Maupas hat in seinen Mußestunden, die ihm sein Beruf als Bibliothekar nur hin und wieder ließ, fleißige Untersuchungen über das Leben der Einzelligen ausgeführt und er hat sich damit ein dauerndes Denkmal in der Biologie gesetzt. Er hat im Laufe der Jahre die Lebensgeschichte von zwanzig verschiedenen Arten von Einzelligen studiert, die Lebensgeschichte des Pantoffeltierchens und seiner Verwandten, der „bewimperten Infusionstierchen“, wie der wissenschaftliche Ausdruck lautet. Und eben dabei hatte er die Dinge gefunden, die der Auffassung von Weismann über die Unsterblichkeit der Einzelligen zu widersprechen schienen. Maupas beobachtete die sich folgenden Teilungen bei Infusorien, und er fand, daß die Teilungsfähigkeit bei Einzelligen nicht unbegrenzt sei. Nach einer bestimmten Anzahl von Teilungen sah er bei allen Arten, die er in seinen Versuchen züchtete, Veränderungen in den Tieren auftreten, die er als Alterserscheinungen deutete. Nach 100, 200 oder 300 Teilungen, je nachdem, wollten die Infusionstierchen in den Aquarien, in denen sie gehalten wurden, sich nicht mehr so schnell teilen wie früher: es dauerte nunmehr länger, bis eine Mutterzelle so weit war, sich in zwei Tochterzellen aufzuteilen. Und obgleich den Tieren im Aquarium reichlich Nahrung zur Verfügung stand, wollten sie nichts mehr essen. Sah man sich die Tiere zu diesem Zeitpunkt genauer mit dem Mikroskop an, so konnte man zunächst bemerken, daß sie an Größe abgenommen hatten (Abb. 18): die Länge der Tiere ging z. B. von 0,160 Millimeter fortschreitend auf 0,135, 0,110, 0,090, 0,070, 0,045 und 0,040 Millimeter herunter. Ihr Körper war durchsichtig geworden, und schließlich hatten die Tiere einen Teil ihrer Wimperhärchen eingebüßt; auch der Kern zeigte weitgehende Veränderungen. Jedoch konnten sich die Tiere auch in diesem Zustande noch teilen, aber, wie schon erwähnt, der Zeitraum zwischen den einzelnen Teilungen war nun verlängert. Schließlich, wenn die Tiere schon sehr klein und die Veränderungen in ihrem Körper schon sehr auffallend geworden waren und sie schon zahlreiche Wimpern verloren hatten, hörten sie ganz auf sich zu teilen und starben. Sie wurden zu Leichen. „So altert und stirbt das Infusor aus Altersschwäche,“ sagt Maupas, und er kommt zum Schluß, daß die Einzelligen keine Ausnahme machen von der allgemeinen Regel, die für alle lebendige Substanz gilt. Nach Maupas gehört somit der Tod unbedingt zum Leben und alles Leben mündet nach ihm in den Tod. Es gibt nach Maupas keine Unsterblichkeit der lebendigen Substanz.

Später haben auch noch andere Forscher dieselben Beobachtungen an Einzelligen gemacht wie Maupas. Sehr bekannt sind die Untersuchungen geworden, die vor dreizehn Jahren der amerikanische Zoologe Calkins ausgeführt hat. Wie schon Maupas hat auch Calkins gefunden, daß im Verlauf der aufeinanderfolgenden Teilungen des Pantoffeltierchens, etwa nach der 90. bis 170. Generation, ein Zustand eintritt, wo die Tiere an Größe abnehmen und sich nicht mehr so schnell teilen wie vorher, bis sie schließlich ihre Teilungsfähigkeit ganz einbüßen. Calkins – wie übrigens auch schon Maupas – hatte auch unregelmäßige Teilungen beobachtet, unvollständig geteilte Mutterzellen, gewissermaßen „Mißbildungen“, die entstehen, wenn die begonnene Teilung der Mutterzelle nicht mehr zu ihrem normalen Abschluß kommt.

Jetzt müssen wir noch von einer anderen Beobachtung erzählen, die Maupas gemacht hatte. Wenn zwei Tiere zu einem Zeitpunkt, wo die „Altersveränderungen“ noch nicht bemerkbar waren, miteinander verschmolzen, „kopulierten“, um nach einiger Zeit wieder auseinander zu gehen, so wurden sie „verjüngt“, sie wurden vom „Altern“ verschont. Die Kopulation der Infusorien ist von zahlreichen Forschern studiert worden. Zwei Tiere legen sich aneinander (Abb. 19), verschmelzen gewissermaßen für kurze Zeit, wobei ein teilweiser Zerfall der Kernsubstanzen beider Tiere und ein Austausch von Kernsubstanz zwischen ihnen stattfindet. Dann gehen die Tiere wieder auseinander. Die zahlreichen Einzelheiten der Kopulation interessieren uns hier nicht. Calkins hat gefunden, daß nicht nur die Kopulation die Tiere den schlimmen Zustand überwinden läßt, sondern auch noch allerlei einfache Reizmittel, wie Veränderungen in der Zusammensetzung der Nährflüssigkeit, Temperatursteigerungen und Schütteln. Calkins sagt, die Infusorien verfallen im Laufe der Teilungen nach so und so viel Generationen in einen Depressionszustand, und diesen Zustand überwinden sie eben, wenn ihnen die Kopulation oder allerlei Reizmittel zugutekommen.

Ob wir nun die Veränderungen, die der Organismus der Einzelligen im Laufe der Zeit erfährt, mit Maupas als Altersveränderungen oder mit Calkins als Depressionszustände bezeichnen, das bleibt sich gleich. Tatsache ist, daß die einzelligen Lebewesen nach einer bestimmten Anzahl von Generationen Veränderungen erfahren können, die, wenn sie nicht durch Kopulation oder verschiedene Reizmittel behoben werden, unweigerlich zum Tode der Tiere führen. Die Einzelligen sind also unter gewissen Umständen sterblich wie die lebendige Substanz der vielzelligen Tiere. Wie tiefgreifend die Veränderungen sind, die der Stoffwechsel der Zelle im Depressionszustand erfährt, haben uns die Untersuchungen von Richard Hertwig an einem Strahlentierchen gezeigt (Abb. 20, 21 u. 22). Ja, so stirbt das Einzellige, das wir früher einmal als unsterblich gefeiert!

Da sind wir in einen Sumpf von Widersprüchen hineingeraten, und der Leser meint vielleicht, ich sei dran schuld, daß wir in diese widerspruchsvolle Lage hineingekommen sind. Da irrt er aber sehr: denn die Tatsachen sind es, die daran schuld sind.

Wir müssen versuchen, aus diesem Sumpf der Widersprüche herauszukommen. Wohlan – wir werden eine ganze Menge dabei lernen.

Auf Grund der Untersuchungen von Woodruff waren wir früher zur Ansicht gelangt, daß die Einzelligen unsterblich sind. Die Beobachtungen von Maupas, Calkins und Richard Hertwig haben uns anscheinend das Gegenteil gezeigt, – daß auch die Einzelligen alt werden und sterben. Wenn wir nun diesen Widerspruch lösen wollen, müssen wir zunächst der Frage nachgehen, ob nicht vielleicht die Versuchsbedingungen bei Woodruff auf der einen Seite und bei Maupas, Calkins und Richard Hertwig auf der andern Seite verschieden gewesen sind. Das ist tatsächlich der Fall gewesen. Woodruff hat, wie wir schon früher erfahren haben,[3] die Tochterzellen nach jeder Teilung in frische Nährlösung gebracht. So ist es ihm denn gelungen, mehr als 3000 Generationen von Pantoffeltierchen im Laufe von fünf Jahren zu züchten, ohne daß seine Versuchstiere in einen Depressionszustand verfallen wären oder Altersveränderungen zeigten. Anders aber in den Versuchen von Maupas, Calkins und Richard Hertwig. Hier verblieben die Tiere über mehrere Tage hinaus in derselben Nährlösung. Was hat aber dieser Unterschied in den Versuchsbedingungen zu bedeuten? Auf den ersten Blick mag es dem Laien scheinen, daß das doch eigentlich gar nichts zu sagen habe. Aber, wie wir heute wissen, hat das für den Betrieb des Stoffwechsels der Pantoffeltierchen in der Nährlösung sehr viel zu bedeuten. In die Nährlösung gelangen die Stoffwechselprodukte hinein, die im Stoffwechsel der in ihr lebenden Pantoffeltierchen gebildet werden, die Schlacken, die im Leben einer jeden Zelle entstehen. Diese Schlacken müssen aus den Zellen herausgeschafft werden, wenn die Zellen nicht geschädigt werden sollen. Genau so, wie die Asche aus der Dampfmaschine entfernt werden muß, wenn der ganze komplizierte Apparat der Dampfmaschine nicht bald in die Brüche gehen soll. Wenn aber die Stoffwechselprodukte der Zellen sich im Laufe einiger Zeit in der Nährlösung anhäufen, so wird es dadurch den Zellen schwer gemacht, sich ihrer Stoffwechselprodukte zu entledigen. Denn je mehr Schlacken in der Nährlösung schon enthalten sind, desto schwieriger geht die Ausscheidung der Schlacken aus den Zellen vor sich. Worauf diese Schwierigkeit beruht, das ist eine Frage für sich. Hier ist für uns nur wichtig festzuhalten, daß eine Anhäufung von Stoffwechselprodukten in der Nährlösung eine Anhäufung von Schlacken auch in den Zellen bedingen muß. Die Anhäufung von Stoffwechselprodukten aber stört den Ablauf des Stoffwechsels der Zelle, stört den Ablauf des Lebens und bringt die Tiere um.

Wenn diese Betrachtungen richtig sind, dann wäre der Widerspruch, der uns beunruhigte, gelöst und die Unsterblichkeit der Einzelligen gerettet. Das, was Maupas, Calkins und Richard Hertwig an Altersveränderungen oder an Depressionszuständen bei den Einzelligen beobachtet haben, wäre dann kein Altern und kein Zustand, wie er in den Lauf der Dinge im Leben der Einzelligen unbedingt hineingehörte, sondern eine krankhafte Störung wie tausend andere auch, die die Zelle töten können.

Da müssen wir schon genau zusehen, ob all das, was man an „Altersveränderungen“ oder an Depressionszuständen bei den Einzelligen beobachtet hat, wirklich auf eine Anhäufung von Stoffwechselprodukten und auf eine dadurch bedingte Schädigung der Zellen zurückgeführt werden könnte.

Ausgedehnte Versuche über die Art und Weise, wie die Nährlösung die Pantoffeltierchen zu beeinflussen vermag, wenn die Stoffwechselprodukte sich in ihr anhäufen, darüber, wie die Stoffwechselprodukte, wenn sie nicht regelrecht aus dem Körper ausgeschieden werden, die Einzelligen schädigen, verdanken wir wiederum Woodruff. Wir werden später noch sehen, wie diese Versuche von Woodruff die Lehre vom Tode des vielzelligen Organismus in ganz hervorragender Weise gefördert haben. Zunächst aber wollen wir die nackten Tatsachen kennen lernen, die Woodruff hier festgestellt hat.

Der grundlegende Versuch, mit dem Woodruff gewissermaßen schon alle seine weitern Versuche vorweggenommen hatte, bestand in folgendem. Die zwei Tochterzellen eines Pantoffeltierchens, das schon der 1021. Ur … Urenkel eines „wilden“ Pantoffeltierchens war, wurden jede unter verschiedenen Bedingungen weitergezüchtet. Während die Tochterzellen der einen Stammzelle nach jeder neuen Teilung in frische Nährlösung gebracht wurden, blieben die Tochterzellen der andern Stammzelle jeweils mehrere Generationen hindurch, mehrere Tage lang, in ein und derselben Nährlösung, genau so wie das in den Versuchen von Calkins der Fall war.

Schon bald nachdem die beiden Stamm-Tochterzellen in verschiedene Lebensbedingungen gekommen waren, war die Teilungsgeschwindigkeit bei demjenigen Stamm, bei welchem die Nährlösung nicht so häufig frisch gewechselt wurde, geringer geworden. Ganz augenfällig wurde der Unterschied im Verhalten der beiden Stämme einige Monate später, wo die Teilungsgeschwindigkeit bei dem zweiten Stamm mehr und mehr zu sinken begann. Die Pantoffeltierchen teilten sich jetzt nur etwa alle zwei Tage einmal. Bald hörten die Tiere des zweiten Stammes ganz auf sich zu teilen und starben, während die Tiere des ersten Stammes noch genau so munter waren wie vor vier Monaten, als der Versuch begonnen hatte. Im ersten Stamm hatte es im Laufe der 107 Tage, die der Versuch währte, 179 Generationen gegeben, im zweiten Stamm bloß 138 Generationen.

Dieser Versuch von Woodruff sagt uns eine ganze Menge. Ein wildes Pantoffeltierchen hatte sich fortlaufend 1021 mal geteilt, hatte 1021 Generationen erzeugt, solange die Tochterzellen nach jeder neuen Teilung in frische Nährlösung gebracht wurden. Und die Nachkommen dieses 1021. Ur … Urenkels waren noch 179 Generationen lang so munter wie je zuvor. Hatte man es aber unterlassen, die Tiere nach jeder Teilung in frische Nährlösung zu bringen, so nahm die Teilungsgeschwindigkeit allmählich ab: statt 179 Generationen wurden in demselben Zeitraum 138 erzeugt und die Tiere gingen schließlich zugrunde. Warum? Aus „Altersschwäche“ hätte Maupas gesagt. Weil sie in einem „Depressionszustand“ waren, der in die Lebensgeschichte eines jeden Pantoffeltierchens normalerweise hineingehört, hätte Calkins behauptet. Woodruffs Doppelversuch sagt uns aber, daß diejenigen Pantoffeltierchen, die im Laufe der Generationen an Teilungsfähigkeit einbüßten und schließlich starben, einfach geschädigt worden waren dadurch, daß man es unterlassen hatte, die Tiere nach jeder Teilung in frische Nährlösung zu bringen. Was Maupas und Calkins an „Altersschwäche“ und „Depression“ bei Einzelligen beobachtet haben, war also wirklich nichts anderes als eine Schädigung der Tiere durch die Nährlösung, in der ihre Versuchstiere über mehrere Generationen hinaus verbleiben mußten. Es brauchen also die Pantoffeltierchen gar nicht unbedingt zu altern und die Depression gehört gar nicht unbedingt in die Lebensgeschichte eines Pantoffeltierchens hinein.

Es ist allerdings sehr wahrscheinlich, daß die Pantoffeltierchen auch in der freien Natur Schädigungen unterliegen, wie in den Versuchen von Maupas und Calkins und daß es dabei zu Depressionszuständen bei ihnen kommen muß, wie sie Maupas und Calkins bei ihren Versuchstieren beobachtet haben. Aber dadurch wird nichts an der Tatsache geändert, daß, wie die Versuche von Woodruff uns gezeigt haben, dieses „Altern“ und diese „Depression“ nicht unbedingt in den Lebenslauf des Pantoffeltierchens hineingehören und daß das Pantoffeltierchen, wenn es von allerlei Schädigungen frei bleibt, wirklich unsterblich ist.

Da es in einer Nährlösung, in der die Versuchstiere einige Zeit drin bleiben, von Bakterien wimmelt, die den Pantoffeltierchen als Nahrung dienen, so kann die Schädigung der Pantoffeltierchen in der Nährlösung nicht auf einem Nahrungsmangel beruhen, worauf wir übrigens schon bei der Beschreibung der Versuche von Maupas hingewiesen haben. Es bleibt nur eine Annahme übrig: daß die Pantoffeltierchen in einer solchen Nährlösung geschädigt werden durch Stoffe, die sie selber in die Nährlösung hineinbringen, durch Stoffwechselprodukte oder durch Schlacken, die in ihrem Stoffwechsel entstehen.

Woodruff hat durch zahlreiche weitere Versuche diese Annahme gestützt. Er hielt seine Pantoffeltierchen in verschieden großen „Tropfen-Aquarien“, die zwei, fünf, zwanzig und vierzig Tropfen Nährlösung fassen konnten, und es zeigte sich, daß die Teilungsgeschwindigkeit seiner Versuchstiere um so größer war, je mehr Tropfen Nährlösung ihr Aquarium enthielt. Diese Versuche sagen uns, daß die Teilungsgeschwindigkeit um so größer ist, je leichter es für die Pantoffeltierchen ist, sich ihrer Schlacken zu entledigen: es ist eben für die Pantoffeltierchen um so leichter ihre Schlacken nach außen abzugeben, je größer die Flüssigkeitsmenge ist, von der sie umspült werden und in der sich die Abfallstoffe verteilen können.

Wir müssen an dieser Stelle auch eines etwas älteren Versuches von Pütter gedenken, in dem eine noch stärkere Anhäufung von Schlacken im Aquarium-Wasser erzielt wurde. Pütter brachte eine größere Anzahl von Pantoffeltierchen in einem kleinen Tropfen Wasser unter das Mikroskop. Obgleich die Tiere genug Sauerstoff bekamen – denn Pütter ließ den Wassertropfen an der Luft stehen – wurden die vielen Pantoffeltierchen, die in dem Wassertropfen beisammen waren, schon im Verlauf weniger Stunden soweit geschädigt, daß sie aufhörten, mit den Wimpern zu schlagen und schließlich stillstanden. Genau so, wie wenn man die Tiere z. B. mit Alkohol vergiftet. Brachte Pütter normale Tiere in den Tropfen mit den geschädigten Tieren hinein, so wurden die frischen Tiere schon innerhalb eines viel kürzern Zeitraums geschädigt. Übertrug Pütter die geschädigten Tiere aus ihrem Wassertropfen in frisches Wasser, so erholten sich die Pantoffeltierchen wieder – vorausgesetzt natürlich, daß ihre Schädigung noch nicht zu weit gegangen war.

Dieser Versuch von Pütter stützt in ausgezeichneter Weise die Annahme, daß die „Altersveränderungen“ und die „Depressionszustände“, wie sie Maupas, Calkins und Richard Hertwig im Gegensatz zu den Befunden von Woodruff bei den Einzelligen festgestellt haben, auf einer Schädigung der Tiere durch Stoffwechselprodukte beruhen, die sich in der Nährlösung anhäufen, wenn man die Tiere mehr oder weniger lange Zeit in ein und derselben Nährlösung beläßt. Denn in dem Versuch von Pütter, wo die Tiere innerhalb weniger Stunden oder eines noch kürzeren Zeitraumes geschädigt wurden, kann es sich doch nur um eine Wirkung von Stoffwechselprodukten handeln. Von einem Nahrungsmangel kann innerhalb eines so kurzen Zeitraumes unmöglich die Rede sein. Auch sterben Pantoffeltierchen aus Hunger unter anderen Erscheinungen ab. Und außerdem erholten sich ja die Tiere in frischem Wasser wieder.

Woodruff hat schließlich Versuche veröffentlicht, die uns mit unleugbarer Sicherheit sagen, daß die schädigende Wirkung eines Aufenthaltes in nicht frischen Nährlösungen ausschließlich auf einer Überhäufung der Nährlösung mit Stoffen beruht, die aus dem Stoffwechsel der Zellen stammen. Woodruff hat sich nämlich gefragt, ob die Stoffwechselprodukte, die von den verschiedenen Verwandten des Pantoffeltierchens ausgeschieden werden, schädigend auch auf unser Pantoffeltierchen wirken. Er hielt die eine Tochterzelle des Pantoffeltierchens, das den wissenschaftlichen Namen Paramaecium aurelia trägt, in frischer Nährlösung, die andere Tochterzelle in einer Nährlösung, die von Schlacken erfüllt war, die von Paramaecium caudatum stammten. Die beiden Pantoffeltierchen-Arten sind einander sehr ähnlich, sie sind miteinander sehr nahe verwandt. Woodruff fand, daß die Schlacken von Paramaecium aurelia auf Paramaecium caudatum genau so wirken, wie die Schlacken von Paramaecium aurelia selber. In der mit Schlacken von Paramaecium caudatum erfüllten Nährlösung sank die Teilungsgeschwindigkeit von Paramaecium aurelia sofort ab, bis schließlich die Tiere in dieser Nährlösung zugrunde gingen. Nun benutzte aber Woodruff für weitere Versuche eine Nährlösung, in der ein entfernterer Verwandter des Pantoffeltierchens, die sogenannte Pleurotricha gehalten worden war. Und siehe da! In der Nährlösung, die mit den Stoffwechselprodukten von Pleurotricha erfüllt war, gediehen die Pantoffeltierchen völlig normal. Nun machte Woodruff folgenden Kreuzversuch. Er züchtete die Tochterzellen von Pleurotricha: die eine Tochterzelle in frischer Nährlösung, die andere in einer Nährlösung, die mit den Stoffwechselabfällen von Pantoffeltierchen erfüllt war. In der Nährlösung, die mit den Stoffwechselprodukten von Pantoffeltierchen erfüllt war, gediehen die Pleurotricha-Tiere völlig normal. Diese Versuche sagen uns, daß die schädigende Wirkung einer Nährlösung, in der Pantoffeltierchen lange verbleiben, einzig und allein darauf beruhen kann, daß sich Stoffe in der Nährlösung anhäufen, die die Tiere in ihrem Stoffwechsel selber produzieren.

Nach alledem ist uns klar, daß das „Altern“ oder die „Depression“, die die Pantoffeltierchen nach einer Reihe von Generationen erleiden, auf einer Schädigung durch Stoffwechselprodukte beruhen, die von den Tieren selber erzeugt werden.

Unsere Betrachtungen führen uns also dahin, daß die eigentümlichen Veränderungen, die Maupas, Calkins, Richard Hertwig und andere Forscher an den Einzelligen nach einer Anzahl von Teilungen oder Generationen beobachtet haben, nicht Altersveränderungen sind, wie sie in die Lebensgeschichte einer Zelle unbedingt hineingehören, sondern daß sie auf einer Schädigung beruhen, die durch eine Anhäufung von Stoffwechselprodukten in der Zelle hervorgerufen werden.

Man könnte nun meinen, daß somit die Untersuchungen von Maupas, Calkins und Richard Hertwig in gar keiner Beziehung zum großen Problem des natürlichen Todes stünden, und daß wir vielleicht besser getan hätten, den Leser, der auf eine Antwort über den natürlichen Tod, über den Tod aus Altersschwäche wartet, mit all diesen Dingen zu verschonen. Aber die Sache liegt eben so, daß alle diese Untersuchungen für das Problem des natürlichen Todes von einschneidender Bedeutung sind.

Wenn wir sagen sollen, was die Veränderungen sind, die Maupas und Calkins als „Altersveränderungen“ oder „Depression“ an ihren Tieren beobachtet haben, so ist es, ganz allgemein, ein allmählich zunehmender Zellschwund, der sich im Laufe der Generationen bemerkbar macht. Man werfe nur einen Blick auf Maupas' Zahlen und auf die Abbildungen, die uns die Größenabnahme der Einzelligen im Laufe der Generationen in den Versuchen von Maupas zum Ausdruck bringen.[4] Auch Calkins und andere Forscher haben gefunden, daß die „Depression“ der Einzelligen durch eine Größenabnahme der Zelle gekennzeichnet ist. Sobald die Größenabnahme weit genug fortgeschritten ist, tritt der Zeitpunkt ein, wo die Zelle stirbt. Die Tatsache, daß die Zellen nach einer Reihe von Generationen an Größe abnehmen, müssen wir in dem Sinne auffassen, daß im Stoffwechsel der Zellen eine Störung eingetreten war, die es ihnen dauernd unmöglich gemacht hat, genug an Stoffen von außen aufzunehmen, um den Stoffverbrauch, der im Stoffwechsel geschieht, zu decken. Wir wissen aus unsern Betrachtungen, daß diese Störung im Stoffwechsel der Einzelligen auf einer Überladung ihres Körpers mit Stoffwechselprodukten beruht.

Auf der anderen Seite wissen wir aus früheren Erörterungen, daß die Veränderungen, die die Zellen des alternden Zellenstaates erfahren, eine Atrophie, ein richtiger Zellschwund sind. Und wir hatten es als unsere Aufgabe bezeichnet, diese Altersatrophie der Zellen im Zellenstaat in letzter Linie auf eine Störung in ihrem Stoffwechsel zurückzuführen, die im Laufe des Lebens der Zellen im Zellenstaat sich immer mehr und mehr bemerkbar macht. Nach den vorhergegangenen Feststellungen müssen wir uns nun fragen, ob nicht auch die Altersatrophie der Zellen im Zellenstaat auf einer Überladung der Zellen mit Stoffwechselprodukten beruhen könnte. Wir haben hier einen Zellverband vor uns, in dem viele Zellen zusammenleben. Vielleicht liegt nun hier die Sache so, daß die Zellen im Zellverband nicht so recht die Möglichkeit haben, die Schlacken ihres Stoffwechsels nach außen abzugeben – genau so wie die Pantoffeltierchen in den Versuchen von Maupas und Calkins. Gelingt es uns, den Nachweis zu führen, daß im Laufe des Lebens in den Zellen des Zellenstaates eine Anhäufung von Schlacken stattfindet, die wegen des Zusammenlebens der Zellen im Zellverband nicht schnell genug aus den Zellen herausgeschafft werden können, so sind wir im Problem des natürlichen Todes der vielzelligen Tiere ein gut Stück vorwärts gekommen: wir hätten dann eine Störung im Stoffwechsel der Zellen im Zellenstaat aufgedeckt, die die Altersatrophie der Zellen hervorruft und schließlich die Zellen und damit den ganzen Zellenstaat zugrunde richtet.

Sehen wir also zu, ob dieser Nachweis möglich ist. Suchen werden wir vor allem in den Nervenzellen: denn wir wissen schon, daß die Nervenzellen allen andern Zellen im Zellenstaat im Altwerden vorausgehen.

9. Jugend und Alter der Nervenzellen.

Es ist das große Verdienst von Mühlmann, einem russischen Forscher, unsere Erkenntnis über die Altersveränderungen der Nervenzellen in beinahe zwanzigjähriger mühseliger Forscherarbeit gefördert zu haben. Man hatte gefunden, daß in den Nervenzellen alter Leute kleine, fettglänzende Körnchen und dunkle Stäubchen oder Pigment vorkommen, und man nahm zunächst an, daß das Vorkommen von Fettkörnchen und Pigment in den Nervenzellen mit irgendwelchen Krankheiten der alten Leute zusammenhängen müsse. Hier haben nun die Untersuchungen von Mühlmann eingegriffen. Er beschränkte sich nicht darauf, die Nervenzellen bloß alter Leute auf ihren Gehalt an den fraglichen Fett- und Pigment-Körnchen zu untersuchen. Er untersuchte auch die Nervenzellen von Menschen, die schon in jugendlichem Alter gestorben waren. So hat er im Laufe der Zeit die Nervenzellen von Leuten untersucht, die im Alter von 1, 2, 3, 8, 15, 18, 19, 24, 26, 29, 38, 48, 53, 60, 70, 83 und 90 Jahren gestorben waren, und es hat sich dabei folgendes herausgestellt.

Wenn man die Nervenzellen von Kindern mit dem Mikroskop untersucht, so findet man in manchen Zellen kleine glänzende Körnchen, die über den ganzen Zelleib verstreut sind. Betupft man das Stückchen Rückenmark oder Gehirn, das man auf einem Glasplättchen unter dem Mikroskop liegen hat, mit einem Tropfen der sogenannten Osmiumsäure, so werden die glänzenden Körnchen schwarz (Abb. 23). Osmiumsäure hat die Fähigkeit, fettartige Stoffe zu schwärzen. Wir müssen darum annehmen, daß diese Körnchen aus Fett bestehen. Betupfen wir nun ein Stückchen Gehirn oder Rückenmark mit Alkohol oder Äther, so verschwinden die glänzenden Körnchen: Alkohol und Äther haben die Fähigkeit, Fett aufzulösen. Folglich ist unsere Vermutung, daß die glänzenden Körnchen in den Nervenzellen aus einem fettähnlichen Stoff bestehen, bestätigt. Wie uns die Abbildung zeigt, sind die Körnchen bei jugendlichen Personen nicht in allen Zellen enthalten, und in den einen ist ihre Zahl größer, in den andern geringer. Aber wenn man ein Stückchen Rückenmark oder Gehirn mit dem Mikroskop untersucht, so findet man in der einen oder anderen Zelle doch solche Körnchen in den Nervenzellen, auch wenn es sich um die Leichen von Kindern handelt, die kaum ein Jahr alt geworden sind.

Untersucht man die Nervenzellen von ältern Personen, z. B. im Alter von 16 und 19 Jahren (Abb. 24 u. 25), so findet man, daß hier die Körnchen schon in größerer Anzahl in den Zellen vorhanden sind. Sie liegen hier viel dichter in den Zellen, und die Zahl der Zellen, in denen die Körnchen vorkommen, ist größer als bei kleinen Kindern. Außerdem kann der Untersucher feststellen, daß die Körnchen, auch wenn man sie nicht erst mit Osmiumsäure färbt, schon an und für sich ein dunkleres Aussehen haben, die Körnchen sind dunkelbraun bis schwarz geworden, und man muß sie jetzt als Pigment bezeichnen.

Im höheren Alter liegen die nunmehr ganz dunklen Pigmentkörnchen in dichten Haufen beisammen, wie uns die Abb. 26 zeigt, die uns eine Nervenzelle einer 80jährigen Frau vor Augen führt. Man kann hier die einzelnen Pigmentkörnchen gar nicht mehr zählen, so groß ist die Zahl der dicht beisammen liegenden Körnchen. Manchmal nehmen bei alten Leuten die Pigmentkörnchen beinahe die ganze Zelle ein, so daß nur ein schmaler Saum von Protoplasma in der Zelle von ihnen frei bleibt (Abb. 27).

Wie bei Menschen, so sieht man auch bei Tieren mit zunehmendem Alter die Fett- und Pigmentkörnchen sich in den Nervenzellen häufen. Mühlmann hat die Nervenzellen vom Meerschweinchen, von der Kuh, der Maus, dem Papagei u. a. auf ihren Gehalt an Fett- und Pigmentkörnchen untersucht. Stets waren sie vorhanden, wie uns die Abb. 28 u. 29 für die Kuh und für die Maus zeigen. Sehr schön ist der Unterschied zwischen der jugendlichen und gealterten Nervenzelle auf den Abb. 30 u. 31 zu sehen: die Fettkörnchen fehlen bei dem neugeborenen Meerschweinchen, während sie bei dem 2 1/2 Jahre alten Meerschweinchen in beträchtlicher Zahl vorhanden sind. Ebenso beim jüngern und ältern Papagei (Abb. 32 u. 33). Zuweilen findet man die Pigmentkörnchen auch in dem Kern der Zelle liegen (Abb. 28).

In manchen Gebieten des Nervensystems häufen sich die Fettkörnchen, die allmählich zu dunklen Pigmentkörnchen geworden sind, früher an als in andern, z. B. in manchen Zellgruppen, die bei der Regulierung der Herzmuskelarbeit und der Arbeit der Atemmuskeln mittun.

Fassen wir zusammen, was uns die Untersuchungen von Mühlmann gelehrt haben, so läßt sich sagen, daß in den Nervenzellen schon in der frühen Jugend Fettkörnchen auftreten, die mit dem Alter an Menge mehr und mehr zunehmen, bis sie schließlich beinahe die ganze Zelle erfüllen.

Pigmentkörnchen hat man auch in den gealterten Zellen aller anderen Organe nachgewiesen. Besonders auffallend ist die Ablagerung eines bräunlichen Pigmentes in den Herzmuskelzellen.

Was hat diese Einlagerung von Pigment in den Zellen zu bedeuten? Diese Frage zu beantworten, ist nicht leicht. Nur Vermutungen können wir darüber anstellen.

Man kennt die Tatsache, daß im Stoffwechsel mancher Formen der lebendigen Substanz, z. B. bei Bakterien und bei manchen Wirbellosen, Stoffe entstehen, die in die chemische Gruppe der Fettsäuren hineingehören. Unter gewissen Umständen, wie bei Krankheiten, entstehen auch im Stoffwechsel des Menschen Fettsäuren, z. B. bei der Zuckerkrankheit. Fettsäuren nun vereinigen sich mit Glyzerin zu Fett. Gibt man einem Tier größere Mengen von Fettsäuren ein, so findet man nach einigen Stunden in der Lymphe des Tieres zahlreiche Fettkügelchen. Das sagt uns, daß die Zellen des tierischen Organismus die Fähigkeit besitzen, Glyzerin herzustellen, das sich dann mit den Fettsäuren zu Fett vereinigt. Man könnte sich daraufhin vorstellen, daß die fettglänzenden Körnchen, die man in den Zellen des Organismus von der frühesten Jugend an sich bilden sieht und die, wie wir uns oben überzeugt haben, jedenfalls Tröpfchen eines fettähnlichen Stoffes sind, in folgender Weise entstehen. In den Zellen unseres Körpers werden im Stoffwechsel vielleicht auch schon normalerweise Fettsäuren gebildet, die aber im weiteren Verlauf der stofflichen Umsetzungen in den Zellen aus diesen herausgeschafft werden, indem sie zu Kohlensäure und Wasser, den Endprodukten des Stoffwechsels, verbrannt werden. Nun nehmen wir an, daß es mit der Abfuhr der Stoffwechselprodukte aus den Zellen des Zellenstaates gar nicht so gut bestellt ist, wie es sein sollte. Dann werden Stoffwechselprodukte in den Zellen liegen bleiben, obgleich sie hier nicht mehr hineingehören. Die Umsetzungen in den Zellen werden eine Einbuße erleiden und die Weiterverarbeitung der Fettsäuren wird nicht gut genug vonstatten gehen können. Es wird ein Rest von Fettsäuren in den Zellen zurückbleiben. Die Fettsäuren werden zu einer fettähnlichen Substanz verarbeitet werden – das Glyzerin, das die Zellen dazu nötig haben, können sie ja selber herstellen. Wenn dieser Gedankengang richtig ist, dann dürfen wir die fettglänzenden Körnchen oder die Pigmentkörnchen, in die sich die fettglänzenden Körnchen in den Nervenzellen im Laufe der Zeit umwandeln, als Stoffwechselprodukte auffassen, die sich in den Zellen sammeln, weil die Abfuhr der Stoffwechselprodukte aus den Zellen im Zellenstaat nicht ergiebig genug vonstatten geht.

Doch wir dürfen nicht vergessen, daß alle diese Einzelheiten ganz und gar nur Vermutungen sind. Der wirkliche Sachverhalt kann auch anders sein, die Pigmentkörnchen können in den Zellen auch auf eine andere Weise entstanden sein. Wie dem aber auch sei: wir kommen um die Tatsache nicht herum, daß in den Zellen unseres Körpers, vornehmlich in den Nervenzellen und in den Herzmuskelzellen – aber auch in allen andern Zellen sonst –, Pigmentkörnchen, aus fettähnlichen Stoffen entstanden, sich häufen und daß diese Körnchen wahrscheinlich Stoffwechselprodukte der Zellen oder Schlacken des Stoffwechsels schlechtweg sind.

Und jetzt gedenken wir all der Dinge, die wir uns aus der Lebensgeschichte eines Pantoffeltierchens haben erzählen lassen. Wir waren dahin gekommen, daß das sonst unsterbliche Pantoffeltierchen altert und stirbt, wenn sich Schlacken in seinem Zelleib ansammeln. Das Pantoffeltierchen verfällt dabei einer Atrophie, die mit der Altersatrophie im Zellenstaat verglichen werden kann. Nun ist uns die Tatsache vertraut geworden, daß auch in den Zellen des Zellenstaates sich im Laufe des Lebens ganz allmählich Schlacken ansammeln. Was ist da durchsichtiger, als daß die Altersatrophie der Zellen im Zellenstaat in derselben Weise zustandekommt wie die Depression und die Atrophie des Pantoffeltierchens? Die Schlacken, die sich mehr und mehr in der Zelle häufen, stören den Stoffwechsel der Zellen, die Zellen nehmen allmählich an Masse ab, sie werden atrophisch – bis sie schließlich zusammenbrechen, genau so wie das Pantoffeltierchen und seine Verwandten in den Versuchen von Maupas und Calkins.

Wir werden also dahin geführt, daß die im Leben entstehenden Stoffwechselprodukte wahrscheinlich nicht sorgfältig genug aus den Zellen, die im Zellverband beisammenleben, herausgeschafft werden können, daß sie sich mehr und mehr in den Zellen häufen, den Stoffwechsel der Zellen stören und eine Atrophie der Zellen hervorrufen. Und sobald die Anhäufung der Schlacken in den Nervenzellen und damit die Atrophie der Nervenzellen weit genug fortgeschritten ist, sind diese Zellen nicht mehr auf ihrem Posten, sie versagen im Dienst. Wir büßen die geistige Frische ein, wir werden alt. Es kommt schließlich der Zeitpunkt, wo auch diejenigen Nervenzellen versagen, die Atmung und Herztätigkeit regulieren. Die alten Herzmuskelzellen und auch alle andern Zellen im Körper sind gleichfalls nicht mehr so recht auf ihrem Posten. Atmung und Herzschlag stehen still – das Sterben der Zellen im Zellenstaat beginnt.

Aber wieso kommt es, daß die Stoffwechselprodukte der Zellen des Zellenstaates nicht so sorgfältig herausgeschafft werden, wie aus dem Zelleib des Pantoffeltierchens? Da müssen wir daran denken, daß so ein Pantoffeltierchen eine freilebende Zelle ist, die von allen Seiten vom Wasser, in dem es lebt, umspült wird. Unter solchen Umständen geht es mit der Ausscheidung der Stoffwechselprodukte sehr leicht. Bei den Zellen aber im Zellenstaat mußte die Sache schwieriger werden. Allerdings, auch die Zellen im Zellenstaat leben im Wasser, in „fließendem Wasser“, denn wir nehmen alle Tage ein paar Liter Wasser auf und erneuern so im Laufe von längstens drei Wochen alles Wasser unseres Körpers. Aber die Zellen im Zellenstaat sind mit Bezug auf das Wasser, das sie umspült, doch schlechter bestellt als das freilebende Pantoffeltierchen. Nur die wenigsten Zellen im Zellenstaat werden von den Körperflüssigkeiten, vom Blut und von der Lymphe, unmittelbar umspült. Die meisten Zellen im Zellenstaat, die in großen Haufen beisammenliegen, können mit dem Blut und der Lymphe nur durch Vermittlung benachbarter Zellen verkehren, die dem Blute näher sind oder direkt von diesem umspült werden. Da ist es leicht begreiflich, daß die Abfuhr der Schlacken im Zellenstaat nicht so sorgfältig vonstatten gehen kann wie beim Pantoffeltierchen, das sich frei im Wasser tummelt. Und die Zellen des Zellenstaates sind in derselben Lage wie ein Pantoffeltierchen, dem man nicht häufig genug das Wasser wechselt. Und sie gehen zugrunde, weil sie mit den Schlacken des Stoffwechsels überladen werden.

Dann kommt noch hinzu, daß das weiche bindegewebige Daunenbett der Blutgefäße im Laufe der Zeit hart geworden ist: das alt gewordene Bindegewebe macht die Blutgefäße starr und stört die prompte Zufuhr von Blut zu den Zellen im Körper.

Und so ergibt sich uns der Schluß: Im Zusammenleben der Zellen im Zellverband liegen die Bedingungen für den Tod des vielzelligen Organismus, für den natürlichen Tod aus Altersschwäche, der sich mit eiserner Notwendigkeit aus dem Leben der Zellen im Zellenstaat entwickelt. Die Schlacken des brennenden Lebensfeuers der Zellen im Zellenstaat bringen das Leben allmählich zum Stillstand. Der Zellenstaat bringt sich selber um.

Mit Bezug auf die Bedeutung, die die Nervenzellen für das Zustandekommen des Todes haben sollen, ist ein Einwand möglich. Ribbert selbst hat diesen Einwand in ansprechender Weise diskutiert.

Man könnte nämlich behaupten, daß die Atrophie der Nervenzellen doch nicht immer daran schuld sein könne, daß nunmehr das Sterben des Zellenstaates beginnt. Sehr viele Menschen sterben bei völliger geistiger Frische, trotzdem sie ein Alter erreichen, das über das Durchschnittsalter der Menschen weit hinausgeht. Man denke an den Historiker Mommsen, der 86 Jahre alt war, als er starb, und an den Physiker Bunsen, der sogar erst mit 88 Jahren starb. Beide waren bis zuletzt bei völliger geistiger Frische. Der berühmte Physiologe Eduard Pflüger, der ein Alter von 81 Jahren erreichte und vor wenigen Jahren in Bonn starb, hielt bis zu den letzten Tagen seines Lebens nicht nur die Vorlesung ab, sondern arbeitete in angestrengter Weise auch noch im Laboratorium an schwierigen wissenschaftlichen Untersuchungen, mit denen er auch literarisch im Mittelpunkte hochwichtiger physiologischer Streitfragen stand. Und dann war er zu Ende des Semesters wenige Tage krank und war tot.

Wie reimt sich das damit zusammen, daß ein Versagen der Nervenzellen den Tod unseres Zellenstaates einleitet?

Die Sache liegt hier vielleicht so: Die Arbeit des Gehirnes beruht auf einem Zusammenarbeiten vieler Nervenzellen, und jede Zellgruppe kann dabei für sich im Dienst versagen. Während z. B. die Nervenzellen, die der Atmung und dem Blutkreislauf vorstehen, noch rüstig arbeiten, können die Nervenzellen, die das Denken besorgen, schon mehr oder weniger atrophisch sein. Das ist im Alter ja auch die große Regel. Es kann nun aber auch der Fall eintreten, daß die Nervenzellen, die der Atmung und dem Blutkreislauf vorstehen, eher versagen, als die Zellen, deren Arbeit Denken ist! Dann wird der Greis bei völliger geistiger Frische sterben. Die Altersveränderungen in den Nervenzellen, die das Denken besorgen, werden bei solchen Menschen, die andauernd geistig tätig sind, sich weniger schnell bemerkbar machen. „Die fortgesetzte Übung der Nervenzellen, die mit besserer Blutzufuhr und besserer Ernährung verbunden ist, wird dadurch auch eine lebhaftere Durchspülung des Protoplasmas und eine leichtere Abfuhr der Stoffwechselprodukte herbeiführen,“ sagt Ribbert. Die Nervenzellen aber, die für die Regelung der Herztätigkeit und der Atmung in Betracht kommen, werden bei diesen Menschen in demselben Tempo der Atrophie und dem Tode entgegenschreiten, wie bei allen anderen Menschen, die aus Altersschwäche sterben. Und dann wird plötzlich der Tag gekommen sein, wo den silberweißen Greis, den wir alle wegen seiner geistigen Frische bewundert, der Sensenmann ereilt hat.

Diese Auffassung ist wohl plausibel. Das sieht ein jeder ein. Wir wissen, daß z. B. ein Muskel mit Bezug auf seine Ernährung viel besser davonkommt, wenn er Arbeit leistet, als wenn er keine Arbeit tut. Voraussetzung ist natürlich, daß er nicht überanstrengt wird, daß ihm genügend Zeit zur Erholung gelassen wird. Aber es ist doch zunächst bloß eine Vermutung, daß es so auch mit den Nervenzellen ist, daß die andauernde geistige Tätigkeit die Nervenzellen, die Denkarbeit leisten, vor einer allzuschnellen Überladung mit den todbringenden Stoffwechselabfällen verschont.