Meine Beobachtungen über den Bau der Sandtrichter weichen von früheren Angaben zunächst insofern ab, als die Ameisenlöwen ihre Trichter jedenfalls in anderer Weise bauen können, als es Rösel von Rosenhof geschildert hatte. Die von mir beobachteten Tiere fertigten ihre Trichter stets in einer viel einfacheren Weise an.

Ist ein auf die Oberfläche einer mehrere Zentimeter dicken Sandschicht gelegter Ameisenlöwe aus seinem Starrezustand erwacht, so beginnt er, wie wir früher gesehen haben, sich rückwärts zu bewegen und mit der Schwanzspitze voran sich einzubohren. Nach wenigen Sekunden pflegt er im Sand verschwunden zu sein und bleibt in manchen Fällen ruhig unter der Sandfläche liegen, um erst später sich weiter zu bewegen. Dann kann er entweder Wanderungen unter dem Sand antreten, oder er beginnt mit dem Bau des Trichters. Frische und gesunde Tiere pflegen aber sofort, wenn sie sich im Sand eingewühlt haben, den Trichterbau einzuleiten.

Dies geht auf folgende Weise vor sich. Nachdem Rumpf und Hals und meist der größere Teil der beiden vorderen Beinpaare im Sand verschwunden sind, beginnt der Kopf in ihn einzutauchen. Kaum haben sich einige Sandkörner auf der Oberfläche des Kopfes angesammelt, so führt das Tier eine eigentümliche Bewegung aus, mit welcher es den Sand hoch in die Höhe schleudert. Diese Bewegung besteht in einer plötzlichen, ruckweisen Umbiegung des Kopfes, des Halses und der ersten Rumpfsegmente nach oben und hinten. Wir werden diese Bewegung, welche für das Tier außerordentlich typisch ist, später genau analysieren. Es genüge hier, hervorzuheben, daß sie in der Regel auf einen Tastreiz hin erfolgt; sie kann sowohl in der Mittellinie direkt nach hinten als auch in beliebigen Winkeln von ihr abweichend erfolgen. Während im ersteren Falle der Horizontalschnitt von Kopf und Hals, welche zusammen einen sehr spitzen Winkel mit dem Rumpf bilden können, dessen Horizontaldurchschnittsebene in der Querrichtung parallel bleibt, ist er im zweiten Fall in verschiedenen Winkeln gegen sie verdreht. (Vgl. hierzu die Beobachtungen über lokalisierten Tastreiz und entsprechende Reizfolgen im Kapitel über Tastreiz S. 87.) Wir bezeichnen diese reflektorische Bewegung als den Schleuderreflex.

In der Regel erfolgen mehrere Schleuderbewegungen in rascher Aufeinanderfolge nacheinander. Indem sie infolge der Winkelneigungen von Kopf und Hals nach verschiedenen Richtungen erfolgen, entsteht ein gleichmäßig abfallender Trichter im Sand, der schon eine gewisse Tiefe besitzt. Oft begnügt sich das Tier hiermit und bleibt ganz ruhig am Grunde seines Trichters sitzen, wobei der Körper von der unteren Spitze des Trichters schief nach der einen Seite abwärts in den Sand ragt (Abb. 14 S. 26). Der vordere Teil des Kopfes mit Augen und Fühlern pflegt aus dem Sand hervorzuragen. Vielfach nimmt das Tier bereits jetzt eine Bereitschaftsstellung an, die wir oben beschrieben haben, und von der man in diesem Moment nur in den weit auseinanderklaffenden Kiefern ein Anzeichen wahrnimmt.

Fast stets pflegen nach einiger Zeit von den Trichterwänden Sandkörnchen auf die obere Kopfseite des Ameisenlöwen herabzufallen, welcher sie sofort durch Schleuderbewegungen nach oben an den Rand des Trichters befördert. Jede Luftbewegung, jede Temperaturänderung veranlaßt ein solches Herabrieseln von Sandkörnchen. Da bei jeder Schleuderbewegung mehr Sand hinaufgeschleudert wird, als vorher herabgerieselt war, so vertieft sich auf diese Weise der Trichter nicht unwesentlich. Dabei führt der Ameisenlöwe auch kriechende Bewegungen aus, durch die er sich tiefer in den Sand einwühlt, wobei er aber in der Regel den Mittelpunkt des Trichters nicht allzusehr verschiebt. Er muß also durch eine enge Spiralbewegung den Körper etwa um eine durch die Lage des Kopfes gekennzeichnete Achse bewegen. Die verschiedenen Kriechspuren auf Rußpapier, welche in den Abbildungen (z. B. Abb. 20) dargestellt sind, geben ein Beispiel von diesen Spiralbewegungen, welche für den Ameisenlöwen sehr charakteristisch sind, und welche zu den früher (S. 47) schon charakterisierten Versuchsbewegungen des Tieres gehören.

Bei diesen Drehungen und infolge der Fähigkeit, den Sand in allen möglichen Winkeln abzuschleudern, hat der Ameisenlöwe die Möglichkeit, einen vollkommen gleichmäßig von einem kreisförmigen oberen Umfang zu der in senkrechter Richtung unter dem Mittelpunkt dieses Kreises gelegenen Trichterspitze abfallenden Trichter zu bauen; es stellt also die Innenfläche des Trichters einen gleichmäßigen Kegelmantel dar. Daß das Tier in gleichmäßig feinem Sand das aus dem Trichter entfernte Material tatsächlich ganz regelmäßig nach allen Seiten wegschleudert, konnte ich durch folgenden Versuch nachweisen. Ueber einer Sandfläche, in welcher ein Ameisenlöwe gerade seinen Trichter einzuwühlen begann, brachte ich im Abstand von 3–4 cm eine auf der unteren Seite durch Wasserdampf beschlagene Glasscheibe an. Damit das Wasser nicht verdunstete, war der Sand mit dem Tier in einem besonderen Gefäß in eine dicht abgeschlossene Glasschale gebracht, auf deren Boden feuchter Sand lag. Die von dem Ameisenlöwen in die Höhe geschleuderten Sandkörner blieben an der benetzten Scheibe haften und bildeten eine regelmäßige kreisförmige Fläche, welche, der Verlängerung des Trichterwinkels entsprechend, größer als die kreisförmige Umgrenzung des Trichters selbst war. Bei allen untersuchten Tieren ergab das Experiment dasselbe Resultat. Es folgt daraus, daß regelmäßig die Tiere in einem bestimmten Zeitraum den ganzen Umkreis ihres Trichters mit ihren Schleuderbewegungen bestreichen.

Nicht ganz so regelmäßig verläuft die Arbeit, wenn ein Ameisenlöwe in Sand baut, dem größere Steinchen oder sonstige Partikel beigemischt sind. In grobem Material braucht ein Ameisenlöwe, besonders ein kleines Tier, zur Anlage eines Trichters oft sehr lange Zeit; denn nach jeder Schleuderbewegung folgt eine sehr lange Pause. Die Leistungen, welche die Tiere dabei vollbringen, sind vielfach gar nicht gering. So habe ich die Steinchen, welche ein mittelgroßer Ameisenlöwe von etwa 10 mm Gesamtlänge (gemessen einschließlich der Mandibel) bis zu 10 cm weit wegzuschleudern vermochte, gewogen und fand folgende Gewichte: 4½ mg, 15 mg, 35 mg, 43 mg. Es ist von Interesse, demgegenüber die Gewichte der Tiere selbst festzustellen. Es wiegen:

Die großen Steinchen werden offenbar von dem Tier mit besonderer Kraftanstrengung weggeschleudert; denn sie fliegen so weit weg, daß sie nicht mehr in den Trichter zurückfallen. In einem Material, welches aus feinen und groben Partikeln gemischt ist, erfolgt durch die Schleuderbewegung eine Sortierung. Die groben Partikel sind weiter hinaus an die Peripherie geschafft, während der Trichter selbst schließlich nur aus ganz feinem Sand besteht. Ein Wegtragen der größeren Steine auf dem Rücken, wie es frühere Autoren angeben, habe ich nie beobachten können. Ich bin auch der Ansicht, daß die Sortierung des Sandes rein mechanisch vor sich geht, durch die Schwere der Partikel bewirkt. Die schweren Teilchen fliegen relativ weit weg; von den feinen rollt ein Teil den Abhang des Trichters wieder herunter. Daß, wie z. B. Redtenbacher annimmt, die langzähnigen Kiefer als Sieb für den geschleuderten Sand wirkten, indem nur die groben Teile geworfen würden, die feinen durchrieselten, scheint mir keine erhebliche Rolle zu spielen.

Ich habe einige Versuche gemacht, um den Einfluß festzustellen, welchen das Gewicht und die Kohärenz der Partikel, in denen das Tier baut, auf seine Bautätigkeit ausübt. Ich ließ Tiere sich in verschiedene Substanzen eingraben, wie z. B. in feines Weizenmehl, in grobe Eisenfeilspäne u. dgl. Da die Mehlstäubchen sehr fein und leicht sind, werden sie leicht sich eine Zeitlang in der Luft schwebend erhalten und wieder an Ort und Stelle niedersinken. Beim Zusammenpressen haften sie leicht aneinander. Man sieht denn auch, daß es den Ameisenlöwen leicht gelingt, sich im Mehl einzugraben; aber sie bringen in dieser Substanz keinen richtigen Trichter fertig. Die Tiere wühlen geradezu Gänge durch das Mehl. Sie fühlen sich in demselben offenbar sehr unbehaglich, denn es verschmiert ihnen alle Gelenke, haftet an der Oberfläche des Körpers und verstopft die Atemlöcher. Tiere, welche in Mehl gegraben haben, führen von Zeit zu Zeit die Putzbewegungen aus, von denen wir später Näheres hören werden. Ein Exemplar, welches am 21. Sept. 1914 auf Mehl gesetzt wurde, hatte sich in 5 Minuten, ein anderes in 15 Minuten eingegraben. Nur eines von ihnen hatte bis zum 22. Sept. einen relativ regelmäßigen Trichter von minimalem Umfang fertiggebracht.

In Eisenfeilspänen dagegen gelang das Eingraben sehr prompt; die schweren Eisenkörnchen wurden von dem Tier leicht hoch in die Luft geschleudert. Sie hafteten gar nicht aneinander, und so entstand ein schöner regelmäßiger Trichter.

Je trockener und gleichmäßiger der Sand ist, um so größere Trichter bauen die Ameisenlöwen. Ferner hängt der Umfang des Baues von Wärme und Sonnenschein ab. Bei heißem, sonnigem Wetter werden die größten Trichter gebaut. Hungrige Tiere, die unruhig sind und sehr leicht durch herabrieselnde Sandkörner zum Schleuderreflex gereizt werden, vergrößern im Lauf der Zeit ihren Trichter oft beträchtlich. So hängt also die Größe des Trichters nicht direkt von dem Körperumfang des Erbauers ab. Kleine Tiere können unter günstigen Umständen ebenso große oder größere Trichter bauen als ausgewachsene Tiere unter ungünstigen.

Wird der Sand, in welchem die Ameisenlöwen leben, nass, so können die Tiere in ihm sich nur mit Mühe oder gar nicht vorwärtsbewegen. Sie liegen dann ganz regungslos. Legt man Ameisenlöwen auf befeuchteten Sand, so können sie sich nur dann noch in ihn eingraben, wenn er mäßig feucht ist. Einen Trichterbau bringen sie in diesem Fall aber nicht fertig. Weder das Eingraben noch der Trichterbau gelingt ihnen, wenn der Sand in erheblicherem Maße durchnäßt ist.

Diese letzteren Beobachtungen bekräftigen meine Annahme, daß beim Trichterbau das Schleudern die Hauptsache ist und daß die Grabtätigkeit dabei keine Rolle spielt. Dafür spricht ferner, daß auch Tiere mit amputierten Beinen noch vollkommen normale Trichter bauen können. Bei normalen Tieren helfen natürlich die Beine insofern mit, als sie, ähnlich wie beim Einwühlen, Sand zur Seite und auf Kopf und Hals des Tieres schaufeln.

Wir sehen also, daß der Schleuderreflex, den wir oben als Ursache der Umdrehreaktion kennen lernten, auch beim Bau der Sandtrichter die wichtigste Bewegung darstellt. Die Sandtrichter entstehen automatisch infolge von Reizen, welche den Schleuderreflex auslösen.

Es sei hier noch darauf hingewiesen, daß zu gewissen Zeiten des Jahres unsere einheimischen Ameisenlöwen keine Trichter bauen. Zu allen Zeiten des Jahres unterlassen die in der Vorbereitung zur Verpuppung stehenden Individuen den Trichterbau.

Jedenfalls geht aus meinen Beobachtungen hervor, daß der Trichterbau in der Regel in viel einfacherer Weise vor sich geht, als es Rösel von Rosenhof in der S. 2 zitierten Schilderung beschrieben hat. Es mußte für mich natürlich von Wichtigkeit sein, festzustellen, ob ein so gewissenhafter Beobachter wie der treffliche Rösel wirklich den Vorgang aus der Phantasie konstruiert hatte, oder ob besondere Gründe vorlagen, die seine unrichtige Schilderung veranlaßten. Ich suchte nach Versuchsanordnungen, welche die tatsächlichen Grundlagen für seine Beobachtungen liefern konnten.

Nun läßt sich wirklich nachweisen, daß, wenn man einem Ameisenlöwen eine zu wenig tiefe Sandschicht darbietet, so daß er beim Einwühlen bald den Boden des sanderfüllten Gefäßes erreicht, er mit in Spiralen verlaufenden Versuchsbewegungen den Sand zu durchfurchen beginnt. Selten gelingt dem Tier dabei der Bau eines einigermaßen regelmäßigen Trichters, stets spielen auch dann die Schleuderbewegungen eine Hauptrolle.

Dauert der Trichterbau längere Zeit, und bei normal fertiggebauten Trichtern kann man dieselbe Beobachtung machen, so ändert das Tier je nach dem Lichteinfall — also der scheinbaren Wanderung der Sonne am Himmel folgend — nach den Gesetzmäßigkeiten, die wir in einem späteren Kapitel (S. 63) kennen lernen werden, seine Einstellung zum Licht. Da das Tier nicht direkt seitlich kriechen und dabei seinen Kopf im Mittelpunkt des Trichters liegen lassen kann, sondern in Spiralen den Mittelpunkt umkriechen muß, so erfolgen Bewegungen, welche an die von Rösel beschriebenen erinnern.

Niemals aber konnte ich einen Trichterbau beobachten, welcher genau in der von ihm beschriebenen Weise ablief. Da außer Rösel zahlreiche andere Beobachter Schilderungen gegeben haben, welche jener sehr entsprechen, so will ich wenigstens eine Möglichkeit der Erklärung unserer abweichenden Darstellung versuchen. Meine Beobachtungen betreffen wohl alle die Larven des Myrmecoleo formicarius L. Möglicherweise hatten Rösel und andere Beobachter Larven von Myrmecoleo europaeus M. L. vor sich. Vielfach ist das sogar aus den beigegebenen Abbildungen der Imago mit den gefleckten Flügeln zu entnehmen. Redtenbacher gibt direkt an, daß sich seine Beobachtungen auf M. europaeus beziehen. Auch er beschreibt, daß die Larve voraus einen Kreis beschreibt, der den Umfang des künftigen Trichters umfaßt. Dadurch entstehe außen ein erhöhter Wall, innen bleibe ein kurzer Kegelstutz zurück, der dann durch neue Kreisbewegungen weggearbeitet werde, wobei immer durch Bewegungen der inneren Beine Sand auf den Kopf und von diesem weggeschleudert werde. Meine Versuchstiere haben niemals auch nur Andeutungen dieser umständlichen Baumethode gezeigt.

Es ist daher die Möglichkeit zuzugeben, daß die Bauweise bei Myrmecoleo europaeus von derjenigen von M. formicarius abweicht. Sehr wahrscheinlich scheint mir diese Annahme aber nicht zu sein. Es wäre sehr merkwürdig, daß eine nahe verwandte Form einen viel umständlicheren Weg zum Trichterbau einschlägt, wenn M. formicarius ihn in so einfacher Weise erfolgreich durchführen kann.

Wahrscheinlicher scheint mir die Annahme, daß die früheren Beobachter Versuchsbewegungen des Tieres sahen und auf Grund von ihnen die Bautätigkeit des Ameisenlöwen sich zurechtlegten. In dieser Annahme wurde ich durch Schilderungen und Skizzen bestärkt, welche Redtenbacher von „Irrfahrten“ des Ameisenlöwen gibt, welche durchaus meinen Versuchsbewegungen entsprechen (vgl. meine Abbildung 20, S. 48; ferner Taf. I, Fig. 1, Taf. III, Fig. 3, Taf. IV, Fig. 4).

Ebensowenig wie Redtenbacher konnte ich jemals beobachten, daß die Larve sich Steine und andere größere Partikel auf den Rücken lädt und in „Sisyphus“-Arbeit zur Seite schleppt, obwohl dies Bonnet und Mac Cook ausführlich bestätigt haben. Ich glaube, daß hier falsche Deutungen zufälliger Vorkommnisse vorliegen.

Doch möchte ich zum Schluß noch einmal betonen, daß ich es für nicht ausgeschlossen halte, daß bei den verschiedenen Arten der Trichterbau auf etwas verschiedener Grundlage sich vollzieht.