Bei der Erklärung der Form, welche der einzelne Organismus während der Entwicklung allmählich annimmt, kommen drei Gruppen von Factoren in Betracht:

1. die mit zahlreichen specifischen Eigenschaften ausgestattete organisirte Substanz der Keimzelle;
2. die nicht minder zahlreichen Factoren der Aussenwelt, unter deren Einwirkung die Entwicklung der so ausserordentlich reizempfindlichen Substanz vor sich geht;
3. die Correlationen, welche sich zwischen den einzelnen Theilen des wachsenden Zellenaggregates auf jeder Stufe der Entwicklung in immer grösserer Zahl und Mannigfaltigkeit nothwendiger Weise ausbilden.

Bei consequenter Prüfung der drei Gruppen von Factoren wird uns selbst der grosse Gegensatz einigermaassen begreiflich, der zwischen pflanzlicher und thierischer Form besteht. Er lässt sich zu einem grossen Theil wenigstens auf eine Grundursache, welche die ganze Gestaltbildung bei der Entwicklung bis in ihr Innerstes beeinflusst, zurückführen, nämlich auf die Verschiedenheit des pflanzlichen und thierischen Stoffwechsels und der pflanzlichen und thierischen Nahrungsaufnahme.

I. Die Formbildung bei den Pflanzen.

Die Pflanzenzelle erzeugt vermittelst des ihr eigenthümlichen Chlorophyllapparates organische Substanz aus Kohlensäure, die sie aus der Luft bezieht, sowie aus Wasser und leicht diffundirenden Salzlösungen, die sie dem Meere oder dem Boden entnimmt; sie gebraucht zu ihrer chemischen Arbeit die lebendige Energie des Sonnenlichtes. Hiermit sind die Hauptbedingungen gegeben, durch welche Beschaffenheit und Anordnung der Elementartheile in einer vielzelligen Pflanze bestimmt werden.

Die Pflanzenzellen können sich in Folge dessen zum Schutze des weichen Protoplasmakörpers mit einer dicken und festen Membran umhüllen, weil sie für den Durchtritt von Gasen und leicht diffundirenden Salzen kein Hinderniss bietet; sie gewinnen dadurch eine grössere Selbständigkeit und Abgeschlossenheit gegen einander und werden für eine grosse Anzahl von Differenzirungen ungeeignet, wie für Bildung von Muskel- und Nervenfibrillen, welche thierische Zellen erzeugen, weil sie wegen ihrer mehr oder minder nackten Oberfläche theils reizempfindlicher sind, theils auch unter einander sich inniger verbinden, zuweilen auch vollkommen verschmelzen können.

Der Natur ihres Stoffwechsels entsprechend müssen sich ferner Pflanzenzellen bei ihrer Vermehrung zu umfangreicheren Aggregaten so anordnen, dass sie mit den umgebenden Medien, aus denen sie Stoff und Kraft beziehen, mit Erde und Wasser, mit Luft und Licht, in möglichst ausgedehnte Beziehung treten. Sie müssen nach aussen eine grosse Oberfläche entwickeln. Dies geschieht, indem sie sich zu Fäden, die sich vielfach verzweigen, oder in der Fläche zu blattartigen Organen anordnen.

Um aus dem Boden Wasser und Salze aufzusaugen, verbinden sich die Zellen zu einem vielverzweigten Wurzelwerk, welches nach allen Richtungen hin die Erde mit feinen Fädchen durchsetzt.

Um Kohlensäure der Luft zu entziehen und die Einwirkung der Sonnenstrahlen zu erfahren, breitet sich in entsprechender Weise der oberirdische Pflanzentheil in einem reichen Zweigwerk dem Lichte entgegen aus und entfaltet sich zu blattartigen Organen, die ihrer Structur gemäss mit dem Assimilationsprocess betraut sind. Es wird daher die ganze Form­bil­dung der Pflanzen auf Grund der oben her­vor­ge­hobe­nen wirk­samen Fac­toren eine nach aussen ge­rich­te­te und äusser­lich sich­tbare.

Einen entsprechenden Gedankengang finden wir schon von JULIUS SACHS in seinen Vorlesungen über Pflanzenphysiologie in etwas anderer Weise durchgeführt, wie sich besonders aus folgenden Sätzen ersehen lässt.

„Zwischen den Eigenschaften des Chlorophylls und der gesammten äusseren und inneren Organisation der Pflanzen bestehen Beziehungen in der Art, dass man ohne Uebertreibung behaupten kann, die gesammten Gestaltungsverhältnisse im Pflanzenreich, besonders das ganz andere Aussehen der Pflanzen im Vergleich zu dem der Thiere beruhe auf den Eigenschaften und den Wirkungen des Chlorophylls.“

„Die Erfahrung lehrt, dass schon eine sehr dünne Schicht von chlorophyllhaltigem Gewebe alle diejenigen Lichtstrahlen vollständig ausnutzt, welche die Assimilation bewirken. Eine dicke Schicht chlorophyllhaltigen Gewebes hat daher gar keinen Zweck, ja sie wäre eine Stoffverschwendung in der Pflanze. Dementsprechend finden wir nun, dass überall im Pflanzenreich nur sehr dünne Schichten von grünem Assimilationsgewebe zur Verwendung kommen, Schichten von ein oder einigen Zehnteln Millimeter Dicke. Dagegen ist es für eine kräftige, ausgiebige Assimilation oder Erzeugung wachsthumsfähiger Substanz von grösstem Gewicht, dass die dünnen, grünen Gewebsschichten möglichst ausgedehnte Flächen darstellen, wenn es überhaupt zur Bildung einer kräftig wachsenden Pflanze kommen soll.“

„In diesen Erwägungen,“ fährt SACHS fort, „liegt der Grund, dass es bei fortschreitender Vervollkommnung der Pflanzenorganisation aus ihren ersten Anfängen vor Allem darauf ankommen musste, Organe herzustellen, welche bei sehr geringer Dicke eine möglichst grosse Fläche chlorophyllhaltigen Gewebes besitzen. Bei niederen Algen wird dies dadurch erreicht, dass sie die Form haardünner, langer Fäden oder aber sehr dünner, flacher Lamellen annehmen, so dass in beiden Fällen das Körpervolumen im Verhältniss zu seiner Fläche ein sehr geringes bleibt.“

„Allein viel vollkommener wird der genannte Zweck erreicht, wenn sich die Sprosse in Blätter und Achsentheile differenziren, was schon häufig genug bei Algen, ganz allgemein bei den Laubmoosen und Gefässpflanzen einzutreten pflegt. Dadurch wird es dem Sprosssystem möglich, eine grosse Zahl chlorophyllhaltiger, dünner Lamellen in zweckmässiger Entfernung von einander dem Licht, als dem Ernährungsprocess, darzubieten, und nur bei einer derartigen Differenzirung in einen Träger (Sprossachse) und aus ihm hervortretende, chlorophyllhaltige Lamellen (Blätter) schwingt sich die Vegetation überhaupt erst zu ihren höheren Organisationsstufen und ganz besonders auch zu mächtigen, das trockene Land bewohnenden Formen empor, wie sie uns in den grossen Farnen, Palmen, Coniferen, Laubhölzern und dicotylen Stauden bekannt sind. Wie sonst könnte das Problem gelöst werden, eine kaum 0,2–0,3 mm dicke Schicht von Assimilationsgewebe von oft vielen Quadratmetern Fläche so auszubilden und zu tragen, dass dadurch das mächtige Assimilationsorgan entsteht, wie wir es in der tausendblätterigen Baumkrone einer Buche oder Eiche, in den wenigen, aber grossen Blättern einer Banane oder Palme vorfinden.“

„Die Pflanzenwelt, soweit sie durch grünes Gewebe sich selbständig ernährt, wird ganz und gar in ihrer Gesammtform von dem Princip beherrscht, an relativ dünnen Trägern oder Sprossachsen möglichst zahlreiche, möglichst dünne und grosse, grüne Flächenorgane (Blätter) zu entwickeln. Der daraus entspringende, im Allgemeinen so überaus graciöse Wuchs der chlorophyllhaltigen Pflanzen wird also eben durch ihren Chlorophyllgehalt hervorgerufen, weil die Thätigkeit des Assimilationsparenchyms nur in diesem Fall zu voller Geltung kommt. Den Gegensatz bieten uns sofort die nicht chlorophyllhaltigen Pflanzen, die Fruchtkörper der Pilze und die phanerogamen Schmarotzer und Humusbewohner. Gerade der Mangel des Chlorophylls ist es, der hier die Flächenausbreitung in Form von grossen Blättern überhaupt überflüssig macht; die vorwiegend als Sprossachsen entwickelten Pflanzenkörper erscheinen daher nackt, feist, plump und ungraciös.“

Während die ganze Form­bil­dung der chloro­phyll­führen­den Pflanzen in Folge ihres eigen­ar­tigen Stoff­wech­sels eine nach aussen ge­rich­te­te und äusser­lich sicht­bare wird, fehlt ihnen im Gegen­satz zur thieri­schen Or­gani­sa­tion eine nach innen ge­rich­te­te Diffe­ren­zi­rung in Organe und Gewebe ent­weder ganz oder bleibt eine relativ be­schränk­te. Wo sie aber auftritt, lässt sie ganz deutlich wieder den directen Einfluss äusserer Factoren und die Bedeutung der Wachsthumscorrelation für die Erklärung der Pflanzenformen erkennen.

Wegen der Verschiedenheit des umgebenden Mediums erhalten die meer- und die landbewohnenden Pflanzen, einerseits die Algen, andererseits die Phanerogamen sehr deutlich ausgeprägte Gegensätze in ihrer innern Organisation, und zwar besonders in der Ausbildung zweier Gewebe, eines mechanischen und eines die Circulation vermittelnden.

Bei den Algen, deren Körper nahezu das gleiche Gewicht wie das Wasser hat, kommt es nicht zur Ausbildung besonderer mechanischer Gewebe, da die Sprosse und Blätter sich flottirend und schwebend im Wasser erhalten und ihnen die Cellulosemembranen der einzelnen Zellen eine genügende Festigkeit unter ihren Lebensbedingungen geben. Bei den Phanerogamen dagegen muss in demselben Maasse, als sie eine beträchtlichere Grösse erreichen und sich über die Erde erheben, indem sie ihre assimilirenden Chlorophyllflächen dem Lichte und der Luft entgegentragen, sich ein stützendes Gewebe entwickeln, mächtiger in den Hauptästen, schwächer in den Blättern, doch immerhin so, dass die dünne Chlorophyllplatte durch ihre Nervatur wie durch feine Speichen flach ausgebreitet erhalten wird.

Derselbe Gegensatz zeigt sich in der Aus­bil­dung eines der Cir­cu­la­tion die­nen­den Gewebes.

Bei den Phanerogamen treten ober- und unterirdische Theile in eine innige Correlation, in einen zu ihrer Erhaltung durchaus nothwendigen Wechselverkehr. Das in der Erde sich ausbreitende Wurzelwerk muss Bodenfeuchtigkeit und in ihr gelöste Salze aufnehmen und der Blattkrone zuführen, wo Wasser in der trockenen Luft verdunstet wird und die Salze beim Stoffwechsel der Zellen gebraucht werden. Umgekehrt müssen von den Blättern die in ihnen assimilirten Stoffe aus den früher erörterten Gründen zum Theil wieder zur Ernährung an das Wurzelwerk abgegeben werden, so dass beständig eine Stoffwanderung in entgegengesetzter Richtung im Pflanzenkörper vor sich geht. Um den Säftestrom zu vermitteln, entstehen bei den Phanerogamen Leitungsröhren, die meist mit den mechanischen Geweben zu Strängen vereinigten Gefässe. (Fig. 39–41.)

Bei den meer­be­wohnen­den Algen dagegen unterbleibt eine derartige Differenzirung, da es an der Vorbedingung hierzu, an einem ausgesprochenen, erheblichen Stoffaustausch zwischen ober- und unterirdischen Theilen, fehlt. Denn umspült vom Wasser, in welchem schon reichlich Salze gelöst sind, können die Blätter die zum Wachsthum erforderlichen Stoffe gleich direct aufnehmen. Und da auch die Wasserabgabe durch Verdunstung wegfällt, ferner ein kräftiger Befestigungsapparat in der Erde ebenfalls nicht erforderlich ist, da stärkerer Zug an den im Wasser flottirenden Gewächsen nicht ausgeübt wird, bleibt die Wurzelbildung überhaupt auf ein sehr geringes Maass beschränkt und dient nur zum Anheften an die Unterlage.

Danach lässt sich auch bei den Pflanzen die innere Differenzirung in mechanische und saftleitende Gewebe, wo sie auftritt, auf ein von äusseren Factoren beeinflusstes, correlatives Wachsthum zurückführen.