Die Zelle und die Gewebe (Vol. 2/2)

a. Chemisch-physikalischer Process der Sauerstoffaufnahme und Kohlensäureabgabe.

Die Zellen des Körpers produciren bei ihrer Thätigkeit Kohlensäure und absorbiren Sauerstoff. Sie veranlassen dadurch Diffusionsströme, die an verschiedenen Orten stattfinden, einmal zwischen den Zellen und den sie umspülenden Gewebssäften (Lymphe und Blut) und zweitens zwischen dem Blut und dem Medium, in welchem der betreffende Organismus lebt. Durch die Diffusionsströme wird ein Ausgleich in der Gasspannung an den verschiedenen Orten, schliesslich zwischen dem Organismus und seiner Umgebung herbeigeführt. Bei niederen Thieren findet der Ausgleich an der ganzen Körperoberfläche statt, bei höheren Thieren dagegen, bei welchen ihre Oberhaut in Folge anderer Einwirkungen die hierfür geeignete Beschaffenheit verloren hat, wird er mehr und mehr auf bestimmte Stellen beschränkt, die je nach ihrem Bau als Kiemen, Lungen, Tracheen bezeichnet werden.

Nun muss, wie eine einfache Ueberlegung lehrt, ein jeder Or­ganis­mus ein be­stimm­tes Athem­be­dürf­niss besitzen, dessen Grösse von der Zahl der Zellen und der Leb­haf­tig­keit ihres Lebens­pro­ces­ses abhängt. Soll es nicht zu einer Kohlensäureaufspeicherung im Körper und zu einem Sauerstoffmangel kommen, so muss die Function der Respirationsorgane genau diesem Bedürfnisse angepasst sein. Für jeden Organismus muss daher die respirirende Oberfläche entweder der Kiemen, oder der Lungen, oder der Tracheen eine genau entsprechende Grösse besitzen, damit der Gasaustausch in entsprechender Weise stattfinden kann. Die Athmungs­organe müssen daher so lange wachsen und ihre Ober­fläche ver­grössern, sei es durch Zotten­bil­dung, wie bei den Kiemen und der Pla­centa, oder durch Al­veolen­bil­dung, wie bei den Lungen, bis der noth­wen­dige Aus­gleich ein­ge­tre­ten ist.

Wodurch wird dieses Wachsthum des einzelnen Theiles in Correlation zum Bedürfniss des Ganzen regulirt? Der Gedanke von HERBERT SPENCER, dass es der Diffusionsstrom des Sauerstoffes und der Kohlensäure oder die Höhe der Gasspannung ist, welche auf die zur Athmung dienenden Körperstellen als Wachsthumsreiz wirkt, scheint mir den Weg zu einer naturgemässen Erklärung anzuzeigen. Die respirirende Oberfläche wächst so lange, bis die Gasspannung zwischen dem Körper und dem umgebenden Medium auf einen bestimmten Grenzwerth herabgesetzt ist.

In dieser Weise erklären sich wohl die Beobachtungen, die SCHREIBERS an Proteus anguineus angestellt hat, einem Amphibium, welches sowohl durch Kiemen als durch Lungen athmet. SCHREIBERS hat beim Proteus bald die Kiemen, bald die Lungen zu mächtiger Entwicklung als Hauptathmungsorgane gebracht, je nach den Bedingungen, unter denen er die Thiere züchtete. Wurden die Thiere gezwungen, in tieferem Wasser zu leben, so entwickelten sich die Kiemen bis zum Dreifachen ihrer gewöhnlichen Grösse, während die Lungen zum Theil atrophirten. Bei einem Aufenthalt in seichterem Wasser dagegen wurden die Lungen grösser und gefässreicher, weil jetzt die Thiere häufiger an die Oberfläche kamen und Luft einathmeten. Da durch die Lungen dem Athembedürfniss unter diesen Lebensverhältnissen besser genügt wurde, verschwanden die Kiemen mehr oder weniger vollständig.

Was für den chemisch-physikalischen Process der Athmung, das gilt in gleicher Weise für andere derartige Processe, die sich in unserem Körper abspielen. Ein werthvolles Beobachtungsmaterial hierüber haben uns die pathologischen Anatomen und Kliniker durch Exstirpationen von einer Niere, oder eines Theiles der Leber, oder der Schild­drüse, oder des Pankreas, oder durch starke Ader­lässe geliefert.

b. Harnbildung. Niere.

Entfernung einer Niere hat regel­mässig eine Ar­beits­hyper­tro­phie der anderen Niere zur Folge. Letztere hat zuweilen nach längerer Zeit so sehr an Grösse zugenommen, dass sie das Gewicht von zwei Nieren besitzt. An der Vergrösserung ist weniger die Marksubstanz als hauptsächlich die Rinde betheiligt; „die gewundenen Kanälchen werden breiter, die Epithelien umfänglicher, auch die Gefässknäuel hypertrophiren.“ Man findet einige Zeit lang vom vierten Tage nach der Exstirpation bis in die vierte Woche zahlreichere Kern­thei­lungs­figu­ren in den Tubuli contorti.

Die das Wachsthum verursachenden Momente sind ähnlicher Art wie bei den Kiemen und den Lungen. Bald nach Entfernung der einen Niere tritt an die andere eine erheblich gesteigerte Aufgabe heran, die Entfernung der doppelten Menge der im Blut sich ansammelnden „harnfähigen Substanzen“. Ihre Menge hat ja gegen früher keine Verringerung erfahren, da sie von den Lebensprocessen in allen Organen und Geweben des Körpers abhängt. Die eine Niere wird daher jetzt viel stärker in Anspruch genommen.

Unter aussergewöhnlichen Umständen kann fast jedes Organ des Körpers mehr leisten, als seine normale Leistung beträgt; es besitzt, wie man sich ausdrückt, noch eine über seine gewöhnliche Arbeit hinausgehende Reservekraft, die nun noch ausgenutzt wird. So kommt es, dass schon 24 Stunden nach einer Nierenexstirpation täglich die gleiche Harnmenge mit demselben Gehalt an festen Substanzen ausgeschieden wird wie vorher. Durch die Glomeruli muss daher eine grössere Menge Harnwasser und durch die Epithelien der Tubuli contorti die doppelte Quantität von Harnstoff etc. hindurchgehen.

In den so ver­än­der­ten che­misch-physi­kali­schen Ver­hält­nis­sen haben wir auch hier wieder die Reize zu suchen, welche die Nie­ren­hyper­tro­phie ver­an­las­sen. „Es liegt hier,“ wie schon ZIEGLER hervorgehoben hat, „ein Fall vor, in welchem eine Cellulation direct durch die Anwesenheit chemischer Substanzen, welche die Zellen zu erhöhter Thätigkeit anregen, bewirkt wird.“ Das correlative Nierenwachsthum wird so lange andauern, bis wieder ein Ausgleich eingetreten ist, d. h. bis die Harn secernirende Oberfläche wieder der vom Gesammtkörper gebildeten Menge harnfähiger Substanz ohne erhebliche Beanspruchung der Reservekraft angepasst ist.

c. Die Leber.

Nicht minder instructiv sind die von PONFICK und VON PODWYSSOZKI ausgeführten Leber­ex­stir­patio­nen. PONFICK hat unter Einhaltung einer zweckentsprechenden Operationsmethode ein Viertel, die Hälfte, ja sogar drei Viertel von der Leber zahlreicher Kaninchen weggenommen, ohne schwere, das Leben bedrohende Störungen hervorzurufen. Der Leberrest scheidet nach der Operation Galle weiter ab, was sich an der Färbung der Faeces zu erkennen gibt, und beginnt bald in ein ausserordentlich lebhaftes Wachsthum einzutreten. Schon nach wenigen Tagen sind die zurückgebliebenen Lappen unverkennbar vergrössert, wobei ihr Parenchym sehr weich wird; nach 11 Wochen war in einem Fall ein voller Wiederersatz des entfernten Lebertheiles eingetreten. Man kann sogar die Wucherungsprocesse in der Leber über einen grösseren Zeitraum unterhalten, wenn man einige Zeit nach der ersten noch eine zweite und nach dieser noch eine dritte Exstirpation vornimmt. Daher bemerkt PONFICK:

„Bei einer Versuchsanordnung, welche das kaum Neugebildete immer wieder auszurotten trachtet, bethätigt sich der Wachsthumstrieb mit solcher Sicherheit und Raschheit, dass das Streben, den Ausfall zu einem dauernden zu gestalten, fort und fort wieder vereitelt wird. Immer von Neuem ist er fähig, den zugefügten Verlust wett zu machen.“

In einzelnen Experimenten hat sich der Torso auf mehr als das Dreifache des ursprünglichen Umfanges vergrössert. Das Wachsthum geht theils von den Leberzellen, theils von den Epithelzellen der Gallencapillaren aus, welche Stränge bilden und sich weiterhin in Balken von Leberzellen umwandeln. Während man in dem normalen Zustande niemals Kerntheilungsfiguren in den Leberzellen findet, treten solche besonders am zweiten und dritten Tage nach der Exstirpation sehr zahlreich auf. In Folge dessen vergrössern sich auch die Leberacini über ihr normales Maass hinaus.

Die Erklärung auch für diese ausserordentlichen Wachsthumsvorgänge wird in derselben Richtung wie für die Lunge und die Niere zu suchen sein. Auch der Leber werden durch das von Darm und Milz kommende Pfortaderblut bestimmte chemische Stoffe zugeführt, welche in ihr zu Glykogen und Gallenbestandtheilen in specifischer Weise verarbeitet werden. Daher wird nach der Exstirpation eines Theiles der Leber der Rest eine grössere Menge specifischen, zur Verarbeitung bestimmten Materials zu bewältigen haben, die Leberzellen werden hierdurch zu gesteigerter Thätigkeit und zur Vermehrung so lange gereizt werden, bis wieder ein Ausgleich herbeigeführt ist.

d. Die Schilddrüse.

Die Untersuchungen des letzten Jahrzehnts haben uns als ein wichtiges Stoffwechselorgan die Schilddrüse kennen gelehrt. Das aus Follikeln ohne Ausführungsgang zusammengesetzte Drüsengewebe nimmt aus dem es so reichlich durchströmenden Blut einzelne Bestandtheile auf, die es verändert und im Innern der Drüsenbläschen abscheidet. Durch die wichtige Entdeckung BAUMANN’s wissen wir jetzt, dass in den Follikelzellen der Schilddrüse ein eigenthümlicher Eiweisskörper gebildet wird, welcher sich durch einen sehr hohen Gehalt an Jod auszeichnet und daher auch von ihm den Namen Thyrojodin erhalten hat. Durch Fütterungsversuche ist ferner von ihm nachgewiesen worden, dass der Jodgehalt der Schilddrüse je nach der Ernährungsweise des Thieres steigen und abnehmen kann; so wächst er zum Beispiel bei Fütterung der Hunde mit Seefischen, bei Genuss von Jodkalium, besonders aber bei Gaben von Schilddrüsenextract oder Thyrojodin. Die Schilddrüse ist also ein Organ, welches die Eigenschaft hat, kleinste im Blut circulirende Mengen von Jod an sich zu ziehen, an einen Eiweisskörper zu binden und in dieser Form in sich aufzuspeichern.

Indessen ist mit der Absonderung eines Stoffes aus dem Blut und seiner Aufspeicherung in den Follikeln die Wirksamkeit der Schilddrüse noch nicht erschöpft. Die in der Schilddrüse neugebildeten und aufgespeicherten Stoffe, wie unter Anderem das Thyrojodin, gerathen selbst wieder in den Stoffwechsel hinein, wahrscheinlich durch Vermittelung des Lymphstromes. Denn wie KING nachwies und HORSLEY (S. 379) und Andere bestätigten, genügt schon ein leichter Druck auf die Drüsenlappen, den Inhalt der Drüsenfollikel in die peripheren Lymphbahnen zu treiben. Demnach bildet die Schilddrüse ein Beispiel für ein Organ mit innerer Secretion im Sinne von BROWN-SEQUARD.

Durch die Veränderung der chemischen Beschaffenheit des Blutes kann nun aber die Schilddrüse, wie jedes Stoffwechselorgan, correlative Processe im ganzen Körper hervorrufen, was auf Grund von zahlreichen Experimenten und von Krankengeschichten wahrscheinlich ist. Ein bestimmteres Urtheil kann zur Zeit noch nicht abgegeben werden, da gegen die Deutung und Tragweite vieler Experimente, am entschiedensten von H. MUNK, Einwände erhoben werden, welche alle Berücksichtigung verdienen.

Das fast ausschliesslich angewandte Verfahren, um in die Function der Schilddrüse einen Einblick zu gewinnen, ist die operative Entfernung der Schilddrüse oder die Thyreoidectomie. In sinnreicher Weise ist dieselbe von EISELSBERG noch mit einer Transplantation der Schilddrüse in die Bauchwand combinirt worden. Ihr Erfolg fällt, wie es von den meisten Experimentatoren dargestellt wird, verschieden aus, je nachdem es sich um eine totale oder eine partielle Entfernung des Organs handelt, und je nachdem man die Operation im jugendlichen oder vorgerückteren Alter ausgeführt hat.

Unter totaler Exstirpation versteht man jetzt die Entfernung der gesammten Hauptschilddrüse und aller sogenannten Nebenschilddrüsen (Glandulae parathyreoideae, SANDSTRÖM’sche, GLEY’sche Drüsen). Letztere liegen bei manchen Säugethieren (Hunden) der Hauptdrüse unmittelbar dicht an, so dass sie für gewöhnlich absichtlich oder unabsichtlich mit ihr zugleich entfernt werden; bei anderen dagegen liegen sie am Hals von ihr getrennt und mehr oder minder weit entfernt (Kaninchen), so dass der Operateur auf ihre Entfernung besonders achten muss. Die totale Exstirpation in diesem Sinne ist, wenn sie bei jungen Thieren ausgeführt wird, stets eine absolut tödtliche Operation, welche in wenigen Tagen das Ende herbeiführt. Es erfolgt unter schweren Störungen im Bereich des Nervensystems, unter allgemeinen Krämpfen und Convulsionen (Tetanus).

Die un­voll­stän­dige Ent­fer­nung der Schild­drüse dagegen führt, wenn sie im jugendlichen Alter vorgenommen wird, zu einer eigenthümlichen und schweren chronischen Erkrankung, der Cachexia thyreopriva. Unvollständig nennen wir die Operation, wenn irgend ein Rest von Schilddrüsensubstanz, entweder ein Stückchen von der Hauptdrüse oder alle oder ein Theil der Nebenschilddrüsen, zurückgelassen werden. In den ersten Wochen nach dem Eingriff scheinen die Thiere sich vollständig normal zu verhalten und ganz gesund zu sein; allmählich aber beginnen sie matt und schläferig zu werden, sie magern ab, wobei ihr Leib aufgetrieben wird, sie bleiben im Wachsthum gegen andere gleichalterige Thiere erheblich zurück, die Haut wird trocken und mit Schuppen und Borken bedeckt, die Haare beginnen theilweise auszufallen.

Den Zustand der Cachexia thyreopriva hat man auch beim Menschen eintreten sehen in Folge von Kropfexstirpationen, zumal wenn sie vor der Pubertät ausgeführt wurden. Vorher intelligente Kranke verloren ihre geistige Regsamkeit in hohem Grade, blieben im Wachsthum zurück, ihre Wärmeregulation war gestört (Kältegefühl), die Haut wurde hart, rauh und trocken in Folge des Verschwindens der Secretion, das Unterhautbindegewebe wurde dicker und elastisch, was mit eigenartigen Veränderungen im Bindegewebe zusammenhängt, die man unter dem Namen des Myxoedems zusammengefasst hat.

Der bei Thieren und Menschen beobachtete Stillstand im Wachsthum des Körpers beruht hauptsächlich auf Störun­gen in der Knochen­ent­wick­lung. Wie die mikro­skopi­schen Untersuchungen bei jungen Kaninchen gelehrt haben, tritt eine specifische Degeneration der das Wachsthum vermittelnden Epiphysen­knorpel ein, bestehend in Herabsetzung der normalen Zellwucherung, in Quellung und Zerklüftung der Grundsubstanz, verbunden mit blasiger Auftreibung der Knorpelhöhlen und Schrumpfung, ja sogar theilweisem Untergang der Zellen (Chondrodystrophia thyreopriva, HOFMEISTER).

Der bei der Cachexia thyreopriva beobachtete Symptomencomplex zeigt vielfache Beziehungen zu dem Cretinismus und zur „foetalen Rhachitis“ und bietet hierdurch eine Stütze für die Theorie, welche auch jene beiden Erkrankungen von Störungen oder Vernichtung der Function der Schilddrüse schon während des intrauterinen Lebens herleitet.

Auf die durch Exstirpation der Schilddrüse hervorgerufenen Zustände wurde an dieser Stelle näher eingegangen, weil nach dem Urtheil vieler Forscher sowohl in der zum Tode führenden Tetanie, als auch in der Cachexia thyreopriva, in der Beeinträchtigung der Hirnfunctionen, in dem Myxoedem, in den gestörten Verknöcherungsprocessen etc. wahrscheinlich die Folgen eines gestörten Chemismus oder Stoffwechsels zu erblicken sind. Viele Forscher sind der Ansicht, dass durch Ausschaltung der Schilddrüse das Blut eine veränderte chemische Zusammensetzung erhält, entweder weil wichtige chemische Körper nicht gebildet oder weil schädliche, im Blut circulirende Stoffe nicht ausgeschieden und umgewandelt werden, oder weil Beides zugleich stattfindet.

Wie Spuren abnormer Substanzen in dem die Zellen umspülenden Medium die Functionen derselben beeinflussen, morphologische Processe stören, hemmen und andere an ihrer Stelle hervorrufen, haben uns schon die im Capitel IX angeführten Beispiele gelehrt.

Dass es sich um chemische Reize handelt, lässt sich in dem Fall der Schilddrüse indessen nicht nur auf Grund von Analogieen, sondern auch einigermaassen durch Experimente wahrscheinlich machen. Denn die durch totale oder partielle Entfernung der Schilddrüse bewirkten Störungen lassen sich ausgleichen oder wenigstens mildern durch die sogenannte Schild­drüsen­therapie. Der Verlust der Schilddrüse lässt sich theilweise dadurch ersetzen, dass man das operirte Thier mit dem Extract von Schilddrüsen füttert, oder ihm ein geeignetes Präparat subcutan zeitweise einverleibt und so dem Stoffwechsel die bei der Schilddrüsenfunction entstehenden, dem Körper unentbehrlichen Substanzen künstlich zuführt.

Noch wirksamer aber als der Schilddrüsenextract hat sich die medicamentöse Verwendung der durch BAUMANN in der Schilddrüse entdeckten specifischen Substanz, des Thyrojodins, erwiesen. Nach den übereinstimmenden Versuchen von BAUMANN und GOLDMANN, von HOFMEISTER und HILDEBRANDT treten nach totaler Thyreoidectomie tetanische Erscheinungen so lange nicht ein, als den schilddrüsenlosen Hunden oder Kaninchen regelmässig 2–6 Gramm Thyrojodin täglich zugeführt werden. Thiere, die sonst einige Tage nach der Operation unfehlbar an Tetanus gestorben sein würden, haben sich auf diese Weise Wochen und Monate lang am Leben erhalten lassen. Dagegen traten bei den Versuchsthieren Krampfanfälle bald ein, nachdem entweder mit der Verabreichung des Thyrojodins ausgesetzt oder die Dosirung in erheblicher Weise verringert worden war. Wenn bei schilddrüsenlosen Thieren die tetanischen Krämpfe auftreten, so lassen sie sich mildern und auch ganz unterdrücken durch sofortige Verabreichung grösserer Mengen von Thyrojodin, welche am besten subcutan erfolgt.

Durch Gaben von Schilddrüsensubstanz oder Thyrojodin (Sub­sti­tut­ions­thera­pie) kann man auch in günstiger Weise den Kropf, das Myxoedem und die Cachexia thyreopriva beeinflussen.

Bei der Substitutionstherapie wird, um eine dauernde Wirkung zu erzielen, unverhältnissmässig viel Schilddrüsensubstanz oder Thyrojodin verbraucht. Man erklärt dies in der Weise, dass unter normalen Verhältnissen das in der Schilddrüse gebildete Thyrojodin von ihr zurückgehalten und nur langsam im Stoffwechsel aufgebraucht wird, während bei schilddrüsenlosen Thieren das durch den Darm aufgenommene oder subcutan eingeführte Thyrojodin nicht lange im Organismus bleibt, sondern bald als solches oder in Form einer anderen organischen Verbindung im Harn ausgeschieden wird (BAUMANN).

Zu einigen Bemerkungen gibt noch die partielle Thyreoidectomie Veranlassung. Nicht nur erfahren wir aus den Versuchen, dass eine äusserst geringe Menge von Schilddrüsen- und Nebenschilddrüsengewebe genügt, um den tödtlichen Ausgang der Operation zu verhüten; noch mehr interessiren uns in diesem Capitel einige cor­rela­tive Wachs­thums­processe, die auch hier in ähnlicher Weise wie bei einseitiger Entfernung der Niere oder theilweiser Entfernung der Leber beobachtet werden.

Nach BERESOWSKY tritt bei Hunden nach Abtragung des grösseren Theils der Schilddrüse eine com­pen­sa­torische Hyper­tro­phie des Rest­stückes ein. Man beobachtet einige Tage nach der Operation Kerntheilungsfiguren im Schilddrüsengewebe und Neubildung von Follikeln. Doch bleibt hier im Vergleich zu Niere und Leber die Hypertrophie eine sehr geringfügige.

Ausserdem findet eine compensatorische Hypertrophie noch an zwei anderen Stellen statt. Einmal vergrössern sich in geringem Maasse die Neben­schild­drüsen (GLEY, VERSTRAETEN und VANDERLINDEN). Zweitens beobachtet man nach Wegnahme der Hauptschilddrüse eine charakteristische Umwandlung des Hirnanhanges, der Hypophyse (ROGOWITSCH, STIEDA, HOFMEISTER, GLEY). Sein Volumen nimmt oft in beträchtlicher Weise zu, so dass die Sattelgrube durch Knochenschwund ausgeweitet wird. Es kann sogar bei besonders hohen Graden der Hypertrophie die Drüse über den Rand der Grube nach aussen hervortreten. Ihre Zellen zeigen sich vergrössert; in ihrem Protoplasma sind Vacuolen entstanden. HOFMEISTER zieht hieraus den Schluss, dass der Hirnanhang eine ähnliche Function wie die Schilddrüse ausübt, und dass sie daher den Wegfall der letzteren durch vicariirende Hypertrophie theilweise compensiren kann. Der Reiz zur Hypertrophie wird in der durch die Wegnahme der Schilddrüse veränderten chemischen Beschaffenheit des Blutes in ähnlicher Weise zu suchen sein, wie für die Nierenhypertrophie in der Vermehrung der harnfähigen Substanzen im Kreislauf.

Wie viel von den hier mitgetheilten Beobachtungen und Deutungen richtig ist oder modificirt werden muss, kann in Anbetracht der erhobenen Einwände von H. MUNK nur durch weitere und umfassendere Untersuchungen entschieden werden.

e. Blutbildung.

In das Capitel der chemischen Correlationen sind endlich auch die interessanten Veränderungen zu rechnen, mit welchen uns NEUMANN, BIZZOZERO und viele Andere bei ihren grundlegenden Untersuchungen über die Blutbildung bekannt gemacht haben.

Wer prüfen will, in welcher Weise und an welchen Stellen des Körpers ein Ersatz für die rothen Blutkörperchen stattfindet, welche im Kreislauf ihre Rolle ausgespielt haben und zerfallen, kommt am leichtesten zum Ziel, wenn er auf experimentellem Wege den Process der Bluterneuerung zu einem besonders lebhaften zu machen im Stande ist. Man kann dies durch zwei Methoden erreichen, durch welche die Beschaffenheit des Blutes verändert und namentlich das normale Mengenverhältniss der rothen Blutkörperchen stark verändert wird. Die eine Methode besteht in starken Aderlässen, welche man mehrmals in Pausen von 2–3 Tagen an den Versuchsthieren vornimmt. Bei der zweiten Methode injicirt man in die Gefässe chemische Stoffe, welche das Hämoglobin der Blutkügelchen auflösen (wie Toluydendiamin, Jodcyan, Acethylphenylhydracin).

In beiden Fällen wird die Qualität des Blutes in erheblicher Weise verändert; die geformten Bestandtheile werden stark vermindert, auch das Blutplasma erhält eine andere Zusammensetzung, indem nach Aderlässen zum Beispiel sein Quantum durch Aufsaugung von Gewebesäften bald wieder zunimmt. Die veränderte Blutqualität aber wirkt als Reiz für eine Reihe von formativen Processen, durch welche die normale Beschaffenheit des Blutes allmählich wieder hergestellt wird.

Für den Mikroskopiker am leichtesten nachweisbar sind die Vorgänge, welche zu einer raschen Ver­mehrung der rothen Blut­körper­chen führen, und welche sich bei Reptilien, Vögeln und Säugethieren besonders im Knochen­mark nach der Entdeckung von NEUMANN und BIZZOZERO abspielen.

Nach wiederholten, ausgiebigen Aderlässen, desgleichen nach Anwendung der oben genannten chemischen Stoffe verändert das Knochenmark in typischer Weise seine makroskopischen Eigenthümlichkeiten und seinen histologischen Bau. Es gewinnt eine dunkelrothere Färbung in Folge eines grösseren Blutreichthums und sticht in Folge seiner Hyperämie gegenüber der hochgradigen Anämie aller übrigen Organe in auffälliger Weise ab. (Bei Vögeln nimmt es nach starken Aderlässen häufig eine graue Farbe an.) Es wird weicher und sulziger. Denn die Venencapillaren haben sich stark erweitert, während das Zwischengewebe reducirt wird. Die Fettzellen in letzterem werden kleiner und atrophiren. Besonders aber wandelt sich das Gefässnetz im Mark zu einem Bildungsherd für zahlreiche, neue, rothe Blutkörperchen um; daher es von BIZZOZERO als „ein wahres endo­vascu­läres Organ der Blut­re­genera­tion“ bezeichnet wird.

Man findet nämlich in den erweiterten Venencapillaren auffallend viele Jugendzustände rother Blutkörperchen, die Erythroblasten (BIZZOZERO) oder Hämatoblasten. Es sind dies Blutkörperchen, die an Grösse hinter den normalen etwas zurückstehen und einen kugelrunden Kern besitzen, wodurch sie sich besonders bei Säugethieren sofort unterscheiden lassen. In ihrem Stroma ist ferner nur sehr wenig Hämoglobin enthalten, so dass sie sich nur durch geringe Gelbfärbung von Leukocyten unterscheiden. Die Erythroblasten zeichnen sich wie die embryonalen Blutkörperchen durch die Fähigkeit aus, sich durch Theilung zu vermehren. Nament­lich 10–15 Stunden nach dem letzten Ader­lass findet man in sehr vielen von ihnen Kern­thei­lungs­figu­ren und Thei­lungs­stadien.

Erythroblasten kommen zwar zu allen Zeiten im rothen Knochenmark vor; ihre Zahl ist aber eine viel geringere. Wie zahlreiche Forscher, BIZZOZERO, NEUMANN, KORN, DENYS, ELIASBERG, FREIBERG, FOA etc., in übereinstimmender Weise angeben, wird durch Ader­lässe und durch die anderen oben erwähnten Ein­grif­fe ihre Zahl und ihre Ver­meh­rung un­ge­mein ge­stei­gert. Im Gegensatz dazu tritt eine starke Abnahme bei hungernden oder sehr abgemagerten oder kranken Thieren ein, so dass Erythroblasten im Knochenmark kaum oder überhaupt gar nicht mehr nachzuweisen sind.

Abgesehen vom Knochenmark ist eine Neubildung rother Blutkörperchen in Folge der oben erwähnten Eingriffe auch noch in der Milz von einzelnen Forschern beobachtet worden. BIZZOZERO findet in ihr viele Theilungsfiguren von Erythroblasten bei den geschwänzten Amphibien, deren Knochenmark keine Bedeutung für die Blutregeneration im Gegensatz zum Frosch besitzen soll. Nach ELIASBERG treten bei den Säugethieren (Hund) kernhaltige Blutkörperchen und Theilungsstadien von ihnen ausser im Knochenmark auch noch in der Milz auf, und zwar hauptsächlich in den intravasculären Pulpasträngen.

Das allgemeine Ergebniss der mitgetheilten Experimente können wir in den einen Satz zusammenfassen: Durch Cor­rela­tionen un­be­kann­ter Art wirkt die verän­derte Be­schaffen­heit des Blutes als Reiz auf die blut­bilden­den Organe ein und regt sie zu ver­mehr­ter Thätig­keit an, bis der normale Zustand und dadurch das gestörte Gleich­gewicht im Körper wieder her­ge­stellt ist.