5. Klasse. Mammalia. Säugetiere.[116] (Bearbeitet von M. Schlosser.)

Warmblütige, meist behaarte, seltener nackte oder mit knöchernen Platten oder hornigen Schuppen bedeckte Land- und Wassertiere mit ausschließlicher Lungenatmung. Herz mit doppelter Kammer und doppelter Vorkammer. Hinterhaupt mit zwei Gelenkköpfen. Coracoid (fast immer) verkümmert und mit der Scapula verschmolzen. Jeder Unterkieferast aus einem Stück bestehend und mit dem Schläfenbein artikulierend. Gliedmaßen als Gehfüße, seltener als Hände oder Flossen ausgebildet.

Die Säugetiere nehmen unter den Vertebraten die höchste Rangstufe ein. Ihre Funktionen sind spezialisierter, ihr Nervensystem, ihre Sinnesorgane entwickelter, ihr Gebiß und ihre Bewegungsorgane verschiedenartiger differenziert als in irgend einer anderen Tierklasse. Auch an Größe und Mannigfaltigkeit der äußeren Erscheinung können sich nur die Reptilien und Fische mit den Säugetieren messen. Mit einziger Ausnahme der Monotremen gebären die Säugetiere lebendige Junge; die Embryonen sind von einem Amnion umgeben, mit Allantois versehen und besitzen keine äußeren Kiemen. Die Jungen werden nach der Geburt mehr oder weniger lang durch in Milchdrüsen (Mammae) der Mutter abgesonderte Milch ernährt. Das Herz ist in zwei Kammern und zwei Vorkammern abgeteilt, das Blut warm.

Die Wirbelsäule der Säugetiere besteht aus Hals-, Rücken-, Lenden-, Sacral- und Schwanzwirbeln; ein besonderer Sacralabschnitt fehlt nur den Cetaceen und Sirenen. Die Verbindung der Wirbel wird nicht durch Gelenke bewerkstelligt, wie bei Vögeln und Reptilien, sondern durch zwischengelagerte elastische Knorpelscheiben; es sind darum auch die vorderen und hinteren Flächen der Wirbelzentren eben; nur die Halswirbel vieler Huftiere zeigen opisthocöle Gelenkverbindung. Die oberen Dornfortsätze haben in der Rücken- und Lendenregion ihre stärkste Entwicklung, verkümmern dagegen häufig in der Hals- und Schwanzregion. Die Bögen verwachsen frühzeitig mit dem Zentrum; dagegen bilden sich am vorderen und hinteren Ende des Wirbelkörpers durch selbständige Verknöcherung besondere dünne Knochenscheiben (Epiphysen) aus, welche später mit dem Zentrum verschmelzen.

Der Hals besteht fast regelmäßig aus 7 Wirbeln. Die Länge des Halses wird also nicht, wie bei den Reptilien und Vögeln durch die Zahl, sondern durch die Streckung der einzelnen Wirbel bedingt. Durch Verbindung der nach abwärts gebogenen Enden der vom oberen Bogen ausgehenden Diapophysen (d) mit den vom Zentrum entspringenden Parapophysen (p) entsteht jederseits vom Zentrum ein Loch (v), durch welches die Halsarterie verläuft. Der erste Halswirbel oder Atlas (Fig. 472) zeichnet sich durch den Mangel des Zentrums und Dornfortsatzes, sowie durch starke Verbreiterung seiner Querfortsätze aus, an deren Basis sich vorne die beiden konkaven Gelenkflächen für die Gelenkköpfe des Hinterhaupts und hinten die Gelenkfasetten für den zweiten Halswirbel oder Epistropheus (Axis) befinden. Dieser (Fig. 473) hat am vorderen Ende seines Zentrums einen starken, bald konischen, bald halbzylindrischen oder löffelförmigen Fortsatz, Processus odontoideus (po), der entwicklungsgeschichtlich als Zentrum des Atlas zu betrachten ist.

Die Brust- oder Rückenwirbel (Fig. 475 A) zeichnen sich in der Regel durch starke Dornfortsätze, kurze, am distalen Ende mit Gelenkfasetten für das sog. Tuberculum der Rippen versehene Diapophysen und biplane Zentren aus. Die Gelenkflächen der vorderen Zygapophysen sind nach oben, jene der Postzygapophysen nach unten gerichtet. Als ersten Brustwirbel betrachtet man denjenigen, dessen Rippen mit dem Brustbein in Verbindung treten. In der Regel sind 13 (seltener 10-20) Dorsalwirbel vorhanden. An die Lendenwirbel (Fig. 475 B) heften sich keine Rippen an; dagegen sind ihre Querfortsätze sehr stark entwickelt, die kräftigen Dornfortsätze meist schräg nach vorne gerichtet, und die Zentren erheblich länger als jene der Brustwirbel.

Das Kreuzbein oder Sacrum dient zur Anheftung des Hüftbeines und fehlt als differenzierter Teil der Wirbelsäule nur bei den Walen und Sirenen, deren hintere Extremitäten durch Verkümmerung verloren gegangen sind. An der Bildung des Sacrums nehmen meist 3-4, zuweilen auch 2, oder 8-9 Wirbel teil. Ihre Zentren und oberen Bögen und öfters auch ihre Dornfortsätze sind mehr oder weniger vollständig miteinander verschmolzen, so daß das Sacrum einen unbeweglichen, von vorne nach hinten an Breite abnehmenden Abschnitt der Wirbelsäule darstellt.

Die Schwanzwirbel bieten nach Zahl und Form die größte Mannigfaltigkeit. Die vorderen besitzen in der Regel wohl ausgebildete obere Bögen, Dornfortsätze, Diapophysen, Zygapophysen und zuweilen ⋁förmige Hämapophysen (Chevron-bones). Weiter hinten tritt eine allmähliche Modifikation der Wirbel ein. Die Zentren verlängern sich, die oberen Bögen und sämtliche Fortsätze verkümmern oder verschwinden gänzlich, und das allein übrigbleibende Zentrum nimmt zylindrische oder mehrkantige Form an.

Der Schädel (Fig. 476, 477) der Säugetiere unterscheidet sich von dem der Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel durch geringere Zahl der ihn zusammensetzenden Knochen, durch die unbewegliche Verbindung des Oberkiefers mit der Schädelkapsel, durch die Unterdrückung des Kieferstieles und direkte Einlenkung des Unterkiefers am Schläfenbein. Der Mangel eines gesonderten Quadratbeines und die Anwesenheit von zwei Hinterhauptsgelenkköpfen sind weitere Merkmale der Säugetiere. Die Form des Schädels wird wesentlich von der Größe des Gehirns, von der Entwicklung der Kiefer, von dem Vorhandensein vorspringender Kämme, Knochenprotuberanzen, Stirnzapfen etc. bedingt und bietet bei den verschiedenen Ordnungen und Familien außerordentlich große Abweichungen.

Man unterscheidet am Kopf die eigentlichen Schädelknochen, welche die Hirnhöhle, und die Gesichtsknochen, welche die Nasenhöhle und Mundhöhle umschließen. Von den Schädelknochen, welche das Hinterhauptsloch (Foramen magnum fm) umgeben, sind die seitlichen Hinterhauptsbeine oder Exoccipitalia (Occipitalia lateralia Exo) mit gewölbten Gelenkköpfen (Condyli occipitales oc) versehen und oben durch das unpaare große Hinterhauptsbein (Supraoccipitale SO) verbunden. Am vorderen Teil der Exoccipitalia springt ein von den Condylen durch eine tiefe Depression getrennter Fortsatz (Processus paroccipitalis p. p., Processus paramastoideus, Pr. jugularis) vor, der zur Anheftung von Muskeln dient und bei den Huftieren besonders stark entwickelt ist. Auf der Unterseite schiebt sich das untere Hinterhauptsbein oder Basioccipitale (BO) zwischen die Exoccipitalia, erstreckt sich aber mehr nach vorne und bildet einen ansehnlichen Teil der Schädelbasis. Es ist von dem kleinen runden Foramen condyloideum (cf), welches den Zungennerv durchläßt, durchbohrt. Auf das Basioccipitale folgt nach vorne in der Schädelbasis das hintere Keilbein oder Basisphenoid (BS), auf dieses das vordere Keilbein oder Praesphenoid (PS) und vorne das kleine Pflugscharbein (Vomer Vo). Das Basisphenoid ist oben in der Mitte etwas ausgehöhlt, steigt aber am vorderen und hinteren Ende wieder etwas an und bildet den sog. Türkensattel (Sella turcica) zur Aufnahme der Hypophyse (pituary body) des Gehirns. Die beiden Keilbeine verschmelzen häufig frühzeitig zu einem sog. Wespenbein. Von dem Basisphenoid entspringt jederseits eine flügelartige, nach oben und außen gerichtete Knochenplatte, das Alisphenoid (AS ala major) und vom Praesphenoid ein entsprechender Knochen, das Orbitosphenoid (OS ala minor). Das Alisphenoid ist meist von drei Öffnungen durchbohrt, von denen das hintere (Foramen ovale fo) einem Nerven Austritt gewährt, während das mittlere (Canalis alisphenoideus as) die äußere Schlagader (Carotis) und das vordere (Foramen rotundum fr) den zweiten Ast des Trigeminus-Nervs durchläßt. Zwischen dem Orbito- und Alisphenoid befindet sich das Foramen lacerum anterius (sf) als Durchgang für Nerven. Auch das Orbitosphenoid besitzt eine Öffnung (Foramen opticum op) für den Sehnerv.

Die seitlichen Flügel der Keilbeine bilden die untere Seitenwand der Hirnhöhle und grenzen oben an die großen Scheitelbeine (Parietalia Pa) und Stirnbeine (Frontalia Fr), welche das Schädeldach und den oberen Teil der Seitenwand des Schädels bilden. Zwischen die Scheitelbeine und die Hinterhauptsschuppe schaltet sich manchmal das kleine Interparietale (IP) ein, das zuweilen getrennt bleibt, zuweilen mit den Scheitelbeinen (Huftiere), noch häufiger mit der Hinterhauptsschuppe (Carnivoren) verschmilzt. Die mehr oder weniger steil abfallende Hinterhauptsfläche (Occiput) wird in vielen Fällen durch einen vorspringenden Kamm (crista occipitalis) begrenzt, welcher zur Anheftung der Nackenmuskeln dient.

Die Scheitelbeine sind in der Mitte des Schädeldachs durch die zackige Pfeilnaht (Sagittal-Naht) verbunden; sie verschmelzen meist vollständig miteinander und bilden zuweilen über der Pfeilnaht einen vorspringenden Kamm (crista sagittalis), welcher sich nach vorne meist in zwei divergierende Äste teilt. Sie sind mit der Hinterhauptsschuppe durch die Lambdanaht, mit den Stirnbeinen durch die quer zur Längsachse des Schädels verlaufende Kronennaht verbunden. Die Stirnbeine verwachsen zuweilen miteinander und tragen bei vielen Huftieren knöcherne Fortsätze (Stirnzapfen, Geweihe). In der Regel springt das Stirnbein hinter den Augenhöhlen vor und nimmt durch den Processus postorbitalis (pof) an der hinteren Umgrenzung der Augenhöhlen teil. Bei vielen Huftieren, namentlich bei den gehörnten Wiederkäuern ist nicht nur das ganze Stirnbein, sondern häufig auch das Scheitelbein, ein Teil des Oberkiefers und namentlich auch das Praesphenoid mit Luftzellen erfüllt, und bei den Proboscidiern zeichnen sich fast alle Schädel- und Gesichtsknochen durch ungewöhnlich starke Entwicklung dieser Luftzellen aus. Zwischen dem Stirnbein, dem vorderen Keilbein (Praesphenoid) und Vomer schließt eine vertikale, mehr oder weniger ausgedehnte Knochenplatte, das Siebbein (Mesethmoideum ME), die Hirnhöhle nach vorne ab. Dasselbe besteht aus einer dem Vomer aufruhenden medianen, in der Längsrichtung ausgedehnten Lamelle (lamina perpendicularis oder crista galli) und zwei seitlichen querstehenden meist siebförmig durchlöcherten Platten (laminae cribrosae), durch welche die Riechnerven aus dem Gehirn in die Nasenhöhle eindringen. Die Lamina perpendicularis geht nach vorne in die fast immer knorpelig bleibende Nasenscheidewand über.

Zwischen dem Alisphenoid und Supraoccipitale liegt oben vom Scheitelbein und zuweilen auch vom hinteren Teil des Stirnbeins begrenzt das Schläfenbein (Schuppenbein, Squamosum Sq), das mit seinem oberen flachen, schuppenartigen Teil (Schuppe) die seitliche Begrenzung der Hirnhöhle vervollständigen hilft, an seiner Basis aber einen sehr starken, dem Quadratojugale der Reptilien entsprechenden Fortsatz (Processus zygomaticus) nach außen sendet, welcher sich bald nach vorne biegt und auf seiner Unterseite eine konkave Gelenkfläche (Fossa glenoidalis gf) zur Aufnahme des Unterkiefercondylus besitzt. Der Hinterrand dieser Gelenkfläche ragt häufig als Fortsatz (Processus postglenoidalis gp) vor. Der Raum zwischen dem Schläfenbein und dem Exoccipitale wird von den Knochen der Gehörkapsel ausgefüllt. Aus einer gemeinsamen Knorpelmasse, in welcher die Ossifikation von drei Zentren beginnt, die dem Prooticum, Opisthoticum und Epioticum entsprechen, entsteht ein sehr fester Knochen, das Felsenbein oder Perioticum (Per), welches das Gehör-Labyrinth und das innere Ohr umschließt und öfters einen nach unten gerichteten Fortsatz (Processus mastoideus) besitzt. Das Pauckenbein oder Tympanicum besteht in frühester Jugend aus einem einfachen knöchernen Ring und behält bei den Marsupialiern und manchen Insectivoren diese Beschaffenheit auch zeitlebens bei. In der Regel verlängert sich aber bei weiterer Entwicklung der äußere Rand des Ringes in horizontaler Richtung nach außen und bildet den zur Ohrmuschel führenden äußeren Gehörgang (meatus auditorius externus eam); die Unterseite wird durch eine Knochenplatte bedeckt, welche sich zuweilen zu einer blasig aufgetriebenen, hohlen oder mit zelligem Knochengewebe erfüllten Anschwellung (Bulla tympanica Ty) umgestaltet. Am vorderen Ende des Tympanicum ragt zuweilen ein griffelförmiger zugespitzter Fortsatz (Processus styloideus) nach unten vor. In dem Zwischenraum zwischen Perioticum und Tympanicum und zwar zwischen dem vom Trommelfell geschlossenen äußeren Gehörgang und der Fenestra ovalis liegen die drei Gehörknöchelchen Ambos (Incus), Hammer (Malleus) und Steigbügel (Stapes). Am vorderen und inneren Ende des Paukenbeins liegt die Mündung der Eustachischen Röhre, welche Luft in die Gaumenhöhle führt, und hinten dringt die innere Kopfblutader durch das Foramen lacerum posterius (flp) ein und tritt am vorderen Ende des Tympanicums durch das Foramen lacerum medium (flm) wieder aus.

Die Physiognomie des Schädels wird sehr wesentlich durch die Entwicklung der Gesichtsknochen und namentlich des Oberkiefers (Maxilla Mx) bedingt. Der untere Außenrand des Oberkiefers ist meist mit Zähnen besetzt, nach innen sendet er eine horizontale Platte, welche an der Zusammensetzung des harten Gaumens teilnimmt. Am Hinterrand ragt ein zuerst nach außen gerichteter Fortsatz (Processus zygomaticus) vor, welcher sich dann nach hinten verlängert und durch das Jochbein (Jugale, Malare ju) mit dem Processus zygomaticus des Schläfenbeins in Verbindung tritt. Die beiden genannten Fortsätze und das Jochbein setzen den Jochbogen zusammen, welcher die untere Begrenzung der Augenhöhlen und der Schläfengruben bildet. Am vorderen Rand der Augenhöhle zwischen Stirnbein, Oberkiefer und Ethmoideum liegt das vom Tränenkanal durchbohrte Tränenbein (Lacrimale La). Die paarig entwickelten Zwischenkiefer (Praemaxillae Pmx) bilden den vorderen und meist auch einen Teil des Seitenrandes der Schnauze. In der Regel enthalten sie an ihrem Alveolarrand Schneidezähne. Die Nasenbeine (Nasalia Na) fügen sich in einen einspringenden Winkel am Vorderrand der Stirnbeine ein und werden seitlich vom Oberkiefer und meist auch noch vom Zwischenkiefer begrenzt. Die Nasenhöhle selbst enthält mit Ausnahme der Wale und Sirenen eigentümliche, sehr dünne, stark eingerollte und durchlöcherte Knochenlamellen, die bei Tieren mit scharfem Geruch stark labyrinthisch entwickelt sind und eine Schleimhaut tragen, in welcher sich die Verzweigungen der Riechnerven ausbreiten. Diese Riechmuscheln (conchae interiores) gehören zum Siebbein und sind lediglich als Fortsätze desselben zu betrachten; sie erscheinen in mehrere Gruppen angeordnet und werden hinten von der Lamina perpendicularis des Mesethmoids in zwei Hälften zerlegt. Die Lamellen, welche den hinteren und oberen Raum der Nasenhöhle jederseits ausfüllen, werden Ethmoturbinalia (ET) genannt, während die dem harten Gaumen aufliegenden und den vorderen und unteren Teil der Nasenhöhle einnehmenden Blätter als Maxilloturbinalia (MT) bezeichnet werden.

Die Unterseite des Schädels wird im hinteren cranialen Teil vom Basioccipitale und den Keilbeinen gebildet. Vom Basisphenoid und Alisphenoid springt eine kurze vertikale Knochenplatte, das Flügelbein (Pterygoid Pt), nach unten vor und begrenzt jederseits den hinteren Nasengang, dessen Basis durch die Haut des weichen Gaumens gebildet wird. Vorne schließt sich das Flügelbein an den vom Praesphenoid und Orbitosphenoid absteigenden Teil des Gaumenbeins (Palatinum Pl) an, welcher sich nach vorne und oben verdickt und eine horizontal ausgebreitete Platte bildet und mit der horizontalen Platte des Oberkiefers und dem Zwischenkiefer den harten Gaumen, die Basis der Nasenhöhle bildet. Der Hinterrand des Gaumenbeins ist seitlich meist etwas ausgeschnitten, springt in der Mitte häufig in eine Spina nasalis posterior vor und zeigt den Ausgang der hinteren Nasenlöcher (Choanen) in die Mundhöhle an. Der harte Gaumen wird von mehreren kleinen Öffnungen zum Austritt von Blutgefäßen und Nerven durchbohrt.

Der Unterkiefer besteht aus zwei symmetrischen, nach hinten divergierenden Ästen, welche vorne in der Mitte mit einer rauhen Fläche (Symphyse) zusammenstoßen und entweder durch Bindegewebe aneinander befestigt sind oder im Alter fest miteinander verwachsen. Der Oberrand oder Alveolarrand ist meist gerade und mit Zähnen besetzt, der Unterrand etwas verdickt und konvex, in der Symphysenregion ansteigend; das hintere Ende des Unterrandes bildet den Winkel (Angulus a), der öfters in einen vorspringenden Fortsatz ausgezogen oder nach innen gekrümmt ist. Der obere Rand steigt hinter dem letzten Backenzahn in der Regel zu einem hohen, seitlich zusammengedrückten Kronfortsatz (Processus coronoideus) an, welcher dem Temporalmuskel zur Anheftung dient. An der mehr oder weniger tief ausgehöhlten oder mit erhabenen Leisten versehenen Außenfläche des Kronfortsatzes befestigt sich der starke Massetermuskel. Der Hinterrand des aufsteigenden Astes endigt oben über dem Winkel in einem verdickten und gewölbten Gelenkkopf (Condylus cd), welcher sich in die Gelenkgrube des Schläfenbeins einfügt und bald quer verlängert, bald rundlich, bald schräg von oben nach unten gerichtet ist. Der Unterkiefer wird der Länge nach von einem ziemlich weiten Kanal durchzogen (Alveolarkanal), in welchem ein Blutgefäß und der Unterkiefernerv verlaufen, die zahlreiche Seitenäste in die Zähne aussenden. Auf der Innenseite jedes Astes verläuft zuweilen eine seichte Furche (Sulcus mylohyoideus), die bei gewissen Beuteltieren besonders deutlich entwickelt ist.

Die Hirnhöhle besitzt bei den Säugetieren meist eine viel größere Ausdehnung als bei den übrigen Wirbeltierklassen. Im allgemeinen zeigt sich bei den verschiedenen Ordnungen eine beträchtliche Abstufung in Größe und Ausbildung des Gehirns, so daß dasselbe von Owen als Basis der Systematik verwendet wurde. Sehr bemerkenswert ist die von Marsh zuerst beobachtete Tatsache, daß der Gehirnumfang bei den Säugetieren der Eocänzeit durchwegs geringer ist als jener bei verwandten Formen aus dem jüngeren Tertiär oder aus der Jetztzeit. Ja bei den riesigen eocänen Amblypoden ist die Hirnhöhle so winzig, daß man deren Ausguß durch den Medullarkanal der Wirbelsäule ziehen kann.

Entwicklung und Umgestaltung des Schädels. Wie bei den Reptilien und Vögeln ist die Schädelbasis knorpelig präformiert, während sich die Knochen der Schädeldecke in einer häutig fibrösen Grundlage entwickeln. Die verschiedenen Knochen sind anfänglich alle getrennt und entstehen von besonderen Ossifikationszentren, nach und nach stoßen sie aneinander, werden durch Nähte verbunden oder verschmelzen vollständig. Je nach der Art, wie sich diese Knochen im Verlauf der Entwicklung gestalten, hängt die Ausbildung und äußere Erscheinung des Kopfes ab und auf Grund ontogenetischer oder phylogenetischer Erfahrung lassen sich bestimmte Zustände als ursprünglich, andere als mehr oder weniger weitgehende Umgestaltungen bezeichnen.

Der Schultergürtel hat im Vergleich mit den niedrigen Vertebratenklassen eine bedeutende Reduktion erlitten und besteht häufig nur aus dem Schulterblatt, zu dem bei denjenigen Formen, welche ihre Vorderextremitäten mehr zum Greifen als zur Fortbewegung benutzen, noch ein Schlüsselbein (Clavicula) kommt. Ein selbständig entwickeltes Coracoid nebst einem Präcoracoid findet sich nur bei Monotremen, bei allen übrigen ist dasselbe mit der Scapula verschmolzen und stark reduziert.

Das Schulterblatt (Scapula) (Fig. 478) ist eine ziemlich große, aus Knorpeln hervorgehende Knochenplatte von oval-dreieckiger Form, welche auf der Außenseite durch eine vorspringende Leiste (Spina oder Crista scapulae) in einen vorderen und hinteren Abschnitt geteilt wird. Das untere Ende dieser Leiste ragt in der Regel als ein etwas verlängerter und gekrümmter Fortsatz (Acromion) vor. Der verschmälerte Unterrand ist zu einer vertieften Gelenkfläche (Fossa glenoidalis g) zur Aufnahme des Oberarms verbreitert und endigt vorne in einem kurzen Coracoidfortsatz (c), der aus einem besonderen Ossifikationszentrum hervorgeht, in frühester Jugend auch noch durch Sutur mit der Scapula vereinigt ist, später aber vollständig damit verschmilzt.

Der kräftige, gerade oder etwas gebogene Oberarm (Humerus) (Fig. 479) hat am oberen (proximalen) Ende einen ziemlich dicken, gerundeten Gelenkkopf (c) und zwei vorstehende, zur Anheftung von Muskeln bestimmte Höcker (tuberculum majus und tub. minus), welche durch die Fossa bicipitalis (bg) getrennt werden. Von dem außen gelegenen großen Höcker zieht sich in der Regel ein etwas vorstehender, breiter rauher Kamm zur Anheftung des Deltoidmuskels eine Strecke weit am Schaft des Humerus herab (crista deltoidea d). Das untere oder distale Ende ist quer verbreitert und mit einer breiten, halbzylindrischen Gelenkrolle (Trochlea) versehen, die meist durch eine mediane Vertiefung oder durch eine erhabene Leiste (crista intertrochlearis) in eine radiale (ar) und eine ulnare (au) Gelenkfläche geteilt wird. Neben der Gelenkrolle ragt außen ein knorriger Vorsprung, der äußere Gelenkkopf (Ectocondylus ec) und auf der inneren Seite der interne Condylus (ic) vor. Über dem letzteren ist der Humerus bei den primitiveren Formen der Säugetiere von einem Foramen entepicondyloideum (ent) zum Durchtritt eines Nervs und Blutgefäßes durchbohrt. Über der Gelenkrolle befindet sich auf der Hinterseite eine mehr oder weniger tiefe Grube zur Aufnahme des Ellenbogenfortsatzes der Ulna (Fossa olecrani), die zuweilen den Humerus durchbohrt. In der Jugend sind die beiden Gelenkextremitäten durch Epiphysen vom eigentlichen Schaft (Diaphyse) getrennt.

Der Vorderarm (Fig. 480) besteht aus zwei Knochen, der Speiche (Radius) und der Elle (Ulna, Cubitus), wovon der Radius mit der äußeren und vorderen, die Ulna mit der inneren und hinteren Gelenkrolle des Humerus artikuliert. Bei denjenigen Säugetieren, welche die Vorderextremität mehr zum Greifen als zum Gehen benützen, sind beide Knochen wohl ausgebildet, jedoch in der Art übereinander gekreuzt, daß am distalen Ende die Ulna außen, der Radius innen liegt, bei den übrigen steht die Ulna hinter dem Radius. Bei den vorgeschritteneren Huftieren verkümmert der untere Abschnitt der Ulna und verwächst vollständig mit dem Radius.

Das obere Ende des Radius hat eine seichte, quer ovale Gelenkgrube, deren konvexer Innenrand sich dicht an die Ulna anlegt. Der Schaft ist etwas abgeplattet, das untere Ende quer verbreitert und die ausgehöhlte Gelenkfläche innen durch einen kurzen zugeschärften Vorsprung (Processus styloideus ps) begrenzt. Am oberen Ende der Ulna ragt ein starker, vierseitiger, distal abgestutzter und verdickter Knorren (Ellenbogenfortsatz, Olecranon ol) mehr oder weniger weit vor, dessen Vorderseite durch eine halbmondförmige Gelenkfläche (Fossa lunaris), an welche sich der Radius anlegt, senkrecht abfällt. Das untere distale Ende der Ulna ist in den meisten Fällen schmäler als der Radius, hat eine konvexe Gelenkfläche und meist auch einen Processus styloideus auf der Außenseite.

Der Carpus oder die Handwurzel (Fig. 481) besteht bei allen Säugetieren aus zwei Reihen kleiner platter Knöchelchen. Bei den primitiveren Formen schaltet sich, wie bei den Reptilien, ein kleines Os centrale zwischen die beiden Reihen ein. Von den drei Knöchelchen der ersten oder proximalen Reihe entspricht das innere (Scaphoideum) dem Radiale, das äußere (Cuneiforme) dem Ulnare, das mittlere (Lunare) dem Intermedium der Reptilien; ein viertes äußeres und etwas nach hinten gerichtetes Knöchelchen (das Erbsenbein oder Os pisiforme) wird nicht zu den eigentlichen Carpalknöchelchen gezählt, sondern bald als Rudiment eines sechsten Fingers, bald als ein großes Sesambein betrachtet. Die Knöchelchen der distalen Reihe werden entweder Carpalia I bis V, oder Trapezium, Trapezoid, Magnum und Unciforme (Fig. 481) genannt. Im primitiven Carpus (Fig. 481 A) bleiben sämtliche Knochen getrennt und sind eher etwas alternierend als serial angeordnet. Wird von der Hand nicht nur Beweglichkeit, sondern auch Stärke und Tragfähigkeit verlangt, so erleidet der Carpus sehr verschiedenartige, dem jeweiligen Bedürfnis entsprechende Umbildungen. Die obere Reihe gewinnt zuweilen dadurch eine größere Festigkeit, daß Scaphoideum und Lunare miteinander verschmelzen und ebenso findet in der zweiten Reihe eine Verschmelzung von zwei oder mehr benachbarten Knöchelchen statt. In anderer Weise erfolgt eine Verfestigung des Carpus dadurch, daß sich die Carpalia der zweiten Reihe derart von außen nach innen verschieben, daß eine alternierende und verschränkte Anordnung zustande kommt. Denselben Erfolg hat auch eine ungewöhnliche Breitenausdehnung eines Knöchelchens, z. B. des Magnum (Fig. 481 C). Die seitliche Verschiebung oder ungleiche Ausdehnung der distalen Carpalia führt häufig zur gänzlichen Verdrängung des Trapezium.

Auf den Carpus folgen die Metacarpalia oder Mittelfußknochen, und zwar artikulieren am Unciforme stets die zwei äußeren Metacarpalia (IV und V), während die übrigen Mittelhandknochen je einem Carpale als Stütze dienen. Ursprünglich lagen die proximalen, häufig schwach ausgehöhlten Gelenkenden der Metacarpalia in gleicher Ebene; meistens greifen dieselben aber ziemlich weit in den Carpus herein und verstärken dadurch das Knochengefüge. Der distale gewölbte Gelenkkopf der Metacarpalia wird häufig durch einen vorspringenden, zugeschärften Kamm (Leitkiel) in zwei Hälften geteilt.

Von den fünf Fingern heißt der erste oder innere Daumen (Pollex). Mit Ausnahme der Cetaceen hat kein Säugetier mehr als drei Phalangen an jedem Finger, doch verkümmern am Daumen und kleinen Finger in der Regel ein oder zwei Glieder und bei den Edentaten tritt zuweilen eine Verschmelzung von zwei Phalangen ein. Bei den Fledermäusen verlängern sich sowohl die Metacarpalia als die Phalangen in ungewöhnlicher Weise zur Befestigung der Flughaut.

Die Endphalangen haben sehr verschiedene Form und werden ringsum oder vorne von hornigen Hufen, Krallen oder Nägeln umschlossen. An den Gelenkverbindungen von Metacarpus und den ersten Phalangen liegen auf der Hinterseite der Hand sehr häufig paarig entwickelte, kleine, halbmondförmige Sesambeine, die im Bindegewebe entstehen.

Das Becken (pelvis Fig. 482) wird jederseits aus drei in der seitlich gelegenen Gelenkpfanne für den Oberschenkel zusammenstoßenden, meist sehr frühzeitig zu einem sog. Os innominatum verschmolzenen Knochen, dem Hüftbein oder Darmbein (Ilium Il), dem Schambein (Pubis Pb) und dem Sitzbein (Ischium Is) gebildet. In der Mitte der Bauchseite stoßen die beiden Beckenhälften in einer Symphyse zusammen und umschließen jederseits eine große, mit Muskeln und Bindegewebe erfüllte Öffnung (Foramen obturatorium fo).

Der Oberschenkelknochen (Femur Fig. 483) ist meist lang zylindrisch. Am oberen Ende ragt ein halbkugeliger, durch eine Einschnürung (Hals) vom eigentlichen Schaft getrennter Gelenkkopf nach innen und vorne vor. Dem Kopf gegenüber befindet sich auf der hinteren und äußeren Seite ein kräftiger Muskelansatz, der große Trochanter (Trochanter major tr¹), begrenzt von einer mehr oder weniger vertieften Grube (Fossa digitalis). Ein kleiner, konischer Höcker, der kleine Trochanter (Trochanter minor tr²) liegt unmittelbar unter dem Kopf auf der vorderen Innenseite. Ein dritter Trochanter (Trochanter tertius tr³) ragt am Hinterrand in einiger Entfernung unter dem großen Trochanter vor, ist jedoch nur bei Huftieren, Nagern, Insectivoren und Edentaten deutlich entwickelt. Das distale Ende des Femur wird durch die stark verdickte, vorne schmale und jederseits von einem vorragenden Kamm begrenzte Gelenkrolle gebildet. Dieselbe wird außen und innen durch je einen großen knorrigen gerundeten Gelenkkopf (Ectocondylus und Entocondylus) begrenzt, zwischen denen auf der Hinterseite eine ziemlich tiefe und breite Grube (Fossa intercondyloidea f) liegt.

Das verdickte obere Ende der Tibia (Fig. 484) bildet eine dreieckige, wenig vertiefte Gelenkfläche (c), die durch eine mediane Erhöhung in zwei Hälften zerlegt wird; die Hinterseite des Schaftes ist abgeplattet und jederseits kantig begrenzt; die Vorderseite bildet unter dem oberen Gelenkende einen mehr oder weniger zugeschärften Kamm (Procnemialcrista cn), und das distale Ende eine quer verbreiterte Gelenkfläche (g), die häufig durch eine gerundete Mittelerhebung halbiert wird; auf der Innenseite wird dieselbe durch einen Vorsprung (Malleolus internus mi) begrenzt. Das Wadenbein (Fibula Fi) ist stets ein dünner Knochen, dessen unteres Ende (co) häufig als ein dem Malleolus internus entsprechender Fortsatz vorragt und sich auf die vordere Außenfläche des Astragalus oder auf das Calcaneum stützt. Bei den vorgeschritteneren Huftieren verkümmert die Fibula entweder vollständig oder bis auf ein kleines distales, seltener proximales Rudiment.

Zwischen Femur und Tibia liegt auf der Vorderseite die kleine, durch Bänder mit der Tibia verbundene Kniescheibe (Patella Pa).

Die Fußwurzel oder der Tarsus (Fig. 485) besteht wie die Handwurzel aus zwei Knöchelchenreihen, zwischen welche sich jedoch stets ein wohl entwickeltes Zwischenknöchelchen (Naviculare oder Centrale) einschiebt. Die proximale Reihe besteht lediglich aus Sprungbein (Astragalus) und Fersenbein (Calcaneum). Der Astragalus (Fig. 486) liegt auf der inneren, das Calcaneum auf der äußeren Seite; ersterer bildet mit dem distalen Ende der Tibia das Sprunggelenk; seine nach vorne und oben gerichtete tibiale Gelenkfläche ist bei den plumpsten Huftieren (Amblypoda, Proboscidea) fast eben, in der Regel jedoch als ein vorspringender halbzylindrischer Gelenkkopf ausgebildet, der sich durch eine mehr oder weniger tiefe mediane Aushöhlung in eine Gelenkrolle (Trochlea) umwandeln kann. Der distale Teil des Astragalus verlängert sich häufig zu einem Hals und wird entweder durch eine flache oder schwach gewölbte Gelenkfläche für das Naviculare abgestutzt oder besitzt am distalen Ende eine breite, gewölbte, nach hinten verlängerte Gelenkrolle, die sich auf Naviculare, Cuboideum und Calcaneum stützt (Fig. 487 B). Auf der Hinterseite hat der Astragalus ein bis zwei Fasetten für das Calcaneum und eine für das Cuboideum. Bei altertümlichen Formen befindet sich oberhalb der proximalen Fasette ein Foramen.