L'Afrique centrale française

Le plus grand spécimen est une femelle avec des œufs. Cette intéressante petite espèce que je me fais un plaisir de dédier à mon ami le D^r Decorse qui a recueilli avec tant de soin les riches matériaux ichtyologiques rapportés par la mission Chari-Tchad, est surtout voisine d’H. spilauchen A. Duméril du Gabon mais peut en être distinguée par sa mâchoire inférieure proéminente, son œil plus petit[284], sa coloration et surtout par ses écailles plus nombreuses en ligne transversale.

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LES MOLLUSQUES
TERRESTRES & FLUVIATILES
DE L’AFRIQUE CENTRALE FRANÇAISE

PAR

LOUIS GERMAIN

INTRODUCTION[285]

I

Les nombreux voyageurs de toutes les nations de l’Europe qui ont, depuis plus d’un siècle, parcouru le continent africain, ont rapporté des documents constituant, au point de vue faunique, un ensemble déjà considérable.

Les premiers explorateurs, mal outillés pour les recherches d’histoire naturelle, ne purent recueillir que peu de matériaux. Cependant, le capitaine Speke, d’abord en 1858, puis en 1861-1862, Samuel Baker en 1864, Hildebrandt en 1875-1878 firent parvenir en Europe quelques Mollusques qui, ajoutés à ceux récoltés plus tard par le D^r Schweinfurth, par Stanley et par Emin Pacha, donnèrent une première idée de la faune malacologique de l’Afrique équatoriale.

A partir de 1879 les expéditions se multiplient et se dirigent principalement vers la région des grands lacs. L’Anglais Thomson explore le Nyassa, sir Edward Coode Hore les rives du Tanganika, bientôt visitées par le Français Victor Giraud. Les nombreux missionnaires, établis sur les rives de ces lacs, expédient en Europe tous les échantillons d’histoire naturelle qu’ils réussissent à se procurer. Puis, deux grandes expéditions, commandées par J. S. Moore et subventionnées par la Société royale de géographie de Londres, explorent en grand le Tanganika et les lacs voisins. Enfin, un peu plus tard, le regretté E. Foà parcourt les mêmes régions et recueille les documents qui ont servi de base à l’important ouvrage, en ce moment sous presse, consacré à son voyage.

Entre temps les Anglais J. L. Bischof, Crawshay, F. Scott Elliot, etc... ; les Allemands Stuhlmann, Baumann, Neumann, etc... ; les Français V. Giraud, Soleillet, Bloyet, etc... ; exploraient l’Afrique orientale, entre la mer et la région des grands lacs.

Les bassins du Congo et du Sénégal recevaient également la visite de nombreux voyageurs parmi lesquels il convient de citer : S. de Brazza, Dupont, Dorr, etc...[286].

Tous ces efforts, en procurant d’importants matériaux d’études aux naturalistes, leur ont permis d’indiquer les principales caractéristiques de la faune malacologique des régions équatoriales de l’Afrique.

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* *

Cependant, toute la région située entre le Bahr-el-Ghazal et le lac Tchad restait entièrement inexplorée. Il était réservé à de savants voyageurs français de rapporter les premiers documents fauniques recueillis dans ces vastes contrées.

En 1892, le colonel Monteil[287], parti de Saint-Louis, parvient à Kouka, explore le lac Tchad, parcourt le Sahara et aboutit à Tripoli.

Gentil[288] reconnaît, en 1899, l’embouchure du Chari.

La mission Foureau-Lamy quitte Sedrata le 23 octobre 1898, traverse tout le Sahara, débouche, le 10 janvier 1900, sur les bords de la rivière Komadougou-Yobé et campe le 20 un peu au delà d’Arégué, sur les rives mêmes du lac[289].

Enfin la mission conduite par M. A. Chevalier explore tout le bassin du Chari et les tributaires de cette importante rivière. On trouvera, dans le bel ouvrage écrit par le chef de la mission, le récit détaillé de cette expédition si riche en documents scientifiques.

Je n’aurai garde d’oublier ici les officiers qui, au cours de leurs travaux de reconnaissance, ont recueilli de précieux documents malacologiques. Je citerai M. le colonel Lenfant, MM. les lieutenants Lacoin, Hardelet et Moll qui ont levé les nombreux archipels du lac, tandis que M. le capitaine Duperthuis explorait le Kanem et atteignait Kologo, Bol et Kanassarom sur la rive orientale.

Enfin, en 1903, le lieutenant allemand Glauning recueillait, aux environs de Kouka, quelques Mollusques qui furent étudiés par le D^r E. von Martens[290].

II

La mission conduite par M. Aug. Chevalier est celle qui, au point de vue malacologique, a fourni les données les plus importantes[291]. Le nombre considérable de Mollusques recueillis dans des localités fort diverses notées avec une grande précision, constituent un ensemble suffisant pour que l’on puisse indiquer les principaux caractères fauniques des pays traversés[292].

§ 1.

Comparée à celle de l’Afrique orientale, la faune terrestre du territoire du Chari parait pauvre.

L’absence des Mollusques nus et des Helicarions, la rareté des Vitrines[293], la pauvreté des Helixarionidées représentées seulement par deux Thapsia et deux Trochonanina[294], contrastent avec les riches suites d’espèces signalées dans la région des grands lacs.

La famille des Ennéidées n’est représentée que par le seul Ennea Gravieri, bien que de nombreuses espèces appartenant aux genres Ennea, Enneastrum, Edentulina, Ptycotrema, Marconia, Streptaxis, etc..., doivent habiter ces contrées et, plus spécialement, les rives boisées du Gribingui et de l’Oubangui. Mais, généralement terrées à une profondeur assez grande, cachées sous les amas de feuilles mortes ou sous l’écorce des arbres, ces très petites Coquilles échappent facilement à la vue. Aussi est-il possible que la pauvreté relative de la faune terrestre du Chari ne soit qu’apparente et due à la difficulté de pénétrer l’habitat particulier des Mollusques qui y vivent.

La Mission n’a rapporté qu’un seul Mollusque du genre Helix. C’est un exemplaire de l’H. pomatia Linné, recueilli aux environs de Tombouctou, où il a certainement été introduit avec des marchandises européennes[295]. Le fait n’a donc qu’un intérêt médiocre. Je crois qu’il ne faut pas attacher beaucoup plus d’importance à la découverte, aux environs de Faguibine, de nombreuses coquilles marines appartenant aux genres Marginella et Columbella dont voici la nomenclature :

Marginella marginata Born[296]. C.C.C.	60	exemplaires.
—  pyrum Gronovius[297]. Rare.	2	—
—  cingulata Dillwyn[298].	3	—
Columbella rustica Linné[299]	4	—

On voit tout d’abord que, seule, la Marginella marginata est abondante. Les autres coquilles sont rares et lui ressemblent assez pour être confondues avec elle par une personne étrangère à l’histoire naturelle. Comme, d’autre part, ces Mollusques sont très communs sur les côtes du Sénégal[300], je crois qu’ils ont été apportés à Faguibine par les indigènes de la côte pour faire des échanges avec les habitants de la région du Tchad[301]. Ces Marginelles auraient ainsi servi de monnaie à la façon de certaines espèces de Cypræa[302].

Les Cyclostomidées, toujours rares dans les contrées équatoriales de l’Afrique, ne paraissent pas habiter les contrées parcourues par la Mission.

Les Subulina, Opeas, Pseudopeas, etc... sont également rares, mais, comme pour les Ennea, cette apparente pauvreté tient à une connaissance insuffisante du modus vivendi de ces animaux[303].

Enfin les Achatinidæ se font remarquer par l’abondance des Limicolaria de grande taille et la rareté des Achatines vraies. Le tableau suivant précise, pour cette famille[304], les rapports de la faune du Chari avec celle des régions avoisinantes :

Bassin du Chari	Région du lac Tchad	Région des grands lacs et Afrique orientale
Limicolaria rectistrigata Smith	Limicolaria rectistrigata Smith	Limicolaria rectistrigata Smith
—	—	—  Martensi Smith
—  connectens Mart.	—  connectens M.	—  connectens Mart.
—  turris Pfeiff.	—  turris Pfeiffer.	—  turris Pf.
	—   —  var.
	—  Duperthuisi Germ.
—  turriformis Mart.	—  turriformis Mart.	—  turriformis Martens
Achatina marginata Swainson.		Achatina marginata Sw.
	Achatina Schweinfurthi Pf. var. Foureaui Germ.	—  Schweinfurthi Pfeiffer.
	—  Weynsi Dautz. var. Duperthuisi Germ.

On voit que l’analogie est presque complète et que la faune du territoire du Chari ne diffère pas de celle des autres régions de l’Afrique équatoriale.

§ 2.

La faune fluviatile semble beaucoup plus riche que la faune terrestre. Les Limnées, mais surtout les Planorbes et les Physes[305], sont extrêmement abondants aussi bien dans le lac Tchad que dans le Chari et ses tributaires.

Les Cleopatra, les Bythinies, les Ampullaires et les Lanistes, partout très répandus, sont assez variés en espèces. Par contre, je n’ai eu à signaler jusqu’ici que le seul Melania tuberculata, espèce cosmopolite fort abondante dans presque toute l’Afrique équatoriale[306].

Les Acéphales sont particulièrement répandus. Les Spatha surtout, très nombreux en espèces, doivent vivre en colonies fort populeuses dans tous les cours d’eau ; les Mutela, les Mutelina et les Unio, bien que plus rares, sont néanmoins assez variés ; enfin les Æthéries forment, en certains endroits du Chari, des bancs épais, largement exploités par les indigènes pour la fabrication de la chaux.

Comparée à celle du Nil, la faune fluviatile du Chari présente de grandes analogies, mises en évidence par le tableau suivant[307] :

Bassin du Chari.	Bassin du Nil.
Limnæa humerosa Martens.
—  undussumæ Martens.	Limnæa africana Ruppell.
Physa (Pyrgophysa) Forskali Ehr.	Physa (Pyrg.) Forskali Ehr.
—  (—) Dunkeri Germ.	—  (—) Dunkeri Germ.
Planorbis sudanicus Martens.	Planorbis sudanicus Martens.
—  adowensis Bourg.	—  adowensis Bourg.
—  Bridouxi Bourg.	—  Bridouxi Bourg.
Vivipara unicolor Oliv.	Vivipara unicolor Oliv.
Cleopatra cyclostomoides Küst.	Cleopatra cyclostomoides Küst.
—  bulimoides Oliv.	—  bulimoides Oliv.
—  mweruensis Smith.
Bythinia (Gabbia) Neumanni Mart.
—  (—) Martreti Germ.
Ampullaria speciosa Phil.	Ampullaria speciosa Phil.
—  Wernei Phil.	—  Wernei Phil.
—  Chevalieri Germain.
—  ovata Oliv.	—  ovata Oliv.
Ampullaria gradata Smith.
—  Rucheti Billotte.
—  chariensis Germain.
	Ampullaria lucida Parreys.
	—  Reymondi Bourg.
Lanistes procerus Mart.
—  ovum Peters.
—  ellipticus Mart.
—  gribinguiensis Germain.
	Lanistes boltenianus Chemnitz.
Melania tuberculata Mart.	Melania tuberculata Martens.
	Unio ægyptiaca de Féruss.
	—  Cailliaudi de Féruss.
Unio æquatoria Morel.
—  Chivoti Germain.
—  bangoranensis Germain.
—  Lacoini Germain.
Ætheria elliptica Lam.	Ætheria elliptica Lam.
Spatha rubens Lam.	Spatha rubens Lam.
—   —  var. Cailliaudi Martens.	—   —  var. Cailliaudi Martens.
—   —  var. rotundata Martens.
—   —  var. Chudeaui Germain.
—   —  var. Wismani Mart.
	Spatha rubens var. Lepsii, Jick.
Spatha chaiziana Rang.
—  tawai Rang.
—  Decorsei Germain.
—  Bourguignati Ancey.	—  Bourguignati Ancey.
—  cryptoradiata Putz.
—  divaricata Mart.
Mutela angustata Sowerby.	Mutela angustata Sow.
—  Chevalieri Germain.
Mutelina rostrata Rang.
—  complanata Jouss.
—   —  var. curta Germ.
—  Joubini Germain.
Corbicula Fischeri Germain.	Corbicula consobrina Caill.
Eupera parasitica Parreys.	Eupera parasitica Parreys.

Ce tableau montre combien la faune du Chari se rapproche de celle du Haut Nil. Non seulement les genres, mais un grand nombre d’espèces se retrouvent dans les deux régions. Quant aux Mollusques qui, jusqu’ici, semblent particuliers au Chari et à ses affluents ils constituent, pour la plupart, des espèces représentatives de celles du bassin du Nil.

Les analogies avec la faune du Congo ne sont pas moins évidentes. On retrouve, dans les deux bassins, les mêmes espèces d’Ampullaria, de Lanistes, de Spatha, de Mutelina, etc., et si le genre Chelidonopsis n’a pas encore été signalé dans le Chari, il est probable que de nouvelles recherches l’y feront découvrir.

Enfin, un certain nombre d’espèces du Chari vivent également dans le Sénégal et le Gabon. Telles sont notamment :

Les développements précédents permettent de conclure à l’existence, dans l’Afrique équatoriale, d’une seule grande province malacologique parfaitement homogène s’étendant du Nil au Sénégal. Nous allons voir que la faune du lac Tchad n’en diffère pas essentiellement.

III

Les Mollusques suivants sont, jusqu’ici, les seuls signalés dans le Tchad. Nous constaterons, qu’à l’exception de 4 espèces recueillies par le lieutenant allemand Glauning, toutes proviennent des recherches entreprises par les voyageurs français.

Liste des espèces.	Voyageurs qui les ont découvertes.
Limnæa africana Ruppell.	F. Foureau, 1900.
—  exserta Martens[308].	Rohlfs, 1866 ; F. Foureau, 1900.
—  Chudeaui Germain.	R. Chudeau, 1905.
—  tchadiensis Germain.	Chevalier, 1902.
Physa (Isodora) trigona Martens.	Chevalier, 1902 ; R. Chudeau, 1905.
—   —  strigosa Martens.	Chevalier, 1902 ; Lacoin, 1902.
—   —  truncata Ferus.	Chevalier, 1902.
—   —  tchadiensis Germain.	Chevalier, 1902 ; Lacoin, 1902 ; R. Chudeau, 1905.
—   —  Vaneyi Germain.	Chevalier, 1902.
—   —  Joubini Germain.	R. Chudeau, 1905.
—   —  Rohlfsi Clessin.	Rohlfs, 1866.
—   —  Randabeli Bourg.	F. Foureau, 1900.
Physa (Pyrgophysa) Dautzenbergi Germ.	Chevalier, 1902 ; R. Chudeau, 1905.
Physopsis Martensi Germain.	Chevalier, 1902.
Planorbis sudanicus Martens.	F. Foureau, 1900 ; Chevalier, 1900 ; Lacoin, 1902 ; R. Chudeau, 1905.
—  tetragonostoma Germain.	Chevalier, 1902.
—  adowensis Bourguignat.	F. Foureau, 1900.
—  Bridouxi Bourguignat.	F. Foureau, 1900 ; Chevalier, 1902 ; R. Chudeau, 1905.
—  Chudeaui Germain.	R. Chudeau, 1905.
Planorbula thadiensis Germain.	F. Foureau, 1900 ; Chevalier, 1902 ; Lacoin, 1902 ; R. Chudeau, 1905.
Segmentina Chevalieri Germain.	Chevalier, 1902.
Vivipara unicolor Olivier.	F. Foureau, 1900 ; Chevalier, 1902 ; Lenfant, Lacoin, Moll ; R. Chudeau, 1905.
—   —  var. Lenfanti Germ.	Chevalier, Lacoin, Lenfant.
—  gracilior Martens.	Glauning, 1903.
Cleopatra cyclostomoïdes Küster.	Lenfant, Lacoin.
—   —  var. tchadiensis Germ.	Chevalier.
Bythinia Neumanni Martens.	Chevalier, Lenfant ; R. Chudeau.
—  neothaumæformis Germ.	Chevalier.
Ampullaria speciosa Philippi.	Lacoin ; Moll ; Duperthuis.
—  chariensis Germain.	Chevalier ; Duperthuis.
—  Rucheti Billotte.	Chevalier.
—  gradata Smith.	Chevalier.
Lanistes Vignoni Bourguignat.	F. Foureau.
Melania tuberculata Müller.	F. Foureau, Chevalier, Lenfant, Lacoin, Duperthuis, Hardelet, Moll, Rohlfs, R. Chudeau.
Unio mutelæformis Germain.	Chevalier, Lacoin.
—  Lacoini Germain.	Chevalier, Lacoin.
—  Unio (Grandidieria) tsadianus Martens.	Glauning.
Mutela angustata, Sow. var. ponderosa Germain.	Lacoin, Hardelet, Moll, R. Chudeau.
Mutelina rostrata Rang.	Lacoin, Moll, Glauning.
Cameronia tchadiensis Germain.	Moll.
—  Hardeleti Germain.	Hardelet.
—   —  var. Molli Germ.	Hardelet.
Corbicula Lacoini Germain.	Chevalier, Lenfant, Lacoin, R. Chudeau.
—  tsadiana Martens.	Glauning.
Eupera parasitica Parreys.	Chevalier.

Le premier caractère important de cette faune est sa pauvreté relative en Acéphales[309] : les Unionidæ sont peu nombreux et les Spatha entièrement absents. Par contre, les genres Physa, Planorbis, Bythinia et Cleopatra sont représentés par de riches suites d’espèces qui vivent, en colonies populeuses, dans les régions peu profondes du lac. Les Vivipares, qui toutes se rattachent au V. unicolor du Nil, paraissent également fort communes.

L’analogie presque complète de cette faune avec celle du Nil en est le second caractère important. J’ai déjà signalé ce fait[310] qui se retrouve dans la faune ichthyologique du lac, ainsi que l’a montré M. le D^r Pellegrin[311].

Comparée à celle des autres grands lacs du centre africain, la faune du Tchad n’en diffère pas autant qu’on pourrait le croire. On observe même, entre le Tchad et le Tanganika, de curieux points de contact. C’est ainsi que Martens a constaté la présence d’un Grandidieria[312], dans le Tchad et que j’y ai moi-même signalé une petite série d’espèces de Pliodon appartenant tous à la section Cameronia si répandue dans les eaux du Tanganika.

Aucune espèce dite thalassoïde n’a été jusqu’ici recueillie dans le Tchad, bien que ces coquilles ne soient pas, comme on l’a cru longtemps, spéciales au Tanganika. Moore[313] a, en effet, observé que tous les lacs voisins du Tanganika possèdent la même faune que lui et les eaux du Nyassa nourrissent, non seulement des Viviparidæ et des Melanidæ à faciès thalassoïde, mais encore des Méduses[314].

Les Gastéropodes du Tchad et du Tanganika ont du reste les plus grandes affinités, ainsi que l’indique le tableau comparatif suivant :

Lac Tchad.	Lac Tanganika.
Limnæa africana Ruppel.	Limnæa africana Ruppell.
—  exserta Martens.	—  exserta Martens.
	—  Debaizei Bourguignat.
	—  Lavigeriei Bourguignat.
	—  alexandrina Bourguignat.
	—  Jouberti Bourguignat.
	—  Laurenti Bourguignat.
—  Chudeaui Germain.
—  tchadiensis Germain.
Physa trigona Martens.
—  strigosa Martens.
—  tchadiensis Germain.
—  Joubini Germain.
—  Randabeli Bourguignat.	Physa Randabeli Bourguignat.
	—  Coulboisi Bourguignat.
Planorbis sudanicus Martens.	Planorbis sudanicus Martens.
—  tetragonostoma Germain.
	—  tanganikanus Bourguignat.
—  adowensis Bourguignat.	—  adowensis Bourguignat.
—  Bridouxi Bourguignat.	—  Bridouxi Bourguignat.
	—  Lavigeriei Bourguignat.
Planorbis Chudeaui Germain.
Planorbula tchadiensis Germain.	Planorbula tanganika Bourguignat.
Vivipara unicolor Olivier.	Vivipara unicolor Olivier[315].
Ampullaria speciosa Phil.
—  Rucheti Bill.
—  chariensis Germain.	Ampullaria ovata Olivier.
	—  Bridouxi Bourguignat.

Cette remarquable analogie se retrouve dans la faune des autres lacs africains[316] : Mweru, Kivu, Albert-Nyanza, Edouard-Nyanza, Victoria-Nyanza, Rodolphe, etc., ainsi que je l’ai montré dans un récent travail[317].

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Ce mémoire est la mise en œuvre des riches matériaux recueillis par M. A. Chevalier et les membres de sa mission : MM. Courtet, Decorse et Martret. Afin de le rendre aussi complet que possible et d’éviter aux géographes qui le liront des recherches parfois longues, j’y ai joint les résultats obtenus par les autres voyageurs et qui se trouvent, pour la plupart, disséminés dans un certain nombre de mes publications. Mais, pour ne pas prêter à confusion, ces additions sont placées à la fin de chaque genre où elles forment un chapitre spécial. Les figures ont été aussi multipliées que possible ; j’aurais voulu tout représenter ; malheureusement une telle iconographie eût entraîné des frais incompatibles avec le cadre de cette publication.

Enfin j’ai fait suivre le tout d’un index bibliographique assez étendu pour qu’il soit de quelque utilité.

Il me reste à adresser mes remerciements les plus sincères à M. A. Chevalier qui a bien voulu me confier l’étude des Mollusques de sa mission ; à M. le D^r Louis Joubin, professeur au Muséum d’histoire naturelle, dans le laboratoire duquel ce travail a été mené à bonne fin ; à M. Ph. Dautzenberg, qui m’a largement permis de consulter ses riches collections ; enfin à M. Courtet qui, en l’absence de M. A. Chevalier, parti de nouveau en mission, a pris la direction de cette publication.

GASTÉROPODES PULMONÉS

Famille des HELIXARIONIDÆ

Genre Thapsia Albers[318].

Thapsia insimulans Smith.