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Das Protistenreich

Chapter 2: Die Protisten
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About This Book

Eine allgemeinverständliche Übersicht über die niedersten Lebensformen, die als Protisten zusammengefasst werden, beschreibt ihre einfache Zellorganisation, vielfältigen Gestalten und Lebensweisen sowie die methodischen Anforderungen ihrer Erforschung mit dem Mikroskop. Der Text behandelt Vorkommen in Süß- und Meerwasser, Böden und Sedimenten, ihre Bedeutung für Entwicklungslehre und Biologie durch Einblicke in Aufbau, Funktion und Fortpflanzung, und führt in systematische Klassifikationen ein. Ebenso wird erläutert, wie kalkige und kieselhaltige Gehäuse toter Protisten zu weitreichenden Sedimentbildungen beitragen. Ein wissenschaftlicher Anhang präsentiert ein systematisches Schema der Gruppe.

 

Für das tiefere Verständniss unserer heutigen Entwicklungslehre und der darauf gegründeten einheitlichen Weltanschauung dürften wenige Zweige der Naturwissenschaft von so fundamentaler Bedeutung sein, wie die Naturgeschichte der niedersten Lebewesen, der sogenannten Protisten. Denn die urwüchsige Einfachheit im Körperbau und in den Lebens-Erscheinungen dieser unvollkommnen »Urwesen« öffnet uns erst den wahren Weg für das Verständniss der viel entwickelteren und schwierigeren Erscheinungen, welche uns die Anatomie und Physiologie der höheren und vollkommneren Organismen, der echten Thiere und Pflanzen darbietet. Dennoch ist die Bekanntschaft mit den Protisten bisher fast nur auf die gelehrten Fachkreise beschränkt geblieben und erst sehr wenig in weitere Kreise eingedrungen. Das ist auch leicht erklärlich. Denn die grosse Mehrzahl jener einfachsten Lebensformen, die wir im »Protistenreich« zusammenfassen, ist dem unbewaffneten Auge völlig verborgen. Erst durch das Mikroskop können wir sie erkennen, und meistens erst mit Hülfe starker Vergrösserungen ihre Form-Verhältnisse genau erforschen. Aber auch dann ist diese Erforschung noch mit vielen Schwierigkeiten und Hindernissen verknüpft. Denn die allgemeinen Anschauungen vom lebendigen Organismus, die gewöhnlichen Begriffe von den Organen und Functionen der Lebewesen, welche wir aus der alltäglichen Anschauung des höheren Thier- und Pflanzen-Lebens uns gebildet haben, passen nur wenig oder gar nicht auf jene niedersten Lebensformen. Ausserdem ist aber auch die gründliche wissenschaftliche Forschung der letzteren kaum vierzig Jahre alt; und erst die sehr ausgedehnten und sorgfältigen Untersuchungen der letzten zwanzig Jahre haben ihre Kenntniss auf eine solche Höhe gebracht, dass wir gegenwärtig wenigstens eine befriedigende Vorstellung von der Eigenthümlichkeit und eine klare Einsicht in die Bedeutung des Protisten-Reiches gewonnen haben.

Wenn wir nun hier den Versuch wagen, in allgemein-verständlicher Form eine kurze Uebersicht über das ganze grosse Protistenreich zu geben, und seine hohe Bedeutung für die Entwicklungslehre dem Verständniss der gebildeten Kreise näher zu bringen, so sind wir uns der grossen damit verknüpften Schwierigkeiten wohl bewusst. Wir glauben aber denselben am besten zu begegnen, wenn wir uns auf die gedrungene Zusammenfassung des Wichtigsten beschränken, und die Bekanntschaft mit dem höchst mannigfaltigen und interessanten Detail dieses unendlich reichen Forschungs-Gebietes dem Studium der Special-Werke überantworten. Zunächst wird sicher für unsere moderne Entwicklungslehre und weiterhin auch für unsere damit verknüpfte monistische Weltauffassung schon viel gewonnen sein, wenn eine allgemeine Anschauung von dem weiten Umfang des mikroskopischen Lebensreiches, von der Einfachheit und elementaren Bedeutung des »kleinsten Lebens« sich einen Platz im Bewusstsein unserer gebildeten Kreise erobert hat.

Die niedersten Lebewesen, die wir hier als Protisten, d. h. »Erstlinge« oder »Urwesen« zusammenfassen, werden in weiteren Kreisen auch heute noch sehr oft mit den unpassenden Namen Infusorien oder Infusionsthierchen (im weiteren Sinne!) bezeichnet. In den systematischen Lehrbüchern der Naturgeschichte werden sie meistens als Urthiere (oder »Protozoa«) aufgeführt. Die beste deutsche Bezeichnung für die ganze grosse Gruppe wäre vielleicht: Zellinge oder Zellwesen; denn es würde dadurch die wesentlichste Eigenthümlichkeit ihrer Organisation, die autonome Selbständigkeit und permanente Individualität ihres einfachen Zellen-Leibes in präcisester Weise ausgedrückt.

Obgleich Viele von der Existenz der meisten mikroskopischen Protisten keine Ahnung haben, so kommt dennoch jeder Mensch unendlich oft mit ihnen in Berührung. Jeder hat beim Wassertrinken, beim Essen von Früchten, Austern und anderen rohen Speisen schon Tausende und Millionen von lebenden Protisten verschluckt, ohne sich dessen bewusst geworden zu sein. Denn obgleich diese merkwürdigen Geschöpfe von dem unbewaffneten Auge des Menschen zum grössten Theile gar nicht erkannt oder höchstens als ganz kleine Pünktchen wahrgenommen werden, sind sie dennoch in zahllosen, höchst mannigfaltigen und interessanten Formen allenthalben über unseren Erdball verbreitet. Unsere Mikroskope weisen uns dieselben überall im süssen und salzigen Wasser nach. Alle Bäche und Flüsse, alle Teiche und Seen, alle Tümpel und Gräben enthalten solche Urthierchen, oft in unglaublicher Masse. Man kann keinen Stein, keine Pflanze aus dem Wasser heben, ohne in dem daran haftenden schleimigen Ueberzug wenigstens einzelne Infusorien zu finden. Ebenso ist das Meer überall von ihnen belebt. Der weiche Schlamm, der den Meeresgrund bedeckt, besteht zum grossen Theil aus dergleichen Protozoen. Der feine schlammige Ueberzug, der bei ruhigem Wetter den klaren Meeresspiegel überzieht, ist aus Milliarden schwimmender Infusorien zusammengesetzt. Aber auch der Staub unserer Strassen, der Sand unserer Dachrinnen, die Humus-Erde unserer Felder und Wälder, enthält Millionen kleinster Infusorien-Keime, sowie eingetrocknete, aber noch lebensfähige Körper derselben. Wir brauchen bloss diesen Staub und Sand in einem Glase mit etwas Wasser zu übergiessen und diesen Aufguss einige Zeit in der Sonne stehen zu lassen, um durch unser Mikroskop Massen von beweglichen Infusorien wahrzunehmen; theils haben sie sich in kürzester Zeit aus jenen Keimen entwickelt, theils sind sie unter dem belebenden Einflusse des Wassers aus ihrem Trockenschlafe zu neuem Leben erwacht. Ist es ja doch gerade diese Erscheinung, die zu der Benennung: Infusoria oder Infusionsthierchen, d. h. »Aufgussthierchen« Veranlassung gab.

Es sind jetzt kaum zweihundert Jahre verflossen, seitdem die mikroskopischen Infusorien durch den holländischen Naturforscher Anton van Leeuwenhoek zuerst in einem Topfe voll stehenden Regenwassers entdeckt wurden. Die Holländer haben die zweihundertjährige Jubelfeier dieser Entdeckung, die damals das grösste Aufsehen erregte, vor wenigen Jahren (1875) feierlichst begangen; und sie thaten Recht daran. Denn die wissenschaftliche Tragweite derselben ist in der That unermesslich, und je mehr wir mit unseren vervollkommneten Mikroskopen in die tiefsten Geheimnisse des Lebens eindringen, desto mehr werden wir uns ihrer Bedeutung bewusst.

Unsere ganze Anschauung vom Wesen des Lebens und von der Entwicklung der organischen Gestalten ist durch die genauere Erkenntniss dieser Urthierchen oder Infusionsthierchen unendlich erweitert und gefördert worden. Anatomie und Physiologie, Entwickelungsgeschichte und Systematik verdanken ihr die wichtigsten Aufschlüsse. Selbst für die Geologie haben sie eine ausserordentliche Bedeutung erlangt. Denn diese kleinsten Lebensformen haben keinen geringeren Einfluss auf die Bildung der mächtigsten Gebirgsmassen und auf die ganze Gestaltung unserer Erdrinde ausgeübt, als alle die zahlreichen grossen Thiere und Pflanzen, die unsern Planeten seit Millionen von Jahren belebt haben. Die mikroskopischen Kalkschalen und Kieselgehäuse, welche sich die meisten Urthiere bilden, bleiben nach dem Tode ihrer Bewohner unverändert übrig. Sie häufen sich auf dem Grunde der Gewässer massenhaft an, bilden hier mächtige Schlammschichten und werden im Laufe der Jahrtausende zu festem Gesteine verdichtet. So sind z. B. die Kreide-Gebirge von England und von der Insel Rügen, sowie die über der Kreideformation abgelagerten eocänen Tertiärschichten zum grössten Theile, oft fast ausschliesslich, aus den zierlichen Kalkschalen der Polythalamien zusammengesetzt. Andere Gesteine, wie z. B. die tertiären Felsmassen von Barbados und von den Nikobaren-Inseln, zeigen sich zum grössten Theile aus den reizenden Kieselpanzern der Radiolarien gebildet. Viele von den Gesteinen, welche solchen Urthierchen ihre Entstehung verdanken, liefern ein vorzügliches Baumaterial; und manche unserer grössten Städte sind vorzugsweise aus dergleichen Steinen erbaut, so z. B. Wien und Paris.


Die berühmten Tiefsee-Forschungen der neuesten Zeit, zu denen die erste Legung des atlantischen Telegraphen-Kabels den Anstoss gab, haben jene felsbildende Macht des kleinsten Lebens in das hellste Licht gestellt. Sie haben uns gezeigt, wie noch heute in den tiefsten Abgründen des Meeres unaufhörlich kreideartiges Gestein aus feinstem Meeresschlamm entsteht, und wie dieser Schlamm fast ausschliesslich aus den Kalkschalen und Kieselpanzern unglaublicher Massen von Urthierchen gebildet wird. Vor Allem sind es hier die unvergleichlichen Entdeckungen der bewunderungswürdigen britischen Challenger-Expedition, welche uns mit einer Fülle neuer und überraschender Anschauungen über die »Mikrogeologie«, über das reiche, räthselvolle, mikroskopische Leben der Tiefsee-Thäler bereichert haben.

Wie nun die eifrigen Forschungen des letzten halben Jahrhunderts unsere Kenntniss vom Leben und Weben der Urthiere, von ihrer Gestaltung und Entwickelung ungemein gefördert haben, so haben sie auch unsere Ansichten von ihrer Stellung in der Natur und von ihrer systematischen Gruppirung sehr wesentlich verändert. Das System der organischen Formen ist ja immer mehr oder weniger der Ausdruck der Anschauungen, welche wir von ihrer natürlichen Verwandtschaft besitzen, und so zeigen uns denn auch die grossen Veränderungen, welche das System der Urthiere im Verlauf der letzten Jahrzehnte erlitten hat, am klarsten den gewaltigen Umschwung unserer bezüglichen Vorstellungen. Nachdem vor neunzig Jahren (1786) Otto Friedrich Müller den ersten umfassenden Entwurf eines Systems der Infusionsthierchen gegeben hatte, erschien vor vierzig Jahren das grosse Prachtwerk des berühmten (1876 verstorbenen) Naturforschers Ehrenberg: »Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. Ein Blick in das tiefere organische Leben der Natur.« Das war im Jahre 1838, in demselben für die Naturwissenschaft Epoche machenden Jahre, in welchem der geniale Botaniker Schleiden in Jena zuerst den Grund zu der höchst fruchtbaren Zellen-Theorie legte. In der That ein merkwürdiger Zufall; eine seltsame Ironie des Schicksals. Denn Ehrenberg war in seinem grossen Hauptwerke vor Allem bemüht, das ihm eigene »Princip überall gleich vollendeter Entwicklung« zur Geltung zu bringen. Er suchte bei den Infusorien eine eben so vollkommene Organisation nachzuweisen, wie bei den höheren Thieren und beim Menschen. Er glaubte überall Nerven und Muskeln, Darm und Blutgefässe, männliche und weibliche Organe unterscheiden zu können. Gerade dieses Prinzip war grundfalsch; vielmehr sind die Infusorien höchst einfache Organismen: die meisten haben nur die Bedeutung und den Werth einer einzigen einfachen Zelle; und ihr wahres Verständniss wird uns erst durch die Zellentheorie gegeben.

Der alte Name »Infusionsthierchen« wird heute nur noch auf einen kleinen Theil der mikroskopischen Wesen angewendet, welche Ehrenberg in seinem grossen Werke als solche beschrieb. Nur die Wimperthierchen oder Ciliaten und die Borstenthierchen oder Acineten, oft auch die Geisselschwärmer oder Flagellaten werden heute noch in wissenschaftlichen Werken »Infusorien« genannt; die formenreichen Kieselzellen oder Diatomeen werden dagegen meist von den Botanikern zu den Algen gerechnet. Die Räderthierchen (Rotatoria), die für Ehrenberg gerade den Typus der Infusoria bildeten, sind Würmer, also Thiere von viel höherer Organisation. Dagegen bilden die Amoeben und ihre Verwandten heute eine besondere wichtige Protisten-Classe, die wir Lappenthierchen oder Lobosa nennen. Neben diesen aber hat die fortgeschrittene mikroskopische Forschung uns andere Classen von Urthierchen kennen gelehrt, die viel zahlreichere, merkwürdigere und mannigfaltigere Formen enthalten, als jene älteren Infusionsthierchen: vor allen die wunderbare Classe der Wurzelfüssler oder Rhizopoden; die Sonnenthierchen oder Heliozoen, die kalkschaligen Thalamophoren und kieselschaligen Radiolarien. Diesen schliessen sich eng die sonderbaren Schleimpilze oder Myxomyceten an, welche die Botaniker früher zu den echten Pilzen (Fungi) stellten. Aber auch die Stellung dieser letzteren im Pflanzenreiche ist ganz zweifelhaft geworden und es bestehen gewichtige Gründe dafür, sie aus letzterem in das Protistenreich zu versetzen. Als eine besondere, interessante, wenn auch nur sehr kleine Protisten-Classe dürfen wir die Catallacten betrachten. Endlich finden wir unten auf der tiefsten Stufe jener höchst einfachen, wunderbaren Wesen, mit denen das organische Leben in denkbar einfachster Gestalt beginnt, die Moneren.

Schon beim ersten Blick auf die wunderbare Formenwelt, welche uns hier das Mikroskop entschleiert, wird sich jedem Unbefangenen zunächst die Frage aufdrängen: »Sind denn diese sogenannten Urthiere oder Infusionsthiere wirkliche, echte Thiere und warum werden sie von den Naturforschern in das Thierreich gestellt?« Diese Frage ist vollständig berechtigt; sie gehört zu jenen schwierigen Grundfragen der allgemeinen Biologie, deren Lösung durch unsere fortschreitende Kenntniss eher erschwert als erleichert wird. Wenn wir nämlich althergebrachter Maassen die ganze organische Natur in die beiden grossen Hälften: Thierreich und Pflanzenreich eintheilen, und wenn wir damit glauben den natürlichen Gegensatz zwischen zwei völlig getrennten Hauptgebieten auszusprechen, so ist diese Unterscheidung zwar durch die festgewurzelte Anschauung und den Sprachgebrauch von Jahrtausenden geheiligt; aber logisch begründbar und wirklich naturgemäss ist sie nicht. Vielmehr lehren uns gerade unsere Urthierchen das Gegentheil. Je genauer wir deren Formen und Lebenserscheinungen studiert haben, je vollständiger uns ihre ganze Entwicklungsgeschichte bekannt geworden ist, desto klarer hat sich herausgestellt, dass sie eine ununterbrochene Verbindungsbrücke zwischen den tiefsten Stufen des Thierreichs und des Pflanzenreichs herstellen. So leicht und sicher wir die höheren und vollkommneren Stufen der beiden grossen Reiche von einander unterscheiden können, so schwer, ja so unmöglich wird diese Trennung auf den niedrigsten und unvollkommensten Stufen. Denn hier sind beide Reiche durch eine zusammenhängende Kette von einfachen Uebergangsformen untrennbar verbunden.

Die Erkenntniss dieser wichtigen Thatsache, welche heute unzweifelhaft festgestellt ist, hat zu den lebhaftesten Streitigkeiten über die Grenze zwischen Thierreich und Pflanzenreich Veranlassung gegeben. Sie hat zugleich die abweichendsten Anschauungen über das Wesen der zweifelhaften Infusorien hervorgerufen, die mitten zwischen den beiden grossen Reichen der organischen Natur ein neutrales Grenzgebiet für sich in Anspruch nehmen.

Während nämlich viele Infusorien von den Zoologen für Thiere, von den Botanikern dagegen für Pflanzen erklärt, und demnach von Beiden annectirt wurden, hatten Andere gerade das entgegengesetzte Schicksal: sie wurden von Beiden verschmäht; bei einer dritten Gruppe von Infusorien schien sogar nur die Annahme übrig zu bleiben, dass sie abwechselnd als Thiere und Pflanzen lebten. Der daraus entspringende Streit über ihre wahre Natur scheint am einfachsten dadurch entschieden zu werden, dass man den Begriff von Thier und Pflanze scharf umschreibt, und diese unzweideutige Begriffsbestimmung auf jene zweifelhaften Mittelwesen anwendet. Aber diese gesuchte Begriffsbestimmung selbst ist ein unlösbares Problem; je mehr Mühe man darauf verwendet hat, desto klarer hat sich herausgestellt, dass es überhaupt auf einer falschen Fragestellung beruht, und dass die Begriffe von Thier und Pflanze nicht in der Natur begründet sind.

Um nun den so entstandenen Schwierigkeiten zu entgehen, und um zu einer vernünftigen Classification der organischen Wesen zu gelangen, ist schliesslich nur ein Ausweg übrig geblieben: nämlich die Aufstellung eines dritten, selbständigen Reiches von elementaren Organismen: Das ist unser Reich der Protisten oder Zellinge, das Reich der neutralen Urwesen. Wir fassen demnach die ganze organische Natur, die Gesammtheit aller lebenden Wesen unsers Erdballs, als ein grosses einheitliches Ganze auf; und dieses umfassende Universalreich theilen wir in drei Reiche: das Thierreich einerseits, das Pflanzenreich andrerseits, mitten zwischen Beiden das neutrale Reich der Protisten.


Um nun die Aufstellung unseres Protistenreich zu rechtfertigen, wollen wir einen flüchtigen Blick auf die verschiedenen Character-Seiten des Thier- und Pflanzenreichs werfen. Es wird sich dabei von selbst ergeben, dass unsere Protisten weder dem einen, noch dem anderen vollständig entsprechen. Verweilen wir zunächst einen Augenblick bei der äusseren Gesammterscheinung. So characteristisch uns da einerseits das höhere Thier mit der Gliederung seines Leibes und seiner Gliedmaassen, anderseits die höhere Pflanze mit ihrem Stengel und ihren Blättern entgegentritt, so wenig reicht diese äussere Gliederung hin, um die niederen Formen beider Reiche zu unterscheiden. Viele unzweifelhafte Thiere, wie z. B. die Korallen, die Schwämme, ahmen so vollkommen die Gestalt echter Pflanzen nach, dass man sie früher allgemein für solche gehalten hat. Umgekehrt giebt es viele unzweifelhafte Pflanzen, wie z. B. viele Orchideen und andere Schmarotzer, welche die Gestalt echter Thiere nachahmen. Und was sollen wir nun vollends zu den unendlich mannigfaltigen Figuren unserer Protisten sagen? Da treffen wir allein schon in der einen Classe der kieselschaligen Radiolarien alle möglichen Grundformen verkörpert an, die überhaupt in der Natur vorkommen können; und in welcher zierlichen und wundervollen Ausführung! Da finden wir in einem einzigen Tropfen Meerwasser nebeneinander Kugeln, Kreuze, Körbchen, Schrauben, Sterne, Schachfiguren, Hörner, Hauben, Helme, u. s. w.; kurz eine Fülle der mannigfaltigsten und merkwürdigsten Gestalten. Gewiss wird Jedermann, der diese Formen zum ersten Male sieht, sie für Kunstproducte halten, oder vielleicht für abgelöste Theile von grösseren Organismen. Und doch sind es vollkommen entwickelte und selbständige Lebewesen! Aber Niemand wird geneigt sein, sie für echte Thiere oder echte Pflanzen zu erklären. Ebenso wenig können wir aus der äusseren Körperform der meisten anderen Protisten einen sicheren Schluss auf ihre wahre Natur ziehen. Sehr Viele bewahren zeitlebens die einfache Kugelgestalt. Andere zeigen beständig die einfache Form eines Cylinders, einer Scheibe, eines Kegels, einer Pyramide u. s. w. Noch Andere endlich haben überhaupt gar keine bestimmte Gestalt, so namentlich die Moneren und die Amoeben. Der ganze Körper dieser höchst einfachen Urwesen besteht aus einem lebenden mikroskopischen Schleimklümpchen, das in unablässigem Wechsel seine Gestalt beständig ändert: daher der passende Name »Aenderling«, den Oken diesen Amoeben beilegte.

Doch verlassen wir die äussere Körperform! Denn dass diese ganz unzureichend ist, um den Unterschied zwischen Thier und Pflanze zu begründen, das ist längst allgemein anerkannt. Fragen wir uns lieber, was denn eigentlich in der naiven Anschauung des täglichen Lebens diese Unterscheidung begründet, und was dieselbe seit Jahrtausenden in der Sprache und im Begriffsleben der Menschheit gerechtfertigt hat. Unzweifelhaft sind es die Lebenserscheinungen der Empfindung und Bewegung, welche uns hier zunächst entgegentreten. Empfindung und Bewegung sind es, welche in der allgemeinen Anschauung das Thier gegenüber der Pflanze auszeichnen, und aus denen wir auf ein »Seelenleben« des Thieres schliessen, ein Seelenleben, das wir der Pflanze absprechen. Wie verschieden auch die psychologischen Vorstellungen sind, und wie weit auch die Ansichten über das eigentliche Wesen der Seele aus einander gehen, darüber sind wir doch Alle einig, dass mindestens den höheren Thieren eine Art Seelenleben zukommt. Denn die Hausthiere, die wir täglich um uns sehen, bewegen sich zweifellos ebenso willkürlich, wie wir selbst. Sie empfinden die Eindrücke der Lust und Unlust, der Freude und des Schmerzes zweifellos ähnlich, wie wir selbst. Auch lehrt uns ja sofort jede anatomisch-physiologische Untersuchung, dass das Nervensystem, das Organ dieser Seelenthätigkeiten, bei den höheren Wirbelthieren im Wesentlichen eine ähnliche Einrichtung besitzt, wie bei uns selbst.

Von diesen augenfälligen Seelenthätigkeiten der höheren Thiere ausgehend, schliessen nun die Zoologen, dass dieselben auch allen anderen Thieren zukommen, und demgemäss werden seit alter Zeit Empfindung und willkürliche Bewegung als charakteristische Eigenschaften des Thieres betrachtet. Schon Linné sagt: »Die Pflanzen leben, die Thiere leben und empfinden.« Und doch ist gerade diese, allgemein angenommene Unterscheidung völlig unhaltbar. Wir brauchen nur an den gewöhnlichen Badeschwamm zu denken, um uns davon zu überzeugen. Dieser Badeschwamm, mit dem sich der Kulturmensch täglich zu waschen pflegt, ist das todte Skelet, das innere Gerüst eines unzweifelhaften Thieres. Im Leben stellt dieses Thier einen fleischigen, schwarzen, formlosen Klumpen dar, der unbeweglich auf dem Meeresboden festgewachsen ist. Aehnliche Seegewächse aus der Klasse der Schwämme oder Spongien sitzen massenhaft auf dem Boden aller Meere, hunderte von verschiedenen Arten. Die meisten zeigen keine Spur von Bewegung und Empfindung; sie galten daher auch früher allgemein für Pflanzen. Erst die genauesten Untersuchungen über ihre Entwickelungsgeschichte haben uns in den letzten Jahren darüber belehrt, dass wir sie als echte, unzweifelhafte Thiere betrachten müssen.

Aehnliche echte Thiere, welche in vollkommen reifem und ausgebildetem Zustande der Empfindung und Bewegung entbehren, kennen wir jetzt in Menge. Die meisten leben festgewachsen auf dem tiefen Grunde des Meeres. Sie gehören sehr verschiedenen Classen an: Würmern, Ascidien, Mollusken u. s. w. Viele von ihnen werden auf italienischen Fischmärkten unter den Namen »Seefrüchte« (Frutti di mare) feil geboten, und sowohl der Fischer, der sie verkauft, wie der Fremde, der sie mit Appetit verspeist, hält sie für die Früchte von Seegewächsen.

Sogar unter den höheren Thierklassen, z. B. unter den Schnecken und Krebsen, giebt es einzelne Arten, die in vollkommen reifem Zustande einen formlosen runden Klumpen, ohne jede Spur von Bewegung und von Empfindung, darstellen. In diesen Fällen ist es die schmarotzende Lebensweise, durch welche das Thier seine »Seele« verloren hat. Das gilt z. B. von der berühmten Wunderschnecke (Entoconcha mirabilis) und von dem merkwürdigen Säckchenkrebse (Sacculina). Erstere lebt als Parasit im Innern von Seegurken oder Holothurien: letzterer sitzt schmarotzend auf andern Krebsen fest. Beide Thiere haben die Gestalt eines einachen länglichen, runden Schlauches: und dieser Schlauch enthält nichts weiter als Eier. Keine Spur von einem Kopfe und von Sinnesorganen: keine Spur von Fühlhörnern und Beinen: keine Spur von Empfindung und willkürlicher Bewegung. Gewiss würde kein Mensch in diesen beiden seelenlosen Eierschläuchen wahre Thiere vermuthen, und doch stellt die Entwickelungsgeschichte unzweifelhaft fest, dass das eine eine Schnecke und das andere ein Krebs ist.

Als Gegenstück zu diesen »seelenlosen Thieren« treffen wir auf der anderen Seite »seelenvolle Pflanzen«, die uns noch mehr überraschen. Wir betreten einen tropischen Urwald und wollen uns ein zierlich gefiedertes Mimosenblatt abpflücken. Aber kaum berühren wir den zarten Zweig der schamhaften Sinnpflanze (Mimosa pudica), so klappen alle Blätter ihre zierlichen Fieder-Reihen zusammen und die Blattstiele sinken wie gelähmt herab. Ja manche dieser akazienartigen Bäume sind so reizbar, so empfindlich, dass schon die Erschütterung des Bodens durch den Tritt des herannahenden Wanderers hinreicht, sämmtliche Blätter zum Schliessen zu bringen. Nicht minder empfindlich sind neben vielen Anderen die durch Darwin berühmt gewordenen »insektenfressenden Pflanzen«. Sobald eine unvorsichtige Fliege sich auf das Blatt einer »Fliegenfalle« (Dionaea) setzt, klappt das reizbare Blatt zusammen, und die mörderische Pflanze verzehrt das erfasste Insect mit offenbarem Wohlbehagen. Wollten wir diesen hochorganisirten Pflanzen eine Seele absprechen, so müssten wir sie ganz ebenso auch bei den empfindlichen, aber festgewachsenen, pflanzenähnlichen Korallen leugnen; denn diese geben keine anderen Aeusserungen ihres Seelenlebens.

Aber nicht allein solche hohe Empfindlichkeit, solche lebhafte Beweglichkeit einzelner Körpertheile treffen wir vielfach bei echten Pflanzen an. Nein, auch selbständige, freie Ortsbewegung, auch die Willensthätigkeit, auf die wir aus der scheinbar willkürlichen Bewegung schliessen, findet sich bei unzweifelhaften Pflanzen vor. Viele Algen, z. B. viele von unsern einheimischen grünen Wasserfäden oder Conferven, schwimmen in ihrer Jugend frei und lebhaft im Wasser umher. Die jungen Pflänzchen bewegen sich dabei, ebenso wie viele junge Thiere, durch zarte, haarförmige, schwingende Fäden, Geisseln oder Wimpern. Bei dieser Schwimmbewegung äussern sie eben so viel Lebhaftigkeit, eben so viel Ausdauer, eben so viel scheinbaren Willen, wie die ganz ähnlichen, flimmernden Jugendformen vieler Thiere, z. B. die Gastrula. Auf den Wiener Botaniker Unger, der zuerst vor 35 Jahren (im Jahre 1843) diese frei beweglichen Jugendformen von Algen entdeckte, machten dieselben einen so tiefen Eindruck, dass er seine bezügliche Mittheilung betitelte: »Die Pflanze im Momente der Thierwerdung.«

Schon aus diesen wenigen Thatsachen, die wir noch durch Aufzählung vieler ähnlicher Erscheinungen beträchtlich vermehren könnten, geht unzweifelhaft hervor, dass die höheren Seelenthätigkeiten der bewussten Empfindung und der willkürlichen Bewegung weder allen Thieren eigenthümlich sind, noch allen Pflanzen fehlen. Sie können daher nicht mehr in der üblichen Weise zur Unterscheidung von Thier- und Pflanzenreich benutzt werden; und ebenso wenig sind sie von systematischer Bedeutung für unser Protistenreich. Für die Beurtheilung dieses letzteren ist es gleichgültig, ob sich die Protisten sehr lebhaft bewegen und sehr fein empfinden, wie die meisten Wimper-Infusorien; oder ob sie nur stumpfe Empfindung und träge Bewegung besitzen, wie die meisten Wurzelfüssler. Viele Protisten treten uns in zwei abwechselnden und ganz verschiedenen Zuständen entgegen: einem unbeweglichen und unempfindlichen Ruhezustande, in welchem sie uns als Pflanzen erscheinen; und einem frei beweglichen und sehr empfindlichen Zustande, in welchem sie Thieren gleichen. Wir dürfen von diesen merkwürdigen Urwesen geradezu sagen: sie sind abwechselnd Thier und Pflanze. Und so sind sie auch wirklich früher beurtheilt worden. So sind z. B. von manchen Flagellaten und Myxomyceten die vegetativen Ruhezustände als Pflanzen, die animalen Bewegungszustände als Thiere beschrieben worden, und erst viel später wurde entdeckt, dass Beide nur verschiedene Lebens-Zustände eines und desselben Protisten sind.

Wollen wir nun aber vom Standpunkte der vergleichenden Psychologie zu einem Schlusse über das Seelenleben aller dieser Geschöpfe kommen, so kann dieser Schluss nur lauten: »Alle lebenden Wesen sind beseelt, die Pflanzen so gut wie die Thiere, und die Protisten so gut wie die Pflanzen.« Innere Bewegungs-Erscheinungen, die scheinbar ohne äussere Ursachen entstehen und auf Ortsveränderungen kleinster Theile beruhen, insbesondere Protoplasma-Störungen, sind allen Organismen gemeinsam, und insofern ist jedes lebende Wesen beseelt, jedes ist zugleich reizbar, im gewissen Sinne empfindlich. Stufenweise erhebt sich die Seelenthätigkeit, von den unscheinbarsten und niedrigsten Anfängen ausgehend, zu immer höheren und vollkommneren Leistungen. Während die niedrigsten Thiere sich in dieser Beziehung nicht von den meisten Pflanzen und Protisten unterscheiden, steigt das Seelenleben der höheren Thiere, das Wollen und Empfinden, Vorstellen und Denken, zu einer ähnlichen Stufe wie beim Menschen empor.

Gleich der Seelenthätigkeit haben sich auch alle anderen Eigenschaften, durch welche man Thiere und Pflanzen hat unterscheiden wollen, als unzureichende Merkmale erwiesen. Unzweifelhaft der wichtigste Unterschied zwischen Beiden beruht auf den entgegengesetzten physiologisch-chemischen Verhältnissen ihrer Ernährung. Der gesammte Stoffwechsel in beiden Reichen, im Grossen und Ganzen betrachtet, ist grundverschieden. Die Pflanzen allein besitzen das Vermögen, aus den einfachen chemischen Verbindungen der leblosen anorganischen Natur, aus Wasser, Kohlensäure und Ammoniak, jene verwickelten und höchst zusammengesetzten, eiweissartigen Kohlenstoff-Verbindungen herzustellen, welche als die wahren Träger aller eigentlichen Lebens-Erscheinungen gelten, vor allen das Protoplasma oder den Bildungsstoff (»Plasson«). Das können die Thiere nicht. Sie nehmen die Eiweisskörper, die sie beständig verbrauchen und zersetzen, direct oder indirect aus dem Pflanzenreich auf. Zur Aufnahme und Verdauung ihrer Nahrung bedürfen sie einer Magenhöhle und einer Mundöffnung; und das sind die am meisten characteristischen Organe des Thierkörpers, welche dem Pflanzenorganismus stets fehlen.

Mit diesem fundamentalen Gegensatze in der Ernährung hängen auch noch andere wichtige Unterschiede beider Reiche zusammen. Die Pflanzen athmen für gewöhnlich Kohlensäure ein und hauchen Sauerstoff aus; die Thiere gerade umgekehrt. Die meisten Pflanzen bilden massenhaft jenen eigenthümlichen grünen Farbstoff, das Chlorophyll oder Blattgrün, dem unsere Erde den grünen Schmuck ihrer Vegetationsdecke verdankt. Die meisten Thiere hingegen bilden kein Chlorophyll. Ebenso erzeugen die meisten Pflanzen Massen von Stärkemehl (Amylum) und von Cellulose; von jener wichtigen stickstofflosen Verbindung, welche die Grundlage des Holzes bildet. Die meisten Thiere produciren kein Amylum und keine Cellulose. Und so könnten wir noch eine ganze Anzahl anderer chemischer Verbindungen anführen, welche den Gegensatz im Stoffwechsel des Thier- und Pflanzenreichs bezeichnen.

Unzweifelhaft ist dieser Gegensatz von der grössten Bedeutung. Denn auf ihm beruht das beständige Gleichgewicht in der Oekonomie der organischen Natur. Was das eine der beiden grossen Lebensreiche ausgiebt, das nimmt das andere wieder ein. Was das eine als unbrauchbar ausscheidet, das verzehrt das andere. Aber so bedeutungsvoll auch diese Wechselwirkung jedenfalls ist, so wenig ist der damit verknüpfte Gegensatz durchgreifend und zu einer beständigen Grenzmarke geeignet. Denn zahlreiche Ausnahmen finden sich in jeglicher Beziehung.

Als solche wichtige Ausnahmen sind vor allen die zahlreichen Schmarotzerpflanzen zu nennen: z. B. viele Orchideen, Orobanchen, Lathraeen u. s. w. Diese Parasiten, deren nahe Verwandtschaft zu echten hochentwickelten Pflanzen feststeht, haben durch Anpassung an schmarotzende Lebensweise ihren Stoffwechsel gänzlich geändert. Statt gleich anderen Pflanzen mühsam Eiweisskörper zu produciren, finden sie es bequemer, gleich den Thieren diese wichtigsten Lebenstoffe aus anderen Pflanzen aufzunehmen. Damit ändert sich aber ihre gesammte Ernährung. Sie bilden kein Blattgrün mehr, sie athmen Sauerstoff ein und Kohlensäure aus; sie bilden Verbindungen, die sonst nur im Thierkörper erzeugt werden.

Umgekehrt finden wir nun wieder im Thierreiche merkwürdige Schmarotzer, welche gleichfalls durch Anpassung an parasitische Lebensweise ihre ganze Ernährung völlig geändert haben. Ausser den schon angeführten Wunderschnecken und Säckchenkrebsen sind da besonders jene Würmer (Bandwürmer, Kratzwürmer u. s. w.) hervorzuheben, welche im Innern anderer Thiere leben und deren Säfte durch ihre Haut aufsaugen. Mund und Magen sind dadurch überflüssig geworden und im Laufe der Jahrtausende allmählich verloren gegangen. Die nächsten Verwandten dieser darmlosen Parasiten besitzen einen wohl entwickelten Mund und Darmkanal. Aber auch andere echte Thiere bieten in ihrem Stoffwechsel beträchtliche Abweichungen dar, und einige produciren Verbindungen, die sonst nur die Pflanzen erzeugen. So bilden sich z. B. die Ascidien einen Mantel aus Cellulose; die grünen Süsswasserpolypen und einige grüne Würmer erzeugen in ihrer Haut echtes Blattgrün oder Chlorophyll u. s. w.

Angesichts dieser zahlreichen Ausnahmen kann uns denn auch der Stoffwechsel unserer Protisten keinen Aufschluss über ihre wahre Natur geben. Wenn viele von ihnen Chlorophyll, Cellulose und Stärkemehl erzeugen, so beweist das ebensowenig für ihre Pflanzen-Natur, als die Bildung von Kalkschalen bei vielen Anderen für ihre Thier-Natur Zeugniss ablegt. Vielmehr sprechen auch die Verhältnisse der Ernährung und des Stoffwechsels, im Grossen und Ganzen betrachtet, für die neutrale Natur der Protisten. Allerdings wissen wir von den physiologisch-chemischen Vorgängen ihres Stoffwechsels im Ganzen noch sehr wenig. Aber dies Wenige reicht doch hin, um uns auch hierin ganz eigenthümliche Verhältnisse erkennen zu lassen. So nehmen z. B. die formlosen Amoeben und die formenreichen Wurzelfüssler zwar ihre Nahrung ähnlich den Thieren auf, aber ohne Mund und Magen. An jeder Stelle der nackten Körperoberfläche können die Nahrungsbissen in’s Innere dringen. Auch die thierähnlichsten Protisten, die Wimperthierchen, besitzen keinen wahren Darm, keinen wahren Mund und Magen. Dieser fehlt vielmehr allen Protisten.


Wir sehen also, dass keine der verschiedenen Lebenserscheinungen genügt, um uns über das Verhältniss der Protisten zu den Thieren und Pflanzen vollkommen aufzuklären. Da nun auch die äussere Gestaltung uns darüber keinerlei Aufschluss giebt, so bleiben uns nur noch diejenigen Verhältnisse übrig, welche uns das Mikroskop im feineren Bau und in der Entwicklungsgeschichte enthüllt. Ohne die genaueste Kenntniss dieser Verhältnisse können wir uns ja überhaupt kein vollständiges Bild von der Natur der Organismen machen. Alles nun, was wir bisher davon erkannt haben, findet seinen umfassendsten Ausdruck in der berühmten Zellentheorie, die seit 40 Jahren das wichtigste Fundament aller biologischen Forschungen geworden ist.

Bekanntlich lehrt uns diese Zellentheorie, dass alle die tausendfach verschiedenen Formbestandtheile, die wir im Körper sämmtlicher Thiere und Pflanzen mittelst des Mikroskopes unterscheiden, lediglich verschiedene Abarten und Umbildungen eines einzigen Grundorganes, eines einzigen ursprünglichen Form-Elementes sind. Dieses Form-Element ist die Zelle, ein kleines, für das blosse Auge meist unsichtbares Körperchen, welches bis zu einem gewissen Grade ein selbständiges Leben führt. So unendlich mannigfaltig die Form der Zelle auch ist, so ist sie doch immer aus zwei verschiedenen Bestandtheilen zusammengesetzt: aus einem Stückchen weicher, eiweissartiger Substanz, dem Bildungsstoff oder Protoplasma, und aus einem festeren, davon umschlossenen Körperchen, dem Kern oder Nucleus. Die ursprüngliche Selbständigkeit der Zelle ist so vollkommen, dass man sie mit Recht als den Elementar-Organismus, als das Individuum erster Ordnung bezeichnet hat. Da die Zellen jede organische Form bilden, können wir sie auch die »Bildnerinnen« oder Plastiden nennen. Der ganze Körper der meisten Thiere und Pflanzen ist aus Milliarden solcher Zellen zusammengesetzt: und was dieses Thier, was diese Pflanze leistet, das ist in Wahrheit die Leistung ihrer zahllosen Zellen. Auch unser eigener menschlicher Leib besteht aus Milliarden derartiger Zellen, und alle unsere Lebensverrichtungen sind das höchst verwickelte Resultat aus der Thätigkeit dieser mikroskopischen Wesen. Jedes Härchen besteht aus vielen Millionen Zellen. Ein kleinstes Blutströpfchen von einem Cubik-Millimeter Rauminhalt umschliesst schon fünf Millionen Blutzellen.

Für die richtige Auffassung der Zellentheorie, von der das ganze Verständniss des Lebens abhängt, ist Nichts lehrreicher, als der oft angewendete Vergleich des vielzelligen Organismus mit einem wohlorganisirten menschlichen Staate. Die Existenz jeder geordneten staatlichen Organisation, gleichviel ob wir Monarchie oder Republik betrachten, beruht bekanntlich darauf, dass die einzelnen Staatsbürger einen Theil ihrer persönlichen Freiheit aufgeben, sich den Gesetzen des Staats unterwerfen und in die Arbeit des Lebens theilen. Ebenso geniessen auch die Zellen in jedem vielzelligen Organismus zwar bis zu einem gewissen Grade ihr selbständiges Leben; aber sie sind doch zugleich den Gesetzen des Ganzen untergeordnet und durch die Arbeitstheilung von einander abhängig. Wir können diesen politischen Vergleich auch noch weiter ausdehnen, indem wir den Pflanzen-Organismus als eine Zellen-Republik, den Thier-Organismus dagegen als eine Zellen-Monarchie betrachten. Denn die Pflanzenzellen sind durchweg selbständiger, gleichartiger, unabhängiger von einander und vom Ganzen. Die Thierzellen hingegen sind in Folge der vorgeschrittenen Arbeitstheilung ungleichartiger, mehr von einander abhängig und zugleich in Folge der stärkeren Centralisation der »Staatsidee« in höherem Maasse unterworfen.

Nun lehrt uns aber ferner die Entwickelungsgeschichte, dass jedes Thier und jede Pflanze im Beginne der individuellen Existenz eine einzige einfache Zelle ist. Das Ei, aus dem sich jedes Thier wie jede Pflanze entwickelt, ist weiter nichts als eine Zelle. Das ist eine der bedeutungsvollsten Thatsachen. Denn das ganze Problem der individuellen Entwickelung löst sich demnach in die Frage auf: Wie kann der vielzellige Organismus mit allen seinen verschiedenen Organen aus einer einzigen Zelle entstehen? Und die Antwort hierauf lautet höchst einfach: Durch wiederholte Theilung entsteht aus der einfachen Zelle eine Zell-Gemeinde oder Association, eine Gesellschaft von zahlreichen gleichartigen Zellen; diese werden durch Arbeitstheilung ungleichartig und ordnen sich nach den Gesetzen der Vererbung und Anpassung zu einer centralisirten Einheit.

Wie verhalten sich nun unsere kleinen Protisten zu diesen höchst wichtigen Thatsachen und zu der darauf gegründeten Zellentheorie? Ist auch ihr winziger Leib aus vielen und ungleichartig entwickelten Zellen zusammengesetzt? Findet sich auch in ihrem Organismus jene Arbeitstheilung der associirten Zellen, durch welche die verschiedenen Gewebe und Organe entstehen? Das Mikroskop antwortet uns: Nein! Vielmehr ist bei den meisten Protisten der ganze Körper zeitlebens nur eine einzige Zelle. Aber auch bei jenen Protisten, welche in entwickeltem Zustande vielzellig sind, finden wir niemals wahre Gewebe und Organe, niemals jene eigenthümliche Arbeitstheilung und Anordnung der Zellen, welche den wahren Thierkörper und den wahren Pflanzenkörper auszeichnet. Denn hier beherrscht immer die Gesammtform des Körpers die ganze Anordnung und Bildung der Zellen, ihre Verbindung zu den Geweben und Organen, aus denen er zusammengesetzt ist. Bei den vielzelligen Protisten hingegen bewahren die gesellig verbunden Zellen stets mehr oder weniger ihre Selbständigkeit; sie bilden immer nur sehr lockere Gesellschaften, sociale Verbände ohne Arbeitstheilung, die nicht als centralisirte Staaten anerkannt werden können. Wenn wir vorher den einzelnen Organismus des Thieres wie der Pflanze einem wohlorganisirten Culturstaate verglichen, so können wir dagegen die lockeren Zellenhaufen der vielzelligen Protisten höchstens mit den rohen Horden der uncultivirten Naturvölker vergleichen. Die meisten Protisten bringen es aber, wie gesagt, nicht einmal zur Bildung solcher Zellen-Horden, zu dieser niedersten Stufe der Association; sie ziehen es vor, als Einsiedler für sich zu leben und ihre volle Selbständigkeit in jeder Beziehung zu bewahren. Die meisten Protisten bleiben zeitlebens einfache, isolirte Zellen, sie leben als Zellen-Einsiedler.


Wenn man die hohe Bedeutung der Protisten für die monistische Entwicklungslehre richtig verstehen will, wenn man sich von der selbständigen Stellung des Protistenreichs zwischen dem Thierreiche einerseits und dem Pflanzenreiche anderseits überzeugen will, so muss man vor Allem den autonomen, unabhängigen Zellen-Charakter ihres Organismus gehörig würdigen. Bei allen einzelligen Protisten, die ihr ganzes Leben als »Zellen-Einsiedler« zubringen, versteht sich das von selbst. Aber auch bei den vielzelligen Protisten, bei den »Zellenhorden« finden wir immer die Individualität der locker verbundenen Zellen gewahrt und vermissen jene Abhängigkeit derselben von einander und vom Ganzen, welche wir in dem wohlorganisirten Zellenstaate des Thier- und Pflanzenorganismus antreffen.

In dieser Auffassung des Protisten-Organismus liegt nach unserer Ansicht der Schwerpunkt seines Verständnisses. Es wird daher zunächst erforderlich sein, den Begriff der organischen Zelle überhaupt festzustellen. Dieser Begriff hat seit der Begründung der Zellentheorie mancherlei Wandlungen erfahren. Gegenwärtig nimmt man fast allgemein an, dass zum Begriff der Zelle zwei verschiedene Bestandtheile gehören. Erstens: der eigentliche Zellenleib, ein lebendiges Stückchen von weichem, eiweissartigen Bildungsstoff oder Protoplasma; und zweitens ein davon umschlossener Zellkern oder Nucleus; ein kleinerer, meist festerer Körper, der ebenfalls aus einer eiweissartigen, aber vom Protoplasma etwas verschiedenen Materie besteht. Als dritter Hauptbestandtheil kommt dazu bei vielen Zellen noch eine äussere Umhüllungshaut oder Schale, die Zellhaut oder Membran. Die meisten Pflanzenzellen sind von einer solchen Kapsel oder Membran umschlossen: Schlauchzellen. Hingegen sind die meisten Thierzellen hautlos und nackt: Urzellen. Die meisten Protisten zeichnen sich durch die Bildung ganz eigenthümlicher Kapseln oder Schalen aus, welche ihrem Zellenleibe eine sehr characteristische und mannigfaltige Gestalt geben.


Wenn wir nun zunächst unter unsern Protisten diejenige Gattung aufsuchen, welche uns auf der Höhe ihrer Entwickelung die einfachste Form eines solchen einzelligen Organismus, gewissermassen das Ideal der Zelle, darstellt, so treten uns vor allen Andern die berühmten Amoeben entgegen. (Fig. 1). Weit verbreitet in unsern süssen und salzigen Gewässern, sind dieselben wegen ihrer höchst einfachen Bildung und ihrer bedeutsamen Beziehungen zu anderen Zellen von ganz besonderer Wichtigkeit. Die Amoeben sind nackte Zellen ohne Hülle und ohne bestimmte Form. Ihr weicher Körper, der nur einen einfachen Zellkern enthält, bewegt sich langsam kriechend im Wasser umher. Dies geschieht dadurch, dass eine wechselnde Anzahl von veränderlichen, lappenförmigen oder fingerförmigen Fortsätzen aus beliebigen Stellen der Oberfläche vorgestreckt und wieder eingezogen werden. So ändern die kriechenden Amoeben immerfort ihre unbestimmte Gestalt. Kommen sie zufällig mit kleinen Körperchen in Berührung, die zur Nahrung dienen können, so drücken sie dieselben mittelst der Bewegungen ihrer Fortsätze an einer beliebigen Stelle ihrer Körper-Oberfläche in diesen hinein. Auch kleinste Wassertröpfchen werden so verschluckt. Die einzellige Amoebe kann also essen und trinken, ohne dass sie Mund und Magen besässe. Nachdem die Amoebe durch fortdauerndes Wachsthum eine gewisse Grösse erreicht hat, zerfällt ihr einfacher Zellenleib durch Theilung in zwei Zellen. Zuerst theilt sich dabei der Kern, darauf das Protoplasma. Auf dieselbe Weise vermehren sich auch die Zellen, die unsern eigenen Körper zusammensetzen, und von denen viele beständig verbraucht und durch neue Zellen ersetzt werden. Die grösste Aehnlichkeit mit den Amoeben haben die farblosen Blutzellen, die milliardenweise in unserem Blute kreisen. Auch diese bewegen sich nach Amoeben-Art, indem sie ihre unbestimmte Form ändern. Auch diese können fremde Körperchen in ihr Inneres aufnehmen; wir können sie unter dem Mikroskop z. B. mit Carminkörnchen füttern, mit denen sie sich in kurzer Zeit anfüllen. (Fig. 2).