II. Neuere Zeugungs- und Entwicklungstheorieen.

Die neuen Zeugungstheorieen sind vor allen Dingen von Darwin (IX. 6), Spencer (IX. 26), und Nägeli (IX. 20), von mir (IX. 10–13) und Strasburger (IX. 27, 28), von Weismann (IX. 31–34) und de Vries (IX. 30) ausgearbeitet worden. In ihnen erscheint der schroffe Gegensatz, in welchem sich früher die Theorieen der Evolution und der Epigenese einander gegenüberstanden, in vieler Hinsicht vermittelt, so dass sie in einigen Beziehungen als eine Fortbildung evolutionistischer Ansichten, in anderen Beziehungen ebenso gut als eine tiefere Durchführung epigenetischer Ansichten bezeichnet werden können, wie der denkende Leser leicht herausfühlen wird. Von den alten aber unterscheiden sich die neuen Lehren, trotzdem sie nicht mehr als den Namen von Hypothesen verdienen, dadurch, dass sie sich auf einem reichen und wohl gesicherten Schatz zum Theil fundamentaler Thatsachen aufbauen.

Es würde mich zu weit führen, wollte ich hier eine gesonderte Darstellung der Ansichten der oben genannten Forscher geben, die trotz Uebereinstimmung in vielen wesentlichen Dingen in Einzelheiten doch wieder weit auseinandergehen. Ich werde mich daher auf eine kurze Wiedergabe dessen, was mir die Quint­essenz der modernen Zeugungs- und Ent­wick­lungs­theo­rieen zu sein scheint, beschränken.

Alle die zahlreichen Eigenschaften, welche in dem entwickelten Organismus wahrgenommen werden, sind in den Geschlechtsproducten als Anlagen enthalten. Sie werden von dem Erzeuger wieder auf das Zeugungsproduct übertragen und können insofern als dessen Erbmasse (Idioplasma, Nägeli) bezeichnet werden. Jede Zeugung und jeder Entwicklungsakt ist daher keine Neubildung, keine Epigenesis, sondern eine Umbildung, eine Verwandlung einer Anlage oder einer mit potentiellen Kräften ausgestatteten Substanz in einen entwickelten Organismus, der seinerseits wieder Anlagen erzeugt, ähnlich der Anlage, aus der er selbst hervorgegangen ist.

Bezeichnen wir den ausgebildeten Organismus als einen Makrokosmus, so stellt im Gegensatz zu ihm die Erbmasse einen Mikrokosmus dar, zusammengesetzt aus zahlreichen, gesetzmässig angeordneten, verschiedenartigen Stofftheilchen, die mit ihren eigenen besonderen Kräften ausgerüstet Träger der erblichen Eigenschaften sind. Wie Pflanze und Thier sich zuweilen in Milliarden von Elementartheilen, in die Zellen, zerlegen lassen, so ist jede Zelle selbst wieder aus sehr zahlreichen, kleinen, hypothetischen Elementartheilchen aufgebaut.

Darwin, Spencer, Nägeli, de Vries haben ihren hypothetischen Einheiten verschiedene Namen beigelegt, obwohl sie im Wesentlichen unter denselben Aehnliches verstehen. Darwin (IX. 6) nennt sie in seiner provisorischen Hypothese der Pangenesis Keimchen oder Gemmulae, Spencer (IX. 26) spricht in seinen Principien der Biologie von physiologischen Einheiten, Nägeli (IX. 20) von Idioplasmatheilchen oder Micellgruppen und de Vries (IX. 30) in Anlehnung an Darwins Pangenesis von Pangenen.

Was sind denn nun aber diese kleineren Elementareinheiten der Zellen, für welche ich im Folgenden das Wort Idioblasten gebrauchen will, in Anlehnung an Nägeli, welcher über die uns beschäftigenden Fragen nach meiner Meinung wohl die scharfsinnigsten Erörterungen angestellt hat?

Bei der Beantwortung der Frage ist im Auge zu behalten, dass sich eine scharfe Definition für den Begriff zur Zeit nicht geben lässt, in der Weise wie die Chemie und Physik ihre Atome und Moleküle zu definiren vermag. Wir bewegen uns auf einem noch sehr dunklen Gebiet, etwa wie die Naturforscher des vorigen Jahrhunderts, als sie für den thierischen Körper einen Aufbau aus Elementareinheiten nachzuweisen versuchten. Naturgemäss wird die Gefahr, auf Abwege zu gerathen, um so grösser werden, je mehr man beim Ausbau einer solchen Hypothese auf das Specielle einzugehen versucht. Ich werde mich daher so weit als möglich nur an die allgemeinsten Eigenschaften zu halten suchen.

Die hypothetischen Idioblasten sind die kleinsten Stofftheilchen, in welche sich die Erbmasse oder das Idioplasma zerlegen lässt, und welche in ihm in grosser Zahl und verschiedener Qualität enthalten sind. Sie sind je nach ihrer verschiedenen stofflichen Natur die Träger besonderer Eigenschaften und rufen durch directe Wirkung oder durch verschiedenartig combinirtes Zusammenwirken die unzähligen, morphologischen und physiologischen Merkmale hervor, welche wir an der Organismenwelt wahrnehmen. Sie lassen sich, um mich zweier Bilder zu bedienen, einmal den Buchstaben des Alphabeths vergleichen, die gering an Zahl, doch durch ihre verschiedene Combination Wörter und durch Combination von Wörtern wieder Sätze von verschiedenartigstem Sinn bilden. Oder sie sind den Tönen vergleichbar, durch deren zeitliche Aufeinanderfolge und gleichzeitige Combination sich unendliche Harmonieen erzeugen lassen.

„Wie die Physik und die Chemie,“ bemerkt de Vries, „auf die Moleküle und die Atome zurückgehen, so haben die biologischen Wissenschaften zu diesen Einheiten durchzudringen, um aus ihren Verbindungen die Erscheinungen der lebenden Welt zu erklären.“

So denkt sich Nägeli „die Merkmale, Organe, Einrichtungen, Functionen, die alle uns nur in sehr zusammengesetzter Form wahrnehmbar sind, im Idioplasma in ihre wirklichen Elemente zerlegt.“ Als solche bezeichnet de Vries Stofftheilchen, welche das Vermögen besitzen, Chlorophyll oder Blumenfarbstoff, Gerbsäure oder ätherische Oele, und fügen wir weiter hinzu, Muskelsubstanz, Nervensubstanz etc. zu bilden.

Aehnliche Ideen sind in etwas anderer Fassung und von anderen Gesichtspunkten aus von Sachs (IX. 25) in seinem Aufsatz „Stoff und Form der Pflanzenorgane“ ausgesprochen worden, wenn er sagt: „Man muss ebensoviele specifische Bildungsstoffe annehmen, als verschiedene Organformen an einer Pflanze zu unterscheiden sind.“ Man muss sich vorstellen, dass „sehr kleine Quantitäten gewisser Stoffe jene Stoffmassen, mit denen sie gemischt sind, dazu bestimmen, in verschiedenen organischen Formen zu erstarren“.

Während wir uns nur unsicher zur Zeit ausdrücken können, wenn es sich darum handelt, die specifische Natur eines einzelnen Idioblasten anzugeben, können wir dagegen bestimmtere Schlüsse hinsichtlich einiger ihrer allgemeinen Eigenschaften ziehen.

Es lässt sich erstens leicht als eine Denknothwendigkeit erweisen, dass die hypo­the­tischen Idio­blasten das Ver­mögen besitzen müssen, gleich den höheren Elemen­tar­ein­hei­ten, den Zellen, sich durch Thei­lung zu ver­viel­fäl­tigen. Denn vom Ei erhält ja jede Theilhälfte und von dieser wieder jede folgende Tochterzelle Stofftheilchen zuertheilt, welche die Träger specifischer Eigenschaften sind; also muss eine Vermehrung derselben während des individuellen Entwicklungsprocesses stattfinden; sie müssen fortgesetzt theilbar sein und müssen daher auch das Vermögen eigenen Wachsthums besitzen, ohne welche fortgesetzte Theilbarkeit selbstverständlicher Weise nicht denkbar ist. Mit logischer Consequenz nehmen daher Darwin, Nägeli und de Vries Wachs­thum und Theil­bar­keit für ihre Keimchen, ihre Idioplasmatheilchen und ihre Pangene an.

Die Annahme der Theilbarkeit gestattet uns noch einen zweiten Schluss über die Natur der Idioblasten zu ziehen, den Schluss nämlich, dass sie ihrem Wesen nach mit den Atomen und Molekülen der Chemie und Physik nicht identisch sein können; denn die ersteren sind untheilbar, die letzteren zwar zerlegbar, aber nur in Theile, welche nicht mehr die Eigenschaften des Ganzen besitzen. Ein bestimmtes Eiweissmolekül kann nicht wachsen, ohne seine Natur zu verändern; denn wenn es sich neue Atomgruppen anlagert, tritt es in neue Verbindungen ein, wodurch sein früheres Wesen aufgehoben wird, und ebenso wenig kann es in zwei gleichartige Eiweissmoleküle zerfallen, da jede Theilung des Moleküls ungleichwerthige Atomgruppen liefert. Daher sind die Idioblasten nicht identisch mit den von Elsberg und Häckel (IX. 8b) angenommenen Plastidulen. Denn letztere besitzen nach Häckel einmal alle die physikalischen Eigenschaften, welche die Physik den Molekülen oder den zusammengesetzten Atomen überhaupt zuschreibt, ausserdem aber noch besondere Attribute, welche ihnen ausschliesslich eigenthümlich sind, nämlich „die Lebenseigenschaften, durch welche sich überhaupt das Lebendige vom Todten, das Organische vom Anorganischen unterscheidet“.

Unsere Einheiten, die Keimchen Darwins, die Pangene von de Vries, die physiologischen Einheiten von Spencer müssen somit zusammengesetztere Einheiten, wenigstens Molekülgruppen sein. In dieser Grundanschauung stimmen alle eben genannten Forscher überein. So bemerkt Spencer: „Es scheint nichts Anderes übrig zu bleiben, als anzunehmen, dass die chemischen Einheiten sich zu Einheiten unendlich viel complicirterer Art zusammenthun, als sie selbst sind, so complicirt sie auch sein mögen, und dass in jedem Organismus die durch eine solche weitere Verbindung hoch zusammengesetzter Moleküle erzeugten physiologischen Einheiten einen mehr oder weniger verschiedenen Charakter besitzen.“

Wenn wir uns auf den Standpunkt der früher besprochenen Nägeli’schen Hypothese von der Molekularstructur organisirter Körper stellen, so können wir uns mit Nägeli von der Beschaffenheit der Idioblasten folgende Vorstellung bilden. „Ebenso wenig wie Moleküle, können sie einzelne Micellen (krystallinische Molekülgruppen) sein, denn wenn diese auch als Gemenge von verschiedenen Albuminatmodificationen ungleiche Eigenschaften besässen, so würde ihnen doch die Fähigkeit, sich zu vermehren und neue gleiche Micellen zu bilden, mangeln. Wir finden alle Bedingungen für die Beschaffenheit der Keimchen bloss in unlöslichen und festverbundenen Gruppen von Albuminatmicellen; nur diese können vermöge ihrer ungleichen Anordnung alle erforderlichen Eigenschaften annehmen und vermittelst Einlagerung von Micellen in beliebigem Maasse wachsen und durch Zerfallen sich vermehren. Die Pangenesiskeimchen müssen also kleine Mengen von Idioplasma sein.“

An die vorstehende Erörterung lässt sich die Frage anknüpfen: welche Vorstellung können wir uns von der Grösse und Zahl der in einer Ge­sammt­an­lage ent­hal­tenen Idio­blasten machen?

Was die Grösse betrifft, so müssen jedenfalls die Idioblasten ausserordentlich klein sein, da in dem winzigen Samenfaden alle erblichen Anlagen eines hoch zusammengesetzten Organismus vorhanden sein müssen. Nägeli hat denn versucht, sich auf Grund von Berechnungen eine ungefähre Vorstellung über diesen wichtigen Punkt zu machen. Er geht von der Annahme aus, dass die hypothetische Formel der Chemiker mit 72 Atomen Kohlenstoff (C72H106N18SO22) nicht das Eiweissmolekül, sondern ein aus mehreren Molekülen krystallinisch gebautes Micell darstellt. Das absolute Gewicht desselben beträgt den trillionsten Theil von 3,53 mg. Das specifische Gewicht des trockenen Eiweisses ist 1,344. Daraus folgt, dass 1 Cubikmikromillimeter nahezu 400 Millionen Micellen einschliesst. Das Volum eines solchen Micells berechnet Nägeli auf Grund einiger weiterer Voraussetzungen auf 0,0000000021 C.-Mik. Unter der Voraussetzung ferner, dass die Micellen prismatisch und bloss durch zwei Schichten von Wassermolekülen überall getrennt sind, würden auf einem Flächenraum von 0,1 Q.-Mik. 25000 Micellen Platz finden. In einem Körperchen von der Grösse eines Samenfadens würden daher immerhin eine beträchtliche Menge gruppenweise vereinter Micellen oder Idioblasten Platz haben können. Nach dieser Richtung stösst die vorgetragene Theorie auf keine Schwierigkeiten.

Logische Denkoperationen gewinnen für die Naturforschung um so mehr an Werth, als sich zeigen lässt, dass sie mit wahrnehmbaren Thatsachen in Harmonie stehen. Zu Gunsten der oben gemachten Annahme, dass die Idioblasten sich durch Wachsthum und Selbsttheilung vermehren, lassen sich denn auch folgende Beobachtungen geltend machen:

Die Fähig­keit der Selbst­theilung kommt nicht nur der einzelnen Zelle als dem Elementarorganismus zu, sondern nachgewiesenermaassen kleinen, in der Zelle eingeschlossenen, besonderen Stoffmengen. So vermehren sich durch Einschnürung die Chlorophyll-, Stärke- und Farbstoffbildner; die an der Grenze des mikroskopisch Wahrnehmbaren stehenden Polkörperchen betheiligen sich an der Kernsegmentirung durch Einschnürung; die Kernsegmente selbst zerfallen durch Längsspaltung in Tochtersegmente, und dies beruht, wie man vielfach annimmt, darauf, dass im Mutterfaden qualitativ verschiedene Einheiten, Mutterkörner, hinter einander aufgereiht sind, welche sich in zwei Tochterkörner einschnüren und sich dann auf die Tochtersegmente gleichmässig vertheilen.

Wenn es sich bei allen diesen Theilungen auch nicht um Idioblasten handelt, für welche wir eine viel geringere Grösse angenommen haben, so dürfen wir doch in ihnen Idioblastengruppen erblicken. Das Werthvolle der angeführten Beobachtungen für unsere Theorie besteht darin, dass sie uns lehren, wie in der Zelle kleine Stoffmengen selbständig wachsen und sich durch Theilung vervielfältigen können.

Endlich sei noch eine letzte Annahme der Idioblastentheorie kurz berührt.

Wenn aus einer Summe einzelner Anlagen ein bestimmter Organismus zu Stande kommen soll, müssen die einzelnen Anlagen während des Entwicklungsprocesses sich in einer regelmässigen Folge entfalten. Aus Buchstaben entstehen Worte und aus Wörtern bestimmte Sätze mit einem logischen Inhalt, und desgleichen entstehen aus Einzeltönen Harmonieen und ganze Tonwerke nur durch zweckentsprechende Verknüpfung der Grundelemente. So müssen wir denn auch annehmen, dass in der Gesammtanlage die zahlreichen Idioblasten in einer gesetzmässigen Zusammenordnung enthalten sind. Hier liegt der für unsere Vorstellung mit den grössten Schwierigkeiten verbundene Theil der Theorie.


Im Vorhergehenden sind einige logische Grundlagen für eine molekularphysiologische Zeugungs- und Vererbungstheorie hauptsächlich im Anschluss an Nägeli entwickelt worden. Es wird Sache der zukünftigen Forschung sein, durch Beobachtung und Experiment Beweismaterial für die Richtigkeit der einzelnen Annahmen herbeizuschaffen und dadurch das Gedankengebäude mit sinnlich wahrnehmbaren und daher der Beobachtung und dem Experiment zugänglichen Verhältnissen in Beziehung zu setzen. Ebenso wie der physiologische Gedanke von dem Aufbau der Organismenwelt aus Elementareinheiten und von der darauf begründeten Uebereinstimmung in der Structur der Pflanzen und Thiere einen realen Inhalt in dem Erfahrungsschatz der Zellen- und Protoplasmatheorie gewonnen hat, so muss ein entsprechender Zustand auch für die Vererbungstheorie erstrebt werden. Mehrere Versuche sind auch bereits schon in dieser Richtung gemacht worden. Sie knüpfen an die bei der Befruchtung der Thiere, Pflanzen und Infusorien beobachteten Erscheinungen an.