I. Die in den Specialeigenschaften von Ei- und Samenzelle gegebenen besonderen und mehr untergeordneten Factoren des Entwicklungsprocesses.

Ei und Samenfaden sind nicht bloss Träger der Erbmasse, sondern zugleich auch für besondere Aufgaben des Befruchtungs- und Entwicklungsprocesses in verschiedener Richtung extrem differenzirte Elementartheile, wie gleichfalls früher (siehe „Die Zelle“ S. 218–233) erörtert und begründet worden ist. Die Eizelle ist gleichsam ein Nahrungsreservoir geworden, mehr oder minder reichlich gefüllt mit Stoffen, die den Zweck haben, den sich bildenden Embryo für längere Zeit zum Theil unabhängig von äusserer Nahrungszufuhr zu machen. Der Samenfaden dagegen, vollständig entblösst von derartigen Stoffen, ist die allerkleinste Zelle des Körpers geworden; mit einer Geissel ausgerüstet und zur Fortbewegung fähig, ist sie lediglich für den Zweck der Befruchtung differenzirt.

Ohne Frage übt die gewaltige Ansammlung von Dottermaterial in der Eizelle auf den Ablauf des Entwicklungsprocesses, namentlich in seinen frühesten Stadien, einen sehr tiefgreifenden Einfluss aus und drückt ihm ein besonderes Gepräge auf. Dadurch sind viele Forscher veranlasst worden, in dem Ei etwas mehr als eine einfache Zelle zu sehen und es noch mit einer besonderen, gewissermaassen über die Zelle hinausgehenden, höheren Organisation auszustatten. Ein solches Streben macht sich auch in dem interessanten und ideenreichen Aufsatz von WHITMAN geltend, zum Beispiel in den Sätzen: „Im Ei ist schon vor aller Zellenbildung eine bestimmte Organisation vorhanden“ oder „die Organisation des Eies wird durch alle Wandlungen des Entwicklungsprocesses hindurch als eine ungetheilte Individualität übertragen.“

Je mehr in diesen und ähnlichen Aeusserungen ein richtiger Kern enthalten ist, den wir sogleich herauszulösen versuchen wollen, um so mehr ist ihnen gegenüber zu betonen, dass durch die beträchtliche Stoffansammlung der Charakter des Eies als einer einfachen Zelle nicht im Geringsten geändert wird, und dass auch die durch sie hervorgerufenen Erscheinungen im Entwicklungsprocess als mehr untergeordnete bezeichnet werden können, weil sie secundärer und vergänglicher Art sind.

Massenzunahme einer Zelle bedingt an sich noch keine höhere Stufe der Organisation. Das mit unbewaffnetem Auge kaum sichtbare kleine Ei des Säugethieres hat als Anlagesubstanz denselben Werth wie das gewaltige Straussenei. Trotz seines colossalen Wachsthums bleibt letzteres doch nur eine Zelle, und wenn es in dieser Art auch noch weiter fortwüchse, bis es an Volumen dem Thiere gleichkäme, zu dem es werden soll, es wäre damit seinem Ziel, den Körper eines Straussen zu bilden, auch nicht um eines Haares Breite näher gerückt. Das Wachsthum des Eies durch Substanzaufnahme ersetzt nicht, was nur durch den Entwicklungsprocess, welcher auf Zellenvermehrung und Zellendifferenzirung beruht, geleistet werden kann. Die In­di­vi­duali­tät des Eies als Zelle muss sich in viele Zellen­in­di­vi­duali­tä­ten umwan­deln, wenn das Ziel der Ent­wick­lung erreicht werden soll.

Somit bleibt jetzt zu prüfen, in welcher Weise und in wie weit die Ansammlung von Dotter in den Eizellen als ein besonderer Factor den Ablauf des Entwicklungsprocesses beeinflusst.

Hier ist hervorzuheben, dass das sich ansammelnde Dottermaterial aus verschiedenartigen Substanzen von ungleichem specifischem Gewicht und von sehr verschiedenem Werth für die Lebensprocesse, aus Protoplasma und aus Deutoplasma etc., zusammengesetzt ist. — Protoplasma und Deutoplasma werden nach ihrer Schwere, vielleicht auch noch nach anderen Verhältnissen, im Eiraum ungleich vertheilt. Hierdurch erhalten in manchen Thierclassen die Eier eine Organisation, welche man als polare Diffe­ren­zi­rung etc. bezeichnet hat. In ihrer einen Hälfte hat sich mehr das schwerere Deutoplasma, in der anderen das leichtere Protoplasma angesammelt. Da in Folge dessen ihr Schwerpunkt excentrisch zu liegen kommt, müssen die Eier, sofern nicht andere Momente der Schwerkraft entgegenwirken, eine feste Ruhelage im Raum einzunehmen suchen.

Ausser der polaren Differenzirung scheint sich bei manchen Eizellen zugleich noch eine bi­late­ral-symme­tri­sche Or­gani­sa­tion aus­zu­bil­den. Die Substanzen von ungleicher Schwere und verschiedenem physiologischem Werth sind dann zu beiden Seiten einer Symmetrieebene gleichmässig vertheilt. Da die Symmetrieebene sich stets der Schwere nach senkrecht einstellen wird, kommt ihr auch noch die Bedeutung einer Gleichgewichtsebene zu.

Eine bilateral-symmetrische Organisation scheinen die Eier der Amphibien zu besitzen, was sich namentlich am Ei von Rana esculenta erkennen lässt, wenn es sich nach der Befruchtung so einstellt, dass an einer Seite der unpigmentirte Dotter in Form eines Halbmondes zu sehen ist.

Wie Eier mit bilateraler Symmetrie, gibt es vielleicht auch Eier, in welchen Proto­plasma und Deuto­plasma nach einem radiären Typus vertheilt sind, oder in welchen ein solcher sich nach den ersten Furchungen ausbildet. Vielleicht gehören die Eier der Ctenophoren hierher.

Bei der Ansammlung von Dotter gewinnen ausserdem die Eier je nach den Thierarten eine kugelige oder eine ovoide oder eine tonnenförmige oder eine cylindrische Gestalt.

Durch die in der Form des Eies und in der Differenzirung seines Inhaltes gegebenen Verhältnisse wird ein sehr eingreifender, gewissermaassen richtender Einfluss auf eine ganze Reihe von Entwicklungsprocessen, am meisten aber auf die ersten Stadien, ausgeübt; er ist schon von HAECKEL in seiner Gastraeatheorie bei der Erklärung der verschiedenen Formen der Keimblase und Gastrula in ausgezeichneter Weise verwerthet, seitdem von vielen Forschern als Ursache für diese oder jene Erscheinung erkannt, aber in seiner sehr verschiedenartigen und grossen Tragweite doch nur zum Theil genügend gewürdigt worden.

Erstens bestimmen Form und Differenzirung der Eizelle die mit einem hohen Grade von Gesetzmässigkeit auftretenden Rich­tun­gen ihrer ersten Theil­ebe­nen. Es kommen hierbei die im ersten Buch (S. 172) auseinandergesetzten, schon im Jahre 1884 von mir formulirten Regeln zur Geltung.

Zweitens üben die Form und die Differenzirung der Eizelle einen Einfluss auf die Grösse und Beschaffenheit der sich entwickelnden Embryonalzellen aus. Bei dem Furchungsprocess sind nämlich die einzigen Stofftheilchen, welche eine Zunahme und zugleich eine Verlagerung im Eiraum erfahren, die Kernsubstanzen. Sie ändern die Lage, weil nach jeder Theilung die Tochterkerne in entgegengesetzter Richtung aus einander rücken, als ob sie sich wie die gleichnamigen Pole zweier Magnete gegenseitig abstiessen. Hiervon abgesehen, wird durch die Zerlegung der grossen Eizelle in immer kleiner werdende Tochterzellen die von vornherein gegebene räumliche Vertheilung der Stofftheile von verschiedener Schwere und von verschiedenem Werth im Ganzen wenig geändert. Daher sind bei polar differenzirten Eiern die nach unten gelagerten Zellen auch auf späteren Entwicklungsstadien reicher an Deutoplasma, die nach oben gelegenen dagegen reicher an Protoplasma.

Ferner hängt mit der Verschiedenheit ihres Inhalts stets auch ein Unterschied in ihrer Grösse zusammen. Denn wie ich gleichfalls schon im Jahre 1884 nachgewiesen habe, bewegt sich der Kern stets nach dem protoplasmareichen Abschnitt der Zelle hin; er sucht, indem Protoplasma und Kern ja in den mannigfachsten Wechselwirkungen stehen, wie ich mich ausdrückte, stets die Mitte seiner Wirkungssphäre einzunehmen. Daher rückt nach der Befruchtung der Kern im polar differenzirten Ei nach dem animalen Pole hin und kommt excentrisch zu liegen; in Folge dessen werden beim Amphibienei durch die dritte Theilung Zellen von sehr ungleicher Grösse, vier kleine animale und vier grosse vegetative, gebildet. Ausserdem wird die Ungleichheit der Zellen noch weiter dadurch gesteigert, dass nach der von BALFOUR aufgestellten Regel protoplasmareiche Zellen sich rascher theilen als protoplasmaärmere. In Folge beider Momente müssen sich im Ei verschiedene Bezirke ungleich grosser und mit verschiedener Geschwindigkeit sich vermehrender Zellen ausbilden, Bezirke, welche schon vor der Theilung gewissermaassen der Anlage nach in der beschriebenen Organisation der Eizelle angedeutet sind. Nur werden die Ungleichheiten, die Anfangs zum Theil kaum wahrnehmbar sind, im Laufe der Entwicklung immer schärfer ausgeprägt.

Drittens beeinflussen Form und Differenzirung der Eizelle den Ort, an welchem innerhalb ihrer Dottermasse spätere Entwicklungsprocesse ihren Ausgang nehmen, und die Richtung, in welcher sie sich selbst vollziehen. So wird am meroblastischen Ei der Fische, Reptilien und Vögel der embryonale Entwicklungsprocess auf eine kleine Stelle des gewaltigen Eies, auf die Keimscheibe, beschränkt; von ihrem Rand geht die Gastrulaeinstülpung aus. Ebenso vollzieht sich die Urmundbildung am Ei der Amphibien stets an der Uebergangsstelle der animalen in die vegetative Hälfte der Keimblase innerhalb der sogenannten Randzone etc.

Ja, es lassen sich sogar, wie es scheint, noch genauere Localisationen vornehmen, indem der Bereich, wo die kleinsten und am raschesten sich theilenden Embryonalzellen liegen, zum Ort der Gastrulaeinstülpung wird. Ist dieser aber einmal gegeben, so ist über die Lage und Richtung, in welcher sich eine Reihe anderer Organdifferenzirungen vollziehen muss, entschieden, so über den Ort, an welchem sich die vordere Hirnplatte und das vordere Chordaende anlegen müssen; es ist gewissermaassen ein fester Krystalli­sa­tions­mittel­punkt für die thierische Form­bil­dung gegeben. Von beiden Enden der Urmundrinne aus setzt sich der Einstülpungsprocess continuirlich fort und zieht einen Zellenbezirk nach dem andern in die von einer kleinen Stelle aus eingeleitete Substanzbewegung mit allen ihren weiteren Folgen mit hinein.

Als Beispiele für derartige Localisationen erwähne ich das Hühner- und das Froschei. An der Keimscheibe des Hühnereies zeigen schon während des Furchungsprocesses vordere und hintere Hälfte unterscheidende Merkmale. Denn vorn verläuft die Furchung an der Keimscheibe etwas langsamer als hinten. Dort findet man grössere, hier kleinere und zahlreichere Embryonalzellen (OELLACHER, KÖLLIKER, DÜVAL). Am kleinzelligen Rand entsteht später die Sichelrinne, auf dem vor ihr gelegenen Feld die Medullarplatte.

In ähnlicher Weise giebt OSCAR SCHULTZE für das Froschei an, dass auf dem Morulastadium sich zwei gegenüberliegende Bezirke in der Randzone finden, ein Bezirk mit den kleinsten und ein Bezirk mit erheblich grösseren Embryonalzellen. Innerhalb des ersteren beginnt sich später der Urmund anzulegen.

Wenn man, durch äussere Momente geleitet, die Stelle erkennen kann, an welcher am Ei des Hühnchens oder des Frosches vor Beginn der Furchung das Protoplasma in stärkster Concentration angesammelt ist, so kann man auch annähernd voraussagen, in welcher Gegend sich später die erste Urmundeinstülpung zeigen wird. Denn an dieser Stelle werden beim Furchungsprocess später die kleinsten Zellen entstehen, und wird weiterhin die Wand der Keimblase die zur Einfaltung geeignetste Beschaffenheit annehmen.

Daher ist auch die Möglichkeit gegeben, dass man am Froschei durch äussere Eingriffe den Ort der Urmundbildung beeinflussen kann. Wenn man ein Froschei zwischen zwei horizontalen Glasplatten ein wenig comprimirt und diese dann schräg geneigt aufstellt, so kommt die Uebergangsstelle der pigmentirten in die unpigmentirte Hälfte oder die Randzone an einer Stelle höher als an der anderen zu liegen, und zwar entsprechend dem nach oben gekehrten Rand der Glasplatten. In Folge dessen sehen wir hier den Urmund sich an der höchsten Stelle des hellen Feldes bilden. Dasselbe wird durch einfache Zwangslage der Eier in der von PFLÜGER ausgeführten Weise erreicht, wie zuerst von ROUX nachgewiesen worden ist. Der nach oben gekehrte Theil der Randzone ist eben protoplasmareicher und wird sich daher rascher und in kleinere Zellen abfurchen als ihr tiefer gelegener und daher dotterreicherer Theil.

Wie den Ort, so nannte ich auch die Richtung, in welcher sich die Entwicklungsprocesse vollziehen, als abhängig in gewissem Grade von der Form der Eizelle und der Differenzirung ihres Inhaltes. Denn durch die Zerlegung des Eikörpers in immer zahlreichere Zellen wird am Anfang der Entwicklung weder die Form des Eies, noch die ursprünglich gegebene, ungleiche Vertheilung seiner verschiedenen Substanzen in nennenswerther Weise verändert, wie schon früher aus einander gesetzt wurde. Daher müssen das ungefurchte Ei und die aus ihm hervorgehende Keimblase in beiden Beziehungen Uebereinstimmungen aufweisen. Die in der sich ent­wickeln­den Stoff­masse enthal­tenen Rich­tun­gen und Unter­schiede gehen einfach von dem einen auf das nächste Stadium über. Ein ovales Ei liefert eine ovale Keim­blase; ein kugeliges, polar differen­zir­tes und even­tuell bilateral sym­metri­sches Ei geht in eine Keim­blase mit den­selben Eigen­schaf­ten über. Un­ge­furch­tes Ei und Keim­blase müssen daher an­nähernd auch die­selbe Symmetrie- und Gleichgewichtsebene besitzen, da es für dieses Ver­hält­niss gleich­gül­tig ist, ob die durch ihre Schwere unter­schie­de­nen Sub­stanz­en den Raum einer einzigen, grossen Zelle erfüllen oder auf den Inhalt vieler, den­selben Raum ein­nehmen­der Zellen vertheilt sind.

Die Form der Keimblase und die ihr vom Ei überkommene ungleiche Massenvertheilung ihrer Substanzen muss naturgemäss auch wieder auf die nächst anschliessenden Entwicklungsstadien von Einfluss sein, auf die Gastrula und auf die aus dieser sich entwickelnde Embryonalform, an welcher die ersten charakteristischen Organe des Wirbelthierembryos, Chorda und Nervenrohr, zum Vorschein kommen. Es kann daher nicht Wunder nehmen, wenn auch diese sich in einem gewissen Grade gemäss der ersten Organisation der Eizelle im Eiraum annähernd orientirt zeigen, und wenn die Symmetrie- und Gleichgewichtsebene der ungetheilten Eizelle und der Keimblase annähernd auch zur Symmetrieebene der Gastrula und des Embryos mit den sichtbar werdenden Rückenwülsten wird.

Am deutlichsten treten solche Beziehungen an Eiern hervor, bei denen eine Achse an Länge überwiegt. Bei den langgestreckten Insecteneiern fällt die Längsrichtung des Embryos stets mit der langen Eiachse zusammen, ebenso am ovalen Ei von Ascaris nigrovenosa und am ovalen Ei der Tritonarten. Da letzteres zugleich polar differenzirt ist, und die Längsachse nicht mit der Verticalachse zusammenfällt, so besitzt es schon von Anfang an alle drei Hauptachsen, welche im Ganzen auch mit den drei Achsen des Embryos in ihrer Lage später übereinstimmen. Unter diesen Bedingungen entwickelt sich bei Triton die Längsachse der Gastrula und weiterhin des Embryos in der Richtung der längsten Achse des Eies.

Mit einem Wort: Mit der anfangs ge­gebe­nen Mas­sen­ver­thei­lung der un­ent­wickel­ten Substanz stimmt auch die Massen­ver­thei­lung der weiter ent­wickel­ten Substanz überein. Ein solches Zusammenfallen wird a priori als das natürlichste und einfachste erscheinen. Denn sollte der spätere Längsdurchmesser des Embryos in die Richtung des anfangs kürzesten Eidurchmessers zu liegen kommen, so müsste während der Entwicklung die ganze Eisubstanz umgelagert werden, was jedenfalls ein wenig zweckentsprechender Vorgang sein würde.

Bei manchen Thierarten kann man auf diese Weise vor der ersten Theilung, wie von verschiedenen Forschern beobachtet worden ist, dem Ei ansehen, wie später der Embryo in ihm orientirt sein wird; man richtet sich hierbei nach der Form des Eies, nach kleinen, äusserlich sichtbaren Unterschieden in der Substanzvertheilung, in der Pigmentirung und nach anderen derartigen Merkmalen.

In diesem Sinne bezeichnete ich in einer Abhandlung, in der ich auf die oben besprochenen Beziehungen aufmerksam gemacht habe, das eben bef­ruchte­te Ei ge­wisser­maassen als eine Form, welcher sich der werdende Embryo, beson­ders auf den An­fangs­stadien der Ent­wickl­ung, in viel­facher Beziehung anpassen muss; oder an einer anderen Stelle: Die in der Form des Eies und in der Differenzirung seines Inhaltes gegebenen Verhältnisse üben auf eine ganze Reihe von Entwicklungsprocessen einen sehr eingreifenden, gewissermaassen richtenden Einfluss aus.

Die Anwesenheit von reichlichem Dottermaterial im Ei verändert am meisten die ersten Stadien des Entwicklungsprocesses, kann aber auch noch die Gestaltung des Embryos in sehr späten Embryonalperioden beeinflussen. Denn man bedenke nur, dass hiermit die bruchsackartige Ausstülpung des Darmkanals und der Bauchwand, der sogenannte Dottersack, bei vielen Fischen und allen Amnioten zusammenhängt; dass der Dottersack wieder das eigenthümliche Gefässsystem der Vasa omphalomesenterica zur Resorption der Dotterbestandtheile bedingt, ja dass die ganze Ausbildung der Embryonalhüllen (Amnion, seröse Hülle, Allantois) mit dem Dottergehalt des Eies in einem gewissen ursächlichen Zusammenhang steht.

In diesem Sinne verstanden und genauer interpretirt, haben die früher citirten Aussprüche von WHITMAN und RAUBER, sowie die Theorie der organbildenden Keimbezirke von HIS eine gewisse Berechtigung in sich. Allerdings muss man den richtigen Kern von präformistischen Vorstellungen, die sich leicht an ihn anhängen, reinigen. In Bezug hierauf hebe ich noch einmal, um von vornherein keine Missverständnisse aufkommen zu lassen, besonders hervor, was ich schon in einem anderen Buch aus einander gesetzt habe:

Die Ungleichheiten, die man an der unbefruchteten Eizelle in der Vertheilung von Protoplasma und Dotter beobachten kann, ebenso auch die Ungleichheiten, welche während des Furchungsprocesses in der Grösse und Anordnung der Embryonalzellen und in ihrem Gehalt an Dottermaterial entstehen, haben zunächst mit der Organdifferenzirung gar nichts zu thun. Wie beim unbefruchteten, so spricht auch beim befruchteten und abgefurchten Ei nichts dafür, dass die Zellen der verschiedenen, am Ei unterscheidbaren Bezirke schon die specificirten Substanzanlagen besonderer Organe repräsentiren; viel­mehr müssen wir be­haup­ten, dass erst dem weiteren Gang der Ent­wick­lung vor­be­hal­ten ist, darüber zu ent­schei­den, was aus den einzelnen Zellen werden wird.

Eine jede Störung, die wir vor oder nach dem Eintritt des Furchungsprocesses setzen, sei es, dass wir einen Theil der Substanz dem Ei ganz wegnehmen oder sie zerstören, oder dass wir durch Eingriffe Lage- und Formveränderungen am entwicklungsfähigen Material vornehmen oder durch chemische Substanzen seine Eigenschaften verändern, kann eine vollkommen andere Verwendung, in dem einen Fall der Substanz des ungetheilten Eies, in dem anderen Fall der schon gebildeten Embryonalzellen, bei der Entwicklung des embryonalen Körpers hervorrufen; ja, es kann sogar dasselbe Material durch besondere Umstände veranlasst werden, anstatt in einen einfachen Embryo sich in zwei oder sogar drei Embryonen umzuwandeln.

Darum, weil im gewöhnlichen Lauf der Dinge ein Stadium der Entwicklung das nächstfolgende und so fort nach einer festen Norm und in scheinbar strenger Nothwendigkeit aus sich entstehen lässt, dürfen wir nicht schliessen, es müsse nun jedesmal so sein, und es könne über­haupt nicht anders her­gehen, als ob gleichsam das in ferner Zukunft liegende Ereigniss schon im frühesten Stadium fertig vorbereitet und eingeschlossen sei und nur der Zeit harre, um in die Erscheinung zu treten.

Wer solche Gedankengänge hegt, verkennt, wie ich schon mehrfach hervorgehoben habe, die Bedeutung der Umstände oder der äusseren Ursachen für den Process der Entwicklung, und er kommt so schliesslich nothgedrungener Weise dazu, Eigenschaften in die Eizelle hinein zu schachteln, welche ihr ganz fremd sind.

Man darf über die Art der Causalität, die zwischen den einzelnen Entwicklungsstadien besteht, sich keine falschen, phantastischen Vorstellungen bilden, indem man den festen Boden der durch Anschauung gewonnenen Erfahrungen verlässt und, über sie hinausgehend, den einzelnen Zuständen des Eies Eigenschaften andichtet, welche sinnliche Anschauung nicht lehrt.

Wenn z. B. die ungleiche Vertheilung von Protoplasma und Dottereinschlüssen im unbefruchteten Ei eine der Ursachen ist, dass später Bezirke ungleich grosser Zellen entstehen, die sich zugleich auch durch verschiedenen Gehalt an Protoplasma und Dotter unterscheiden, so liegt doch bei diesem ursächlichen Verhältniss auf der Hand, dass beide Anordnungen etwas sehr Verschiedenes sind. Die ungleiche Dottervertheilung in der einfachen Eizelle ist in jeder Hinsicht ein ganz anderes Verhältniss als die Zusammensetzung der späteren Embryonalform aus kleineren und grösseren, substantiell etwas von einander verschiedenen Zellen. Daher kann man auch gewiss nicht sagen, dass die kleineren und grösseren Zellen im Ei schon vor Beginn des Furchungsprocesses präformirt seien, wie denn zum Beispiel von Kernsubstanz in den später von Zellen eingenommenen Substanzbezirken keine Spur anzutreffen ist. Nur Ursachen für ihr späteres Zu­stande­kom­men oder all­ge­mei­ne Anlagen dafür sind in der ganzen Or­gani­sa­tion der Eizelle, einmal in der Eigen­schaft ihrer Ver­mehr­bar­keit durch Thei­lung, zwei­tens in der all­gemei­nen Dis­posi­tion ihrer Dotter­sub­stan­zen gegeben.

Schon das Wort „Anlage“, wenn man es richtig versteht, besagt ja, dass über das, was werden kann, erst noch entschieden werden muss — durch andere Momente und Umstände. Ein solches Moment ist hier die Eigenschaft der Zelle, sich zu theilen, wobei der Kern die führende Rolle spielt.

Aber auch wenn dieses eine Moment in richtiger Weise eintritt, so kann immer noch aus der Anlage etwas Verschiedenes hervorgehen, je nach den weiteren Umständen, die noch in dieser oder jener Weise hinzutreten können. Es kann der Furchungsprocess eines bestimmt organisirten Eies die mannigfaltigsten, einander sehr unähnlichen Variationen darbieten, je nachdem wir die im Ei gegebene Anlage (Disposition der verschiedenen Substanzen) äusseren Eingriffen aussetzen. Das Kernmaterial kann dadurch im Eiraum in der verschiedenartigsten Weise vertheilt werden; die Zellen können andere Formen- und Grössenverhältnisse annehmen.

Trotzdem sind alle diese durch äussere Momente künstlich erzeugten Verschiedenheiten ziemlich gleichgültig für den Fortgang und das Product der Entwicklung, und lehren, wie ich schon hervorhob, dass die Organisation des Eies, welche auf der Einlagerung von Deutoplasma beruht, doch schliesslich nur ein untergeordnetes Moment von secundärer und vergänglicher Art im Entwicklungsprocess ist.

Das Wesent­liche in den ersten Ent­wick­lungs­sta­dien ist nur die Zerlegung des Eies in Zellen. Mag die Zerlegung in dieser oder jener Weise vor sich gehen, in jedem Fall entsteht doch immer eine zusammengehörige Masse von Embryonalzellen, welche die Anlage für das nächstfolgende Stadium abgeben.

Zu dem gleichen Ergebniss führt uns auch die vergleichende Embryologie der ersten Entwicklungsstadien bei einigem Nachdenken.

Eier von Thieren, die verschiedenen Stämmen angehören, können einen sehr ähnlichen Furchungstypus und ähnliche embryonale Anfangsformen darbieten, während Eier aus nahe verwandten Abtheilungen ein und desselben Stammes sich in sehr verschiedener Weise furchen und in der Beschaffenheit ihrer Keimblase und Gastrula ausserordentlich differiren (Fische, Amphibien, Vögel, Säugethiere).

Die Einlagerung von Dottermaterial in das Ei drückt daher den ersten Embryonalstadien, dem Furchungsprocess, dem Stadium der Keimblase, Gastrula etc. etc., ein ganz charakteristisches Gepräge auf, aber auf das Wesen der Thierart selbst und daher auch auf die Entstehung einer besonderen Thierspecies hat es keinen Einfluss.

Denken wir uns aus dem Ei der Amphibien, Reptilien und Vögel den Nahrungsdotter ganz entfernt, dagegen die nun klein gewordenen Zellen in eine ihnen zusagende Nährlösung eingebettet, so würden sie sich, je nach ihrer Art, zu genau denselben Thierformen entwickeln müssen.

Aus diesem Grunde lassen sich die im Dottermaterial enthaltenen Anlagen der Eizelle im Hinblick auf die Endform, die erreicht werden soll, als untergeordnete Factoren des Entwicklungsprocesses bezeichnen; somit kommen wir auch auf diesem Wege zu demselben Resultate, zu welchem uns schon der Vergleich des Eies und der Samenzelle geführt hatte, dass der Samenfaden, obgleich er des Dottermateriales vollständig entbehrt, doch ebenso gut Träger der Arteigenschaften ist als das oft viel tausend Mal grössere Ei.