että luopuivat koko yrityksestä, ja käyttivät siipiään harvoin tai eivät milloinkaan. Näiden hyönteisten laita on ollut sama kuin merimiesten, jotka ovat joutuneet haaksirikkoon lähellä rannikkoa: hyville uimareille on ollut onneksi, jos ovat jaksaneet uida niin pitkälle kuin suinkin, kun taas huonoille uimareille olisi ollut parempi, jos eivät olisi osanneet ensinkään uida ja olisivat pysytelleet laivahylyssä.
Maanmyyrien ja muutamien maatakaivavien jyrsijöiden silmät ovat kooltaan surkastuneet ja toisinaan aivan nahan ja karvojen peitossa. Tähän silmien tilaan on otaksuttavasti syynä käytön puutteen aiheuttama vähitellen tapahtunut surkastuminen, jota luonnollinen valinta kenties on ollut auttamassa. Eräs etelä-amerikalainen jyrsijä, tuko-tuko eli ctenomys, viettää vieläkin maanalaisempaa elämää kuin maamyyrä, ja muuan espanjalainen, joka oli paljon pyydystellyt näitä eläimiä, kertoi niiden usein olevan sokeita. Eräs tällainen eläin, joka oli minulla aljona, olikin todella sokea, ja leikkaus osotti, että sokeuden syynä oli silmäluomien alaisen kalvon tulehdus. Koska usein uudistuva silmätulehdus on jokaiselle eläimelle haitallinen ja koska maanalaista elämää viettävät eläimet eivät varmaankaan tarvitse silmiä, lienee silmien ko'on pienentyminen sekä silmäluomien umpeenkasvaminen ja karvottuminen sellaisessa tapauksessa hyödyksi. Ja jos näin on laita, edistää luonnollinen valinta käytön puutteen aikaansaamaa vaikutusta.
Tunnettua on, että useat Krainin ja Kentuckyn luolissa asustavat, aivan eri luokkiin kuuluvat eläimet ovat sokeita. Muutamilla äyriäisillä on silmänvarret jäljellä, vaikka silmä itse on hävinnyt — kaukoputken jalusta on jälellä, vaikka kaukoputki linseineen onkin poissa. Koska on vaikeata olettaa, että silmät, joskin tarpeettomat, saattaisivat olla millään tavoin haitaksi pimeydessä eläville eläimille, on niiden katoaminen luettava käytön puutteen syyksi. Eräällä näistä sokeista eläinlajeista, nim. luolarotalla (Neotoma), joita professori Silliman sai kiinni kaksi noin puolen engl. penikulman päässä luolan suusta, ei siis syvimmästä syvyydestä, oli kirkkaat, suuret silmät. Ja professori Silliman kertoi minulle, että sittenkuin näitä eläimiä oli pidetty noin kuukauden ajan vähitellen lisätyssä valossa, ne kykenivät himmeästi erottamaan esineitä.
On vaikeata kuvitella yhdenkaltaisempia elinehtoja kuin ne, jotka vallitsevat syvissä kalkkikiviluolissa jotenkin samanlaisissa ilmastoissa; sen vanhan katsantokannan mukaan, että sokeat eläimet muka ovat erityisesti luodut elämään Amerikan ja Europan luolissa, saattaisi odottaa, että niiden elimistöt olisivat hyvin yhtäläiset ja läheistä sukua toisilleen. Näin ei kumminkaan suinkaan ole laita, kuten havaitsemme katsahtaessamme kumpaankin eläimistöön kokonaisuudessaan. Mitä erityisesti hyönteisiin tulee, huomauttaa Schiödte: "Me emme sen vuoksi voi pitää koko ilmiötä muuna kuin puhtaasti paikallisena, ja sitä yhtäläisyyttä, mikä ilmenee muutamissa Kentuckyn mammuttiluolan ja Krainin luolien eläin-muodoissa, meidän täytyy pitää ainoastaan hyvin yksinkertaisena ilmauksena Europan ja Pohjois-Amerikan eläimistöjen välillä yleensä vallitsevasta yhtäläisyydestä." Minun mielipiteeni mukaan meidän täytyy olettaa, että Amerikan luolaeläimet, joilla alussa useimmissa tapauksissa oli tavallinen näkövoima, vähitellen polvi polvelta siirtyivät ulkomaailmasta yhä syvemmälle Kentuckyn luoliin, ja että Europan luolaeläinten laita oli sama. Meillä on jonkunmoisia todistuksia tästä elintapojen vähitellen tapahtuvasta muuttumisesta; Schiödte huomauttaa näet edelleen: "Me pidämme senvuoksi näitä maanalaisia elimistöjä pieninä lähiseudun maantieteellisesti rajotetun eläimistön haarautumina, jotka ovat tunkeutuneet maan sisustaan ja tottuneet ympäröiviin olosuhteisiin sitä myöten kuin ne ovat tunkeutuneet pimeyteen. Eläimet, jotka eivät paljoa eriä tavallisista muodoista, välittävät siirtymistä valosta pimeyteen. Niitä seuraavat hämärää varten muodostuneet eläimet, ja näitä vihdoin täydellisessä pimeydessä elämään tarkotetut eläimet, joiden muodostus on aivan erikoinen." Pidettäköön mielessä, että nämä Schiödten huomautukset eivät tarkota samoja, vaan eri lajeja. Kun eläin lukemattomien sukupolvien jäljestä on saapunut luolan syvimpiin perukkoihin, on — meidän mielipiteemme mukaan — käytön puute enemmän tai vähemmän täydellisesti hävittänyt siltä silmät ja luonnollinen valinta on usein aikaansaanut muita muutoksia, kuten tuntosarvien pitenemisen, korvaukseksi näön menettämisestä. Huolimatta tällaisista muutoksista saatamme odottaa yhä vielä tapaavamme sukulaisuutta Amerikan luolaeläinten ja tämän mantereen muiden asujanten välillä, samoinkuin Europan luolaeläinten ja sen muiden asujanten välillä. Professori Danalta olen kuullut, että näin onkin muutamien Amerikan luolaeläinten laita, ja useat Europan luolahyönteiset ovat hyvin läheistä sukua ympäristön hyönteisille. On vaikeata löytää mitään järjellistä selitystä molempien mannermaiden sokeiden luolaeläinten ja näiden mannerten muiden asujanten keskinäiseen sukulaisuuteen, jos lähdetään siitä vallitsevasta mielipiteestä, että olennot ovat erikseen luodut. Me voimme päättää erinäisten vanhan ja uuden maailman luola-asujanten olevan läheistä sukua toisilleen, koska molempien mantereiden useimmat muutkin olennot ovat toisilleen läheistä sukua. Koska erästä sokeata Bathyscia-lajia tavataan runsaasti varjoisilla kallioilla kaukana luolista, ei tämän suvun luolalajien näön katoaminen otaksuttavasti ensinkään johdu pimeästä asuinpaikasta; onhan näet luonnollista, että hyönteinen, joka jo on kadottanut näkönsä, helposti soveltautuu elämään pimeissä luolissa. Eräs toinen sokea suku (Anophthalmus) on sikäli erikoisesti merkille pantava, että sen lajeja, kuten Murray huomauttaa, on tähän saakka tavattu ainoastaan luolissa; kumminkin ovat Europan ja Amerikan eri luolissa asustavat lajit erilaisia. Mutta onhan mahdollista, että näiden eri lajien esivanhemmat ovat muinoin, kun ne vielä olivat silmillä varustetut, olleet levinneinä yli molempien mannerten, ja että ne sittemmin ovat kuolleet sukupuuttoon muualla paitsi nykyisissä suljetuissa asuinpaikoissaan. Lainkaan kummastelematta sitä, että useat luolaeläimet ovat hyvin poikkeuksellisia, kuten Agassiz huomauttaa sokean Amblyopsis kalan olevan, ja kuten on sokean europalaisen sammakkoeläimen Proteuksen laita, ihmettelen päinvastoin, ettei luolissa ole säilynyt useampia jätteitä vanhoista elämänmuodoista, katsoen siihen, ettei näiden pimeiden tyyssijojen harvalukuisten asujanten liene ollut kestettävä varsin ankaraa kilpailua.
ILMASTOON-MUKAUTUMINEN.
Kasvien tottumukset ovat perinnöllisiä, mitä tulee esim. kukinta-aikaan, nukkumisaikaan, sademäärään, jonka siemenet tarvitsevat itääkseen j.n.e. Tämän johdosta minun on sanottava muutama sana ilmastoon-mukautumisesta. Koska on hyvin tavallista, että samaan sukuun kuuluvia eri lajeja elää kylmissä ja kuumissa maissa, niin täytyy, jos kerran kaikki saman suvun lajit polveutuvat yhdestä ainoasta kantamuodosta, ilmastoon-mukautumisen tapahtua helposti pitkän polveutumisajan kuluessa. On tunnettua, että jokainen laji on soveltautunut oman kotiseutunsa ilmastoon: napaseudun taikkapa lauhkean vyöhykkeenkään lajit eivät voi kestää tropillista ilmanalaa ja päinvastoin. Samoin monet mehevät kasvit eivät voi kestää kosteata ilmastoa. Mutta lajien soveltautumista sen maan ilmastoon, jossa ne elävät, on usein liioteltu. Me saatamme havaita tämän siitä, ettemme useinkaan voi ennakolta sanoa, kestääkö maahan tuotu kasvi ilmastoamme vai eikö, sekä siitä, että suuri joukko eläimiä ja kasveja on tuotu maahamme eri maista, ja että ne viihtyvät täällä hyvin. Meillä on syytä uskoa, että lajien levenemistä rajottaa luonnontilassa kilpailu muiden elollisten olentojen kanssa aivan yhtä suuressa, ellei suuremmassakin määrin kuin soveltautuminen erityiseen ilmastoon. Kuinka tahansa tämän soveltautumisen laita useimmissa tapauksissa lieneekin, tapahtukoonpa se enemmän tai vähemmän tarkasti, voimme todistaa, että ainakin muutamat lajit ovat luonnossa johonkin määrin mukautuneet eri ilmastoihin. Niinpä petäjät ja rhododendronit, joita tohtori Hooker kasvatti Himalajalta keräämistään saman lajin, mutta eri korkeuksilla kasvavien puiden siemenistä, osottautuivat eri määrässä kykeneviksi kestämään maamme kylmyyttä. Thvaites on kertonut minulle tehneensä samallaisia huomioita Ceylonilla; H.C. Watson on havainnut samaa Azoreilta Englantiin tuotuihin kasvilajeihin nähden, ja minä voisin lisäksi mainita eräitä muitakin tapauksia. Mitä eläimiin tulee, voisin kertoa useita luotettaviin lähteisiin perustuvia esimerkkejä siitä, että lajit ovat historiallisina aikoina suuresti laajentaneet alueitaan lämpimämmistä vyöhykkeistä kylmempiin ja päinvastoin. Mutta emmehän varmasti tiedä, ovatko nämä eläimet olleet tarkasti mukautuneet kotiseutunsa ilmastoon, joskin yleensä oletamme, että niin on ollut laita. Emme myöskään tiedä, ovatko ne sittemmin erityisesti mukautuneet uusien kotiseutujensa ilmastoihin, niin että myöhemmin soveltuivat näihin ilmastoihin paremmin kuin alunpitäen.
Koska meidän on otaksuttava metsäläisihmisen kesyttäneen kotieläimemme sen vuoksi, että ne olivat hänelle hyödyllisiä ja helposti lisääntyivät vankeudessa, eikä sen vuoksi, että — kuten vasta myöhemmin tapahtui — huomattiin voitavan kuljettaa niitä moniin eri seutuihin, voimme katsoa kotieläimiemme yleisen, tavattoman kyvyn kestää mitä erilaisimpia ilmastoja sekä vielä enemmän niiden täydellisen hedelmällisyyden todistavan, että suuri joukko muitakin nykyään luonnontilassa eläviä eläimiä helposti tottuisi kestämään mitä erilaisimpia ilmastoja. Älkäämme kuitenkaan panko liian suurta painoa näiden seikkojen todistusvoimaan, koska monet kotieläimemme todennäköisesti polveutuvat useammista kesyttömistä roduista: Niinpä kesyissä koiraroduissamme saattaa olla verensekotusta kuuman vyöhykkeen ja napaseudun sudesta. Rottaa ja hiirtä ei voida pitää kotieläiminä, mutta ne ovat siirtyneet ihmisen mukana useihin maailman osiin ja ovat nykyään laajemmalle levinneet kuin mitkään muut jyrsijät, eläen pohjoisessa Fär-saarten, etelässä Falkland-saarten kylmässä ilmastossa ja monilla saarilla kuumassa vyöhykkeessä. Mukautumista johonkin erityiseen ilmanalaan on senvuoksi pidettävä ominaisuutena, joka helposti kehkeytyy useimmille eläimille yhteisestä synnynnäisestä elimistönlaadun taipuisuudesta. Ihmisen ja kotieläimen kykyä kestää mitä erilaisimpia ilmanaloja sekä sitä seikkaa, että sukupuuttoon hävinneet norsu- ja sarvikuonolajit ovat muinoin kestäneet jääkauden ilmastoa, kun sitä vastoin nykyään elävät lajit ovat kaikki tropillisia tai subtropillisia, ei tule siis pitää minään poikkeuksina, vaan esimerkkeinä hyvin yleisestä ruumiinlaadun taipuvaisuudesta, jota erikoiset olosuhteet ovat kehittäneet.
Missä määrin lajien mukautuminen johonkin erikoiseen ilmastoon aiheutuu pelkästä tottumuksesta ja missä määrin siitä, että luonto on valinnut sellaiset muunnokset, joilla jo syntymästään on ollut eroava ruumiinrakenne, sekä missä määrin molemmista edellämainituista syistä yhdessä, on hämärä kysymys. Sekä analogia että maataloustieteellisissä teoksissa ja jo vanhoissa kiinalaisissa tietokirjoissa annetut alituiset kehotukset noudattamaan varovaisuutta eläimiä seudusta toiseen siirrettäessä saavat minut uskomaan, että tottumuksella on jonkun verran vaikutusta. Ja koska ei ole todennäköistä, että ihmisen olisi onnistunut valita niin monta rotua ja alarotua, joiden jokaisen rakenne olisi ollut eläimen omaan kotiseutuun erikoisesti soveltuva, on tuloksen täytynyt olla tottumuksen aikaansaama. Toisaalta luonnollisen valinnan välttämättä täytyy pyrkiä säilyttämään ne yksilöt, joilla on syntymästään sellainen rakenne, joka parhaiten soveltuu yksilöiden kotiseutuun. Monenmoisia viljelyskasveja käsittelevissä tutkimuksissa sanotaan toisten kasvien paremmin kestävän eräitä ilmastoja kuin toisten. Tämä nähdään selvästi Yhdysvalloissa julkaistuista hedelmäpuu-tutkimuksista, joissa eräitä muunnoksia tavallisesti suositellaan viljeltäviksi pohjoisvaltiossa, toisia taas etelävaltioissa; ja koska useimmat näistä muunnoksista ovat myöhäistä alkuperää, eivät niiden elimistönlaadun eroavaisuudet saata riippua tottumuksesta. Jerusalemin artisokka, joka ei Englannissa milloinkaan leviä siemenestä ja josta sen vuoksi ei ole syntynyt uusia muunnoksia, on myöskin mainittu todistuksena siitä, ettei ilmastoon-mukautuminen ole mahdollista, sillä tämä kasvi on yhä vielä yhtä arka kuin konsanaan ennen. Saman väitteen todistukseksi on myöskin usein, ja vielä painokkaammin mainittu turkinpapu; mutta niin kauan kuin ei kukaan ole kylvänyt papujansa parinkymmenen sukupolven aikana niin aikaisin keväällä, että halla on hävittänyt niistä suuren osan, ja sitten kerännyt siemeniä harvoista eloonjääneistä, huolellisesti varoen satunnaisia risteytymisiä ja sitten taas ottaen siemeniä näistä taimista noudattamalla samaa huolellisuutta — niin kauan ei voi sanoa, että olisi yritettykään tehdä mitään koetta. Älkäämme myöskään luulko, ettei turkinpavuntaimien laadussa milloinkaan ilmene mitään eroavaisuuksia, sillä on olemassa eräs tiedonanto, jonka mukaan toiset taimet ovat paljon kestävämpiä kuin toiset, ja samasta seikasta olen itsekin havainnut sattuvia esimerkkejä.
Kaikesta edellisestä voimme siis tehdä sen johtopäätöksen, että tottumuksella sekä harjotuksella ja harjotuksen puutteella on muutamissa tapauksissa ollut tärkeä tehtävä elimistöjen laadun ja rakenteen toisintumisessa, mutta että tuloksiin on tärkeänä ja joskus ylivoimaisenakin tekijänä vaikuttanut synnynnäisten muunnosten luonnollinen valinta.
VUOROSUHTEELLINEN MUUNTELU.
Vuorosuhteellisella muuntelulla tarkotan sitä, että koko elimistö muodostaa kasvu- ja kehitysaikanaan niin kiinteän kokonaisuuden, että kun jossakin sen osassa esiintyy lieviä muunteluja, ja nämä muuntelut luonnollisen valinnan vaikutuksesta vahvenevat, niin tapahtuu muissakin osissa muutoksia. Tämä seikka on hyvin tärkeä, mutta käsityksemme siitä on peräti vaillinainen ja aivan erilaatuisia tosiseikkaryhmiä voidaan tässä epäilemättä helposti sekottaa toisiinsa. Saamme kohta nähdä, että usein voidaan väärin pitää vuorosuhteellisuutena sellaista, mikä on aivan yksinkertaisesti perinnöllisyyttä. Eräs kaikkein selvimpiä todellisia vuorosuhteellisuustapauksia on se, että poikasissa tai toukissa esiintyneet rakenteen-muuntelut ovat taipuvaisia vaikuttamaan täysin kehittyneen eläimen rakenteeseen. Homologiset ruumiinosat, jotka varhaisessa sikiötilassa ovat rakenteeltaan samanlaisia, ja joihin samat olosuhteet vaikuttavat, näyttävät olevan varsin taipuvaisia muuntelemaan samalla tavalla. Niinpä näemme ruumiin oikean ja vasemman puolen muuntelevan samalla tavalla, niin myös etu- ja takajalkojen vieläpä leukanivelten ja raajojen; useat anatomit pitävätkin alaleukaa ja raajoja homologisina osina. En epäile sitä, että luonnollinen valinta suuremmassa tai pienemmässä määrässä hallitsee näitä taipumuksia: niinpä oli muinoin olemassa hirviheimo, jolla ainoastaan toisella puolella oli yksi sarvenhaara; ja jos tämä olisi ollut suvulle hyödyksi, olisi luonnollinen valinta todennäköisesti sen pysyttänyt.
Kuten jotkut tiedemiehet ovat huomauttaneet, on homologisilla elimistönosilla taipumuksena kasvettua yhteen, seikka, joka usein tavataan epämuotoisissa kasveissa. Säännöllisissäkin rakennelmissa on homologisten osien yhteenkasvettuminen perin tavallista, kuten esim. terälehtien yhtyminen torveksi. Kovat osat näyttävät vaikuttavan läheisten pehmeiden osien muotoon; muutamat tiedemiehet ovat sitä mieltä, että lintujen lantionmuodon eroavaisuus aiheuttaa huomattavan eroavaisuuden niiden munuaisten muodossa. Toiset arvelevat, että äidin lantionmuoto puristuksen kautta vaikuttaa ihmislapsen päänmuotoon. Schlegelin mukaan määräävät käärmeen ruumiinmuoto ja nielemistapa useiden mitä tärkeimpien sisälmysten aseman ja muodon.
Vuorosuhteellisuuden yhdistävän siteen laatu on usein aivan hämärä. Is. Geoffroy St. Hilaire on aivan oikein huomauttanut, että jotkut epämuodostumat esiintyvät usein ja jotkut taas esiintyvät harvoin toistensa seurassa, meidän voimatta mitenkään selittää syytä tähän. Mikäpä voi olla omituisempaa kuin kissoissa huomattava kauttaaltaan valkoisen värin, sinisten silmien ja kuurouden suhde toisiinsa, taikkapa kilpikonnan värin suhde naarassukuisuuteen; kyyhkysissä höyhenellisten jalkojen suhde ulommaisten varpaiden välinahkaan, sekä äsken munasta tulleiden kyyhkysenpoikasten suuremman tai pienemmän untuvallisuuden suhde niiden höyhenpeitteen myöhempään väriin; taikkapa myös alastomassa turkkilaisessa koirassa huomattava karvan ja hampaiden suhde toisiinsa, joskin tässä homologisuus todennäköisesti on vaikuttamassa. Viimemainittuun vuorosuhteellisuustapaukseen katsoen voitanee tuskin pitää sattumana, että ne kaksi imettäväislahkoa, jotka ruumiinpeitteeltään ovat epänormalisimmat, nimittäin Cetacea (valaat) ja Edentata (vyötiäiset, muurahaiskävyt y.m.) ovat myöskin hammasmuodostukseltaan epänormalisimmat. Tästä säännöstä on kumminkin, kuten Mivart on huomauttanut, niin monta poikkeusta, että sen arvo on vähäinen.
En tunne mitään tapausta, joka paremmin olisi omansa osottamaan vuorosuhteellisuuden ja muuntelun lakien tärkeyden, hyödystä ja siis myös luonnollisesta valinnasta riippumatta, kuin muutamissa Compositae ja Umbelliferae heimojen kasveissa havaittava laita- ja kehräkukkien eroavaisuus. Jokainen tuntee esim. satakaunon kehrä- ja laitakukkien eroavaisuuden; tätä eroavaisuutta seuraa usein siitoselinten osittainen tai täydellinen surkastuminen. Mutta muutamissa tällaisissa kasveissa eroavat myöskin hedelmät muodoltaan ja muovailultaan. On joskus arveltu näiden eroavaisuuksien johtuvan siitä, että kehto puristaa kukkia tai että kukat puristavat toisiansa, ja muutamien Compositae heimon kasvien laitakukkien hedelmien muoto puolustaakin tätä ajatusta. Mutta mikäli tohtori Hooker on minulle kertonut, eivät Umbelliferae heimon tiheäsarjaisimmat lajit suinkaan ole niitä, joiden kehrä- ja laitakukat useimmin eroavat toisistaan. Saattaisi ajatella, että laitakukkien terälehtien kehitys aikaansaa tämän surkastumisen siten, että nämä imevät ravintoa siitoselimistä; mutta tämä tuskin voi olla ainoana syynä, sillä muutamissa Compositae heimoon kuuluvissa kasveissa kehrä- ja laitakukkien hedelmät eroavat toisistaan, terälehtien osottamatta mitään eroavaisuutta. On mahdollista, että nämä eroavaisuudet riippuvat siitä, että ravintoa virtaa hiukan eri määrässä kehrä- ja laitakukkiin; tiedämmehän ainakin, että vastakohtaisissa kukissa keskustaa lähinnä olevat kukat ovat taipuvaisimpia peloria-muodostukseen, s.o. muodostumaan epänormalisen säteittäisiksi. Esimerkkinä tästä seikasta ja sattuvana vuorosuhteellisuustapauksena mainittakoon lisäksi, että useissa pelargonioissa sarjan kehräkukan kaksi ylintä terälehteä usein kadottavat tummemman väriset pilkkunsa, ja terälehdessä oleva mesipesäke on tällöin aivan surkastunut; kehräkukka tulee silloin peloriseksi eli säännölliseksi. Kun väripilkku puuttuu ainoastaan yhdestä tai kahdesta ylimmästä terälehdestä, ei mesipesäke ole tyyten surkastunut, mutta on suuresti lyhentynyt.
Mitä teriön kehitykseen tulee, on mielestäni Sprengelin mielipide, että laitakukkien tehtävänä on houkutella hyönteisiä, joiden toiminta on suureksi eduksi tai oikeammin välttämätön näiden kasvien hedelmöittymiselle, hyvin todennäköinen; ja jos näin on laita, on luonnollinen valinta voinut vaikuttaa tähän kehitykseen. Mutta mitä hedelmiin tulee, näyttää mahdottomalta, että niiden muodon-eroavaisuudet, joita ei aina vastaa teriöiden eroavaisuus, olisivat jollakin tavoin hyödyllisiä. Ja Umbelliferae heimoon kuuluvissa kasveissa ovat nämä eroavaisuudet kumminkin niin huomattavat — hedelmät ovat näet joskus laitakukissa orthospermisiä ja kehräkukissa coelospermisiä — että vanhempi De Candolle perusti tämän kasviheimon pääjaotukset tällaisiin ominaisuuksiin. Saattaa siis olla olemassa systematikkojen tärkeinä pitämiä rakenteen-eroavaisuuksia, jotka kokonaan johtuvat muuntelun ja vuorosuhteellisuuden laeista, olematta, mikäli kykenemme arvostelemaan, pienimmäksikään hyödyksi lajille.
Me voimme usein väärin pitää vuorosuhteellisen muuntelun aiheuttamina sellaisiakin rakennelmia, jotka ovat yhteisiä kokonaisille lajiryhmille ja jotka itse asiassa johtuvat pelkästään perinnöllisyydestä. Jonkin kaukaisen esi-isän rakenteessa on luonnollisen valinnan vaikutuksesta saattanut esiintyä jokin muutos ja tuhansien sukupolvien jäljestä on jälkeläisissä tästä riippumatta esiintynyt toinen rakenteen muutos; nämä rakenteen muutokset ovat periytyneet kokonaiseen jälkeläisryhmään, jonka jäsenillä on erilaiset elintavat, ja niiden on luonnollisesti arveltu olevan jossakin välttämättömässä suhteessa toisiinsa. Muutamat muut vuorosuhteellisuudet johtuvat nähtävästi siitä ainoasta tavasta, millä luonnollinen valinta voi vaikuttaa. Niinpä on Alph. de Caudolle huomauttanut, ettei siivellisiä siemeniä koskaan tavata aukeamattomissa hedelmissä. Selittäisin tämän säännön siten, että siementen on ollut mahdotonta vähitellen kehittyä siivellisiksi luonnollisen valinnan vaikutuksesta, jolleivät siemenlokerot ole olleet aukeavaisia, sillä ainoastaan tässä tapauksessa saattavat siemenet, jotka hiukan paremmin kuin muut soveltuvat tuulen lennätettäviksi, saavuttaa jonkinmoisen etusijan muiden, laajaan levenemiseen vähemmän soveliaiden siementen rinnalla.
KASVUNKORVAUS JA KASVUNSÄÄSTÖ.
Vanhempi Geoffroy ja Goethe esittivät miltei samaan aikaan lakinsa kasvunkorvauksesta eli kasvuntasauksesta, lain, jonka mukaan, kuten Goethe lausui, "luonto, tuhlatakseen yhtäällä, on pakotettu säästämään toisaalla." Uskon tämän lain johonkin määrin pitävän paikkansa kotikasvatteihimme nähden; jos ravintoa virtaa runsaasti johonkin elimistön osaan tai elimeen, sitä harvoin ainakaan runsaasti virtaa toiseen osaan. Niinpä on vaikeata saada lehmä samalla lypsämään runsaasti maitoa ja hyvin lihomaan. Samat kaalimuunnokset eivät samalla haavaa tuota runsaasti ravitsevia lehtiä ja öljyä-sisältäviä siemeniä. Hedelmiemme siementen surkastuessa paranevat itse hedelmät suuresti ko'oltaan ja laadultaan. Kun kesyillä kanalinnuillamme on suuri höyhentöyhtö päälaella, on harja pienennyt, ja kun "parta" on suuri, ovat heltat pienenneet. Luonnontilassa oleviin lajeihin nähden voidaan tuskin väittää lain olevan kaikkialle sovellettavissa; kumminkin monet teräväsilmäiset huomioidentekijät, etenkin kasvientutkijat, uskovat sen oikeaksi. En tahdo tässä kumminkaan mainita mitään esimerkkejä, koska mielestäni on tuskin mahdollista ratkaista, milloin jokin osa on voimakkaasti kehittynyt luonnollisen valinnan vaikutuksesta, toisen viereisen osan surkastuessa samasta syystä tai käytännön puutteessa, ja milloin taas vaikutukset johtuvat siitä, että ravinnon virtaaminen johonkin osaan lakkaa toisen, viereisen osan ylenmääräisen kasvamisen vuoksi.
Arvelen myöskin, että muutamat esiintuoduista kasvunkorvaus-tapauksista ynnä jotkut muutkin tosiasiat ovat johdettavissa eräästä yleisemmästä laista, nimittäin siitä, että luonnollisen valinnan alituisena huolena on säästää jokaista elimistönosaa. Jos jokin rakennelma, joka ennen on ollut hyödyllinen, elinehtojen muututtua käy vähemmän hyödylliseksi, suosii luonnollinen valinta sen pienenemistä, koska yksilön edun mukaista on, ettei ravintoa mene hukkaan hyödyttömän rakennelman voimassapitämiseksi. Tämän kautta saatan käsittää erään seikan, joka minua suuresti hämmästytti tutkiessani siimajalkaisia ja jonka johdosta voisin mainita useita muitakin samantapaisia esimerkkejä. Kun näet siimajalkainen elää loisena toisessa siimajalkaisessa, ollen siten suojattuna, kadottaa se enemmän tai vähemmän täydellisesti oman suojakilpensä. Niin on uros-iblan sekä varsin omituisella tavalla proteolepaseläimen laita: kaikilla muilla siimajalkaisilla on näet kilpi muodostanut suunnattomasti kehittyneen pään kolmesta erittäin tärkeästä etunivelestä ja varustettu suurilla hermoilla ja lihaksilla, kun sitävastoin loisena elävällä ja siten suojatulla proteolepas-eläimellä pään koko etuosa on surkastunut pelkäksi kiinnipitoelimiksi muodostuneiden tuntosarvien kantoihin kiintyväksi rudimentiksi. Suuren ja monimutkaisen, tarpeettomaksi käyneen rakennelman häviämisestä johtuva säästö on lajin jokaiselle toistansa seuraavalle yksilölle silminnähtäväksi eduksi, sillä siinä elämän taistelussa, jota jokaisen eläimen on taisteltava, on kullakin yksilöllä sitä suurempi itsensä säilyttämisen mahdollisuus, kuta vähemmän ravintoa menee hukkaan.
Näin luonnollinen valinta pyrkii ajan pitkään vähentämään jokaista elimistönosaa, niin pian kuin se elinehtojen muututtua käy tarpeettomaksi, silti suinkaan aiheuttamatta sitä, että joku toinen osa kehittyy vastaavassa määrässä voimakkaammasti.
Ja päinvastoin voi luonnollinen valinta aivan hyvin saada elimen voimakkaasti kehittymään, silti välttämättä vaatimatta korvaukseksi jonkun viereisen osan surkastumista.
MONISTUNEET, SURKASTUNEET JA ALHAISET RAKENNELMAT OVAT MUUNTELEVAISIA.
Kuten Is. Geoffroy St. Hilaire on huomauttanut näyttää sekä muunnoksiin että lajeihin nähden olevan sääntönä, että milloin jokin osa tai elin on monistuneena samassa yksilössä (kuten käärmeen nikamat tai moniheteisten kukkien heteet), niin sen lukumäärä muuntelee, kun sitävastoin saman osan tai elimen esiintyessä harvalukuisempana sen lukumäärä on pysyväinen. Sama kirjailija on edelleen huomauttanut, kuten jotkut kasvientutkijatkin, että monilukuisina esiintyvät osat ovat erinomaisen taipuvaisia muuntelemaan myöskin sisäiseltä rakenteeltaan. Ja koska "vegetatiivinen toistuminen", käyttääksemme prof. Owen'in lausetapaa, on alhaisen organisationin merkki, pitävät nämä huomautukset yhtä luonnontutkijain yleisen mielipiteen kanssa, jonka mukaan alhaisella asteella olevat olennot ovat muuntelevaisempia kuin korkeammalla asteella olevat. "Alhaisuuden" oletan tässä merkitsevän sitä, että elimistön eri osat ovat ainoastaan vähäisessä määrässä erilaistuneet eri tehtäviä suorittamaan. Voimme kenties käsittää miksi silloin, kun saman elimistönosan on suoritettava eri tehtäviä, tämä pysyy muuntelevaisena, s.o. miksi luonnollinen valinta ei ole säilyttänyt tai hyljännyt jokaista pientä muodonpoikkeusta yhtä huolellisesti kuin silloin, kun osan on palveltava jotakin erikoista tarkotusta. Veitsi, jolla leikataan kaikenmoisia esineitä, voi olla melkein minkä muotoinen tahansa, kun sitävastoin johonkin erikoiseen tarkotukseen aiotun aseen täytyy olla jotakin erikoista muotoa. Älköön milloinkaan unohdettako, että luonnollinen valinta voi työskennellä yksinomaan itsekunkin olennon eduksi.
Surkastuneet osat ovat, kuten yleensä myönnetään, sangen alttiita muunteluun. Palaamme myöhemmin tähän asiaan. Tahdon tässä vaan lisätä, että niiden muuntelevaisuus näyttää johtuvan siitä, että ne ovat hyödyttömiä ja ettei luonnollinen valinta sen vuoksi kykene estämään niiden rakenteessa esiintyviä poikkeavaisuuksia.
ELIMISTÖNOSA, JOKA JOLLAKIN LAJILLA ON TAVATTOMAN VOIMAKKAASTI TAI OMITUISESTI KEHITTYNYT VERRATTUNA SUKULAISLAJIEN VASTAAVAAN OSAAN, PYRKII OLEMAAN ERITTÄIN MUUNTELEVAINEN.
Joku vuosi sitten luin hämmästyksellä erään Waterhousen tekemän, yllämainittua asiaa koskevan huomautuksen. Myöskin prof. Owen näyttää tulleen jotenkin samaan johtopäätökseen. On turhaa koettaa saada ketään vakuutetuksi tämän väitteen oikeudesta, esittämättä samalla sen tueksi runsaasti tosiasioita; näitä olenkin kerännyt, mutta minun ei ole mahdollista esiintuoda niitä tässä. Voin ainoastaan lausua vakaumukseni olevan sen, että mainittu sääntö on hyvin yleinen. Tosin tunnen erinäisiä syitä, jotka voivat tässä kohden antaa aihetta erehdyksiin, mutta toivon ottaneeni ne kylliksi huomioon. Huomattava on, ettei sääntö suinkaan koske jokaista, vaikkapa kuinkakin omituisesti kehittynyttä elimistönosaa, jollei tämä osa ole kehittynyt tavallisuudesta poikkeavasti ainoastaan yhdessä tai muutamissa harvoissa lajeissa, verrattuina useiden muiden läheissukuisten lajien vastaavaan osaan. Niinpä lepakon siipi on mitä epänormalisin rakennelma imettäväisten luokassa, mutta sääntö ei sovellu siihen, koska koko lepakkojen ryhmällä on siivet; se soveltuisi siihen ainoastaan silloin, jos muutamien lajien siivet olisivat kehittyneet eriskummallisella tavalla verrattuina muiden saman suvun lajien siipiin. Sääntö on erittäin soveltuva n.k. toisarvoisiin sukupuoliominaisuuksiin, milloin nämä ovat kehittyneet tavallisuudesta poikkeavasti. Hunterin käyttämä nimitys "toisarvoiset sukupuoliominaisuudet" tarkottaa ominaisuuksia, jotka kuuluvat vain toiselle sukupuolelle, olematta suoranaisessa yhteydessä siitostoimen kanssa. Sääntö koskee uroksia ja naaraita, mutta kuitenkin harvemmin naaraita, koska näissä harvoin esiintyy huomattavia toisarvoisia sukupuoliominaisuuksia. Se seikka, että sääntö etenkin koskee toisarvoisia sukupuoliominaisuuksia, johtunee siitä, että nämä ominaisuudet, olkootpa sitten kehittyneet tavallisuudesta poikkeavasti tai eivät, yleensä ovat sangen muuntelevaisia — seikka, josta ei voine olla mitään epäilystä. Mutta ettei sääntömme rajotu ainoastaan toisarvoisiin sukupuoliominaisuuksiin, käy selvästi ilmi kaksineuvoisista siimajalkaisista; tutkiessani tätä lahkoa kiinnitin erityistä huomiota yllämainittuun Waterhousen huomautukseen ja olen aivan varma siitä, että sääntö miltei aina pitää paikkansa siimajalkaisiin nähden. Jossakin vastaisessa teoksessa aion julkaista täydellisen luettelon kaikista huomattavammista tapauksista. Mainitsen tässä ainoastaan yhden tapauksen, koska se valaisee sääntöä laajimmalle sovellettuna. Kiinni-istuvien siimajalkaisten (merirokkojen) sulkuläpät ovat joka suhteessa hyvin tärkeitä rakennelmia, ja ne eroavat toisistaan sangen vähän eri suvuissakin. Yhden suvun (Pyrgoma) eri lajeissa nämä läpät osottavat kumminkin ihmeellisen suurta erilaistumista. Tämän suvun eri lajien vastaavat läpät ovat toisinaan aivan erilaisia muodoltaan, ja saman lajin yksilöissäkin on muuntelevaisuus niin suuri, ettei ensinkään liiottele sanoessaan saman lajin muunnosten eroavan toisistaan tässä suvussa enemmän näiltä tärkeiltä elimiltään, kuin muihin eri sukuihin kuuluvat lajit eroavat toisistaan.
Koska samaan lajiin kuuluvat ja samassa maassa elävät lintuyksilöt muuntelevat sangen vähän, olen etenkin pitänyt silmällä näitä, ja sääntö näyttää hyvin pitävät paikkansa tähän luokkaan nähden. Sen soveltumisesta kasveihin en ole voinut päästä selville, ja tämä olisi saanut uskoni säännön paikkansapitäväisyyten pahasti horjumaan, ellei kasvien suuri muuntelevaisuus tekisi niiden suhteellisten muuntelevaisuus-asteiden toisiinsa vertaamista erityisen vaikeaksi.
Kun jossakin lajissa näemme jonkun osan tai elimen kehittyneen huomattavan voimakkaasti tai omituisella tavalla, otaksumme kernaasti, että se on tälle lajille erittäin tärkeä. Siitä huolimatta se tässä tapauksessa on erinomaisen taipuvainen muuntelemaan. Miksi on näin laita? Siltä kannalta lähtien, että jokainen laji on erikseen luotu kaikkine osineen, sellaisina kuin ne nyt näemme, en voi keksiä tähän mitään selitystä. Mutta lähtiessämme siitä mielipiteestä, että lajiryhmät polveutuvat joistakin muista lajeista ja ovat luonnollisen valinnan vaikutuksesta muuttuneet, selvenee asia luullakseni jonkun verran. Sallittakoon minun ensin tehdä muutamia alustavia huomautuksia. Jos kotieläintemme siitosvalinnassa jokin elimistön osa tai koko eläin siten laiminlyödään, ettei siihen soviteta mitään valintaa, niin tämä osa (esim. harja Dorkingin kanoilla) tai koko rotu menettää yhdenmukaisen luonteensa, ja rodun saattaa silloin sanoa huonontuvan eli degeneroituvan. Surkastuneissa sekä sellaisissa elimissä, jotka ovat ainoastaan vähän erikoistuneet johonkin erikoiseen tarkotukseen, kenties myöskin polymorfisissä ryhmissä havaitsemme miltei samanlaisen tapauksen, sillä näihin luonnollinen valinta joko ei ole vaikuttanut tai ei ole päässyt vaikuttamaan täydellä voimallaan, joten elimistö on jäänyt epävakaiselle kannalle. Tärkeintä on meille kuitenkin tässä kohden se, että ne kotieläintemme ruumiinosat, jotka nykyään jatkuvan valinnan vaikutuksesta nopeasti muuttuvat, ovat myöskin erinomaisen herkkiä muuntelemaan. Tarkastakaa saman kyyhkysrodun yksilöitä, niin huomaatte kuinka äärettömän paljon eroavaisuutta on kuperkeikka-kyyhkysten nokissa, kirjekyyhkysten nokissa ja heltoissa, riikinkukkokyyhkysten ryhdissä ja pyrstössä j.n.e., ja nämä ovat juuri niitä kohtia, joihin englantilaiset kyyhkystensuosijat nykyään etupäässä kiinnittävät huomiota. On tunnettua, että samasta alarodustakin, kuten esim. lyhytotsaisesta kuperkeikkakyyhkysestä, on vaikeata kasvattaa lähimainkaan virheettömiä lintuja, koska monet poikkeavat suuresti säädetystä tyypistä. Voi syystä sanoa, että kaksi vastakkaista pyrkimystä lakkaamatta taistelee keskenään: toisaalla rodun taipumus palautumaan epätäydellisemmälle kannalle ja synnynnäinen taipumus luomaan uusia muunnoksia, toisaalla taas rodun puhtaanapitämistä tarkottava tiukka valinta. Ajan pitkään pääsee valinta voitolle, eikä meidän tarvitse pelätä sellaista täydellistä epäonnistumista, että esim. hyvästä lyhytotsaisesta kuperkeikka-kyyhkys-rodusta sukeutuisi tavallisen kuperkeikkakyyhkysen kaltainen karkearakenteinen lintu. Mutta niin kauan kuin valintaa ripeästi jatkuu, voi aina odottaa tapaavansa paljon muuntelevaisuutta niissä osissa, joissa toisintumista tapahtuu.