Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie). 2. Abteilung: Vertebrata.

Die Halsregion (Fig. 457) enthält 13-25 Wirbel, meist 14-15, deren Körper gestreckt erscheint. Die Zahl der Dorsalwirbel (Fig. 458) schwankt zwischen 6 und 10, von denen der erste sich dadurch bemerkbar macht, daß er durch eine dorsale und eine sternale Rippe mit dem Brustbein verbunden wird. Die hintersten Dorsalwirbel sind mit dem Sacrum vereinigt, aber durch den Besitz von Rippen noch als Rückenwirbel gekennzeichnet. Die Zahl der freien Rückenwirbel ist im Minimum 3, im Maximum 7-8. Sie haben kurze Körper. Bei Wasservögeln — Pinguin-Alken — bleiben alle präsacralen Wirbel frei, sonst verwachsen 2-4 Rückenwirbel miteinander und auf sie folgt dann noch vor dem Synsacrum ein freier Wirbel. Das Synsacrum besteht beim erwachsenen Vogel aus einigen Rücken-, aus den Lenden- und den Sacralwirbeln nebst einer Anzahl von Schwanzwirbeln. Die Dornfortsätze der verschmolzenen Wirbel bilden wie auch bei jenen der Dorsalregion einen zusammenhängenden vertikalen Kamm. Die echten Sacralwirbel sind jene zwei, welche hinter der die Nieren enthaltenden Grube liegen und Querfortsätze und Sacralrippen zwischen dem Wirbelkörper und dem Ilium besitzen. Die Mehrzahl der Wirbel des Synsacrums ist mit den Ilia durch Diapophysen oder durch Querfortsätze des Neuralbogens verbunden. Auf die echten Sacralwirbel folgt eine Anzahl verschmolzener »Urosacralwirbel«, auf diese folgen in der Regel 6 freie Caudalwirbel und zuletzt das aus 4-6 verwachsenen Wirbeln bestehende pflugscharähnliche Pygostyl; Archaeopteryx hingegen besaß wenigstens 20 freie und lange Schwanzwirbel.

Mit Ausnahme des Atlas tragen alle präsacralen Wirbel Rippen, auch die zwei oder drei vordersten Sacralwirbel können mit Rippen versehen sein. Abgesehen von den beiden hintersten, verschmelzen die Rippen der Halsregion mit ihren Wirbeln; beim Embryo, beim jungen Strauß und bei Archaeopteryx sind sie frei. In den meisten Fällen besitzt der letzte Halswirbel und jeder Rückenwirbel außer dem letzten einen Processus uncinatus, eine schmale Knochenplatte, welche nach rückwärts und aufwärts verläuft und sich auf die folgende Rippe legt, wodurch der Brustkorb an Festigkeit gewinnt. Nur selten bleiben diese Fortsätze von der Rippe getrennt — Moa und einige Wasservögel —, auch fehlen sie nur ganz ausnahmsweise. An die Rumpfrippen schließen sich Sternalrippen an, von denen sich 2-5 Paare am Sternum anheften.

Der Schädel (Fig. 459) ist charakterisiert durch die frühzeitige Verschmelzung aller Knochen, besonders der Cranialregion, wo sogar alle Suturen verschwinden. Die Gehirnkapsel übertrifft an Geräumigkeit jene der Reptilien mit allenfallsiger Ausnahme der Pterosaurier. Die Anordnung der Kopfknochen ist jener der Reptilien, namentlich der Pterosaurier, ähnlich, jedoch fehlt stets ein oberer Temporalbogen, während dafür stets ein unterer vorhanden ist. Die großen Augenhöhlen liegen fast immer seitlich und sind unten nur unvollständig begrenzt und mit einem aus vielen Knochenplatten bestehenden Scleroticalring versehen. Wegen des Fehlens des oberen Schläfenbogens gibt es auch keine oberen und unteren Temporallöcher. Der untere Schläfenbogen besteht aus dem Jugale und dem Quadratojugale, welches mittels des Quadratums mit dem Maxillare beweglich verbunden ist. Wie bei den Dinosauriern, Pterosauriern und Krokodiliern ist eine Antorbitalöffnung vorhanden, vor welcher nahe der Basis des Schnabels die äußeren Nasenlöcher liegen, während die inneren sich zwischen den Gaumen- und Pflugscharbeinen befinden.

Der einfache, hauptsächlich aus dem Basioccipitale bestehende Gelenkkopf richtet seine gewölbte Oberfläche nach unten, so daß der Kopf mit dem Hals fast einen rechten Winkel bildet. Die paarigen Scheitelbeine stehen an Ausdehnung den Stirnbeinen nach, welche den größten Teil des Cranialdaches und den Oberrand der Augenhöhlen einnehmen. Postorbitalia und Postfrontalia fehlen. Die seitlich an die Scheitelbeine grenzenden Schläfenbeine verschmelzen vollständig mit der Gehörkapsel, welche ihrerseits aus der Verwachsung der Perioticumelemente hervorgegangen ist. Am Squamosum und am Perioticum lenkt sich das freibleibende Quadratum ein, dessen Unterseite eine quere Gelenkfläche für den Unterkiefer besitzt. Häufig findet sich am Vorderrand der Augenhöhle ein Lacrimale. Das knöcherne oder häutige Interorbitalseptum hat stets bedeutende Ausdehnung. Der Schnabel besteht hauptsächlich aus den verschmolzenen Zwischenkiefern, mit denen seitlich die Oberkiefer verwachsen sind. Die Gaumenregion zeigt zweierlei Typen. Bei dem einen ist der Vomer breit und vereinigt sich vorne mit den Maxillopalatina, während er hinten die Hinterenden der Palatina und die Vorderenden der Pterygoide aufnimmt, welche daher das Sphenoidalrostrum nicht berühren — Dromaeognathen-Typus, Strauße, Apteryx, Crypturi. — Bei dem anderen Typus umfaßt der Vomer hinten zwischen den Palatina das Sphenoidalrostrum und die Palatina berühren die Pterygoide und das Sphenoid — Euornithischer Typus. Bei dem ersteren Typus hat das Quadratum auch nur ein deutliches proximales Gelenk, beim letzteren aber zwei.

Die Unterkieferäste verschmelzen bei allen lebenden Vögeln frühzeitig in der Symphyse und sind nur bei einigen mesozoischen — Ichthyornis — wie bei den Reptilien durch Sutur und Ligament verbunden. Die Zahl der ursprünglichen bei den modernen Vögeln stets verwachsenen Elemente des Unterkiefers ist sechs. An der Seite befindet sich häufig zwischen dem Dentale und dem Spleniale eine Lücke.

Zähne besaßen nur die mesozoischen Vögel. Diese Zähne waren konisch und in Alveolen eingefügt, bei den lebenden Vögeln bildet der Mangel an Zähnen ein wesentliches Merkmal, doch kommen bei Embryonen von Papageien und Straußen noch Zahnpapillen vor. Die Funktion der Zähne wird durch die scharfen Ränder der Hornscheiden übernommen, welche die Kiefer bedecken.

Der Humerus (Fig. 460) ist am Oberende verbreitert und seitlich mit einem Deltopectoralkamm zur Anheftung des Brustmuskels versehen, der Gelenkkopf in die Quere verlängert und darunter, an der Innenseite, befindet sich oft ein Luftloch. Das Unterende besitzt einen vorspringenden schrägen Condylus zur Gelenkung des Radius, aber niemals ein Condylarforamen. Der Humerus der Nichtflieger kann vollkommen verkümmern. Ulna und Radius sind meist länger als der Humerus und die erstere ist kräftiger als der Radius. Sie trägt an der Außenseite häufig eine Reihe kleiner Höckerchen zur Anheftung der Schwungfedern. Der Carpus besteht im ausgewachsenen Zustande nur aus zwei Knöchelchen, Radiale und Ulnare. Beim Embryo sind aber außerdem zwei distale Knorpelstücke vorhanden, welche dann mit den Metacarpalien verwachsen. Von den drei Metacarpalien (Fig. 461) ist das erste kurz und mit einem, selten mit zwei kurzen Phalangen versehen, und trägt mit ihnen den sog. Nebenflügel — Alula. Auf das zweite Metacarpale folgen zwei und auf das dritte eine Phalange. Metacarpale II und III sind länger als I und miteinander oben und unten verwachsen. Der erste und zweite Finger hat manchmal eine Kralle, bei Archaeopteryx ist auch der dritte bekrallt.

Das Becken (Fig. 462) besteht aus drei fest miteinander und mit dem Synsacrum verwachsenen Elementen — bei Archaeopteryx bleiben sie noch frei und bei den Pinguinen erfolgt nur unvollständige Verschmelzung. Das langgestreckte Ilium ist mit dem Sacrum innig verbunden und häufig nach vorwärts stärker ausgedehnt als nach rückwärts. Pubis und Ischium schauen nach rückwärts. Die dünnen schmalen Pubis bleiben manchmal getrennt von den Ilia, auch verschmelzen sie außer beim Strauß niemals miteinander zu einer festen Symphyse. Da die Rückwärtsdrehung der Pubis nach den embryologischen Befunden eine sekundäre Modifikation darstellt, kann von einer Homologie der Pubis mit dem Postpubis der ornithopoden Dinosaurier keine Rede sein und der Processus pectinealis erweist sich als ein den Vögeln allein zukommendes Merkmal.

Das Femur ist kurz und dick, sein Hals und Kopf stehen rechtwinklig zur Längsachse. Die äußere distale Gelenkrolle ist stets kräftiger als die innere, in der dazwischenliegenden Furche befindet sich meist eine Patella. Das Kniegelenk wird vollständig von Fleisch und Federn verdeckt. Die Tibia zeichnet sich durch ansehnliche Länge aus, ihr verbreitertes proximales Gelenk besitzt eine Procnemialcrista, das distale Gelenk besteht aus einer in der Mitte vertieften Rolle, welche senkrecht zur Längsachse steht. Bei jungen Vögeln erscheint das distale Gelenkende durch eine Naht vom übrigen Knochen getrennt. Es besteht aus dem Astragalus und dem Calcaneum, welche dann zusammen mit der Tibia den Tibiotarsus bilden. Die Fibula verschmilzt außer bei den Moas, wo sie stark verkürzt ist, mehr oder weniger vollständig mit der Tibia. Am längsten ist sie bei den Pinguinen und den Eulen.

Wie der Tibiotarsus, so entsteht auch das Laufbein, der Tarsometatarsus (Fig. 463 u. 464) durch Verschmelzung von Tarsalien mit dem anstoßenden Knochen, dem Metatarsus, mit dessen Oberende die distalen Tarsalia verwachsen. Das fünfte Metatarsale verkümmert vollständig, die drei mittleren sind beim Embryo noch getrennt, verwachsen aber bald seitlich miteinander bis auf die rollenartigen distalen Gelenkenden. Metatarsale III ist etwas länger als II und IV, Metatarsale I fehlt häufig ganz und wenn vorhanden, ist es stark verkürzt und auf die Hinterseite des Laufes verschoben und in der Regel an dessen Oberende festgewachsen. Metatarsale II trägt in der Regel drei, III vier und IV fünf Zehen. Die fünfte meist nach hinten gerichtete Zehe wird nur durch zwei Phalangen angedeutet.

Unter allen Knochen sind Humerus und Tarsometatarsus weitaus die charakteristischsten und daher am leichtesten generisch bestimmbar oder doch am ehesten geeignet zur Ermittlung der näheren Verwandtschaft.

Im Vergleich zu der großen Anzahl lebender Vögel, deren über 10000 Arten beschrieben sind, spielen die 400-500 fossilen und subfossilen Formen eine sehr untergeordnete Rolle, allein es befinden sich namentlich unter den ältesten Vögeln aus Jura und Kreide einige Typen, welche in systematischer und morphologischer Hinsicht besonderes Interesse verdienen. Hingegen schließen sich die Vögel des Tertiär zum größten Teil schon enge an lebende Formen an und selbst viele lebende Gattungen lassen sich weit im Tertiär zurückverfolgen.

Das spärliche Vorkommen fossiler Vögel erklärt sich sehr leicht aus ihrer Lebensweise und aus der hervorragenden Fähigkeit, drohenden Gefahren auszuweichen. Namentlich die häufigste Todesursache der Landtiere, das Ertrinken, kommt für erwachsene oder schon flügge junge Vögel nur ganz ausnahmsweise in Betracht. Immerhin kommen doch Überreste ein und derselben oder von nur wenigen Arten manchmal in sehr großer Menge vor, so z. B. in miocänen Quelltuffen und zwar sind es in diesem Falle Wasservögel, die offenbar durch Kohlensäureausströmungen zugrunde gingen, sowie in jungpleistocänen Höhlenablagerungen, wo die meist vom Schneehuhn stammenden Knochen als Überreste von Eulengewöllen überliefert sind. In den Phosphoriten von Quercy gehört ein großer Teil der Vogelknochen dem mit Cypselus verwandten Aigialornis an, der in den Klüften des Kalkplateaus offenbar nach Schwalbenart in Scharen genistet und daher auch an seiner Wohnstelle verhältnismäßig zahlreiche Überreste hinterlassen hat. Dagegen dürfte die Anhäufung der Knochen der australischen und neuseeländischen Riesenvögel vielleicht dem Menschen zuzuschreiben sein, während die Aepyornis von Madagaskar wenigstens zum Teil wohl in den Torfmooren versunken sind.

Im Tertiär sind Vogelreste am häufigsten in den Phosphoriten von Quercy, in den Süßwassertuffen des Departements Allier und vom Ries, ferner am Fossil Lake in Oregon und in den Miocän-Schichten von Santacruz in Patagonien.

Die Systematik der fossilen Vögel bietet noch größere Schwierigkeiten als jene der lebenden, da uns in der Regel bloß einzelne Knochen zu Gebote stehen und diese ihren Merkmalen nach nicht allzuselten in ganz verschiedene Gruppen passen können. Nichtsdestoweniger sind es aber doch nur verhältnismäßig wenige Reste, deren systematische Stellung noch nicht genauer ermittelt werden konnte.

Die lebenden Vögel werden von den meisten Autoren in die zwei großen Gruppen der Ratitae und der Carinatae gegliedert, nach der Beschaffenheit des Brustbeins, das bei den letzteren mit einem Kiel versehen ist, doch gibt es hiervon Ausnahmen, wie überhaupt nach den Ausführungen Pycrafts[111] diese beiden Gruppen künstlich sind. Nach dem Vorgang von Lucas[112] werden auch hier diese Namen durch Dromaeognathae und Euornithes ersetzt.

1. Subklasse. Saururae. Haeckel.[113]

Schwanzfedern paarweise an jeder Seite der zahlreichen langen Schwanzrippen. Wirbel amphicöl. Sternum rudimentär. Bauchrippen vorhanden. Dorsalrippen ohne Processus uncinatus. Halsrippen frei. Pelvisknochen sowie Metacarpalia frei. Finger mit Krallen.

Ordnung. Archaeornithes.

Schädel echt vogelartig, mit einer Reihe in konischen Alveolen steckender Zähne auf Zwischen- und Unterkieferrand. Schwanz eidechsenartig, länger als der präsacrale Abschnitt der Wirbelsäule. Flügel mit Schwung- und Deckfedern. Oberer Jura von Eichstätt in Bayern.

Archaeopteryx von Meyer (Griphosaurus Wagner) (Fig. 465). Die beiden jetzt in London und Berlin befindlichen Exemplare ergänzen sich so gut, daß die gesamte Osteologie mit Ausnahme des Brustbeins und die Art der Befiederung dieses primitiven Vogels ziemlich genau bekannt ist. Im Gegensatz zur großen Mehrzahl der jüngeren Vögel scheint der Urvogel keine pneumatischen Knochen besessen zu haben. Die Wirbelsäule besteht aus etwa 50 Wirbeln, von denen 10 bis 11 zur Hals-, 11 oder 12 zur Rücken-, 2 zur Lendenregion, 5 bis 6 zum Sacrum und 20 bis 21 zum Schwanz gehören. Hals und Rückenwirbel sind amphicöl, die Quer- und Dornfortsätze schwach entwickelt. Die Halswirbel tragen kurze freie, die Rumpfwirbel lange dünne Rippen ohne Processus uncinatus. Zu diesen reptilienähnlichen Rippen kommen noch 12-13 Paare feiner Bauchrippen, die jedoch nicht durch ein abdominales Sternum verbunden waren.

Der an dem Berliner Exemplar (Fig. 465) erhaltene Kopf erinnert in seiner Form, in der Größe des Craniums, in dem Mangel von Schläfenlöchern, in der Beschaffenheit der Orbita, der großen präorbitalen Öffnung, und der schlitzartigen weit vorne stehenden Nasenlöcher durchaus an die echten Vögel, mit denen er auch die Verschmelzung der Suturen gemein hat. Das Auge ist wie bei den Pterosauriern von einem aus vielen Knochenplättchen bestehenden Scleroticalring umgeben. Scheitel- und Stirnbeine sind groß, Post- und Präfrontalia nicht gesondert, das Tränenbein ziemlich ausgedehnt, das Quadratum frei, Zwischenkiefer mäßig lang und wie die Oberkiefer mit in Alveolen steckenden Zähnchen versehen. Die Zahl der Zähne ist oben 13, am Unterkiefer sind noch drei erhalten.

Im Brustgürtel stimmt die lange schlanke Scapula mit Vögeln und Pterosauriern überein und zeigt, wie bei den Carinaten, ein gut entwickeltes Acromion. Coracoid und Furcula sind durchaus vogelartig. Das Brustbein ist leider nicht vollständig erhalten. Radius und Ulna sind gerade und etwas kürzer als der Humerus. Vom Carpus ist nur das Radiale bekannt. Von den drei Metacarpalien bleiben II und III voneinander getrennt. Mc. II ist das längste und mit drei langen Phalangen versehen, Mc. I, das kürzeste, trägt zwei und Mc. III vier Phalangen. Die Endphalangen sind als Krallen ausgebildet.

Das Becken besteht aus drei anscheinend miteinander verwachsenen Knochen und besitzt ein durchbrochenes Acetabulum. Die im Wesentlichen vogelartige Hinterextremität hat eine nur schwache Cnemialcrista der Tibia und vier bekrallte Zehen mit der Phalangenzahl 2. 3. 4. 5 (von Mt. I-IV).

Die Befiederung besteht am Flügel aus 7 Primär- und 10 Sekundärschwungfedern nebst Deckfedern. Die Steuerfedern des Schwanzes sind paarweise an je einem Wirbel angeordnet und schräg nach hinten gerichtet. Am Hals und neben der Tibia bemerkt man Konturfedern.

Archaeopteryx schwankt in der Größe zwischen einer Taube — A. Siemensi Dames — und eines Huhns — A. lithographica v. Meyer —. Er konnte sich jedenfalls frei in der Luft bewegen trotz der noch etwas mangelhaften Flugorgane und mittels seiner Krallen an Bäumen und Felsen emporklettern. Dreizehige Fährten aus dem lithographischen Schiefer von Solnhofen zwischen denen eine Furche den langen nachschleppenden Schwanz andeutet, hat Oppel auf Archaeopteryx bezogen.

2. Subklasse. Ornithurae. Lucas.

Schwanzfedern fächerförmig um die verkürzten, meist teilweise zu einem Pygostyl verschmolzenen Schwanzwirbel gruppiert. Sternum wohl entwickelt. Brustrippen mit Processus uncinatus, Halsrippen mit den Wirbeln, und Beckenknochen miteinander proximal verwachsen. Metacarpalia fest miteinander vereinigt.

1. Überordnung. Odontolcae. Marsh.

Kiefer mit konischen, in einer Rinne eingepflanzten Zähnen, Unterkiefer nicht zu einer festen Symphyse verwachsen, nur durch Ligament miteinander verbunden. Ohne Basipterygoidfortsatz, Quadratum einköpfig. Beckenknochen hinten frei. Wirbelgelenke sattelförmig.

Ordnung. Hesperornithes. Marsh.

Flügel rudimentär nur aus dem verkümmerten Humerus bestehend, Hinterbeine sehr kräftig, als Schwimmfüße ausgebildet. Zähne auf den Unterkiefer und Oberkiefer beschränkt, Zwischenkiefer zahnlos.

Hesperornis Marsh (Fig. 466). Von diesem Vogel ist das Skelett ziemlich vollständig bekannt. Am Brustbein fehlt die Carina. Das Coracoid ist kurz und breit und mit der Clavicula gelenkig verbunden. Erwähnung verdient die riesige Entwicklung der Patella. Obere Kreide von Kansas.

Zähne in Alveolen des Ober- und Unterkiefers. Unterkiefer nicht in einer Symphyse verwachsen. Quadratum einköpfig. Sternum mit hoher Carina. Pelvisknochen hinten voneinander getrennt.

Ichthyornis Marsh (Fig. 467 u. 468). Von der Größe einer Taube, war ein guter Flieger, was aus der Länge des Humerus und der Höhe der Brustbeincarina hervorgeht. Hat wohl auch stammesgeschichtliche Bedeutung. H. victor, dispar Marsh. Obere Kreide von Kansas.

Hargeria Loomis und Apatornis Marsh. Ebenda.

Diese Ordnung umfaßt die echten Strauße, die Rheas, die Kasuare und Emus, die Moas oder Dinornithiden und die madagassischen Aepyornithiden.

Beide Pubes zu einer Symphyse verwachsen, Anwesenheit von nur zwei Zehen, der dritten und vierten. Körperlast auf die dritte Zehe verlagert infolge der Anpassung an das Laufen.

In der Gegenwart auf Afrika beschränkt. Fossile Strauße im Pliocän der Siwalik und auf Samos. Fossile Eier aus Südrußland und Nordchina als Struthiolithus beschrieben. Eremopezus Andrews im Oligocän von Ägypten hat auch Anklänge an Emu, Kasuar und Aepyornis.

Ischia einwärts gedreht und unter den Ilia zusammenstoßend. Vordere Schwanzwirbel zum Teil resorbiert. Fuß dreizehig.

Fossile Rhea-Reste kennt man aus dem Pleistocän von Südamerika, ebendaselbst noch lebend.

Flügel stark reduziert. Fuß dreizehig.

Dromaeus, Emu, lebend in Australien, Casuarius, Kasuar auf Neuseeland, daselbst auch fossil. Genyornis mit massivem, fast ¹/₃ Meter langem Schädel im Pleistocän von Australien, Hypselornis im Pliocän von Indien.

Nur fossil bekannt, aus Pleistocän oder sogar Alluvium von Nord-Madagascar.

Diese Riesenvögel haben einen relativ kleinen Schädel, ein sehr kurzes breites Sternum mit deutlichen Coracoidgelenken und meist einen vierzehigen Fuß. Die Eier sind fast dreimal so groß als Straußeneier. Aepyornis. Die Tibia der größten Art hat eine Länge von 80 cm. Müllerornis. Diese Vögel waren sicher noch Zeitgenossen des Menschen.

Flügel und Brustgürtel stark reduziert oder ganz fehlend. Schnabel kurz, Hinterextremität sehr massiv. Femur ohne Luftgänge. Fuß dreizehig, zuweilen mit Hallux.

Die Überreste dieser meist riesigen Vögel verteilen sich auf mindestens vier Gattungen und etwa 20 Arten, welche jedenfalls zum Teil noch mit dem Menschen zusammengelebt haben, zum Teil aber angeblich in das Pliocän hinabgehen. Die Knochen finden sich zuweilen noch als Skelette vereinigt in Sümpfen, auch in alten Lagerplätzen der Maori kommen sie zusammen mit Eischalen in größerer Menge vor. Federn ähnlich wie beim Kasuar.

Dinornis Owen. Schnabel breit und spitz zulaufend. Tarsometatarsus und Tibiotarsus lang und schlank. D. maximus Owen hatte aufrechtstehend eine Höhe von 3,5 Metern.

Palapteryx Owen (Eurapteryx Haast). (Fig. 469.) Kleiner, aber plumper als der vorige. Schnabel abgerundet. Hallux stets vorhanden. Höhe kaum 2 Meter.

Anomalapteryx Reich. Kleine, relativ schlanke Vögel mit spitzigem Schnabel, Tarsometatarsus kürzer als Femur. Mit Hallux.

Megalapteryx, Mesopteryx Haast sind nicht vollständig bekannt.

Die Crypturi oder Tinami haben ein langes, gekieltes Sternum, auch in der Gaumenbildung nähern sie sich den Euornithes und zwar den Gallinaceiden, in der übrigen Organisation und in ihrem äußeren Habitus dagegen den Straußen. Sie haben nur ein beschränktes Flugvermögen und bewohnen Südamerika und Mexiko. Tinamus fossil in brasilianischen Höhlen.

4. Überordnung. Euornithes.

Vomer hinten zwischen den Palatina das Sphenoidalrostrum umschließend. Pterygoidea und Sphenoid mit den Palatina artikulierend. Sternum gekielt, außer bei Nichtfliegern. Ilium und Ischium hinten miteinander verschmolzen. Tarsometatarsus mit ein oder mehr Kanälen für Sehnen.

1. Ordnung. Impennes. Pinguine.

Die Pinguine zeigen hochgradige Spezialisierung zum Schwimmen, denn die kurzen Flügel sind zu Rudern umgewandelt. Die Schädelknochen bleiben zum Teil lange Zeit frei. Die Scapula ist hinten verbreitert, die Rückenwirbel sind opisthocöl, der breite kurze Tarsometatarsus zeigt mehr oder weniger unvollständige Verwachsung der Metatarsalien. Die Pinguine bewohnen die antarktische Region, gehen aber an der Westküste von Südamerika bis zum Äquator.

Palaeeudyptes, ein riesiger Pinguin im angeblichen Eocän von Neu-Seeland. Auch Anthropornis aus dem Eocän der Seymour-Insel hat riesige Dimensionen. Die übrigen dort vorkommenden Gattungen, Pachypteryx, Eospheniscus, Delphinornis und Orthopteryx sollen nach Wiman primitiver organisiert sein. Zahlreiche Gattungen und Arten haben auch Ameghino, Mercerat und Moreno aus dem Miocän von Patagonien beschrieben — Palaeospheniscus (Fig. 470), Perispheniscus, Paraptenodytes etc., von denen manche nach Ameghino mit Wimanschen Gattungen identisch sind. Cladornis und Cruschedula stammen aus den Pyrotherienschichten von Patagonien.

Kraniche — Grus in Europa im Eocän, Miocän und Pliocän. Charadrius im Eocän von Colorado, Aletornis im Eocän von Wyoming. — Schnepfen — Totanus, Numenius im ganzen europäischen Tertiär, Tringa im Miocän von Dep. Allier. An die Rallen, von denen Rallus und Fulica in Europa schon im Eocän auftreten, schließen sich am besten an Orthocnemus und Elaphrocnemus aus den Phosphoriten von Quercy und Gypsornis aus dem Pariser Gips, während Dolichopterus von Ronzon, Osteornis aus den Glarner Schiefern und Hydrornis aus Dep. Allier in die Nähe von Numenius gestellt werden. Die ältesten Grallae sind Palaeotringa und Telmatornis Marsh aus der Kreide von New-Jersey.

Die patagonischen Riesenvögel Phororhacus (Fig. 471) und Pelecyornis aus den Pyrotheriumschichten und dem Santacruzeno sind grallenartige Vögel, verwandt mit Cariama, die zugleich auch Merkmale der Reiher an sich haben. Sie zeichnen sich durch den hohen komprimierten, scharf zugespitzten Schnabel, durch die Kleinheit des Sternum und des Schultergürtels und der Flügel und die unverhältnismäßig großen Halswirbel aus. Der Schädel ist über ¹/₂ Meter lang. Der mit ihnen vergesellschaftete Brontornis hat einen kurzen dicken Tarsometatarsus, Diatryma aus dem Eocän von Neu-Mexiko ist wahrscheinlich mit Phororhacus verwandt.

Otis, Trappe, ist aus dem Miocän von Frankreich beschrieben.

4. Ordnung. Chenomorphae. Entenvögel.

Dieser im ganzen wohlumgrenzten Ordnung schließen sich die südamerikanischen Gattungen Palamedea und Chauna an, welche äußerlich den Hühnervögeln gleichen und ebenso die Flamingo — Amphimorphae Huxley — welche Anklänge an die Reiher zeigen und vielleicht den Überrest jener Gruppe darstellen, aus der sowohl die Enten als auch die Reiher hervorgegangen sind.

Flamingo ähnliche Formen sind Scaniornis aus der Kreide von Schweden, Agnopterus aus dem Eocän von Paris und England, Elornis aus dem Oligocän von Ronzon, Palaelodus aus dem Miocän von Dep. Allier, Phoenicopterus ebendaselbst und im Pliocän von Oregon. Gastornis aus dem Eocän von Frankreich, zeichnet sich außer durch seine Größe auch dadurch aus, daß seine Schädelknochen nicht verwachsen. Entenvögel beginnen vielleicht schon in der oberen Kreide von Nordamerika, Laornis Marsh. Anas häufig im europäischen Miocän, selten im Eocän und Pliocän. Chenornis im Obermiocän, Fuligula und Spatula im Pliocän von Europa. Cygnus im Miocän von Böhmen und Belgien und Mergus im Pliocän der Siwalik, beide auch im Pleistocän. Aus Südaustralien kennt man fossile Reste von Archaeocygnus, Chenopsis, Biziura und Drias. Aus dem Pleistocän von Neu-Seeland stammt der große ungeflügelte Cnemiornis. Aus dem Miocän von Patagonien werden zu den Anatiden gestellt Eoneornis und Eutelornis.

5. Ordnung. Herodii. Reiher.

Fossil sind bekannt Proherodius aus dem Eocän von England, Propelargus und Pelargopsis aus den Phosphoriten von Quercy, Amphipelargus aus dem Pliocän von Samos, Ardea aus den Phosphoriten und aus dem europäischen Miocän, Ibidopsis aus dem Eocän von England, Ibidopodia und Ibis aus dem Miocän von Dep. Allier, Leptopilus im Pliocän der Siwalik, Xenorhynchus aus Pliocän (?) von Südaustralien, daselbst auch Ibis. Protibis aus den miocänen Santacruzschichten von Patagonien.

6. Ordnung. Steganopodes.

Kormorane — Phalacrocorax sind fossil bekannt aus dem europäischen Miocän und Pliocän und aus dem Pliocän der Siwalikhügel. Zu den Steganopoden gehören auch Actiornis aus dem Eocän von England sowie Argillornis, Eupterornis und der mit zahnartigen Vorsprüngen des Kiefers versehene Odontopteryx aus dem Untereocän von England und aus dem Tertiär von Brasilien und Graculavus aus der Kreide von Nordamerika. Prophaeton im London Clay. Sula kommt im Oligocän von Ronzon und im Miocän von Dep. Allier und von Nord Carolina vor. Pelecanus fossil im europäischen Miocän, im Pliocän der Siwalikhügel und im Pliocän (?) von Südaustralien, hier auch Plotus. Cyphornis im Eocän von Vancouver.

7. Ordnung. Opisthocomi.

Nur die einzige Gattung Opisthocomus, Hoactzin von Südamerika.

8. Ordnung. Gallinae. Hühnervögel.

Echte Hühner sind Palaeortyx im europäischen Obereocän und Miocän, Palaeocryptonyx im Eocän und Pliocän, Paraortyx in den Phosphoriten von Quercy. Taoperdix und Palaeoperdix im Miocän. Phasianus im Miocän und Pliocän, Gallus und Tetrao im Pliocän. In Nordamerika Meleagris schon im Oligocän. Überreste von Schneehuhn — Lagopus — finden sich sehr häufig in jungpleistocänen Ablagerungen der europäischen Höhlen zusammen mit Lemming und Pfeifhase.

Anissolornis im Miocän von Patagonien, Gallinuloides im Eocän von Wyoming.

9. Ordnung. Columbae. Tauben.

Columba im Miocän des Dep. Allier und in brasilianischen Höhlen, Goura im Pleistocän von Queensland und Leucosarica im Pliocän von Südaustralien. Pterocles in den Phosphoriten von Quercy und im Dep. Allier. Didus ineptus von der Insel Mauritius und Pezophaps von Rodriguez sind vom Menschen ausgerottet worden.

10. Ordnung. Accipitres. Tagraubvögel.

Aquila ist fossil im europäischen Miocän und in den Phosphoriten von Quercy und im Pliocän von Nebraska. Palaeocircus im Obereocän und Haliaetus, Milvus und Palaeohierax im Miocän von Frankreich, Falco im Pliocän von Italien, Teracus im Oligocän von Ronzon. Aus dem Londonclay kennt man Lithornis, aus den Phosphoriten von Quercy Amphiserpentarius und Tapinopus, beide sowie Serpentarius aus dem Miocän des Dep. Allier, Verwandte des in Afrika lebenden Schlangengeiers, während Plesiocathartes aus den Phosphoriten mit den Sarcorhamphen des tropischen Amerika verwandt ist. Aus dem Miocän von Afrika wird Gypogeranus erwähnt, aus dem Pliocän von Mexiko Palaeoborus, aus den Santacruzschichten von Patagonien Thegornis, aus dem Pliocän von Südaustralien Taphaetus und Aeturaetus und aus dem Pleistocän von Neuseeland der riesige Harpagornis.

11. Ordnung. Psittaci. Papageien.

Im Gegensatz zu den übrigen Vögeln entspringen hier am Lacrimale, Postfrontale und Squamosum Fortsätze, welche öfters eine suborbitale Spange bilden. Psittacus fossil im Miocän des Dep. Allier.

12. Ordnung. Picariae.

Diese Ordnung umfaßt die Spechte — Pici —, Eisvögel — Alcedines —, die Colii — Trogon —, die Racken — Coraciae —, Nashornvögel — Buceros —, Mauerschwalben — Macrochires —, Ziegenmelker — Caprimulgi —, Kuckucke — Cuculi — und die Musophagi. Von diesen kommen fossil vor: Spechte — Picus im Miocän vom Dep. Allier, Colii — Trogon ebendaselbst und Archaeotrogon in den Phosphoriten von Quercy, Coraciae — Geranopterus ebendaselbst, Mauerschwalben — Aigialornis und Cypselavus in den Phosphoriten und Cypselus und Callocalia im Miocän vom Dep. Allier —. Filholornis aus den Phosphoriten und Necrornis aus dem Miocän von Frankreich sind Verwandte der Musophagi, Halcyornis aus dem Eocän von England ist angeblich ein Eisvogel. Aus dem Eocän von Wyoming stammt Uintornis, ein Specht, aus dem Eocän von Frankreich Cryptornis, verwandt mit den Nashornvögeln, und aus dem Miocän des Dep. Allier Limnatornis, ein Wiedehopf.

An die Ziegenmelker schließen sich in ihrer Organisation die Eulen an, von welchen Bubo aus dem Eocän von Wyoming, aus den Phosphoriten von Quercy, aus dem Miocän des Dep. Allier und aus dem Forestbed bekannt ist, während Asio, Necrobyas und Strigogyps auf die Phosphorite von Quercy beschränkt sind und Strix im Miocän durch zwei Arten vertreten ist.

13. Ordnung. Passeres. Singvögel.

Diese Ordnung umfaßt beinahe die Hälfte aller lebenden Vogelarten, welchen freilich nur sehr wenig echt fossile Arten gegenüberstehen. Die Skelettunterschiede sind so gering, daß man hiernach nur zwei Gruppen gut begründen kann. Die ältesten Singvögel sind Cimolopteryx aus der oberen Kreide (Laramiebed), Palaeospiza aus dem Eocän von Wyoming und Laurillardia und Palaeogithalus aus dem Pariser Gips. Aus dem Miocän vom Dep. Allier wird erwähnt Motacilla und Lanius, aus dem Obermiocän und Pliocän von Frankreich Corvus und aus dem Pliocän von Italien Sitta und Alauda. Überreste von Singvögeln kennt man auch aus den brasilianischen Höhlen, darunter von Hirundo, Schwalbe. Nicht selten sind Knochen von Turdiden — Drosseln — und Corviden — Raben —, darunter auch Alpendohle, Pyrhocorax, in Mitteleuropa in postglazialen Ablagerungen zusammen mit vielen Resten von Schneehuhn, Lemming und Pfeifhase. Turdus auch schon im Pliocän von Roussillon.

Die Stammesgeschichte der Vögel wird sich schwerlich jemals in vollkommen befriedigender Weise klarstellen lassen. Wir wissen nur, daß sie aus Diapsiden-Reptilien hervorgegangen sind und zwar aus solchen, aus welchen auch die Dinosaurier entstanden sind. Aber zwischen Archaeopteryx, welcher noch viele Reptilienmerkmale aufweist und den Vögeln aus der oberen Kreide, welche ihrerseits schon zum Teil bedeutende Spezialisierung zeigen, — Hesperornithidae — und sicher sehr bald erloschen sind, besteht eine gewaltige Lücke, die auch kaum so bald ausgefüllt werden dürfte. Immerhin sind wir berechtigt, einem Teil der bis jetzt bekannten Kreidevögel, den Ichthyornithiden, eine gewisse phylogenetische Bedeutung zuzuschreiben. Mit dem Beginn des Tertiärs erscheint bereits ein großer Teil der noch jetzt lebenden Ordnungen und schon vom Obereocän an treffen wir eine Anzahl moderner Gattungen. Im Miocän endlich hat nahezu jede Ordnung der heutigen Vogelwelt Vertreter aufzuweisen, von denen weitaus die meisten sogar modernen Gattungen angehören, während fast alle rezenten Säugetiergattungen erst im Pliocän beginnen.

Fußnoten: