Schon bei Besprechung der Irritabilität des Protoplasmas haben wir das Licht (I. Buch Seite 81) als eine wichtige Reizquelle kennen gelernt. Auch viele formative Processe vielzelliger Organismen stehen unter seiner Herrschaft. An manchen wachsenden Organen können auffällige Veränderungen sowohl durch Belichtung und durch Verdunkelung, als auch durch Verwendung von Strahlen verschiedener Brechbarkeit hervorgerufen werden.
Zu Experimenten auf diesem Gebiete sind Pflanzen viel geeignetere Objecte als thierische Organismen; sie reagiren viel leichter und intensiver als diese. Sie lehren uns an zahlreichen verschiedenartigen Beispielen auf das Unzweideutigste, dass man durch experimentelle Eingriffe den Ort, an welchem sich specifische Organe am Pflanzenkörper ausbilden sollen, willkürlich verändern und bestimmen kann, je nach der Richtung, in welcher man Lichtstrahlen einfallen lässt.
Als eines der lehrreichsten Beispiele sind die Prothallien der Farnkräuter zu nennen, wie aus den Experimenten von LEITGEB hervorgeht. Die Prothallien sind dünne, auf feuchter Erde wachsende Plättchen grüner Zellen, welche an ihrer der Erde zugekehrten Unterseite Wurzelfädchen, sowie weibliche und männliche Geschlechtsorgane (Archegonien und Antheridien) normaler Weise entwickeln. An ihnen gelingt es, durch künstlichen Eingriff nach Willkür zu bestimmen, ob die genannten Organe auf der oberen oder unteren Seite der Zellenplatte entstehen sollen.
Man verschafft sich, wie es zuerst LEITGEB gethan hat, das zum Experimentiren geeignete Material dadurch, dass man die Sporen eines feuchte Orte liebenden Farnkrautes, Ceratopteris thalictroides, auf die Oberfläche einer Nährstofflösung aussät. Man hat es dann in seiner Hand, die Prothallien, welche sich aus den Sporen als schwimmende Platten entwickeln, entweder von ihrer oberen oder unteren Seite zu beleuchten. Bei Beleuchtung von oben entstehen die Wurzeln, Antheridien und Archegonien wie unter normalen Verhältnissen an der unteren, beschatteten Fläche. Bei Einfall des Lichtes von unten dagegen ändert sich das Verhältniss: „Die Prothallien wachsen in die Flüssigkeit hinein, dem einfallenden Lichte entgegen, krümmen sich aber, sobald sie die eigentliche Fläche zu entwickeln beginnen, so dass die eine Seite der letzteren senkrecht zum einfallenden Lichte gestellt wird.“ Beide Flächen verhalten sich jetzt in Bezug auf ihre Umgebung gleich, da sie beide von Wasser umspült werden. Nur in ihrer Beleuchtung besteht ein Unterschied und veranlasst, dass die Archegonien und die Wurzelfasern sich nun an der oberen oder der Schattenseite entwickeln.
In ähnlicher Weise lässt sich auch bei einigen Phanerogamen der Ort der Wurzelbildung durch die Richtung der Beleuchtung beeinflussen. Als geeignetes Versuchsobject ist von VÖCHTING eine kleine Cactee, Lepismium radicans, und von SACHS der Epheu empfohlen worden. Lepismium besteht aus breiten, plattgedrückten Stengeln mit flügelartig vorspringenden Kanten, die mit kleinen, schuppenartigen Blättchen bedeckt sind. Die Stengel kriechen auf der Erde hin oder erheben sich ein wenig über sie; in der Mitte ihrer unteren Seite erzeugen sie in Längsreihen angeordnete Luftwurzeln. „Die Untersuchung ergibt nun,“ wie VÖCHTING mittheilt, „dass die Wurzeln stets auf derjenigen Seite des Stengels gebildet werden, welche am schwächsten beleuchtet ist; nie auf derjenigen, welche vom direct einfallenden Licht getroffen wird. Bindet man die Zweige vertical und stellt sie so, dass die eine Seite vom Licht getroffen wird, so entstehen die Wurzeln auf der Schattenseite. Sind hier nun mehrere Wurzeln gebildet, und man kehrt die Pflanze um, so dass die frühere Schattenseite nunmehr zur beleuchteten wird, so werden die neuen Wurzeln wieder auf der Schattenseite erzeugt. Befestigt man Zweige so, dass sie horizontal vom Topfe abstehen und auf keiner Seite von einem beschattenden Gegenstand berührt werden — was durch geeignete Manipulation leicht zu erreichen ist — und lässt das Licht von oben einfallen, so entstehen die Wurzeln auf der Unterseite. Bringt man nun den Topf so an, dass die Zweige ihre horizontale Stellung behalten, jedoch von unten beleuchtet werden, so bilden sich die neu entstehenden Wurzeln auf der Oberseite.“
Ein genau entsprechendes Verhalten hat SACHS beim Epheu (Hedera, Fig. 46) festgestellt. Wenn unter normalen Verhältnissen seine Zweige auf einer Unterlage hinklettern, entwickeln sich Haftwurzeln nur an der ihr zugekehrten Fläche, welche man als die untere bezeichnet und welche zugleich die beschattete ist. Das ist auch der Fall, wenn ein einzelner Zweig frei schwebend in horizontaler Richtung gezogen wird, so dass seine untere Fläche nach abwärts gekehrt ist. Dagegen wird die Wurzelbildung hier unterdrückt, sowie man längere Zeit das Licht auf sie einfallen lässt, und es entstehen unter diesen Bedingungen nun die Luftwurzeln auf der ursprünglichen Rücken- oder Lichtseite.
Nicht minder beweisend für den Einfluss des Lichtes sind die von VÖCHTING an Weidenzweigen ausgeführten Experimente. Unter der Rinde jähriger Zweige finden sich bei vielen Weidenarten Anlagen, welche unter geeigneten Bedingungen zu Wurzeln auswachsen. Dies geschieht aber nur auf der vom Licht abgewandten Seite; um zu erzielen, dass an einem Zweig ringsum die Anlagen zu Wurzeln auswachsen, muss man den betreffenden Abschnitt, an dem dies geschehen soll, mit einer schwarzen Hülse umgeben und dadurch vor der directen Einwirkung des Lichtes schützen.
Auch alle mit der Fortpflanzung der Gewächse zusammenhängenden Processe sind vom Licht oft ausserordentlich abhängig. Besonders die umfassenden Untersuchungen von KLEBS haben uns auf diesem Gebiete mit interessanten Thatsachen bekannt gemacht. Als einen lehrreichen Fall wähle ich unter andern die Entwicklung von Funaria hygrometrica, einem kleinen, weitverbreiteten Laubmoos.
Sporen, die auf eine Nährlösung ausgesät werden, entwickeln zuerst, wie bei allen Lebermoosen, eine Art Vorkeim, das Protonema, welches einer Fadenalge sehr ähnlich aussieht und früher auch als eine solche angesehen wurde. An ihm entstehen erst nach einigen Wochen durch ungeschlechtliche Sprossung als eine zweite Geschlechtsgeneration die kleinen Moospflänzchen. Für ihre Entstehung ist aber eine nicht zu schwache Belichtung unbedingt nothwendig. Denn wenn man eine drei bis vier Wochen alte Cultur von kräftig gewachsenen Protonema „halbdunkel, z. B. im Hintergrunde eines sonst hellen Zimmers aufstellt, so treten an ihm keine Moosknospen auf, während dieselben an den am Fenster stehenden Culturen sich reichlich zeigen“.
KLEBS hat Culturen von Protonema zwei Jahre lang im Halbdunkel fortgezüchtet. Die Protonemafäden assimilirten und wuchsen in dieser Zeit fortgesetzt weiter, während sie unter normalen Verhältnissen zu Grunde gingen, nachdem sie Moospflänzchen erzeugt hatten. Es blieb hier also die sonst vergängliche Jugendform über die Zeit erhalten, weil sie durch mangelnde Intensität des Lichts verhindert war, die höher organisirte Geschlechtsform zu bilden.
Aehnliches ist auch bei einer Süsswasserfloridee, Batrachospermum, experimentell festgestellt worden.
Ganz anderer Art als in den bisher angeführten Fällen sind wieder die Veränderungen, welche Gegenwart oder Mangel des Lichts bei manchen Phanerogamen in der Structur einzelner Organe verursacht. Nach den Untersuchungen von STAHL, GÉNEAU DE LAMARLIÈRE, KELLER etc. zeigen die Blätter von Schattenpflanzen eine etwas abweichende Structur von den Blättern von Pflanzen, die im Licht aufwachsen. Und dieselben Unterschiede kann man auch beobachten, wenn Individuen ein und derselben Pflanzenart an schattigen oder sonnigen Orten gezogen werden.
Die Blätter von stark beleuchteten Pflanzen (Sonnenpflanzen) haben ein Parenchym, zusammengesetzt aus zwei verschiedenen Zellenformen (Fig. 47). Die eine Form, das Pallisadenparenchym (p), bildet an der nach oben gekehrten Fläche des Blattes eine besondere Schicht von gestreckten, cylindrisch geformten Zellen, die mit ihrer Längsachse senkrecht zur Blattoberfläche angeordnet sind. In den Pallisadenzellen bedecken die Chlorophyllkörner die längeren Seitenwandungen; sie nehmen also eine Profilstellung ein (s. I. Buch S. 86). Die zweite Gewebsform ist das Schwammparenchym (sch), zusammengesetzt aus mehr polygonalen oder parallel zur Blattoberfläche etwas abgeplatteten Zellen. Sie erzeugen eine mehr oder minder dicke Schicht unter den Pallisadenzellen an der unteren Fläche des Blattes. Die Chlorophyllkörner nehmen die der Blattoberfläche parallelen Zellwände ein und befinden sich daher in En face- oder Flächenstellung. Die Chlorophyllkörner in den Pallisadenzellen werden von den Lichtstrahlen am stärksten getroffen; die Körner in den Schwammzellen nur von dem abgeschwächten Licht, welches noch von den darüber gelegenen Zellschichten durchgelassen wird. „Die Pallisadenzellen sind die für starke Lichtintensitäten, die flachen Schwammzellen die für geringe Intensitäten angemessenere Zellenform.“
Durch vergleichendes Studium der Blattstructur hat STAHL gezeigt, dass die Blätter echter Schattenpflanzen, die auf Waldboden wachsende Oxalis acet., Mercurialis per. etc. aus Schwammparenchym aufgebaut sind. Die Blätter von Sonnenpflanzen dagegen, wie Galium verum, Distelarten etc., bestehen vorwiegend aus Pallisadenparenchym. Lactuca scariola hat an sonnigen Plätzen vertical gestellte Blätter mit Pallisadenzellen an beiden Flächen. An schattigen Orten wachsende Exemplare zeigen die Blätter horizontal ausgebreitet, in welchem Falle fast alles grüne Parenchym in flache Schwammzellen umgewandelt ist.
Was für erhebliche Unterschiede in der Blattstructur durch starke, mittlere und sehr schwache Belichtung zu Stande kommen können, dafür liefert eines der lehrreichsten Beispiele nach den Untersuchungen von STAHL die Buche, welche sich unter unseren Waldbäumen am meisten sehr verschiedenartigen Beleuchtungsbedingungen anzupassen vermag (Fig. 47). Es unterscheiden sich die Schattenblätter von den Sonnenblättern sowohl durch ihre geringere Grösse als auch durch ihre zartere Structur. „Es betrug bei zwei unter extremen Beleuchtungsbedingungen erwachsenen Blättern die Dicke des Sonnenblattes (Fig. 47 B) das Dreifache der Dicke des Schattenblattes (C). Betrachtet man die Querschnitte solcher Blätter, so würde man kaum glauben, die gleichnamigen Organe einer und derselben Pflanzenart vor sich zu haben.“
„Im Sonnenblatt ist beinahe sämmtliches Assimilationsparenchym als Pallisadengewebe ausgebildet. An die Epidermis der Blattoberseite grenzt zunächst eine Schicht äusserst enger und hoher Pallisadenzellen; es folgen weiter nach innen noch ein oder zwei Lagen ähnlicher Zellen. Nur wenige Zellen des Blattinnern zeigen eine der Blattfläche parallele Ausdehnung; die überwiegende Mehrzahl der Chlorophyllkörner bedeckt die zur Blattfläche senkrechten Wände; verhältnissmässig nur wenige vermögen ihre Lage zu verändern — Flächenstellung mit Profilstellung umzutauschen.“
„Das Schattenblatt (C) dagegen besteht ganz vorwiegend aus flachen Sternzellen (sch). Die Zellen der obersten Zellschichten allein zeigen eine sich an die der Pallisadenzellen annähernde Form: sie sind zu Trichterzellen (p) ausgebildet. Die Betrachtung der beiden Blattquerschnitte (B und C) lehrt uns ausserdem, dass die Häute der Oberhautzellen verschiedene Dicke und die Intercellularräume verschiedene Grösse erreichen.“
Zwischen den beiden Extremen (B und C) kommen je nach der Helligkeit der Standorte alle denkbaren Mittelstufen vor, von denen in Fig. 47 A eine dargestellt ist. Hier liegen unter der Epidermis an der Blattoberseite zwei Reihen von Pallisadenzellen (p), unter ihnen folgt nach der Blattunterseite zu Schwammgewebe (sch).
Entsprechende Ergebnisse gewann G. DE LAMARLIÈRE bei seinen Experimentaluntersuchungen über den Einfluss der Beschattung und Belichtung auf die Entwicklung der Blätter. In der Sonne werden die Blätter dicker und gewinnen eine andere Structur, was sich in höchstem Grade bei Taxus baccata zeigte. Die Verdickung der Sonnenblätter betrug hier unter Umständen 50 bis 100 % der Dicke der Schattenblätter. Sie war vor allen Dingen durch eine Vermehrung des Pallisadengewebes hervorgerufen worden, dessen Durchmesser bei Schattenblättern 135 μ, bei Sonnenblättern 215 μ beträgt. Unter dem Einfluss starker Belichtung ist in vielen Fällen entweder eine zweite Pallisadenzellschicht oder ein dichteres Zellgewebe entstanden, welche beide den Schattenpflanzen fehlen.
Aehnliche Veränderungen der Structur durch das Licht lassen sich aus dem Pflanzenreich noch in grosser Anzahl zusammenstellen.
Dass im Thierreich das Licht auf die Entwicklung einzelner Organe hemmend oder fördernd einwirkt oder sogar Structuren verändert, ist hier schwieriger zu beobachten. Trotzdem fehlt es auch im Thierreich an beweisenden Beispielen nicht. Ueber einige berichtet LOEB in seinen Experimentaluntersuchungen über den Einfluss des Lichtes auf die Organbildung bei Thieren:
Das Polypenstöckchen Eudendrium racemosum lässt sich in einem Seewasseraquarium gut cultiviren, verliert aber in den ersten Tagen „wahrscheinlich in Folge der mit dem Sammeln des Materials verbundenen Insulte“ alle Polypenköpfchen, die bald darauf von dem Stamm aus durch neue ersetzt werden. Bei diesem Regenerationsprocess spielt das Licht mit eine wesentliche Rolle, wie sich leicht nachweisen lässt, wenn man einen Theil der Stöckchen, welche die Polypen verloren haben, im Licht, einen anderen Theil im Dunkeln, aber sonst unter genau den gleichen Bedingungen cultivirt. Bei den belichteten Culturen entwickeln sich im Laufe von fünf Tagen zahlreiche neue Polypen, während im Dunkeln kein einziger in dieser Zeit gebildet wird. Selbst nach drei Wochen war noch keine Neubildung eingetreten; sie kann aber sofort noch hervorgerufen werden, wenn man die im Dunkeln gehaltenen Thiere jetzt gleichfalls ins Licht bringt. In der kurzen Zeit von fünf Tagen werden dann alle Stämmchen mit neu erzeugten Polypen bedeckt.
Aus anderen Versuchen geht hervor, dass durch Beleuchtung oder Mangel an Licht die Färbung der Körperoberfläche in hohem Maasse verändert werden kann. FLEMMING hat dies für Salamanderlarven, LOEB für Fundulusembryonen festgestellt.
Wenn man jüngere Salamanderlarven im Halbdunkel hält, so nehmen sie durch stärkere Pigmententwicklung eine dunklere Farbe an. Werden sie dagegen in weissen Porzellanschalen im Lichte gezüchtet unter sonst gleichen Verhältnissen (Zimmertemperatur, Fütterung mit Tubifex rivulorum etc.), so werden sie hell und gebleicht. Die Bleichung, welche sich nach FISCHEL auch im Dunkeln durch Erhöhung der Wassertemperatur auf 20 °C. hervorrufen lässt, beruht auf einer Abnahme der Menge des Pigments. Nach den Angaben von FISCHEL, die FLEMMING bestätigt, „ist an den gebleichten Larven erstens das im Epithel enthaltene Pigment bedeutend an Menge vermindert; zweitens sind die verästelten Pigmentzellen des Epithels nur selten mit Fortsätzen versehen, meist rund oder eiförmig zusammengezogen; drittens endlich sind die grossen, verästelten Pigmentzellen in der Cutis fast sämmtlich auf runde Formen contrahirt“.
Ebenso wie bei den Salamanderlarven fällt die Pigmentirung von Fundulusembryonen verschieden aus, je nachdem man sie sich im Dunkeln oder im Licht entwickeln lässt. Im Lichte entstehen, besonders in der Haut des Dottersacks, zahlreiche schwarze und rothe Pigmentzellen, „welche auf die Blutgefässe kriechen und sie wie eine Scheide umhüllen“. So gewinnen allmählich die Embryonen mit ihrem Dottersack ein ganz dunkles Aussehen. Bei der im Dunkeln gehaltenen Zucht dagegen bilden sich zwar im Körper des Embryo die Pigmentzellen, so im Pigmentepithel der Retina in normaler Weise aus; der Dottersack aber wird völlig hell und durchsichtig; denn es entstehen hier nur sehr wenige Pigmentzellen, die auch auf die Blutgefässe kriechen, aber anstatt wie bei den belichteten Embryonen eine fast lückenlose Scheide zu bilden, nur hier und da vereinzelt auftreten. In den Maschen zwischen den Gefässen fehlen sie gegen das Ende der Entwicklung überhaupt.
Dauernder, vollständiger Lichtmangel ist der Pigmentbildung ungünstig. Ein Höhlenthier, wie Proteus anguineus, der Bewohner der Adelsberger Grotte, ist daher vollkommen farblos. Er wird aber durch Pigmentbildung wieder etwas dunkler, wenn er im Aquarium bei Lichtzutritt gezüchtet wird (EIMER).
Auf die organischen Processe, und dadurch auch auf die Gestaltbildung, üben die stärker brechbaren, die ultravioletten und die blauen Strahlen des Spectrums einen anregenden Einfluss aus, während die schwächer brechbaren, rothen Strahlen in ihrer Wirkung dem völligen Mangel des Lichtes gleich kommen. Es gilt dies wieder sowohl von Pflanzen wie von Thieren.
SACHS züchtete Jahre lang Pflanzen von Tropaeolum maius in halbgeschlossenen Kästen, deren eine Seite, von welcher allein Licht einfallen konnte, mit einer gläsernen Cuvette geschlossen war. In der Hälfte der Kästen wurde die Cuvette mit reinem Wasser, in der anderen Hälfte mit einer Lösung von schwefelsaurem Chinin gefüllt, durch welches die ultravioletten Strahlen durch Fluorescenz in Strahlen geringerer Brechbarkeit umgewandelt werden. Es zeigte sich bei den Versuchen, dass in den Fällen, wo das Licht durch die Chininlösung ging, die Blüthenbildung unterdrückt wurde; denn von 26 Pflanzen eines Versuches bildete nur eine einzige eine verkümmerte Blüthe, während bei normaler Beleuchtung von 20 Pflanzen 56 Blüthen entwickelt wurden.
Ein analoges Ergebniss erhielt LOEB bei entsprechenden Versuchen mit dem schon oben erwähnten Eudendrium racemosum. Er belichtete die Stöckchen durch Strahlen, welche entweder durch rothe oder durch blaue Glasscheiben durchgehen mussten. Wieder zeigte es sich ausnahmslos, „dass nur die stärker brechbaren (blauen) Strahlen die Polypenbildung begünstigen, während die weniger brechbaren (rothen) Strahlen wie die Dunkelheit wirken“. Die in blauem Licht neugebildeten Polypen gingen sogar nachträglich noch zu Grunde, wenn sie in rothes Licht gebracht wurden.
Die organischen Gestaltungsprocesse werden durch Temperaturunterschiede in noch höherem Maasse als durch das Licht beeinflusst, so vor allen Dingen und in der auffälligsten Weise die Geschwindigkeit des Wachsthums. Durch eine systematisch durchgeführte Untersuchung habe ich für die Eier von Rana fusca und Rana esculenta nachgewiesen, wie ein bestimmtes Stadium der Entwicklung für jeden Temperaturgrad eine verschiedene, genau normirte Zeitdauer zu seiner Vollendung gebraucht, und wie in Folge dessen durch Erhöhung und Erniedrigung der Temperatur die allergrössten Entwicklungsdifferenzen hervorgerufen werden können.
Zur Veranschaulichung des Verhältnisses diene Fig. 48. Sie zeigt uns vier Froscheier, die seit der Vornahme der künstlich ausgeführten Befruchtung genau drei Tage alt, dabei aber in ihrer Entwicklung sehr ungleich weit vorgerückt sind. Denn das erste Ei hat eben die Gastrulation beendet, das zweite hat die Medullarplatte entwickelt, deren Ränder sich als Medullarwülste über die Oberfläche deutlich zu erheben beginnen. Das dritte hat sich schon zur Länge von 5 mm gestreckt. Hinten ist das Schwanzende, vorn der Kopf abgesetzt, an welchem sich die Haftnäpfe bereits angelegt haben und die Kiemen als kleine Höcker hervorsprossen. Der vierte Embryo hat im Vergleich zum dritten eine Längenzunahme von 2,5 mm erfahren; ist also jetzt 7,5 mm lang geworden. Die Kiemhöcker sind zu ansehnlichen Büscheln ausgewachsen; der 3,5 mm lange Ruderschwanz hat sich in einen aus Chorda, Rückenmark und vielen Muskelsegmenten zusammengesetzten Axentheil und in einen dünnen, durchsichtigen Flossensaum gesondert.
Die erheblichen Differenzen in der Entwicklung der vier Eier sind einzig und allein dadurch hervorgerufen worden, dass das erste sich bei einer constanten Wassertemperatur von 10 °C., das zweite bei 15 °C., das dritte bei 20 °C. und das vierte bei 24 °C. entwickelt hat. Um das Stadium, welches bei 24 °C. schon am Ende des dritten Tages eintritt, zu erreichen, braucht das Ei von Rana fusca bei 10 °C. 13–14 Tage, bei 15 °C. 7 Tage, bei 20 °C. 4 Tage.
Aber nicht nur die Zeitdauer des Entwicklungsprocesses, auch seine Form kann in dieser und jener Weise durch die Wirkung der Temperatur verändert werden.
Für manche Pflanzen- und Thierarten ist durch Experimente festgestellt, dass extreme Temperaturunterschiede zur Folge haben, dass sich aus einer Anlage entweder nur die männliche oder nur die weibliche Form entwickelt.
Melonen und Gurken, welche an demselben Stamme männliche und weibliche Blüthen erzeugen, entwickeln bei hoher Temperatur nur die männliche, im Schatten und bei Feuchtigkeit dagegen nur die weibliche Form.
Pendants zu den bei manchen Pflanzen erhaltenen Versuchsergebnissen finden sich auch auf thierischem Gebiet. Der französische Experimentator MAUPAS ist bei Versuchen über die Bestimmung des Geschlechts zu sehr lehrreichen Ergebnissen bei Hydatina senta, einer Rotatorie, gelangt. Unter gewöhnlichen Verhältnissen legen manche Weibchen von Hydatina nur Eier, welche wieder Weibchen hervorbringen; andere Individuen dagegen nur Eier, aus welchen sich ausschliesslich Männchen entwickeln. Der Experimentator kann indessen durch Erhöhung oder Erniedrigung der Temperatur zur Zeit, wenn bei jungen Thieren die Eibildung im Eierstock im Gang ist, bestimmen, dass sich die Entwicklungsrichtung später zum männlichen oder weiblichen Typus vollzieht. Nach dieser Zeit ist dann allerdings der Charakter des Eies weder durch Ernährungsweise, noch durch Licht oder Temperatur abzuändern.
In einem Experiment, bei welchem fünf noch nicht erwachsene Weibchen von Hydatina bei Zimmertemperatur (26–28 °C.) gehalten wurden, erhielt MAUPAS unter 104 Eiern nur 3%, welche sich zu Weibchen entwickelten, dagegen von fünf anderen Weibchen derselben Zucht, die in einen Kälteapparat gebracht wurden (14–15 °C.), nicht weniger als 95%. In einer anderen Versuchsserie wurden junge Thiere zuerst einige Tage bei niederer, alsdann bis zum Tode bei höherer Temperatur gezüchtet. Im ersten Zeitraum bringen sie fast ausschliesslich Weibchen (76%), im zweiten Zeitraume Männchen hervor (81%).
Die von MAUPAS gewonnenen Ergebnisse haben kürzlich durch NUSSBAUM eine andere Deutung erfahren, indem er die Entwicklung des männlichen oder des weiblichen Geschlechts nicht durch die im Experiment gesetzten Temperaturunterschiede, sondern durch gleichzeitig in den Zuchtgefässen eintretende Veränderungen in den Ernährungsbedingungen der Rotatorien verursacht sein lässt. Zur Entscheidung der Frage werden noch weitere Versuche abzuwarten sein. Denn jedenfalls ist die Ernährung ein Factor, welcher bei den Versuchen über Bestimmung des Geschlechts mit in erster Linie zu beachten ist.
Sehr zu Abänderungen geneigt in Folge von Temperaturdifferenzen sind die auf verschiedenartigen Pigmenten beruhenden Färbungen im thierischen Körper. Hier liegt ein für experimentelle Untersuchungen sehr geeignetes und lohnendes Gebiet vor. Verschiedene Untersuchungen, welche von FISCHEL und FLEMMING, von DORFMEISTER, WEISMANN und FISCHER ausgeführt wurden, haben schon manche interessante Ergebnisse zu Tage gefördert.
Von FISCHEL und FLEMMING wurden Larven von Salamandra maculata in zwei Gruppen getrennt; die eine von ihnen wurde in fliessendem Wasser von 5–7° Temperatur, die andere in stehendem Wasser bei einer Temperatur von 15–18° gezüchtet. Bei ersteren nahm die Haut ein immer dunkleres, schwärzliches Aussehen an; die Wärmelarven dagegen wurden zusehends heller. „Der früher schwarze Grundton der Farbe wird zunächst ein goldbrauner; am ganzen, früher gleichmässig schwarzen Rumpfe treten helle Flecke hervor; am dritten Tage wird der Grundton mehr gelblich, besonders am Kopfe. In diesem Stadium verharren die Larven meist längere Zeit; es kann dieses Stadium auch wochenlang andauern; gewöhnlich jedoch sind die Larven nach längstens zwei Wochen ganz hell.“
Wenn die während längerer Zeit in kaltem oder in warmem Wasser gezüchteten Larven nachträglich noch in Wasser von höherer oder niederer Temperatur gebracht werden, so tritt jetzt zwar auch noch eine entsprechende Umfärbung, aber viel langsamer und in viel geringerem Grade ein. FISCHEL schliesst hieraus, dass bei Salamanderlarven in „jungen Stadien eine weit lebhaftere Reaction des Pigments auf äussere Reize hin stattfindet, dass ferner die durch Wärme oder Kälte hervorgerufene verschiedene Pigmentirung keinen bloss dem momentanen Reize der verschiedenen Temperaturen entsprechenden vorübergehenden Zustand darstellt, sondern dass sie sich allmählich stabilisirt und daher um so schwerer veränderlich ist, je länger sie bestanden hat“. Wärme und Kälte vermögen also die Färbung dauernd zu beeinflussen.
Die interessantesten Versuchsobjecte für das Studium der Temperatureinflüsse liefern unstreitig die Schmetterlinge mit ihren prachtvollen, charakteristischen Färbungen. Es gibt unter ihnen eine grössere Anzahl von Arten, welche unter zwei oder drei verschieden gefärbten und gezeichneten Formen vorkommen. Die eine von ihnen entwickelt sich aus Puppen, die überwintert haben, die andere aus Puppen, welche ihre ganze Entwicklung aus dem Ei, sowie auch die Raupen- und Puppenmetamorphose in den Frühjahrs- und Sommermonaten durchmachen. Die erste oder die Winterform hat daher ihre Flugzeit im Frühjahr, die letztere oder die Sommerform im Sommer und Herbst. Beide Formen sind bei einzelnen Arten so verschieden von einander, dass sie als besondere Species beschrieben worden sind, bis die Cultur der einen Form aus den Eiern der andern gelang.
Die Erscheinung, dass eine Art in zwei Formen auftritt, die mit der Jahreszeit variiren, hat man als Saisondimorphismus bezeichnet. Man kennt einen solchen von Vanessa, von Papilio Ajax, Autocharis, Lycaena, von verschiedenen Pierisarten etc. Ihre Winterformen werden als Vanessa Levana, Papilio Ajax Telamonides, Autocharis Belia, Autocharis Belemia, Lycaena Polysperchon, Pieris Bryoniae beschrieben; die zu ihnen gehörenden Sommerformen sind Vanessa prorsa, Papilio Ajax Marcellus, Autocharis Ausonia, Autocharis glauca, Lycaena Amyntas, Pieris Napi.
Durch künstliche Veränderung der Temperatur gelang es nun, wie DORFMEISTER, WEISMANN und FISCHER durch ausgedehnte Experimente nachgewiesen haben, aus der Puppe, welche die Sommerform liefern sollte, die Winterform oder wenigstens Zwischenformen zwischen ihnen, welche allerdings in der Natur gewöhnlich nicht gefunden werden, künstlich zu züchten.
WEISMANN hat Puppen von Vanessa prorsa vier Wochen lang bei einer Temperatur von 0–1° R. aufgehoben. Als sie dann in Zimmertemperatur gebracht wurden, erhielt er unter den ausgeschlüpften Schmetterlingen eine kleine Anzahl von Exemplaren, welche in ihrer Färbung so umgewandelt worden waren, dass man sie für die echte V. levana hätte nehmen können; nur wenige glichen der Sommerform, die meisten stellten Uebergänge zwischen V. levana und V. prorsa dar und glichen mehr oder minder der sogenannten Prorima, „einer zuweilen auch im Freien beobachteten Zwischenform, welche mehr oder weniger noch die Zeichnung von Prorsa besitzt, aber bereits mit vielem Gelb der Levana vermischt“. Bei Pieris Napi hatte WEISMANN noch durchgreifenderen Erfolg. Durch dreimonatliche Abkühlung konnte er alle Exemplare der Sommerform in die Winterform (var. Bryoniae) überführen. Dagegen gelang es ihm nicht, die Wintergeneration von Vanessa zur Annahme der Sommerform zu zwingen.
Noch umfassender, weil mit Tausenden von Puppen ausgeführt, sind die von FISCHER vorgenommenen Experimente. Durch Kälte erhielt er von Vanessa antiopa L. die Varietät artemis. Von Vanessa antiopa L. die Varietät Fischeri, von Papilio Machaon eine Abart, die der Wintergeneration entsprach. Ebenso liessen sich durch höhere Temperaturen von 34–38 °C. Veränderungen in der Zeichnung und Färbung hervorrufen; so lieferte Vanessa urticae eine Abart, die der in Sicilien vorkommenden var. ichnusa gleicht; Vanessa antiopa ergab die Varietät epione etc.
Auf Grund derartiger Experimente liegt der Schluss nahe, dass die verschiedenen Varietäten, unter denen einzelne Schmetterlingsarten in der nördlichen, in der gemässigten und in der heissen Zone auftreten, direct durch die Einwirkung des Klimas auch in der freien Natur entstanden sind. EIMER, welcher dieser Ansicht ist, führt zu ihren Gunsten noch folgende erläuternde Beispiele auf.
„Der bei uns so gemeine Bläuling, Polyommatus Phlaeas, welcher von Lappland bis Sicilien vorkommt, hat in Lappland nur eine Generation im Jahr, in Deutschland zwei. Aber erst in Süddeutschland sind diese beiden Generationen verschieden — in Deutschland sind sie sich noch gleich.“
„Ein anderer Bläuling, Lycaena Agestis, hat eine doppelte Jahreszeitenabartung: der Schmetterling kommt in dreierlei Gestalt vor. A und B wechseln in Deutschland mit einander ab als Winter- und Sommerform, B und C dagegen folgen in Italien als Winter- und Sommerform auf einander. Die Form B kommt also beiden Klimaten zu, aber in Deutschland tritt sie als Sommer-, in Italien als Winterform auf. Die deutsche Winterform A aber fehlt Italien vollständig, die italienische Sommerform dagegen (var. Allous) kommt in Deutschland nicht vor. Damit ist also deutlich eine kleine Kette von offenbar durch klimatische Verhältnisse veranlassten Umbildungen gegeben.“
Auf den Ablauf der zahllosen chemischen Processe, die für die Lebensthätigkeit der verschiedenen Gewebe charakteristisch sind und welche eine grosse Fülle eigenthümlicher und complicirter Körper, wie Glutin, Elastin, Chondrin, Mucin, Melanin, Myosin, Myelin etc. etc. erzeugen, kann es natürlich nicht gleichgiltig sein, welche festen, flüssigen und gasförmigen Stoffe, und in welcher Menge sie in das chemische Laboratorium des Organismus eingeführt werden. Denn je nachdem wird dieser oder jener chemische Process im Organismus eine Abänderung erfahren können. Und hierdurch können wieder Wachsthums- und Gestaltungsprocesse in Mitleidenschaft gezogen werden. Daher bilden denn chemische Körper in festem, flüssigem oder gasförmigem Zustand mit ihren eigenthümlichen Kräften ebenfalls wichtige, ausserordentlich mannigfaltige Reize, welche gleich den mechanischen, thermischen etc. die Gestaltbildung und Entwicklungsweise bei Pflanzen wie bei Thieren direct beeinflussen.
Es ist bekannt, wie die im Boden enthaltenen Nährstoffe das Wachsthum vieler Pflanzen modificiren, wie manche Arten auf einem fetten oder zu stark gedüngten Boden in’s Kraut schiessen, aber dabei nicht zur Blüthen- und Fruchtbildung gelangen. „Alle Blumenzüchter sind,“ wie DARWIN anführt, „einstimmig der Ansicht, dass gewisse Varietäten durch sehr unbedeutende Differenzen in der Natur der künstlichen Erde, in welcher sie gezogen werden, durch den natürlichen Boden des Districts afficirt werden.“
Ohne geringe Spuren von Eisensalzen zum Beispiel ist eine normale Entwicklung chlorophyllhaltiger Pflanzen nicht möglich. Wird ein keimendes Pflänzchen in einer eisenfreien Nährstofflösung gezüchtet, so macht sich schon in wenigen Tagen die von GRIES nachgewiesene Erscheinung der Chlorose bemerkbar. Die zur Entfaltung gelangenden Blätter bleiben weiss, weil in ihren Zellen keine Chlorophyllkörner gebildet werden. Da nun aber ohne Chlorophyll der ganze Assimilationsprocess der Pflanze nicht vor sich gehen kann, hören schliesslich alle Keimpflänzchen, die in eisenfreier Nährstofflösung gezüchtet werden, auch wenn in ihr sonst alle zum Wachsthum nöthigen Stoffe reichlich vorhanden sind, überhaupt ganz zu wachsen auf und müssen so nach einiger Zeit zu Grunde gehen. Es genügt jedoch, Spuren eines löslichen Eisensalzes zur Nährlösung nachträglich hinzu zu setzen, um schon nach 48 Stunden ein Ergrünen der Blätter und damit auch die Möglichkeit weiterer Entwicklung hervorzurufen. Ebenso ergrünt auch bald das chlorotische Blatt, wenn man seine Oberfläche mit einer dünnen Eisenvitriollösung bestreicht, die allmählich von den Zellen aufgenommen wird.
Durch Beimengung bestimmter Substanzen zur Nährflüssigkeit kann man manche Pflanzen zu abweichender Gestaltbildung veranlassen. So berichtet KNOP in den Schriften der sächsischen Akademie über Experimente an Maispflanzen, die in einer Nährflüssigkeit gezüchtet wurden, welche unterschwefelsaure Talkerde enthielt. Die Pflanzen brachten es bis zur Entwicklung eines Blüthenstandes. Dieser wich indessen in Folge der veränderten Ernährungsweise der Keimpflanzen vom normalen Habitus so erheblich ab, dass KNOP sich zu folgender Bemerkung veranlasst sah: „Fasst man die Eigenthümlichkeiten der neuen Pflanze in den Ausdrücken der üblichen Terminologie zusammen und vergleicht die Diagnose mit der der Gattung Zea, so findet man die Abweichung so stark, dass man sie dieser Gattung nicht mehr einreihen kann.“
Nach LESAGE macht die Nähe des Meeres und die Benetzung mit Salzlösungen die Blätter der Pflanzen fleischiger, bringt das Pallisadenparenchym zur Entwicklung und vermindert die Vacuolen und das Chlorophyll.
„Die normal erst im zweiten Jahre blühende Runkelrübe geht auf einem stark mit Phosphaten gedüngten Boden häufig schon im ersten Jahre zur Blüthenbildung über“ (SACHS).
Noch zahlreichere und mannigfaltigere Beispiele liefern uns die Thiere.
Bekannt sind die mit Phosphor und Arsen angestellten, interessanten Experimente von WEGNER, GIES und KASSOWITZ. Kleinste, täglich verabreichte Gaben von Phosphor (0,0015 g) oder von Arsen (0,0005–0,001 g) rufen in der kürzesten Zeit erhebliche Veränderungen im Knochenbildungsprocesse hervor, welche sich überall da zeigen, wo Knochensubstanz neu gebildet wird, sowohl an den Epiphysen als am Periost. Es wird die normale Einschmelzung des verkalkten Knorpels und der jüngsten Knochentheile eingeschränkt. An den Epiphysen wird anstatt spongiöser Knochensubstanz eine ziemlich compacte, eigenartig modificirte Knochenschicht erzeugt, an welcher man auf den ersten Blick einen normal entwickelten, von einem unter Phosphor- oder Arsenfütterung entstandenen Knochen unterscheiden kann. Durch periostale Auflagerungen wird die Diaphyse dicker, zumal da auch die von Seiten des Markraums erfolgende Resorption von Knochensubstanz abgenommen oder ganz aufgehört hat. Ja es kann sogar durch längere Zeit fortgesetzte Fütterung bei Hühnern das Mark der Röhrenknochen in Knochengewebe umgewandelt werden.
Durch Entziehung des zur Skelettbildung erforderlichen Kalks kann man ebenfalls formative Processe abändern. Solche Versuche haben POUCHET und CHABRY mit Erfolg an Seeigeleiern ausgeführt, welche sie sich in kalkfreiem Meerwasser entwickeln liessen. In Folge dessen konnten beim Uebergang der Gastrula in die Pluteusform die Kalknadeln, welche sich zum Skelett der Arme verbinden, wegen mangelnden Baumaterials nicht gebildet werden. Die unterdrückte Entwicklung des Skeletts ist dann wieder die Ursache geworden, dass auch das weiche Gewebe der Arme ebenfalls nicht zur Anlage gekommen ist. „Kaum zeigte eine unbedeutende Verdickung des Ektoderms — bemerken die französischen Forscher — eine schwache Tendenz des äusseren Blattes an, für die Arme noch einige Zellen mehr zu erzeugen.“
In dasselbe Gebiet der Veränderung thierischer Formbildung durch stoffliche Einwirkungen rechne ich eine Reihe bemerkenswerther Erscheinungen, welche uns hie und da auf dem Gebiet der Biologie der Thiere entgegentreten und welche theils in neuerer Zeit durch SCHMANKEWITSCH und KOCH, durch GRASSI und EMERY beobachtet, theils aus der älteren Literatur durch DARWIN zusammengestellt worden sind.
SCHMANKEWITSCH hat Artemia salina mehrere Generationen hindurch gezüchtet, indem er allmählich den Salzgehalt des Wassers erhöhte. Er konnte auf diese Weise bei den gegen Salzgehalt ungemein empfindlichen Thieren Veränderungen an den Schwanzborsten und Schwanzlappen hervorrufen, bis schliesslich eine Form entstand, welche der Artemia Mühlhausenii genau entsprach. Ebenso konnte er durch Verdünnung des Salzwassers die Artemia salina in einer anderen Richtung verändern und allmählich in die Form Branchipus umwandeln.
Einen ähnlichen Fall von der Entwicklung veränderten Salzgehaltes auf die Schalenbildung von Muscheln berichtet COSTA. Junge, von den Küsten von England genommene Austern, wenn sie in das Mittelländische Meer versetzt werden, verändern alsbald ihre Wachsthumsweise und bilden vorragende divergirende Strahlen, wie sie den Schalen der eigentlichen Mittelmeer-Austern eigenthümlich sind.
Dankbare Objecte für Fütterungsexperimente sind die Raupen der Schmetterlinge. Es ist eine bekannte, besonders durch Experimente von dem Lepidopterologen KOCH festgestellte Thatsache, „dass wenn man die Raupe unseres deutschen Bären (Chelonia caja) schon vom Ei aus bis zur Verwandlung mit Blättern von Lactuca sativa oder Atropa belladonna füttert, alsdann von den daraus hervorgegangenen Schmetterlingen keiner dem ursprünglichen mehr gleicht. In der Regel erzielt man an mit Salat gefütterten Raupen Exemplare, bei welchen die weisse Grundfarbe der Oberflügel vorherrscht; die Tollkirsche lässt öfters die braunen Zeichnungen auf den Oberflügeln zusammenfliessen und das Weisse verschwinden, ebenso vereinigen sich die blauen Zeichnungen auf den Unterflügeln und verdrängen die orangegelbe Grundfarbe“. In ähnlicher Weise konnte KOCH bei anderen Arten, wie dem Wegerichspinner (Chelonia plantaginis) und dem Föhrenspinner (Gastrophaga pini) Veränderungen in der Färbung erzielen.
Zieht man ausser diesen Experimenten noch die Thatsache in Betracht, dass „zahlreiche, sehr wenig verschiedene, verwandte Vanessaarten, so Vanessa polychloros, xanthomelas, album und urticae ihre Eier an verschiedene Futterpflanzen ablegen“, so ist die Ansicht von EIMER nicht unbegründet: „es seien viele neue Schmetterlingsarten wohl dadurch entstanden, dass Raupen sich zu irgend einer Zeit einem Futterwechsel anzubequemen gezwungen waren“.
Auch für die Classe der Vögel liegt eine Anzahl ähnlicher Erfahrungen vor, welche DARWIN gesammelt hat.
„Die Fütterung mit Hanfsamen wird die Ursache, dass Gimpel und gewisse andere Vögel schwarz werden. Nach den Angaben von WALLACE füttern die Eingeborenen des Amazonenstromgebietes den gemeinen grünen Papagei (Chrysotis festiva) mit dem Fett grosser welsartiger Fische, und die so behandelten Vögel werden wundervoll mit rothen und gelben Federn gefleckt. Im malayischen Archipel verändern die Eingeborenen von Gilolo in einer analogen Weise die Farben eines anderen Papageis, nämlich des Lorius garulus, und produciren hierdurch den Lori rajah oder Königs-Lori. Werden diese Papageien auf den malayischen Inseln und in Südamerika von den Eingeborenen mit ihrem natürlichen vegetabilischen Futter, wie Reis und Pisang gefüttert, so behalten sie ihre gewöhnlichen Farben.
Mr. WALLACE hat auch einen noch eigenthümlicheren Fall angeführt: „Die Indianer von Südamerika besitzen eine merkwürdige Kunst, durch welche sie die Farben der Federn vieler Vögel verändern. Sie rupfen diejenigen von den Theilen, die sie zu färben wünschen, aus und impfen in die frische Wunde die milchige Secretion der Haut einer kleinen Kröte. Die Federn wachsen nun mit einer brillanten, gelben Farbe, und werden sie ausgerupft, so sollen sie von derselben Farbe wieder wachsen, ohne irgend einen frischen Eingriff.“
Nahrungseinflüsse werden um so leichter tiefere Veränderung hervorzurufen im Stande sein, auf je früheren Stadien der Entwicklung aus dem Ei sie einen Organismus treffen. Als Belege hierfür seien die Bienen, Termiten und Ameisen angeführt. Ich bin vollkommen der Ansicht von EMERY, GRASSI, HERBERT SPENCER etc., dass der bei diesen Thierstaaten beobachtete Polymorphismus der Individuen (Fig. 49) lediglich direct durch die äusseren Einflüsse hervorgerufen worden ist, welchen die Eier in Bezug auf Wohnung und Nahrung während ihrer Entwicklung ausgesetzt werden.
Nach den zahlreichen Beobachtungen und Experimenten der Bienenzüchter sind die befruchteten Eier der Bienenkönigin fähig, sowohl Arbeiterinnen als wieder Königinnen zu werden. Es hängt dies lediglich davon ab, in welche Zellen des Bienenkorbes die Eier gebracht und in welcher Weise sie ernährt werden. In besonders grossen Zellen (Weichselwiegen) und bei reichlicher Ernährung werden sie zu Königinnen, bei knapper Kost in engeren Zellen zu Arbeiterinnen. Es können sogar nachträglich Larven von Arbeiterinnen durch reichlicheres Futter, wenn es noch zeitig genug geboten wird, in Königinnen umgewandelt werden.
Auch für die Termiten (Fig. 49) ist dem italienischen Zoologen GRASSI der Nachweis gelungen, dass sie es in ihrer Macht haben, die Zahlenverhältnisse der Arbeiter und Soldaten zu reguliren und letztere je nach Bedürfnis zu züchten, ebenso wie sie die Geschlechtsreife anderer Individuen durch eine entsprechende Nahrung zur Erzeugung von Ersatzgeschlechtsthieren beschleunigen können.