3. Die Erscheinungen der Regeneration.

Mit dem Worte Regeneration wird das Vermögen bezeichnet, in Verlust gerathene, kleinere oder grössere Körpertheile wieder zu ersetzen. Wie bei den meisten Pflanzen ist es in hohem Grade bei den niederen Thieren, bei Coelenteraten, bei Würmern und Echinodermen, entwickelt.

Ein durch TREMBLY’s Untersuchungen bekannt gewordenes, classisches Beispiel ist Hydra viridis. Je nachdem bei einem Individuum vom schlauchförmigen Körper das vordere oder das hintere Ende durch einen Schnitt abgetrennt ist, bildet sich in wenigen Tagen wieder ein vollständig normaler Kopf oder Fuss an der entsprechenden Schnittfläche aus. Hat der Experimentator beide Enden zugleich weggeschnitten, so erzeugt das ringförmige Mittelstück Kopf und Fuss wieder neu und zwar in derselben Weise wie früher zu einander orientirt. Bei einer Halbirung der Hydra ihrer Länge nach vervollständigt sich jede Hälfte wieder zum ganzen Thier.

Mit steigender Höhe der Organisation nimmt im Allgemeinen das Regenerationsvermögen ab; doch gibt es selbst unter den Wirbelthieren noch einzelne Abtheilungen, in welchen wir zu unserer Verwunderung sehen, dass junge Thiere, wie Triton- oder Salamanderlarven, in Verlust gerathene vordere oder hintere Extremitäten, den Schwanz, das Auge etc., nach einiger Zeit wieder ersetzen.

Wodurch wird das bei der Regeneration verwandte Zellenmaterial, so lautet die schwierige Frage, bestimmt, genau die dem Organismus gerade fehlenden Theile wieder zu ersetzen? Von welchen Ursachen hängt es ab, dass Fingerknochen mit ihren Muskeln oder eine Reihe von Schwanzwirbeln oder ein Auge wieder entstehen? Zum Leben können diese Theile zur Noth entbehrt werden, wie es ja die Thiere lehren, bei welchen das Vermögen der Regeneration sich nicht mehr in der Neuhervorbringung solcher Theile bethätigt.

In allen Fällen, mag es sich um die Regeneration eines einfachen oder eines sehr complicirt gebauten Organes handeln, ist der Beginn des Processes genau derselbe; es entsteht zuerst ein kleiner Höcker indifferenter Zellen als Anlage des neu zu erzeugenden Theiles, eine Art Knospe, ein Keimgewebe. Ein solches entwickelt sich, wenn das Köpfchen eines Hydroidpolypen oder der Augenfühler einer Schnecke, wenn die vordere oder die hintere Extremität oder der Schwanz einer Tritonlarve, wenn die Scheere eines Krebses durch einen Messerschnitt entfernt worden ist.

In den angeführten Beispielen enthält das Keimgewebe von den abgetrennten Organtheilen selbst keinen Rest, aus welchem sie durch einfaches Wachsthum wieder hervorgehen könnten. Die Knospe für den Augenfühler der Schnecke enthält keine Spur von Retina- und Pigmentzellen, von anderen Sinneszellen u. s. w., ebenso die Knospen für die Extremität keine Spur vom Material der Handwurzel- und Fingerknochen mit den zu ihnen gehörigen Muskeln und Sehnen; sie ist also eine vollständige Neubildung; sie bringt, wenn wir den Process weiter verfolgen, die complicirten Structuren des zu regenerirenden Körpertheiles auf ähnlichem Wege hervor, auf welchem sie während der Ontogenese entstanden sind. Die Knospe besteht daher aus einer plastischen Substanz, welche in ihrem Vermögen am meisten der Substanz der Eizelle gleicht und wie diese mit den specifischen Eigenthümlichkeiten der Thierart, von welcher sie abstammt, ausgerüstet ist.

In einem Punkte aber unterscheiden sich Eizelle und Knospe von einander: die erstere bringt einen vollständigen, neuen Organismus aus sich hervor, die letztere nur einen bald grösseren, bald kleineren, bald diesen, bald jenen Theil des Ganzen. Wodurch wird dieser Unterschied im plastischen Vermögen zwischen beiden hervorgerufen? Nach meiner Meinung dadurch, dass die Eizelle sich vom mütterlichen Organismus ablöst oder, wo dies nicht gleich geschieht, sich ausser näherer Beziehung zu ihm entwickelt, die Knospe dagegen, in engster Beziehung zum Ganzen bleibend, nicht bloss durch die in ihr selbst gelegenen Kräfte, sondern auch ausse­rdem noch durch ihre Be­ziehun­gen zum Ganzen in ihrer Ge­stal­tung be­stimmt wird.

Wir nehmen hier zur Erklärung dieselben Vorgänge an, deren Wirksamkeit wir in früheren Capiteln in einfacheren Fällen schon nachgewiesen haben. Wie die Knospe einer Pflanze ein indifferentes Gebilde ist, das sich zu einer Wurzel oder einem Laubspross, zu einem Dorn oder einem Blüthenstand, zu einem orthotropen Endspross oder einem plagiotropen Seitenspross entwickeln kann, je nach den Ursachen, die während der Entwicklung auf sie einwirken, und je nach den Beziehungen, in denen die Knospe zu den Nachbarorganen und zum ganzen Pflanzenindividuum steht, in derselben Weise wird auch das Keimgewebe bei der Regeneration von Organen niederer und höherer Thiere in seinem plastischen Vermögen eingeschränkt und in bestimmte Bahnen gelenkt durch die Beziehungen, in welchen es sich zum Gesammtorganismus befindet. Es entwickelt sich verschieden, je nachdem es sich in der Mitte oder am Ende eines Ober- oder Unterschenkelstumpfes oder in der Mitte einer Zehe einer Tritonlarve befindet; durch die Oert­lich­keit und durch die Be­ziehun­gen, die sich hieraus zum Ganzen ergeben, wird es bestimmt, bald einen grösseren, bald einen kleineren Ab­schnitt der Ex­tremi­tät zu regeneriren.

Was NÄGELI von den Wachsthumsprocessen der Pflanzen sagt, das gilt auch für die thierischen Regenerationsprocesse. „Es ist, als ob das Idioplasma genau wüsste, was in den übrigen Theilen der Pflanze vorgeht, und was es thun muss, um die Integrität und die Lebensfähigkeit des Individuums wieder herzustellen.“

Nach der hier entwickelten Auffassung fallen die mit dem Reiz des Geheimnissvollen besonders ausgestatteten Erscheinungen der Regeneration ebenfalls unter den Begriff der Correlation in seiner allgemeinsten Fassung und mussten daher an dieser Stelle mit besprochen werden.

Mit unserer Erklärung der Regeneration, so unbefriedigende Auskunft dieselbe auch für den einzelnen Fall gibt, weil der Einfluss des Ganzen auf die Theile sich einer genauen Analyse und Erkenntniss entzieht, sind wir auf denselben allgemeinen Standpunkt geführt worden, den andere Forscher und besonders H. SPENCER einnehmen. In seinen Principien der Biologie bemerkt der Letztere:

„Die Fähigkeit eines Organismus, sich selbst wieder zu ergänzen, wenn einer seiner Theile abgeschnitten wurde, ist von derselben Art wie die Fähigkeit eines verletzten Krystalls, sich selbst zu ergänzen. In beiden Fällen wird die neu assimilirte Materie so abgesetzt, dass die ursprünglichen Umrisse wieder hergestellt werden. Und wenn wir hin­sicht­lich des Kry­stalls annehmen, dass das ganze Aggre­gat über seine Theile eine gewisse Kraft ausübe, welche die neu inte­grir­ten Mole­cüle zwinge, eine be­stimm­te Form an­zu­neh­men, so müssen wir bei dem Or­ganis­mus wohl eine analoge Kraft voraus­setzen. Dies ist übrigens nicht eine blosse Hypothese, es ist vielmehr nichts Anderes, als ein verallgemeinerter Ausdruck der Thatsachen. Wenn an derselben Stelle, wo das Bein einer Eidechse soeben amputirt wurde, sogleich wieder die Anlage eines neuen hervorsprosst, die, indem sie gewisse Entwicklungsphasen durchläuft, welche denen des ursprünglichen Beines gleichen, endlich eine gleiche Structur und Gestalt annimmt, so ist es nicht mehr als der einfache Ausdruck dessen, was wir gesehen haben, wenn wir behaupten, dass der Or­ganis­mus als Ganzes eine solche Kraft über das neu sich bil­dende Glied ausübt, dass es zur Wieder­holung seines Vor­gän­gers wird. Wenn ein Bein wieder hervorsprosst, wo vorher ein Bein war, und ein Schwanz, wo vorher ein Schwanz sich befand, so lässt sich das nur so auffassen, dass die Ge­sammt­krä­fte des Körpers die Bil­dungs­pro­cesse con­troli­ren, welche in jedem einzel­nen Theile statt­fin­den.“

Ueber die SPENCER’sche Ansicht urtheilt WEISMANN, dass „die von ihm angenommene Kraft der Spiritus rector oder Nisus formativus früherer Zeiten sei und keine Spur einer mechanischen Erklärung enthielte“. Wir urtheilen anders und finden in den angeführten Sätzen von SPENCER nur in etwas anderer Weise die Ansicht ausgedrückt, die wir auch hegen, dass die bei der Regeneration sich abspielenden Processe als Wachsthumscorrelationen zu erklären sind. Wenn diese im Einzelnen einer causalen Analyse auch sehr grosse Schwierigkeiten entgegensetzen, so verhalten sie sich principiell einer mechanischen Erklärung gegenüber nicht anders als überhaupt biologische Processe, wie wir an den verschiedensten Orten uns nachzuweisen bemüht haben. Die Erklärung der Lebensprocesse führt überall schliesslich auf dieselben Schwierigkeiten, und es ist im Grunde genommen nur aus Gewöhnung entsprungene Einbildung, wenn wir glauben, andere Lebensprocesse besser zu verstehen.