Schon aus der Fähigkeit der Zelle, Bewegungen auszuführen und auf die verschiedensten äussern Einwirkungen, seien es thermische oder optische oder chemische oder mechanische, in ganz gesetzmässiger Weise zu reagiren, ferner aus der Fähigkeit complicirte, chemische Processe auszuführen und sehr zahlreiche, mit besonderer Structur versehene Substanzen zu bilden, mussten wir schließen, dass die Zelle ein hoch zusammengesetzter Körper, aufgebaut aus zahlreichen kleinsten, verschiedenartigen Theilchen, also selbst gewissermaassen ein kleiner Elementarorganismus ist.

Noch mehr wird uns dieser Gedanke aufgedrängt, wenn wir sehen, wie die Ei- und Samenzellen durch ihre Vereinigung die Grundlage bilden für die Entwicklung eines Organismus, welcher im Grossen und Ganzen die Eigenschaften der zeugenden Eltern und oft auch geringfügige, individuelle Züge derselben reproducirt. Wir müssen hieraus schliessen, dass in der Ei- und Samenzelle alle Bedingungen enthalten sein müssen, welche erforderlich sind, um das Endproduct des Entwicklungsprocesses schliesslich zu Stande kommen zu lassen. Unserer Wahrnehmung entziehen sich allerdings diese Bedingungen; dass dieselben aber nichts weniger als einfacher Art sein werden, geht schon aus der ausserordentlichen Zusammensetzung hervor, welche das Endproduct der Entwicklung bei den höchsten Organismen erreicht.

Die Ge­schlechts­zellen müssen daher zahl­reiche, uns ver­bor­gene Eigen­schaf­ten und Merk­male besitzen, durch deren Vor­handen­sein die Ent­stehung des Endp­ro­ducts er­mög­licht wird. Solche ver­bor­genen oder latenten Eigen­schaf­ten, die erst durch den Ent­wick­lungs­process all­mäh­lich offenbar werden, nennt man An­lagen. In der Ge­sammt­heit der Anlagen ist der ent­wickel­te Orga­nis­mus ge­wisser­maassen vor­ge­bil­det oder po­ten­tiell ent­hal­ten.

Nun gleichen sich auf einem gewissen Stadium ihrer Entwicklung alle Organismen ausserordentlich, insofern sie einfache Zellen sind. Die Eier des Menschen, eines Nagethiers, eines Wiederkäuers, ja selbst mancher wirbellosen Thiere sind nicht wesentlich voneinander verschieden. Ihre Unterschiede sind ausserordentlich viel geringer als die Unterschiede zwischen dem Ei und der Samenzelle ein und desselben Organismus.

Solche formalen Aehnlichkeiten und formalen Unterschiede haben aber wenig zu bedeuten, wenn wir tiefer auf den Grund der Sache gehen. Denn so wie Mensch, Nagethier, Wiederkäuer und wirbelloses Thier in ihrer Organisation mehr oder minder tiefgreifende, uns äusserlich wahrnehmbare Unterschiede darbieten, so müssen auch die von ihnen abstammenden Geschlechtszellen, insofern sie die Anlagen des späteren ausgebildeten Zustandes darstellen, durch die Beschaffenheit der Anlagen in entsprechender Weise von einander unterschieden sein, nur dass die unterscheidenden Momente jetzt auf einem unserer Wahrnehmung noch verschlossenen Gebiete liegen. Auf der anderen Seite müssen Ei- und Samenzelle ein und desselben Organismus, die äusserlich so sehr ungleich aussehen, in ihren wesentlichen Eigenschaften, durch welche die Anlage des ausgebildeten Geschöpfs repräsentiert wird, nur in geringem Grade voneinander abweichen.

Treffend bemerkt Nägeli (IX. 20): „Die Eizellen enthalten alle wesentlichen Merkmale ebenso gut, wie der ausgebildete Organismus, und als Eizellen unterscheiden sich die Organismen nicht minder voneinander, als im entwickelten Zustande. In dem Hühnerei ist die Species ebenso vollständig enthalten, als im Huhn, und das Hühnerei ist von dem Froschei eben so weit verschieden, als das Huhn vom Frosch.“

Was von den Eiern gilt, dasselbe gilt nicht minder auch von jeder einzelnen Zelle und jedem Zellencomplex, welcher als Spore und Knospe vom Mutterorganismus abgelöst, im Stande ist, den letzteren wieder zu erzeugen. Auch sie müssen alle wesentlichen Eigenschaften des Ganzen als Anlagen in einem unserer Wahrnehmung entzogenen Zustand enthalten.

Welche Vorstellungen können wir uns zur Zeit von diesen unsichtbaren Eigenschaften der Zellen bilden, durch welche sie die Anlage für einen zusammengesetzten Organismus abgeben? In welchem Verhältniss stehen Anlage und ausgebildeter Zustand zu einander?

Bei der Beantwortung dieser Fragen stehen wir vor den allerschwierigsten Problemen, welche die Lehre vom Leben darbietet. Mit ihnen haben sich Naturforscher und Denker zu den verschiedensten Zeiten beschäftigt und ihre Denkergebnisse in Hypothesen zusammengefasst, welche die Forschung in manchen Zeiträumen in nachhaltiger Weise beeinflusst haben. Auf die historisch wichtigsten derselben in Kürze einzugehen, dürfte sowohl von allgemeinem Interesse als auch eine passende Einleitung für den Versuch sein, die Anschauungen zusammenzustellen, zu denen die moderne Naturforschung hinleitet.

I. Geschichte der älteren Entwicklungstheorieen.

Zwei bedeutende Theorien haben sich in der Wissenschaft bis in den Anfang unseres Jahrhunderts hinein schroff und unvermittelt gegenüber gestanden, die Theorie der Präformation oder Evolution und die Theorie der Epigenese.

Der Präformationstheorie huldigten viele der Geistesheroen des 17. und 18. Jahrhunderts, Swammerdam, Malpighi und Leeuwenhoek, Haller, Bonnet (IX. 3) und Spallanzani (vgl. His. IX. 14). Sie waren der Ansicht, dass die Keime in ihrem Bau mit den erwachsenen Organismen auf das Vollständigste übereinstimmen und daher von Anfang an dieselben Organe in derselben Lage und Verbindung wie diese, nur in einem ausserordentlich viel kleineren Zustand besitzen sollten. Da es nun aber mit den damaligen Vergrösserungsgläsern nicht möglich war, in den Eiern am Anfang ihrer Entwicklung die vorausgesetzten Organe wirklich zu sehen und nachzuweisen, nahm man zu der Hypothese seine Zuflucht, dass die einzelnen Theile, wie Nervensystem, Drüsen, Knochen etc. nicht nur in einem sehr kleinen, sondern auch in einem durchsichtigen Zustande vorhanden sein müssen.

Um sich den Vorgang verständlicher zu machen, wies man als erläuternde Beispiele auf die Entstehung des Schmetterlings aus der Puppe und namentlich auf die Entstehung einer Pflanzenblüthe aus ihrer Knospe hin.

Wie in einer kleinen Knospe von den grünen, noch fest zusammengeschlossenen Hüllblättern doch bereits schon alle Blüthentheile, wie die Staubfäden und die gefärbten Kelchblätter, eingehüllt werden, wie diese Theile im Verborgenen wachsen und sich dann plötzlich zur Blüthe entfalten, wobei alle bis dahin verborgenen Theile enthüllt werden, so sollten auch in der Thierentwicklung die bereits vorhandenen, aber kleinen und durchsichtigen Theile wachsen, sich allmählich enthüllen und unserem Auge erkennbar werden.

Daher der alte Name „Theorie der Evolution oder Entfaltung“, an dessen Stelle man neuerdings die noch zutreffendere und klarere Bezeichnung „Präformationstheorie“ eingeführt hat. Denn das Eigentümliche dieser Lehre ist, dass sich in keinem Augenblick der Entwicklung etwas Neues bildet, vielmehr jeder Theil von Anfang an vorhanden oder präformirt ist, dass also das eigentliche Wesen der Entwicklung, das Werden, in Abrede gestellt wird. „Es giebt kein Werden,“ heisst es in den Elementen der Physiologie von Haller: „Kein Theil im Thierkörper ist vor dem anderen gemacht worden, und alle sind zugleich erschaffen.“

In schroffem Gegensatz zur Präformationslehre steht die Theorie der Epigenese, welche ihren Hauptvertreter in der Mitte des 18. Jahrhunderts in Caspar Friedrich Wolff (IX. 36) gefunden hat. Derselbe stellte in seiner bahnbrechend gewordenen Doctordissertation „Theoria Generationis“ im Jahre 1759 (deutsche Ausgabe 1764) dem damals allmächtigen Dogma der Präformation den wissenschaftlichen Grundsatz entgegen: was man nicht mit seinen Sinnen wahrnehmen könne, sei auch nicht im Keime präformirt vorhanden. Am Anfang sei der Keim nichts Anderes als ein unorganisirter, von den Geschlechtsorganen der Eltern ausgeschiedener Stoff, welcher sich erst in Folge der Befruchtung während des Entwicklungsprocesses allmählich organisire.

Aus dem zunächst ungesonderten Keimstoffe lässt Wolff sich nacheinander die einzelnen Organe des Körpers sondern, welchen Process er in einzelnen Fällen bereits durch Beobachtung genauer festzustellen suchte. So zeigte er, wie sich aus dem Keimstoff allmählich einzelne Pflanzenorgane sondern und dabei in ihrer Form Metamorphosen eingehen; er lehrte, dass sich der Darmkanal des Hühnchens aus einer blattförmigen Anlage entwickelt.

Indem Wolff an der Hand von genauen Untersuchungen an Stelle vorgefasster Meinungen der Beobachtung und sinnlichen Wahrnehmung zu ihrem Rechte verhalf, hat er den Grundstein gelegt zu dem stolzen Bau, zu dem sich in unserem Jahrhundert die Entwicklungslehre auf Grund von Beobachtungen allmählich gestaltet hat.

Vergleichen wir jetzt beide Theorieen prüfend miteinander, so lassen uns beide in ihrer älteren Fassung unbefriedigt. Beide haben ihre Achillesferse, an der sie verwundbar sind.

Was zunächst die Präformationstheorie anbetrifft, so trug sie einen Angriffspunkt zu einer auf dem Standpunkt der Evolutionisten unlösbaren, wissenschaftlichen Fehde in sich, insofern sich bei den höheren Organismen ein jedes Individuum durch das Zusammenwirken zweier getrennter Geschlechter entwickelt. Als man daher ausser dem thierischen Ei später auch mit den Samenfäden durch Leeuwenhoeks Entdeckung (1677) bekannt geworden war, erhob sich alsbald die lebhaft discutirte Streitfrage, ob das Ei oder ob der Samen­faden der vor­ge­bil­dete Keim sei.

Ein Jahrhundert lang standen sich die feind­lichen Schulen der Ovisten und der Animal­culisten ent­gegen. Wie die Ovisten, Spallanzani z. B., das unbefruchtete Ei des Frosches geradezu als ein kleines Fröschchen bezeichneten und den Samen nur ein Reizmittel sein liessen, das die Bethätigung des Lebens und das Wachsthum anrege, so glaubten Vertreter der Animalculisten bei Zuhilfenahme der damaligen Vergrösserungsgläser die Samenfäden auch wirklich mit einem Kopf, mit Armen und mit Beinen ausgestattet zu sehen. Sie erblickten im Ei nur den geeigneten Nährboden, welcher für das Wachsthum des Samenfadens erforderlich sei.

Aber auch ausserdem musste die Präformationstheorie bei einer ins Einzelne genauer durchgeführten Durchbildung zu sehr bedenklichen Consequenzen führen. Eine solche Consequenz, die auch die Physiologen Haller und Spallanzani nicht glaubten umgehen zu können, ist der Satz, dass in einem Keim auch die Keime für alle späteren Geschöpfe schon ange­legt oder ein­ge­schlos­sen sein müssen. Dieser Satz ist die nothwendige Folgerung aus der Thatsache, dass sich die Thiergeschlechter in ununterbrochener Reihenfolge auseinander entwickeln. Die Prä­forma­tions­theo­rie hat so aus ihrem Schoosse als natürliche Frucht die „Einschachtelungstheorie“ erzeugen müssen oder wie sich Blumenbach (IX. 2) scherzend ausdrückt: die Lehre von den „eingewickelten Keimen“. Im Eifer ist man sogar so weit gegangen, zu berechnen, wie viel Menschenkeime im Eierstock der Stammmutter Eva zum mindesten eingeschachtelt gewesen sind, wobei man damals auf die Zahl von 200,000 Millionen kam (Elemente der Physiologie von Haller).

Auf der anderen Seite führt aber auch die Theorie der Epigenese in der älteren Fassung bei einer tieferen Durchführung auf Schwierigkeiten. Denn in welcher Weise, so kann man fragen, vermag die Natur mit den uns bekannten Kräften aus einem unorganisirten Stoff in wenigen Tagen oder Wochen einen thierischen Organismus, ähnlich seinen Erzeugern, neu zu bilden? Hierüber vermag keine Lehre, welche den Organismus als eine vollständige Neuzeugung betrachtet, uns eine irgendwie annehmbare, zufriedenstellende Auskunft zu ertheilen.

Blumenbach (IX. 2) nahm daher seine Zuflucht zu einem besonderen „Nisus formativus“ oder „Bildungstrieb“, welcher die ungeformten väterlichen und mütterlichen Zeugungssäfte zur „Formation“, d. h. eine bestimmte Gestalt anzunehmen veranlasst und auch später dafür sorgt, dass Verstümmelungen wieder ersetzt werden. Aber mit der Annahme eines besonderen Bildungstriebes ist doch nicht viel mehr als ein leeres Wort für eine unbekannte Sache gewonnen.

Neue Grund­la­gen für die Auf­stellung ver­voll­komm­neter Zeugungs- und Ve­rer­bungs­theorieen wurden erst durch die Zellen­theorie und ihre weitere Aus­bildung von der Mitte unseres Jahr­hunderts an all­mäh­lich ge­schaf­fen. Diese Grundlagen sind: erstens die Erkenntniss, dass Ei und Samenfaden einfache, vom Organismus zum Zweck der Fortpflanzung sich ablösende Zellen sind und dass die entwickelten Organismen selbst nichts Anderes sind als geordnete Verbindungen von ausserordentlich zahlreichen, zu verschiedenen Zwecken angepassten Zellen, entstanden durch vielmals wiederholte Theilung der befruchteten Eizelle. Eine zweite Grundlage ist die sich immer mehr Bahn brechende Vorstellung, dass die Zelle etwas ausserordentlich Complicirtes, d. h., dass sie selbst ein Elementarorganismus ist. Hierzu gesellt sich drittens die tiefere Erkenntniss des Befruchtungsvorganges, der Kernstructur und des Kerntheilungsprocesses, namentlich der Längsspaltung und Vertheilung der Kernsegmente, die Entdeckung der Verschmelzung des Ei- und Samenkerns, der Aequivalenz der männlichen und weiblichen Kernmasse und ihrer Vertheilung auf die Tochterzellen, der Einblick in die complicirten Processe der Ei- und Samenreife und der durch sie herbeigeführten Reduction der Kernsubstanz.