Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie). 1. Abteilung: Invertebrata.

Die ältesten Vertreter dieser Familie Scapheus und Praeatya Woodw. beginnen im Lias; Mecochirus Germar (Fig. 1335) findet sich im Dogger und oberen Jura, Palinurina und Cancrinus Münst. im lithographischen Schiefer; der lebende Palinurus Fabr. (Languste) hat schon in der obersten Kreide Vorläufer. Die Gattungen Podocrates Becks, Eurycarpus Schlüt. (Ob. Kreide), Archaeocarabus M'Coy und Scyllaridia Bell (Eocän) schließen sich dem recenten Scyllarus an.

Die Glypheiden enthalten nur eine einzige recente Gattung (Araeosternus); sie haben einen rauhen, skulptierten, soliden Cephalothorax mit spitzem Rostrum, die äußeren Antennen sind lang, die inneren kurz, die fünf Paar Schreitfüße unter dem Cephalothorax endigen in Krallen oder Nägeln. Hierher gehören u. a. die Gattungen Pemphix (Fig. 1336) und Lithogaster v. Meyer aus dem Muschelkalk, Glyphaea v. Meyer (Fig. 1337) aus Trias, Jura und Kreide, Pseudoglyphaea Oppel aus Lias und Jura und Meyeria M'Coy aus dem Neokom.

Eryma v. Meyer (Fig. 1338), Pseudoastacus, Stenochirus, Etallonia Oppel finden sich im lithographischen Schiefer von Bayern.

Von Magila Münst. (Fig. 1339) kommen isolierte Scheren häufig im Lias, Dogger und Malm vor.

Enoploclytia M'Coy, Nymphaeops Schlüter, Hoploparia M'Coy, Oncoparia Bosq. und Palaeastacus Bell. wurden in der oberen Kreide von Westfalen, Böhmen und England gefunden. Die noch jetzt existierenden Gattungen Homarus M. Edw., Nephrops Leach und Astacus Fabr. sind im Tertiär, teilweise auch schon in der oberen Kreide verbreitet.

Die letzte Familie der Macruren, die Thalassinidae, haben mit Ausnahme der Scherenfüße eine dünne, weiche Haut, einen kurzen Cephalothorax fast ohne Rostrum und einen stark verlängerten Hinterleib. Die zwei vorderen und der hinterste Schreitfuß jederseits sind mit kräftigen, ungleich großen Scheren versehen. Scherenfüße der lebenden Gattung Callianassa Leach. (Fig. 1340, 1341) kommen nicht selten fossil im obersten Jura, in der Kreide und im Tertiär vor.

Fossile Überreste von Anomuren sind äußerst spärlich und beschränken sich auf Scheren von Galathea aus der oberen Kreide und von Pagurus aus dem Eocän.

Die Brachyuren leben größtenteils im Meer, einige auch im süßen Wasser oder in Erdlöchern auf dem Festland. Sie ernähren sich vorzüglich von Kadavern.

Fossile Vertreter der Brachyuren werden schon aus dem Devon (Gitocrangon), aus dem Perm von Sicilien (Paraprosopon, Oonocarcinus Gemm.) und aus der Steinkohlenformation (Brachypyge) erwähnt, sind daselbst aber noch sehr selten.

Im Jura kommen kleine Arten von Prosopon Meyer (Fig. 1342) vor und zwar schon im unteren Oolith, werden aber erst im oberen Jura und Tithon häufig und dauern bis ins Neokom fort. Ähnliche, jedoch etwas größere Formen mit breiterem Cephalothorax finden sich in der oberen Kreide (Dromiopsis Reuß (Fig. 1343), Binkhorstia Nötling, Polycnemidium Reuß).

Die Familie der Raninidae zeichnet sich durch länglichen, vorne verbreiterten und gerade abgestutzten Cephalothorax und abgeplattete Scherenfüße aus. Die hierhergehörigen Gattungen Raninella und Raninoides M. Edw. kommen in der oberen Kreide, Ranina Lam. (Fig. 1344) im Eocän, Oligocän, Miocän und in der Jetztzeit vor.

Bei der Familie der Rundkrabben (Oxystomidae) hat der Cephalothorax rundliche, vorne bogenförmige Gestalt, während bei den Dreieckkrabben (Oxyrhynchidae) sich der Cephalothorax vorne zuspitzt und dreieckige Gestalt erhält. Zu den ersteren gehören u. a. die Gattungen Palaeocorystes (Fig. 1345), Eucorystes, Necrocarcinus (Fig. 1346) aus dem Gault und Cenoman, Leucosia Leach aus Ostindien, Calappa Fabr., Hepatiscus Bittner, Mithracia Bell., Mithracetes Gould aus dem Tertiär; zu den letzteren u. a. Micromaja Bittner (Fig. 1347), Periacanthus Bittner, Lambrus Leach aus dem Eocän von Oberitalien.

Die Cyclometopidae (Bogenkrabben) haben breiten, nach hinten verschmälerten Cephalothorax; ihr Vorderrand ist bogenförmig, ohne vorspringendes Rostrum. Unter den zahlreichen lebenden und fossilen Gattungen finden sich Neptunus, Achelous de Haan, Charybdis Dana, Portunites Bell, Psammocarcinus M. Edw. (Fig. 1348) u. a. schon im Eocän; Palaeocarpilius M. Edw. in oberster Kreide und Tertiär, Harpactocarcinus M. Edw., Lobocarcinus Reuß (Fig. 1349), Xanthopsis M'Coy (Fig. 1350, 1351) besonders häufig im Eocän, Atergatis de Haan im Oligocän, Cancer und Xantho Leach im Miocän und Pliocän.

Bei den Catometopiden hat der Cephalothorax viereckige Gestalt und ist vorne gerade abgestutzt. Hierher gehören neben marinen Formen auch einige Süßwasser- und Landbewohner. Galenopsis, Coeloma M. Edw. (Fig. 1352), Litoricola Woodw., Palaeograpsus Bittner sind aus dem Eocän und zum Teil aus dem Oligocän bekannt; die noch jetzt lebenden Gattungen Telphusa und Gecarcinus Latr. finden sich in miocänen Süßwasserschichten von Oeningen und Engelswies bei Sigmaringen.

1. Ordnung. Gigantostraca. Haeckel.[91]

Körper lang gestreckt, mit dünnem, chitinösem, schuppig verziertem Hautskelett. Kopf mit zwei großen, seitlichen Augen und zwei medianen Ocellen; auf der Unterseite mit einem präoralen Scherenpaar und 5 kräftigen Fußpaaren. Die Mundöffnung hinten durch eine einfache Platte (Metastoma) begrenzt. Rumpf mit 6 beweglichen Rückensegmenten, denen auf der Unterseite 5 in der Mitte geteilte Ventralplatten entsprechen, welche die Kiemen bedecken. Abdomen mit 6 fußlosen, ringsum geschlossenen Segmenten und einer Schwanzflosse oder Stachel.

Diese vollkommen erloschene und auf das paläozoische Zeitalter beschränkte Ordnung enthält die größten, bis jetzt bekannten Arthropoden, unter denen einzelne eine Länge von 1¹/₂-2 m erreichen.

Aus dem Vorhandensein von blätterigen Kiemen geht hervor, daß die Gigantostraca Wasserbewohner, aus dem Bau ihrer Gliedmaßen, daß sie gute Schwimmer waren. Sie kommen im unteren Silur von Böhmen und Nordamerika in marinen Schichten mit Graptolithen, Cephalopoden und Trilobiten, im oberen Silur und im Old red in Gesellschaft von Phyllocariden, Ostracoden und Ganoid-Fischen, in der produktiven Steinkohlenformation mit Landpflanzen, Skorpionen, Insekten, Fischen und Süßwasser-Amphibien vor. Man darf darum annehmen, daß sie anfänglich im Meer, später in brackischem, vielleicht sogar in süßem Wasser lebten. Im ganzen kennt man bis jetzt 8-9 Genera mit ca. 60 Arten. Als Eier von Pterygotus werden kugelige Körper (Parka decipiens Fleming) aus dem Old red Sandstone gedeutet.

Eurypterus Dekay (Anthraconectes M. and. W.,? Adelophthalmus Jordan und Meyer) (Fig. 1353, 1354). Körper langgestreckt, schmal, von mittlerer oder ansehnlicher Größe. Kopf ¹/₅-¹/₆ der ganzen Körperlänge einnehmend, flach gewölbt, trapezförmig, mit abgerundeten Vorderecken; Stirnrand fast geradlinig, Hinterrand schwach konkav. Die zwei großen Augen nierenförmig, etwas vor der Mitte gelegen; außerdem zwischen denselben zwei mediane punktförmige Ocellen. Der ganze Kopf ist außen von einer schmalen Randfurche umsäumt und der Rand nach unten breit umgeschlagen. In der Mitte der Unterseite befindet sich die spaltförmige Mundöffnung, welche von den Hüftgliedern der 5 Fußpaare umgeben und hinten durch eine große, eiförmige Platte (Metastoma) begrenzt ist. Zwischen den basalen Hüftgliedern des ersten Fußpaares liegt ein zweigliederiges, kleines, präorales Scherenpaar. Die 3 vorderen Kaufüße bestehen aus 6 oder 7 Gliedern und sind mit feinen Stacheln besetzt. Das fünfte Fußpaar ist achtgliedrig und länger als die vorhergehenden; das hinterste ein mächtiges Schwimmorgan; seine großen, vierseitig rhomboidalen Grundglieder umschließen das Metastoma und bedecken mit diesem etwa die halbe Unterseite des Kopfes.

Zum Rumpf gehören die 6 vorderen, unmittelbar an den Kopf anschließenden Rückensegmente, welche zusammen etwa ¹/₄ der ganzen Länge einnehmen. Dieselben sind von ziemlich gleichartiger Form, unten nicht geschlossen, sondern nur mit einem schmalen Umschlag versehen. Die Unterseite des Rumpfes stimmt weder in der Zahl der Segmente, noch in der Form derselben mit der Rückenseite überein. Es befinden sich hier nur 5 derart dachziegelförmig übereinander geschobene Platten, daß immer jede vordere die Hälfte der folgenden Platte bedeckt. Eine Mediansutur oder Spalte teilt dieselben in zwei Hälften. Die vorderste Platte verdeckt die darunter liegenden Blattfüße zum größten Teil. Sie schließt sich an den Hinterrand des Kopfes an und besteht aus 2 Seitenteilen (Fig. 1353 C) und einem mittleren Zipfel (a).

Der Hinterleib (Abdomen) besteht aus 6 ringsum geschlossenen, nach hinten verschmälerten Segmenten und einem langen schmalen Endstachel oder Telson.

Man kennt ca. 25 Arten von Eurypterus, welche teilweise eine Länge von 3-4 dm erreichen; die Mehrzahl derselben findet sich in tonigen und sandigen Gesteinen, an der Grenze zwischen Silur und Devon von England, Rootziküll auf der Insel Ösel, Gotland und Podolien, ferner in der sogenannten Waterlime Group von Buffalo, New York. Sie werden selten im Devon. Die jüngsten Arten stammen aus der produktiven Steinkohlenformation von Schottland, Niederschlesien, Böhmen, Nordamerika und Saarbrücken und aus dem Rotliegenden von Portugal. Die Gattung Cyclus de Kon. ist wahrscheinlich auf Larven von Eurypterus und anderer Merostomata basiert.

Stylonurus Page. Abdomen mit langem Schwanzstachel. Die zwei hinteren Fußpaare unter dem Kopf stark verlängert. Ob. Silur und Old red Sandstone von Großbritannien.

Pterygotus Ag. (Fig. 1355, 1356). Oberfläche der Körpersegmente mit dreieckigen Schuppen bedeckt. Statt der Antennen ein kräftiges Fußpaar mit Scheren, dahinter 4 dünne griffelartige Fußpaare und ein letzter sehr starker Schwimmfuß. Erreicht sehr beträchtliche Größe. Im oberen Silur von Großbritannien, Ösel, Böhmen, Nordamerika und im Old red Sandstone von Schottland.

2. Ordnung. Xiphosura. Schwertschwänze.[92]

Körper der Länge nach deutlich dreiteilig. Kopfschild sehr groß und breit, auf der Unterseite mit einem in Scheren endigenden Antennenpaar und 6 kräftigen Gehfüßen, deren Hüftglieder als Kiefer funktionieren. Metastoma durch zwei kleine Lappen hinter der Mundöffnung ersetzt. Thorax mit 6-7 Segmenten, welchen auf der Unterseite 6 Blattfüße entsprechen. Die Rückensegmente sind entweder zu einem Stück verschmolzen oder frei und beweglich. Abdomen ohne Fußanhänge, aus 3 Segmenten und einem langen, beweglich eingelenkten Schwanzstachel oder aus letzterem allein bestehend.

Kopfschild meist mit Gesichtsnaht. Thorax aus 6 oder 5 freien, beweglichen, selten verschmolzenen Ringen; Hinterleib aus 3 oder mehr Segmenten und einem Schwanzstachel zusammengesetzt. Unterseite und Gliedmaßen unbekannt.

Die hierher gehörigen Gattungen finden sich lediglich in paläozoischen Ablagerungen; sie stimmen auffallend mit der sogenannten »Trilobitenlarve« des lebenden Limulus überein und repräsentieren somit ein persistentes Jugendstadium des letzteren.

Bunodes Eichw. (Exapinurus Nieszk.) (Fig. 1357) hat ein halbkreisförmiges Kopfschild ohne deutliche Augen und einen aus 6 beweglichen Segmenten bestehenden Rumpf. Abdomen mit 3 Segmenten. Ob. Silur. Ösel.

Hemiaspis Woodw. (Fig. 1358). Kopfschild seitlich gezackt. Abdomen mit langem Schwanzstachel. Ob. Silur. England.

Neolimulus Woodw., Pseudoniscus Nieszkowski. Ob. Silur.

Belinurus Koenig (Fig. 1359). Kopfschild in der Mitte gewölbt, seitlich flach; Hinterecken in Stacheln ausgezogen. Rumpf mit Rhachis und Pleuren. Abdomen aus 3 verschmolzenen Segmenten bestehend, mit Endstachel. Old red und Steinkohlenformation.

Prestwichia Woodw. (Euproops M. u. W.) Wie Belinurus, aber Segmente des Thorax und Hinterleibs unbeweglich verbunden. Produktive Steinkohlenformation. England, Belgien, Hannover, Nordamerika.

Kopfschild außen gewölbt, ein mittleres Stück durch Furchen von den Seiten geteilt, der Außenrand breit umgeschlagen. Augen groß, facettiert, seitlich außerdem zwei mediane Punktaugen. Thorax von einem einfachen, großen Rückenschild bedeckt. Abdomen nur durch einen langen Stachel vertreten.

Die einzige hierhergehörige Gattung Limulus Müller (Fig. 1360) lebt noch jetzt an schlammigen Küsten von Nordamerika und Ostindien und erreicht bedeutende Größe. Unter dem Kopf befinden sich 6 mit Scheren bewaffnete Fußpaare, wovon das vorderste die Antennen der typischen Kruster ersetzt. Die blattartigen Füße, welche die Kiemen bedecken, liegen unter dem Thorax. Eine kleine Limulus-Art wird schon aus dem Buntsandstein der Vogesen beschrieben. L. Walchi Desm. ist häufig und trefflich erhalten im lithographischen Schiefer von Bayern. Große Abdrücke von L. Decheni Zincken fanden sich im oligocänen Braunkohlensandstein von Teuchern bei Merseburg.

2. Unterstamm. Tracheata. Luftatmer.[93]

1. Klasse. Myriopoda. Tausendfüßler.

Bei den Myriopoden bildet der Kopf einen einfachen Abschnitt, der nur ausnahmsweise Teile der folgenden Körpersegmente aufnimmt.

Die zwei wichtigsten Ordnungen sind die Chilopoda und Diplopoda. Bei den Chilopoda besitzt jedes Rumpfsegment eine einfache dorsale und eine ventrale Platte, an welcher ein Fußpaar befestigt ist, während die Diplopoda in jedem Segment mit Ausnahme der vordersten eine Dorsalplatte und zwei Ventralplatten mit zwei Beinpaaren aufweisen.

Die meisten paläozoischen Myriopoden bilden eine besondere Gruppe (Archipolypoda Scudder), bei denen sämtliche Rumpfsegmente zwei dorsale und zwei ventrale Platten mit zwei Beinpaaren besitzen. Hierher zahlreiche Gattungen, wovon zwei (Archidesmus Peach [Fig. 1361], Kampecaris Page) aus dem Old red von Schottland, die übrigen (Acantherpestes, Euphoberia M. W. [Fig. 1362], Amynilispes, Trichiulus Scudder, Xylobius Dawson) aus der Steinkohlenformation und dem Rotliegenden von Nordamerika und Europa (Archiulus) stammen.

Aus mesozoischen Ablagerungen ist eine einzige Form (Julopsis cretacea Heer) bekannt. Mehrere Diplopoden (Julus [Fig. 1363], Craspedosoma, Polyxenus, Lophonotus) finden sich im Tertiär, namentlich eingeschlossen in Bernstein.

2. Klasse. Arachnoidea. Spinnen und Skorpione.

Von den 8 Ordnungen, welche bei den lebenden Arachnoideen unterschieden werden, sind 6 auch in fossilem Zustand nachgewiesen, und zwar die Skorpione, Spinnen und Skorpionspinnen schon in paläozoischen Ablagerungen, wo sie von einer ausgestorbenen Ordnung (Anthracomarti) begleitet werden. Die größte Zahl fossiler Formen hat der Bernstein des Samlandes geliefert. Der Erhaltungszustand von Spinnen und Insekten in diesem fossilen Harz ist ein bewunderungswürdiger; die zartesten Teile, die kleinsten Mundorgane, die Spinndrüsen, die feinsten Härchen, ja sogar Spinngewebe sind von dem durchsichtigen Bernstein umflossen und fast ohne jede Veränderung aus der Vorzeit überliefert.

Die erste Ordnung (Acari oder Milben) enthält Formen, bei denen der Cephalothorax mit dem ungegliederten Hinterleib verschmolzen ist. Die fossilen Vertreter stammen aus Bernstein oder tertiären Süßwasserbildungen und gehören mit einer einzigen Ausnahme (Ixodes) zu noch jetzt existierenden Gattungen.

Eine zweite Ordnung (Chelonethi oder Afterskorpione) unterscheidet sich von den Milben durch segmentierten Hinterleib. Die lebende Gattung Chelifer (Fig. 1364) ist auch aus Bernstein fossil bekannt.

Als Anthracomarti bezeichnet Karsch eine ausgestorbene, auf die Steinkohlenformation beschränkte Ordnung, bei welcher Cephalothorax und Abdomen deutlich geschieden und das Abdomen aus 4-9 Segmenten zusammengesetzt sind. Der Cephalothorax zeigt auf der Unterseite häufig keilförmige Segmente. Hierher die Gattungen Arthrolycosa Harger, Poliochera, Geraphrynus, Architarbus Scudder (Fig. 1365), Anthracomartus Karsch (Fig. 1366), Kreischeria Gein., Eophrynus Woodw. (Fig. 1367), Phalangiotarbus Haase u. a.

Die Ordnung der Pedipalpi oder Skorpionspinnen zeichnet sich durch den Besitz eines mit Schwanzstachel versehenen Postabdomens aus. Cephalothorax und Abdomen sind deutlich geschieden. Fossil. Zwei karbonische Arten von Geralinura Scudder (Fig. 1368) und eine tertiäre Spezies von Phrynus bekannt.

Bei der Ordnung der Scorpiones besteht der Hinterleib aus einem Präabdomen mit 7 und einem langen Postabdomen mit 6 Segmenten, wobei das letzte einen hohlen Giftstachel bildet. Hierher die ältesten fossilen Vertreter der Arachnoidea, die obersilurischen Gattungen Palaeophonus Thorell (Fig. 1369) und Proscorpius Whitf. In der Steinkohlenformation von England, Böhmen und Nordamerika finden sich Eoscorpius M.W. (Fig. 1370), Centromachus Thorell, Cyclophthalmus Corda. Im Bernstein ein Tityus.

Die Ordnung der Opiliones oder Afterspinnen unterscheidet sich von den echten Araneae oder Spinnen durch Verschmelzung von Cephalothorax und Abdomen. Zu den ersteren gehören eine Anzahl Formen aus dem Bernstein, sowie eine fremdartige Gattung Stenarthron aus dem lithographischen Schiefer. Zu den letzteren zahlreiche Gattungen, wovon einzelne, wie Protolycosa (Fig. 1371) schon in der Steinkohlenformation beginnen. Die Mehrzahl stammt jedoch aus dem oligocänen Bernstein, aus der Braunkohle von Rott, aus Süßwassermergeln von Aix in der Provence, aus oligocänen Süßwasserschichten von Florissant in Colorado und aus dem Miocän von Öningen.

Übersicht der zeitlichen Verbreitung der Arachnoideen.[94]

3. Klasse. Insecta. (Hexapoda.) Insekten.