TWEEDE ORDE.

DE SALAMANDERS (Caudata).

De overeenkomst, die men aanvankelijk tusschen de Salamanders en de Hagedissen meent op te merken, blijkt bij nader onderzoek slechts een oppervlakkige gelijkenis te zijn, zooals die, welke tusschen de Slangen en Hazelwormen of liever tusschen de Pingoeïns en de Zeehonden bestaat. Zelfs wanneer men de ontwikkelingsgeschiedenis buiten rekening laat en zich tot uitwendig waarneembare verschijnselen bepaalt, is het verschil tusschen Salamanders en Hagedissen zeer groot. Hoewel beide een langwerpig rolvormigen romp met duidelijk waarneembaren hals en een langen, min of meer ronden staart hebben, hoewel beider lichaam gewoonlijk door 2 paar, bij uitzondering door 1 paar pooten ondersteund wordt, zijn echter de Salamanders onmiddellijk van de Hagedissen te onderscheiden door de ongeschubde, slijmerige huid en nog duidelijker aan het gemis van een trommelholte en dus van een trommelvlies.

De kop van de Salamanders is betrekkelijk groot, in den regel zeer plat en eindigt in een afgeronden snuit; de hals is dunner dan de kop en de romp, deze meer of minder lang, afgerond, tamelijk gelijkmatig van dikte, soms eenigszins plomp, de staart meer of minder lang, rond of zijdelings samengedrukt, soms vinvormig afgeplat. De pooten, die, evenals bij alle Amphibiën, een plompe gedaante hebben, zijn in den regel nagenoeg even lang; aan de voorpooten komen meestal 3 of 4, aan de achterpooten, die bij uitzondering geheel kunnen ontbreken, 2 à 5 teenen voor; steeds ontbreken de nagels.

De uitwendige huid biedt nauwelijks minder verscheidenheid aan dan bij de Vorschen; zij is over ’t algemeen teer en dun, soms echter oneffen en met wratten bezet. De wratten vereenigen zich ook hier op sommige plaatsen tot groepen en zijn eenvoudig sterk ontwikkelde klieren, die een eigenaardig, kleverig, eiwitachtig slijm afscheiden. Evenals bij de Vorschen, wordt de huid zeer dikwijls afgeworpen; dit geschiedt in den regel bij lappen, waardoor de vervelling weinig merkbaar wordt. In de huidkleur hebben donkere tinten de overhand; op dezen grond komen echter gewoonlijk lichte vlekken en strepen voor; de buik prijkt dikwijls met bonte kleuren; een effen kleur is zeldzaam.

In het geraamte van den kop kunnen de parige kruin- en voorhoofdsbeenderen altijd—ook de neusbeenderen meestal—onderscheiden worden; de bovenkaaksbeenderen daarentegen ontbreken soms geheel. De wervelkolom bestaat uit minstens 50, soms uit bijna 100 wervels; die van den romp dragen bij de leden der hoogst ontwikkelde familiën altijd, bij de laagst ontwikkelde althans voor een deel ribben. Een echt borstbeen is niet aanwezig; zijn plaats wordt ingenomen door de schouderbladen, die zich aan hun onderste uiteinde tot een horizontaal liggende kraakbeenplaat verbreeden. Aan de voorpooten zijn ellepijp en spaakbeen, aan de achterpooten scheenbeen en kuitbeen volkomen gescheiden, de beenderen van hand- en voetwortel zijn echter dikwijls onvolkomen ontwikkeld.

De oogen verkeeren op verschillende trappen van ontwikkeling. Bij sommige zijn zij klein, rudimentair, door de huid bedekt, bij andere grooter, duidelijk onder een doorzichtige huid verborgen, bij nog andere eindelijk goed ontwikkeld, half bolvormig uitpuilend, met volkomen oogleden voorzien en, evenals bij de Vorschen, terugtrekbaar. Het hoornvlies is in verhouding tot de pupil zeer groot, het regenboogvlies bij de hoogst ontwikkelde helder goud- of koperkleurig, roodachtig of geel, de pupil in den regel rond. De tong is verschillend van vorm, soms breed en rond, soms langwerpig en smal, hartvormig, langwerpig eirond, paddenstoelvormig, soms alleen in ’t midden door een overlangsche band vastgehecht en dus van voren en aan de zijden vrij, soms omgekeerd voor ’t grootste gedeelte vastgegroeid en dan meestal slechts weinig beweegbaar.

Bijna alle Salamanders hebben tanden aan de tusschen-, boven- en onderkaaksbeenderen; bij alle vindt men ze hetzij aan de ploegschaar- òf aan de gehemeltebeenderen; zij zijn klein, een weinig naar achteren gekromd, dikwijls beter te voelen dan te zien en uitsluitend geschikt voor het grijpen en vasthouden van de prooi. De ontwikkeling der ademhalingsorganen stemt in hoofdzaak met die der Vorschen overeen; de Kieuwsalamanders behouden echter levenslang de ademhalingsorganen, die bij de overige leden der orde slechts gedurende den larvetoestand voorkomen en bezitten dus, behalve longen ook kieuwen; bij sommige Vischsalamanders zijn deze in de kieuwholte verborgen, zoodat haar aanwezigheid uitwendig alleen uit een aan den hals voorkomende kieuwspleet blijkt; bij andere (de Olmen en de Armsalamander) blijven levenslang uitwendige kieuwen bestaan.

Bijna alle Salamanders behooren tot een der beide noordelijke faunistische Rijken, dus tot dat van de Oude Wereld of tot het Noord-Amerikaansche. Slechts weinige vormen zijn verder zuidwaarts, over een deel van het Oostersche, het Ethiopische en het Zuid-Amerikaansche Rijk verbreid.

De meeste, doch niet alle bekende Salamanders houden zich gedurende hun geheele leven in ’t water op; vele in ondiepe, modderige moerassen, andere in diepere meren. Alle zonder uitzondering zijn nachtdieren, die over dag stil in verborgen schuilhoeken of op den bodem van het door hen bewoonde water rusten en eerst na het invallen van de duisternis of onmiddellijk na een regenbui hunne werkzaamheden aanvangen. Zij laten zich niet gemakkelijk bespieden en kunnen, zooals uit de bij ons inheemsche soorten blijkt, in grooten getale leven op plaatsen, waar men ze niet vermoedt. De Salamanders, die aanspraak kunnen maken op den naam van landdieren, houden van sombere, vochtige oorden, die weinig aan de zonnestralen blootgesteld zijn; zij geven daarom de voorkeur aan smalle dalen of aan wouden en verschuilen zich hier onder steenen of rottende boomstammen of in gaten van den grond. De Watersalamanders verlaten de door hen bewoonde wateren slechts nu en dan; in sommige omstandigheden verbergen zij zich dicht bij den oever, maar keeren zoo schielijk mogelijk naar hunne eigenlijke woonplaatsen terug. Toch zijn de Watersalamanders gemakkelijker te vinden dan hunne op het land levende verwanten; daar zij, als alle waterdieren, tusschen nacht en dag, licht en duisternis minder verschil maken dan de landdieren; bovendien moeten de Watersalamanders af en toe naar de oppervlakte van het water omhoogstijgen om te ademen, of zich naar de bovenste waterlagen begeven om zich door de zon te laten koesteren. In het noorden van hun verbreidingsgebied vervallen zij, evenals andere Amphibiën en Reptiliën, tegen den aanvang van den winter in een toestand van verstijving; op lagere breedten heeft een soortgelijk verschijnsel plaats, als de hitte het door hen bewoonde water uitdroogt. Hun wonderbaarlijke taaiheid van leven komt hun bij het verduren van dergelijke wisselingen van levensomstandigheden goed te stade: zij kunnen te midden van het slijk verschrompelen, in het tot ijs verstijfde water verblijf houden, ja zelfs daarin vastvriezen, toch zal de regen of de dooi hen uit hun graf doen herrijzen. Van hen in ’t bijzonder geldt, wat van het herstellingsvermogen der Amphibiën in ’t algemeen wordt bericht: geamputeerde ledematen groeien weer aan; deze proef kan zelfs verscheidene malen achtereen met hetzelfde lichaamsdeel herhaald worden.

In den regel worden de bewegingen van de Salamanders traag en plomp genoemd; van de meeste soorten zegt men dit te recht; sommige loopen echter zoo snel, dat zij aan Hagedissen doen denken. In het water bewegen alle, dus ook die, welke op het land thuis behooren, zich zeer behendig; de Watersalamanders zwemmen natuurlijk het best. Geen enkele vertegenwoordiger dezer orde is echter geschikt om te klimmen; geen harer leden is in staat om in het luchtige loover tijdelijk zijn woning op te slaan.

Het voedsel van de Salamanders bestaat uit Weekdieren, Wormen, Spinnen, Insecten en velerlei Gewervelde Dieren uit de lagere klassen. Enkele van hen zijn bekwame roovers; de meeste verslinden iedere prooi, die zij overmeesteren kunnen, zelfs zwakkere soortgenooten. Hun snelle spijsvertering heeft vraatzucht ten gevolge; zij gebruiken in sommige tijden zeer veel voedsel, maar kunnen ook lang achtereen vasten.

De voortplanting van deze dieren heeft op een eigenaardige, doch niet bij allen geheel op dezelfde wijze plaats. De Landsalamanders brengen levende jongen ter wereld. De Watersalamanders leggen eieren (slechts weinige te gelijk) en bevestigen deze met behulp van een kleverig slijm aan de bladen van waterplanten. De meeste Landsalamanders en alle Watersalamanders brengen het eerste levenstijdperk in het water door, om later, nadat hunne longen zich ontwikkeld hebben en deze voor de ademhaling dienst doen, op het droge te gaan wonen. Gedurende den larvetoestand bestaat er tusschen de verschillende soorten weinig onderscheid.

Bezwaarlijk zal men een lid van deze orde kunnen opnoemen, dat den mensch een merkbare schade veroorzaakt. Eenige van de grootste soorten voeden zich met Visschen, maar wonen in streken, waar het door hen verbruikte voedsel stellig geen geldswaarde vertegenwoordigt. Men mag de Salamanders veeleer nuttig dan schadelijk noemen, daar zij eene groote hoeveelheid voor ons lastige of voor de planten verderfelijke dieren verslinden. Het vocht dat door hunne huidklieren wordt afgescheiden, kan ons geen leed doen, hoewel over de giftigheid van deze stof sedert overouden tijd de onzinnigste fabelen in omloop zijn geweest.

Slechts van enkele Slangen en Visschen hebben de Salamanders veel te lijden. De Zoogdieren en Vogels verslinden wel Watersalamanders, maar versmaden de Landsalamanders wegens hun kliersap, dat daarentegen de bedoelde Slangen en Visschen niet schijnt te hinderen.


Meer bepaaldelijk geeft men den naam van Salamanders (Salamandridae) aan die leden der orde, welke in volwassen toestand de kieuwen missen en dan uitsluitend door longen ademen. Hunne betrekkelijk groote, sterk uitpuilende oogen zijn steeds met goed ontwikkelde, klepvormige oogleden voorzien. De pooten zijn betrekkelijk zwak ontwikkeld: de voorpooten hebben 4, de achterpooten meestal 5 (bij uitzondering 4) teenen; deze zijn gewoonlijk vrij, zelden door zwemvliezen vereenigd. Behalve aan den rand van onder- en bovenkaak, komt ook aan den achterrand van elk der gehemeltebeenderen een smalle reeks van tanden voor; in verband met den vorm dezer beenderen zijn de laatstbedoelde reeksen bij sommige overlangs, bij andere scheef en dwars gericht. Hierop berust de verdeeling der familie in twee onderfamiliën: de Echte Salamanders (Salamandrinae) en de Dwarsreeks-salamanders (Amblystomatinae).

*

De Landsalamanders (Salamandra) zijn tamelijk plomp gebouwd, hebben een kegelvormigen staart, cirkelrond op de doorsnede en afgerond aan de spits, zonder vin en, evenals de romp, met meer of minder duidelijke, fijne, ringvormige groeven voorzien. De voorpooten hebben 4, de achterpooten 5 vrije teenen. De huid is rijk aan klieren; de oorklieren zijn groot. De groote tong is met een tamelijk breede, van voren tot achter reikende strook in het midden van de onderzijde vastgehecht aan den bodem der mondholte en dus alleen aan de zijranden vrij.

De eenige inheemsche vertegenwoordiger van dit geslacht—de Gevlekte Landsalamander (Salamandra maculosa,)—werd hier te lande tot dusver alleen in de omstreken van Nijmegen en te Oosterbeek bij Arnhem waargenomen. Dit dier bereikt een lengte van 18 à 23 cM. en is op glanzig zwarten grond met groote, onregelmatige, prachtig goudgele vlekken geteekend, die gewoonlijk twee meer of minder duidelijk uitkomende, afgebrokene, overlangsche strepen vormen, aan weerszijden vergezeld worden door afgezonderd staande, groote vlekken en op den staart niet zelden hier en daar ineenvloeien. De ledematen hebben meestal op iedere hoofdafdeeling een gele vlek. De keel is altijd, de onderzijde nooit regelmatig gevlekt.

Het vaderland van den Gevlekten Landsalamander omvat, met uitzondering van Groot-Brittannië en Ierland, geheel West-, Middel- en Zuid-Europa en strekt zich ook over Noord-Afrika en naar den anderen kant over West-Azië uit. Werkelijk zeldzaam is hij vermoedelijk nergens binnen de grenzen van dit gebied; in Duitschland b.v. komt hij veelvuldig, hoewel slechts in enkele voor hem bijzonder geschikte gewesten algemeen voor. Vochtige, sombere oorden in berg- en heuvelachtige gewesten, nauwe dalen of donkere wouden verschaffen hem een woonplaats, ruimten onder wortels en steenen, holen van verschillende dieren de gewenschte woning. Over dag verlaat hij deze niet anders dan na een regenbui, want ook voor hem is de nacht de tijd om te arbeiden. Droge warmte of blootstelling aan de zonnestralen onttrekt aan zijn lichaam schielijk zooveel onontbeerlijk vocht, dat zijn leven er door in gevaar wordt gebracht. Reeds wanneer het gedurende verscheidene dagen niet geregend heeft, ziet hij er mager en zwak uit, al komt zijn huid nu en dan met den dauw in aanraking; na regenbuien daarentegen verkrijgt hij een welgedaan, glad en volmaakt gezond voorkomen. Zijne bewegingen zijn langzaam en plomp. Bij ’t gaan kruipt hij over den grond met zijwaartsche bewegingen van het lichaam. Zijn zwemmen is eigenlijk eenvoudig loopen in ’t water, waarbij de staart als het voornaamste bewegingsorgaan beschouwd moet worden. Alle hoogere begaafdheden schijnen bij hem onbeduidend te zijn, de zinnen stomp, de geestvermogens uiterst gering. Hoewel hij dikwijls in het gezelschap van zijne soortgenooten gevonden wordt, mag men bij hem waarschijnlijk niet van neiging tot gezelligheid spreken: de eene bekommert zich nagenoeg niet om den anderen en de sterke valt, als de honger hem kwelt, onmeedoogend op den zwakkeren aan, om dezen te verslinden. Zijn voedsel bestaat uit dieren, die zich langzaam bewegen, bij voorkeur uit Slakken, Regenwormen en Kevers, soms ook uit kleine Gewervelde Dieren.

Gevlekte Landsalamander (Salamandra maculosa). Ware grootte.

Gevlekte Landsalamander (Salamandra maculosa). Ware grootte.

Over de voortplanting van den Landsalamander zijn de berichten ook thans nog niet geheel voldoende. Dat hij levende jongen ter wereld brengt staat vast; bij exemplaren in de kooi heeft men het leggen van eieren opgemerkt, die echter zeer schielijk door de larven verlaten werden. Hij is een landdier, dat zich alleen om zijn jongen ter wereld te brengen naar het water begeeft; met dit doel ziet men hem in April, of althans niet later dan Mei, op den bodem van het water rondloopen. Het aantal larven is betrekkelijk groot. Gewoonlijk bedraagt het 8, 16 of 24, zeldzamer 30 à 42, die tegelijk of spoedig achtereenvolgens in een tijdsverloop van 2 à 5 dagen het lichaam van de moeder verlaten. De larve is dan reeds met 4 pooten voorzien en volkomen in staat om zich op soortgelijke wijze als een geheel ontwikkelde kikvorschlarve in ’t water te bewegen. De moeder kiest bij voorkeur koud bronwater als woonplaats voor hare jongen uit; hoewel deze dikwijls nog in October in het water te vinden zijn, verliezen zij gewoonlijk hunne kieuwen reeds in Augustus of in het begin van September en zijn dan in staat om zich naar de woonplaatsen hunner ouders te begeven, welker kleur zij reeds vroeger hebben aangenomen. Den winter brengen de Landsalamanders op betrekkelijk droge, vorstvrije plaatsen, diep verborgen in de met mos bedekte kloven van ’t gesteente, in schijndooden toestand door. Bij gunstig weer verlaten zij omstreeks het begin van April hunne winterkwartieren; de jongen, die nog niet voor de voortplanting geschikt zijn, doen dit ongeveer een week vroeger dan de oude dieren.

De Salamanders worden door het scherpe, bijtende sap hunner huidklieren beschermd tegen vele vijanden, die hiervan een onaangename gewaarwording en zelfs gevaar ondervinden. Als men een Salamander in den nek pakt en hem hier drukt, spuit het sap naar buiten: het dier kan zijne klieren echter ook willekeurig ledigen en doet dit in den regel, wanneer het angstig is, om een aanval af te weren. Men heeft dikwijls een overdreven voorstelling gegeven van de nadeelige werking van het gif en zelfs beweerd, dat kinderen gestorven zouden zijn na het drinken van water uit een bron, waarin zich Salamanders ophielden; uit talrijke proeven is gebleken, dat de werking van het bedoelde sap zich bepaalt tot een hevige prikkeling der slijmvliezen, dat het een soort van ontsteking teweeg brengt, waardoor kleine, zwakke Vogels, ook wel Reptiliën en Amphibiën, kunnen bezwijken. Laurenti merkte op, dat de Hagedissen, die hij gedwongen had Salamanders te bijten, onder stuiptrekkingen stierven; Honden, Kalkoenen en Hoenderen daarentegen, die hij met stukgesneden Salamanders voederde, verteerden deze spijs zonder er nadeelige gevolgen van te ondervinden; soms echter kwam het voor, dat de Honden braakten.

Abini heeft het Salamander-gif bij dieren, zoowel direct, als door tusschenkomst van het spijskanaal in den bloedstroom gebracht; in beide gevallen kwamen vergiftigings-verschijnselen voor; de werking van het gif was echter sneller en heviger, wanneer het door den mond aan Vogels en Vorschen werd ingegeven, dan wanneer deze dieren er mede werden ingeënt. Daarentegen had het eten van het vleesch der door Salamandergif gedoode dieren geen nadeeligen invloed op de wezens, die er mede gevoederd werden.

De Gevlekte Salamander kan bij behoorlijke verzorging vele jaren lang de gevangenschap verduren. Men moet hem houden in een hok, dat een kleinen waterbak en geschikte schuilplaatsen bevat, van soortgelijken aard als die, welke hij in de vrije natuur opzoekt. Als voedsel kan men hem Meelwormen en Regenwormen, Insecten en Slakken geven; kleine exemplaren van zijn eigen soort vreet hij ook op.

Opmerkelijk is het, dat dit in vele opzichten zoo weinig gevoelige dier tegen sommige werkingen zoo slecht bestand is, en dat met name gewoon zout een zeer nadeeligen invloed op hem oefent.

In de Alpen wordt de Gevlekte Salamander vervangen door een verwante, veel op hem gelijkende soort, de Alpensalamander (Salamandra atra); deze is iets kleiner, minder plomp van gestalte en effen glinsterend zwart van kleur, dus zonder vlekken.

Zijn verbreidingsgebied omvat de Alpen van Savoye, Zwitserland, Tirol, Salzburg en Opper-Oostenrijk, Stiermarken, Karinthië en Krain, benevens eenige bergketenen van Wurtemberg en Beieren, die met de Alpen samenhangen. In de Alpen bewoont hij in aanzienlijken getale alle voor hem geschikte plaatsen in een tusschen 700 en 2850 M. gelegen hoogtegordel. Meestal ontmoet men deze dieren bij dozijnen onder steenen, mos, alpenrozen en lage struiken, op soortgelijke plaatsen dus als hun inheemsche verwant. Evenals deze, zijn zij traag, langzaam van beweging en slaperig van voorkomen; ook zij verlaten hunne schuilplaatsen alleen bij vochtig weer en zijn tegen groote droogte niet bestand.

Groote Watersalamander (Molge cristata). Ware grootte.

Groote Watersalamander (Molge cristata). Ware grootte.

Van de 20 of meer eieren, die iedere eileider van het wijfje in het voorjaar bevat, komt slechts één tot ontwikkeling; deze kiem voedt zich met de overige eieren en heeft op het oogenblik van de geboorte een lengte van 45 à 50 mM. bereikt; de kieuwen zijn dan, op kleine knobbeltjes na, reeds geheel verdwenen, hoewel zij gedurende den kiemtoestand buitengewoon groot waren en tot aan de achterpooten reikten. Een eigenlijke larvetoestand komt dus bij deze dieren niet voor.

*

De Watersalamanders (Molge) hebben een langwerpigen romp, voorpooten met 4, achterpooten met 5 teenen, benevens een zijdelings sterk samengedrukten, hoogen roeistaart; niet zelden strekt een vliezige kam zich uit langs den rug; deze is bij het mannetje gedurende den paartijd dikwijls sterker ontwikkeld; de staart is zoowel aan de boven- als aan de onderzijde met een vliezige vin omzoomd. Dit geslacht omvat 21 soorten, die Europa, Noord-Afrika, West-Azië, het noordoosten van China, Oost-Azië, en Noord-Amerika bewonen. Twee daarvan komen ook in Nederland voor.

De Groote Watersalamander (Molge cristata, Triton cristatus) bereikt een lengte van 13 à 15 cM. en is, behalve aan den diep, doch onregelmatig getanden rugkam, die bij het mannetje gedurende den voortplantingstijd (in Mei) voorkomt, doch later weer verdwijnt, ook kenbaar aan de kleur van de onderzijde; deze is, bij de keel te beginnen, op dooiergelen grond met zwarte vlekken van verschillende grootte geteekend. De grondkleur van den rug, van de zijden, van den staart en van de bovenzijde der ledematen is donkerbruin; de teekening bestaat uit groote, zwarte vlekken, aan de zijden gemengd met witte, die dikwijls tot groepen vereenigd zijn.

Tot het verbreidingsgebied van deze soort behooren Engeland, het noorden en midden van Frankrijk, België, Nederland, Zwitserland, Zweden, Denemarken, Duitschland, Italië, Oostenrijk-Hongarije, Rusland, Griekenland, Turkije en Klein-Azië tot in Trans-Kaukasië en Perzië. Bij ons is zij veel minder talrijk dan de volgende.

De Kleine Watersalamander (Molge vulgaris, Triton taeniatus) wordt 7.5 à 8.5 cM. lang; de rugkam waarmede het mannetje in den paartijd (Mei) getooid is, bereikt een geringere hoogte en is minder getand dan die van zijn grooteren verwant; bij dezen is hij aan den wortel van den staart lager, als ’t ware uitgesneden, bij den Kleinen Watersalamander daarentegen op de genoemde plaats hooger dan elders. De teenen van de achterpooten van het mannetje zijn ter zelfder tijd aan weerszijden met een gelobden huidzoom voorzien. Bij beide seksen is de buik oranjegeel met zwarte vlekken en loopt de staart spits, bijna draadvormig toe. Bij het wijfje is de rugkam door een smalle lijst vervangen, worden de vliezen aan de teenen niet aangetroffen en heeft de staart slechts een smallen huidzoom. De olijfgroene of bruine grondkleur van de bovenzijde gaat op de zijden in witachtig geel over; ook hier bestaat de teekening uit zwarte vlekken, die gewoonlijk overlangsche reeksen vormen (taeniatus beteekent gestreept).

Zuid-Frankrijk, Spanje en Portugal zijn de eenige deelen van Europa, waar deze soort ontbreekt.

De Alpen-watersalamander (Molge alpestris, Triton alpestris) is 7 à 10 cM. lang, heeft een ongetanden rugkam en (behalve aan de keel) geen donkere vlekken op de oranjeroode buikzijde. De grondkleur van de rugzijde is bruin of leikleurig grijs. De teekening bestaat uit donkerbruine, getakte vlekken.

Deze soort is over Noord- en Middel-Frankrijk, België, Duitschland (met uitzondering van de Noord-duitsche vlakte), Zwitserland, Italië, geheel Oostenrijk-Hongarije en Noord-Griekenland verbreid.

De Zwemvoetsalamander (Molge palmata, Triton palmatus) is 7 à 8 cM. lang en slank gebouwd. Bij het mannetje komt in den paartijd een zeer lage rugkam voor en hebben de achterpooten volslagen zwemvliezen tusschen de teenen. Door een overlangsche lijst aan weerszijden van den rug heeft de romp een vijfkantigen vorm. De staart loopt uit in een draadvormige spits, die bij het mannetje 7, bij het wijfje ruim 2 mM. lang is en vrij achter den vinvormigen huidzoom van het overige deel van den staart uitsteekt. Op een min of meer naar geel zweemenden, olijfbruinen grond vertoont de bovenzijde van den kop donkere streepen, de rug donkere vlekken; de onderdeelen zijn dof oranjegeel met weinige zwartachtige vlekken, die op de keel geheel ontbreken.

De Zwemvoetsalamander bewoont het noorden van Spanje, Frankrijk, Engeland, België, het westen van Duitschland en Zwitserland.

De Watersalamanders verschillen in aard en gewoonten zoo weinig van elkander, dat een levensbeschrijving van één dezer dieren voor alle kan gelden.

Waterdieren noemt men ze gewoonlijk, en niet ten onrechte, daar zij niet slechts den paartijd, maar ook nog verscheidene maanden bovendien in ’t water doorbrengen; sommige verlaten het zelfs in ’t geheel niet. Toch moet men niet uit het oog verliezen, dat zij ook geruimen tijd op het land verkeeren; sommige soorten brengen hier zelfs hun geheele leven door, met uitzondering van de voortplantingsperiode. Om te paren en eieren te leggen kiezen zij bij voorkeur heldere, door struikgewas omgeven wateren uit, die hun het noodige voedsel kunnen verschaffen; eigenlijk vermijden zij alleen snelstroomende beken en rivieren. Op het land plomp en onhandig, bewegen zij zich in ’t water zeer vlug, waarbij de breede staart hun de meeste dienst bewijst; dikwijls verheffen zij zich in verticale richting naar de oppervlakte om versche lucht op te nemen; naar diepere lagen teruggekeerd, ademen zij uit en laten dan eenige luchtbellen omhoogstijgen, dalen onder slangsgewijze kronkelingen nog verder naar beneden om, terwijl zij dicht bij den grond heen en weer zwemmen, op buit te loeren en te jagen. In den zomer verlaten zij het water om in ruimten onder steenen en boomwortels en gaten aan den waterkant verblijf te houden; later, in den herfst zoeken zij hier een gemeenschappelijke winterherberg. Wanneer zij echter een water bewonen, dat niet tot op den bodem bevriest, kunnen zij hier veilig het koude jaargetijde doorbrengen. Zij, die dit doen en zich aan land begeven, komen gewoonlijk in het laatst van Februari te voorschijn uit hunne winterslaapplaatsen op den bodem van ’t water. Vlug en vroolijk dartelen de mannetjes en wijfjes in ’t water om en zoeken elkander op; paarsgewijs zwemmend, blijven zij zoo dicht bijeen, dat de heen en weer kronkelende staarten tegen elkander slaan. Verscheidene weken lang houdt deze opgewondenheid aan.

Als de tijd voor het eierenleggen gekomen is (van April tot Juni), bevestigt het wijfje ieder ei afzonderlijk aan de onderzijde van het blad van een waterplant, welks beide helften naar elkander toegebogen en door het kleverige hulsel van het ei in dezen stand gehouden worden. Na 13 dagen begint de larve haar zelfstandig leven. Met vier aan de zijde van den kop voorkomende hechtdraden blijft zij halve dagen achtereen vastgehecht aan de waterplanten, die aanvankelijk na iederen rooftocht haar rustplaats verschaffen. Zwemmend, met vlugge zijwaartsche krommingen van den staart, vervolgt zij haar buit, die uit allerlei kleine, in ’t water levende Gelede Dieren en Wormen bestaat. De kieuwen, die bij de geboorte reeds duidelijk zichtbaar zijn, verkrijgen hoe langer hoe meer vertakkingen. De ontwikkeling der voorpooten, die bij het verlaten van het ei slechts knobbeltjes waren, gaat intusschen geregeld voort. Als de larve (van den Grooten Watersalamander) 2 cM. lang is, komen ook de achterpooten voor den dag. Haar eetlust neemt steeds toe; als zij zeer hongerig is, overvalt zij ook larven van haar eigen soort en bijt deze de kieuwen en den staart af. Na drie maanden is de gedaantewisseling afgeloopen, zijn de kieuwen verdwenen en is de kleur gelijk geworden aan die der volwassene dieren. Evenals deze voedt zij zich met allerlei Insecten, die aan de oppervlakte van het water zwemmen, met Slakken en andere Weekdieren, Wormen, kikkerrit, larven van Visschen en andere Amphibiën, zelfs met die van hare soortgenooten. Schade richten de Watersalamanders niet aan; eerder zou men ze nuttig kunnen noemen, omdat zij een groot aantal larven van Muggen verslinden.

Ook bij de Watersalamanders merkt men kleursveranderingen op, die door de werking van chromatophoren in de huid veroorzaakt worden.

In de lente heeft om de 2 à 8 dagen een vervelling plaats, na de paring minder dikwijls, gedurende het verblijf op het land misschien in ’t geheel niet meer. Hoewel de verwisseling van opperhuid zeer snel plaats heeft, schijnt zij de dieren nog al aan te doen, gelijk uit de daaraan voorafgaande, in ’t oogvallende traagheid en lusteloosheid valt af te leiden.

In gewone omstandigheden hoort men van de Watersalamanders geen geluid; toch zijn zij niet stom. Als men ze eenigszins haastig en onzacht aanvat, toonen zij door een helder, kwakend geluid, dat zij evenals andere Amphibiën een stem bezitten.

De gevangen Watersalamanders stellen geen hooge eischen en kunnen zonder eenige moeite in een eenvoudig aquarium in ’t leven gehouden worden. Den toeschouwer verschaffen zij een aangenaam tijdverdrijf. Zij zijn buitengewoon vraatzuchtig en worden daarom weldra zeer tam, wanneer men zich met hen bemoeit, d. w. z., ze dikwijls voedert. Vooral de voedering met Regenwormen levert menig vermakelijk tooneeltje op, dat dikwijls ook voorkomt, als men ze Vliegen geeft. Zij trachten elkander door bijten te verjagen; soms wordt een van hen door een afgunstigen kameraad bij een poot gepakt, waarop een hevig gespartel en geworstel volgt, totdat beide den strijd opgeven. Dikwijls grijpen zij elkander bij den kop en vechten verwoed. Wanneer eindelijk de vrede hersteld is, gaan alle aan den maaltijd en blijven bedaard, totdat twee van de gasten, die onbewust bezig zijn denzelfden Worm te verslinden, van de beide einden naar het midden voortschrijdend, elkander als concurrenten leeren kennen. De buit scheurt dan in den regel niet, maar de eene trekt hem den anderen weer uit den bek.

Met Watersalamanders zijn verscheidene proeven genomen betreffende hun levenstaaiheid en herstellingsvermogen. Reeds vroeger had men hun ongevoeligheid voor den invloed van een lage temperatuur waargenomen; ook was reeds gebleken, dat afgesneden lichaamsdeelen weder aangroeien. Door proeven werd voorts aangetoond, dat alle lichaamsdeelen merkwaardig volledig op nieuw worden gevormd; er ontstaan niet slechts stompjes ter vervanging van het weggenomen stuk, maar er heeft een werkelijke vernieuwing plaats van het orgaan met al zijne beenderen en gewrichten. Een afgesneden staart wordt volkomen vervangen, verkrijgt nieuwe wervels en bereikt dezelfde lengte als de vorige; in de plaats van afgesneden pooten ontwikkelen zich nieuwe met een volledig skelet; dit geschiedt telkens weer, wanneer dezelfde verminking herhaald wordt; zelfs geamputeerde kaken groeien weer aan. Spallanzani sneed het oog van een Watersalamander voor viervijfde deel weg en zag bij het dier binnen 10 maanden een nieuwen oogbal met hoornvlies, iris, lens, kortom, een volledig gezichtszintuig ontstaan, dat van het vorige alleen door een iets geringere grootte verschilde.

De Ribbensalamander (Molge Waltlii), een tot het Iberische schiereiland en Marokko beperkte soort, is slank en lang gebouwd, de kop is plat en afgerond als die van een Pad, de staart mesvormig samengedrukt en zoowel aan den boven- als aan den onderrand met een huidkam voorzien. De klierachtige huid is eigenaardig door een reeks van groote, hoornachtige knobbels, die op de grens van den rug en de zijden van den romp voorkomen, en waardoor dikwijls de lange, in een scherpe punt eindigende ribben naar buiten treden. De kleur van het dier is vuilbruin en heeft een eenigszins naar grijs zweemende tint; de vlekken vallen hier niet zeer in ’t oog; de buikzijde is op okergelen grond met kleine, ronde, zwartachtig grijze vlekken geteekend.

Ribbensalamander (Molge Waltlii). Ware grootte.

Ribbensalamander (Molge Waltlii). Ware grootte.

Meer nog dan door uitwendige gedaante en kleur wijkt de Ribbensalamander door het skelet van de overige leden zijner onderorde af. Hij bezit het groote aantal van 56 wervels. Geen andere Salamander heeft zoovele en zulke goed ontwikkelde ribben. Waltl, naar wien dit dier genoemd werd, ontdekte het in de regenbakken, die men in geheel Andalusië zoo veelvuldig aantreft. Later is het gebleken, dat de Ribbensalamander zich niet uitsluitend in deze vergaarbakken, maar ook in plassen en meertjes ophoudt.

*

Vier teenen aan elken poot en een beenige boog over de slaapholte zijn de meest in ’t oog vallende kenteekenen van de Brilsalamanders (Salamandrina), een door den Brilsalamander, de Tarantolina der Italianen (Salamandrina perspicillata), vertegenwoordigd geslacht. Bij de dofzwarte kleur van de bovenzijde steekt de roodachtig gele, brilvormige teekening boven de oogen duidelijk af; de zwarte keel heeft een witte vlek; op de licht gekleurde onderdeelen komen vele onregelmatige vlekken en stippels voor; de aarsstreek, de binnenzijde van de pooten en de onderhelft van den staart zijn fraai karmijnrood. De lengte van dit aanvallige diertje bedraagt slechts 8 à 10 cM. Het bewoont bergachtige, koele, schaduwrijke oorden op het eiland Sardinië en aan de Middellandsche zeekust van Noord- en Middel-Italië. Het schijnt in hooge bergstreken niet voor te komen, maar de voorkeur te geven aan heuvelachtige gewesten en in ’t algemeen woeste oorden te vermijden.


„In de buurt van de stad Mexico,” verhaalt Hernandez (later lijfarts van Philips II van Spanje), „vindt men een soort van meervisschen met zachte huid en vier pooten, zooals die der Hagedissen, een span lang en een duim dik, „Axolotl” of „Waterhond” genoemd. De kop is plat en groot, de teenen zijn als die der Vorschen. De kleur is zwart of bruin en gevlekt. Het dier wordt zoo genoemd wegens zijn ongewone en potsierlijke gedaante. Zijn vleesch gelijkt op dat van de Alen en is gezond en smakelijk; het wordt, op verschillende wijzen toebereid, gegeten.”

Deze mededeeling bleef nagenoeg onopgemerkt, totdat in een der eerste jaren van onze eeuw twee exemplaren van het bedoelde dier, door A. von Humboldt naar Frankrijk gebracht en door Cuvier nauwkeurig beschreven werden. Zij kwamen in grootte met den Gewonen Landsalamander, maar in vorm met larven van Watersalamanders overeen en werden door de genoemde geleerden als larven beschouwd. De Axolotl heeft een platten en betrekkelijk zeer breeden kop, waarachter 3 paar groote, roode, sterk vertakte, kwastvormige kieuwen voorkomen; de romp is ineengedrongen, de staart zijdelings samengedrukt, van boven en van onderen met een huidzoom voorzien, die zich voortzet in een lagen, tot aan den kop reikenden, ongetanden rugkam. De voorpooten hebben 4, de achterpooten 5 teenen. De tamelijk gelijkmatige, donker groenachtig bruine kleur is met zwarte vlekken en witte stippels geteekend.

Axolotl, na de gedaantewisseling (Amblystoma tigrinum). ⅔ v. d. ware grootte.

Axolotl, na de gedaantewisseling (Amblystoma tigrinum). ⅔ v. d. ware grootte.

Bij geen der talrijke Axolotls, die na de zooeven bedoelde exemplaren levend of dood in Europa kwamen, werd eenig spoor van gedaantewisseling waargenomen; alle geleken op de reeds bekende. Dit gaf aanleiding tot de meening, dat deze dieren reeds volkomen ontwikkeld waren; een bevestiging hiervan vond men in hun overeenkomst met andere Amphibiën, die eveneens levenslang de larveorganen behouden. Zelfs Cuvier werd hierdoor bewogen om, in strijd met zijn vroegere overtuiging, den Siredon axolotl een plaats aan te wijzen bij de Salamanders met blijvende uitwendige kieuwen.

Op deze hoogte bleef de kwestie tot in 1865. Alle dierkundigen volgden het voorbeeld van Cuvier en beschouwden den Axolotl als een volkomen ontwikkeld dier, waarvan geen gedaantewisseling verwacht kon worden. Uit het weinige, wat van zijn leven in de vrije natuur bericht werd, meende men te mogen afleiden, dat het zich ook in Mexico nooit anders dan met kieuwen vertoond had; het was toch niet waarschijnlijk, dat dieren, die bij duizenden ter markt worden gebracht, in de nabijheid van de Mexicaansche meren, waar zij zoo overvloedig voorkomen, nooit in een anderen vorm gezien zouden zijn, indien zij dezen werkelijk aannemen.

De voortplanting van den Axolotl werd voor ’t eerst waargenomen door Duméril in den „Jardin des Plantes” te Parijs, die in het begin van 1864 van den „Jardin d’acclimation” 6 levende exemplaren (5 mannetjes en 1 wijfje) kreeg. In het door hen bewoonde, doelmatig ingerichte aquarium gedroegen zij zich als gewone larven, totdat, voor ’t eerst in Februari 1865 en 6 weken later nogmaals, het wijfje (geheel op dezelfde wijze als de inheemsche Watersalamanders na de gedaantewisseling) een groot aantal eieren legde. 28 à 30 dagen daarna kwamen hieruit larven te voorschijn; deze hadden in het begin van September nagenoeg de grootte van hunne ouders bereikt. Dit feit scheen een bevestiging in te houden van de algemeene meening omtrent den aard van den Axolotl, daar men in dien tijd wel bij Ongewervelde, doch niet bij Gewervelde Dieren voorbeelden kende van tot voortplanting geschikte larven (paedogenesis noemt men dit verschijnsel).

In het midden van September 1865 merkte Duméril aan één der jongen een hoogst merkwaardige verandering op: de kwastvormige kieuwbundels benevens de kam op den rug en den staart verschrompelden, de kieuwspleet groeide dicht, de lichaamsvorm onderging eenige wijziging en op de donkerkleurige huid ontstonden een groot aantal kleine, geelachtig witte vlekken. Van 28 September tot 10 October ondergingen drie andere jongen dezelfde gedaantewisseling; de overige bleven onveranderd. Duidelijk bleek hieruit, dat A. von Humboldt en Cuvier te recht den Axolotl voor de larve van een hun onbekenden Salamander hadden gehouden.

Dit dier bleek tot hetzelfde geslacht (Amblystoma = Stompbek) te behooren als een twintigtal andere soorten van Amerikaansche Salamanders, die alle de eigenaardigheid vertoonen van reeds als larve geslachtsrijp te kunnen worden, waarna de gedaantewisseling achterwege blijft. Deze kan alleen bij jonge larven plaats hebben; maar behoort ook dan tot de uitzonderingen, daar allerlei omstandigheden, en wel vooral het ontbreken van de gelegenheid om zich langzamerhand aan het verblijf op het droge te gewennen, haar kunnen verhinderen. Van duizenden Axolotls, die in den Parijschen „Jardin des Plantes” geboren werden, hebben slechts 18 de gedaantewisseling ondergaan. Duméril heeft te vergeefs getracht door het wegsnijden der kieuwen den overgang in den Amblystoma-toestand te bevorderen; deze amputatie had geen ander gevolg dan het weer aangroeien der weggenomen lichaamsdeelen. Betere uitkomsten verkreeg een dame te Freiburg in Breisgau, Marie von Chauvin. Het gelukte haar 4 van de 5 acht dagen oude Axolotls, waarmede zij proeven nam, tot Amblystoma’s op te kweeken. Een ongeveer 30 cM. wijde, glazen bak met water was de woonplaats der dieren, die in ’t einde van Juni voorpooten, den 9en Juli achterpooten begonnen te krijgen. Den 1en November werd een der Axolotls, die zich voortdurend aan de oppervlakte van ’t water ophield, in een grooten glazen bak geplaatst, aan welks platten bodem zulk een helling werd gegeven, dat de waterhoogte slechts op één plaats voldoende was voor het onderduiken van het dier, dat bij het herhaaldelijk rondkruipen over den bodem min of meer met de lucht in aanraking kwam. Op de volgende dagen werd het water langzamerhand nog meer verminderd. Dadelijk werden veranderingen in het dier opgemerkt. Den 4en November had het de kieuwen reeds verloren en begaf het zich naar het deel van den bodem, dat zich het meest boven den waterspiegel verhief; het verschool zich in het vochtige mos, dat hier op een laag zand neergelegd was. Ongeveer 8 dagen later was de gedaantewisseling afgeloopen.—Later, in 1876, in den „Jardin des Plantes” te Parijs, bleek, dat de Amblystoma’s ook in staat zijn om zich voort te planten.

Ten onrechte heeft men gemeend, dat de Axolotls in hun vaderland geen gedaantewisseling ondergaan. In Mexico zijn deze dieren in den Amblystoma-toestand zeer goed bekend en worden Tlalaxolotl (= Aardaxolotl) genoemd, ook wel Ajolotes pelones of Ajolotes mochos (Geschilde, Geschoren Axolotls).

Het onderscheidende kenmerk van de in Noord-Amerika zeer verbreide en soortenrijke onderfamilie der Dwarsreekssalamanders (Amblystomatinae), die Amblystoma tigrinum onder hare leden telt, werd reeds vroeger opgegeven.


Onder den naam „Homo diluvii testis” (de mensch getuige van den zondvloed) beschreef Scheuchzer in 1726 een fossiel, dat gevonden was in een steengroeve bij Oeningen in Baden. Hij beschouwde het als een overblijfsel van een mensch, die bij den zondvloed was omgekomen. In de toelichting van de afbeelding, die in zijn verhandeling voorkomt, zegt hij o.a.: „Dit voorwerp, dat een van de betrouwbaarste overblijfselen uit den zondvloed is, vertoont niet slechts eenige lijnen, waaruit de rijke en vruchtbare fantazie iets dat op een mensch gelijkt, kan vormen, maar een grondige overeenkomst met de deelen van het menschelijk geraamte.” Dit exemplaar is thans het eigendom van Teyler’s museum te Haarlem. Door Cuvier werd in 1811 de steenlaag, die destijds nog de wervelkolom en de voorste ledematen bedekte, weggenomen. Ieder, die het beziet, zal zich moeten verwonderen over de door Scheuchzer verkondigde meening, welke trouwens reeds in de vorige eeuw, o.a. door Petrus Camper in 1787, uitdrukkelijk werd weersproken. Nauwkeurige onderzoekingen hebben in ’t licht gesteld, dat dit fossiel afkomstig is van een Salamander, die in de middelste afdeeling van het tertiaire tijdvak leefde en geen grootere overeenkomst met den mensch vertoont dan eenig ander lid van zijn orde. De Reuzensalamander van Oeningen kreeg van Tschudi den naam (Andrias Scheuchzeri). In verscheidene musea komen skeletten van deze fossiele diersoort voor, o. a. in dat van Leiden; de grootste en volledigste hebben een lengte van 1.2 M. In één dezer exemplaren, dat in het museum van Constanz bewaard wordt, bevindt zich het 14 cM. lange, zeer onvolledig verbeende skelet van een larve dezer diersoort. Deze moet volgens de onderzoekingen van Van der Hoeven, gebracht worden tot hetzelfde geslacht als de thans nog levende Reuzensalamanders (Megalobatrachus), die wij als vertegenwoordiger van de familie der Vischsalamanders zullen beschrijven.

De Vischsalamanders (Amphiumidae) hebben buiten verhouding kleine oogen zonder eenig spoor van leden; ook de overige zintuigen staan op een zeer lagen trap van ontwikkeling; de tong is hoogstens aan de spits vrij. De meeste ademen in volwassen toestand behalve door longen ook nog door kieuwen, die echter in de kieuwholte verborgen blijven, zoodat de kieuwspleet het eenig uitwendig zichtbare kenteeken van de waterademhalingsorganen is. De Reuzensalamanders wijken van hare verwanten af, doordat de kieuwen en de kieuwspleet op lateren leeftijd verdwijnen.

De Japansche Reuzensalamander (Megalobatrachus maximus) is een buitengewoon plomp dier van 84 à 114 cM. totale lengte. De groote, platte, zeer breede kop eindigt in een stomp afgeronden snuit; de korte hals is aanmerkelijk smaller dan de achterkop en de romp; een dikke, overlangsche opzwelling op iedere zijde verbreedt den (buitendien reeds afgeplat rolvormigen) romp nog meer; de staart is kort en zijdelings samengedrukt en vormt een breed roeiorgaan; de ledematen zijn plomp en dik, de voorste met 4, de achterste met 5 goed ontwikkelde teenen voorzien; de zeer kleine oogen zijn bijna door de geheele breedte van den kop gescheiden. De kaakranden zijn ieder met een reeks van zeer kleine tanden gewapend; een daaraan evenwijdige reeks van tanden komt aan het gehemelte voor. De tong is over haar geheele ondervlakte met den bodem der mondholte vergroeid. De licht grijsachtig bruine kleur van de bovendeelen heeft een sombere, moeielijk te beschrijven tint en gaat op de onderdeelen in lichtgrijs met zwarte vlekken over.

Deze soort bewoont de zuidelijke helft van het eiland Nippon en wordt nergens anders aangetroffen (een tweede soort komt in West-China voor). Steeds houdt zij zich op in koud, snel stroomend water, op een hoogte van 200 à 1500 M. boven den zeespiegel. Hier leeft zij in smalle, heldere bronbeken, op plaatsen, waar deze, nauwelijks 3 dM. breed, als besproeiingskanalen de grasrijke berghellingen doorsnijden en de door ’t water ondermijnde zoden van weerszijden de kleine beekjes bijna geheel overdekken, ook lager, waar door de vereeniging van zulke stroompjes een flinke, vischrijke beek wordt gevormd. Onder de overhangende oevers leven vooral de oude dieren; de jonge geven aan kleine stroompjes de voorkeur. De bewoners van deze gewesten zeggen, dat de Salamanders de genoemde woonplaatsen slechts zelden en niet anders dan ’s nachts verlaten, en ook, dat zij nooit aan land gaan. Wormen en Insecten, Visschen en Vorschen maken hun voedsel uit.

Japansche Reuzensalamander (Megalobatrachus maximus). ⅓ v.d. ware grootte.

Japansche Reuzensalamander (Megalobatrachus maximus). ⅓ v.d. ware grootte.

Men vangt de Reuzensalamanders hetzij door het water af te leiden en de dieren dan van onder de steenen en uit de gaten te voorschijn te halen of ook wel met den hengel.

Deze groote, plompe dieren ontwikkelen zich uit zeer kleine eieren. C. Sasaki, een Japansch natuuronderzoeker, heeft opgemerkt, dat het wijfje de tot snoeren vereenigde 6 en 4 mM. dikke eieren, die langwerpig van vorm en aan beide zijden op gelijke wijze afgerond zijn, in Augustus en September legt.

F. von Siebold nam in het jaar 1829 twee levende Reuzensalamanders uit Japan mede; deze werden in den Amsterdamschen dierentuin opgenomen en hebben er een vijftigtal jaren geleefd. Later zijn vele van deze plompe dieren levend naar Europa overgebracht en tegenwoordig kan men ze in elke groote diergaarde aanschouwen. Traag en stompzinnig als zij zijn, is er aan hen, behalve de wijze waarop zij hun voedsel verkrijgen, niet veel op te merken. Al hunne bewegingen zijn uiterst langzaam; altijd liggen zij stil op den bodem van hun waterbak, steeds op de donkerste plaats. Van tijd tot tijd, om de 10 minuten ongeveer, steekt het dier den snuit boven water om lucht te scheppen; het zakt, zoodra de inademing heeft plaats gehad, langzaam weer naar beneden.

Het is gebleken, dat ook de Reuzensalamanders een taai leven hebben. Een van hen kroop ’s nachts over den rand van zijn waterbak en viel van een hoogte van ongeveer 1½ M. op den grond; hier werd hij den volgenden morgen bewegingloos gevonden. Toch kwam hij, na in ’t water terug gebracht te zijn, weldra weer bij. Van andere exemplaren heeft men opgemerkt, dat een strenge koude hen even weinig schaadt als de inheemsche Watersalamanders; hun waterbak in den dierentuin te Amsterdam is eens bevroren geweest en moest van ijs bevrijd worden; toch had dit geen nadeelige gevolgen voor de bewoners.

*

De eenige vertegenwoordiger van een tweede geslacht van Vischsalamanders wordt Aalsalamander (Amphiuma) genoemd, omdat zijn romp werkelijk niet ongelijk is aan dien van een Aal en de 4 korte pootjes nauwelijks dezen naam verdienen, hoewel aan hunne voeten nog teenen waar te nemen zijn. Men heeft hiervan twee verscheidenheden, den Tweeteenigen en den Drieteenigen Aalsalamander, die alleen door het aantal vingers en teenen van elkander verschillen en daarom tegenwoordig als één soort (Amphiuma means) worden beschouwd. Dit dier bereikt een lengte van 76 à 89 cM.; van boven is het zwartachtig bruin met groenachtige tint, van onderen lichter gekleurd. Levenslang behoudt het aan weerszijden van den hals een opening voor het afvoeren van het ademhalingswater. Zijne oogen liggen verscholen onder de huid, die op deze plaats doorschijnend is.

Aalsalmander (Amphiuma means). ½ v. d. ware grootte.

Aalsalmander (Amphiuma means). ½ v. d. ware grootte.

De Aalsalamander bewoont de moerassen en andere stilstaande wateren van het zuid-oostelijke deel der Vereenigde Staten van Noord-Amerika, ongeveer van Louisiana tot Zuid-Carolina en van hier tot Florida; hij zwemt tamelijk vlug met slangsgewijze kronkelingen van het lichaam. Dikwijls kruipt hij in den modder rond, verschuilt zich hierin gedurende den winter en bereikt er soms, door als een regenworm te boren, een diepte van 1 M. Gevangen exemplaren, die toevallig op ’t droge waren geraakt en hier verscheidene dagen bleven, ondervonden geen nadeelige gevolgen van deze verandering; men heeft ze zonder bezwaar naar Europa kunnen overbrengen. Hun voedsel bestaat uit allerlei kleine waterdieren. Het wijfje ligt spiraalsgewijs ineengekronkeld om den eierenhoop, die uit twee rozenkransvormige strengen bestaat. Elk ei heeft een middellijn van 9 mM.; de hierin aanwezige kiem is in rijpen toestand 45 mM. lang. Het volwassen dier is in staat om geluid voort te brengen.


De Olmen (Proteidae), die de derde familie van de Salamanders vormen, hebben gedurende hun geheele leven aan weerszijden van den hals 3 uitwendige kieuwen, waartusschen 2 keelspleten. Het lange lichaam van deze dieren wordt gesteund door 4 zwakke pootjes; de zijdelings afgeplatte staart is van boven en van onderen met een huidzoom voorzien. Ook hier zijn de oogen door de huid bedekt.—Voor ongeveer 200 jaar maakte Valvasor, schrijver van den „Roem van het hertogdom Krain” voor ’t eerst melding van het zonderlinge dier, dat in navolging van Oken Olm wordt genoemd. De Krainers verhaalden, dat in hun land van tijd tot tijd „Lintwormen” uit den grond komen om onheil aan te richten. Valvasor, naar den oorsprong van dit sprookje zoekend, vond deze in een klein „hagedisachtig” dier, een bewoner van de zoo talrijke onderaardsche stroomen dezer gewesten. Bij hoogen waterstand wordt het ook wel buiten de holen aangetroffen. Na de overstrooming van 1751 ving een visscher in de Unz 5 onbekende „Visschen”, die een span lang en sneeuwwit van kleur waren, doch 4 pooten hadden. Laurenti, die de eerste beschrijving van deze diersoort gaf, noemde haar Proteus anguinus.

Dit hoogst merkwaardige wezen gelijkt op den Aalsalamander door de groote lengte van den romp en den hiermede samenhangenden, grooten afstand tusschen de zeer gebrekkig ontwikkelde, drieteenige, voorste en tweeteenige, achterste ledematen; doch verschilt er van door den vorm van den snuit, welke op dien van een Snoek gelijkt en door het nagenoeg geheel ontbreken der oogen; deze zijn uiterst klein en als ’t ware slechts in grove trekken aangeduid, daar de lens en het glaslichaam ontbreken, bovendien geheel onder de huid verborgen en uitwendig geheel onzichtbaar.

De meeste Olmen hebben een geelachtig witte of lichtvleeschroodachtige kleur, die echter meer of minder sterk verandert, wanneer zij aan ’t licht blootgesteld zijn. Enkele worden effen roodbruin, andere krijgen donkere, gewoonlijk blauwzwarte vlekken. De kieuwen zijn bij het levende dier helder bloedrood, maar verbleeken in het licht. De lichaamslengte kan tot 28½ cM. toenemen, maar bedraagt in den regel niet meer dan 25 cM.

Olm (Proteus anguinus). ⅔ v.d. ware grootte.

Olm (Proteus anguinus). ⅔ v.d. ware grootte.

Tot dusver heeft men den Olm uitsluitend in de onderaardsche wateren van Krain, Karinthië, het Kustland en Dalmatië gevonden, vooral in de holen van het Karstgebergte in de omstreken van Adelsberg, in de Magdalena-grot en de Kleinhäusler-grot, bij Laas (in welks nabijheid de beek, die hier Unzflusz wordt genoemd, zich in onderaardsche waterreservoirs uitstort, waaruit hij eerst weer bij Ober-Laibach te voorschijn komt), bij de zoogenaamde „Zee-vensters” van het Laibacher moeras en in slooten, die met de Laibach-rivier in gemeenschap staan, enz. De landlieden kennen den Olm (die door hen „Menschvischje” of „Waterwoelster der duisternis” genoemd wordt) zeer goed; daar de vangst van dit voor aquariën zeer gewilde dier hun een niet te verwerpen bijverdienste oplevert. Zij zeggen, dat men het alleen in diepe bochten der holen geregeld aantreft, in het aan ’t licht blootgestelde water boven den grond daarentegen slechts na hevige regenbuien, die de onderaardsche wateren doen zwellen en op deze wijze hunne bewoners tegen hun zin naar buiten meeslepen. Na iedere hevige regenbui onderzoeken de boeren sommige plassen, die door gaten in den bodem met water gevuld worden, voorts de uitmondingen der onderaardsche beken, visschen hier de Olmen op, die uit de diepte aangespoeld zijn en bewaren ze, totdat het tijd is om ze te verzenden. Ook begeven zij zich soms bij fakkellicht in de grotten, waardoor beken stroomen, of die plassen bevatten; zij laten hun licht zooveel mogelijk op het water schijnen en vangen de dan zichtbare dieren met een netje of eenvoudig met de handen. De gevangen Olmen worden bewaard en vervolgens verzonden in wijdmondige flesschen, die voor de helft met water gevuld en van boven met een fijn netje bedekt zijn.

Dikwijls hebben dierenliefhebbers en onderzoekers Olmen gedurende geruimen tijd, enkele exemplaren zelfs 6 à 8 jaren, in eenvoudige aquariën of zelfs in glazen bakken in ’t leven gehouden. Gewoonlijk liggen de gevangenen op den bodem van den bak; in den regel blijven zij met gestrekt lichaam op dezelfde plaats; soms krabbelen zij af en toe met de voeten over den grond om zich naar een andere plek te begeven. Over dag blijven zij zeer rustig, althans wanneer hun woning zich op een donkere plaats bevindt; iedere lichtstraal brengt hen echter in beweging, noopt hen zoo spoedig mogelijk een duisteren hoek op te zoeken. Wanneer het water in hun aquarium zelden ververscht wordt, komen zij dikwijls aan de oppervlakte om lucht te scheppen, sperren daartoe den bek open en laten tevens met gorgelend gedruisch luchtbellen uit hunne kieuwspleten ontwijken. Indien het water dieper is, of telkens ververscht wordt, krijgen zij de voor hun ademhaling vereischte zuurstof door tusschenkomst van de kieuwen en vertoonen zich nooit aan den waterspiegel. Na uit het water genomen te zijn, bezwijken zij stellig binnen 2 à 4 uren; men kan ze echter wel in zeer ondiep water in ’t leven houden; in dit geval vergrooten hunne longen zich, terwijl omgekeerd hunne kieuwen zich sterker ontwikkelen, indien zij gedwongen worden voortdurend onder water te blijven.

Waarschijnlijk is de werking van de zintuigen van den Olm over ’t geheel genomen zwak; juist die echter, welke men allicht voor geheel onontwikkeld zou houden, toonen een merkwaardige geschiktheid voor het opnemen van indrukken. De dieren bemerken onmiddellijk het voedsel, dat men in het door hen bewoonde aquarium werpt, zwemmen er regelrecht op af en grijpen het bijna zonder fout. Men zou kunnen meenen, hieruit te moeten afleiden, dat de reuk of het gevoel bij hen zeer sterk ontwikkeld zijn, daar men aan de stoffijne, verborgen oogen toch moeielijk een onderscheidingsvermogen kan toeschrijven, dat zich boven het verschil tusschen licht en donker verheft. Volgens Dubois zetelt trouwens de gevoeligheid voor licht niet uitsluitend in de oogen, maar in de geheele huid; hier bedraagt haar sterkte echter slechts een derde van die, welke het oog bezit. Ook het vermogen om plaatsen te herkennen is bij hen buitengewoon sterk ontwikkeld.

De gevangen Olmen eten Wormen en Slakken, maar hebben een bijzondere voorliefde voor Watervlooien, die, zooals bekend is, tusschen alle dicht vertakte waterplanten in grooten getale voorkomen. Enkele Olmen weigeren hardnekkig al het voedsel, dat men hun geeft, maar blijven toch vele jaren gezond, wanneer hun slechts voortdurend versch water wordt verschaft; het is niet bekend, waarvan zij dan eigenlijk leven. Wel heeft men in de door hen bewoonde wateren verscheidene kleine, uitsluitend in holen voorkomende diertjes ontdekt, die hun tot voedsel zouden kunnen dienen en bij enkele ook waargenomen, dat zij schelpen van kleine Weekdieren uitbraakten; tot dusver zijn de berichten over de wijze, waarop zij zich in de vrije natuur voeden, nog zeer onvolledig.

Sedert 1875 weet men door een waarneming van den hoofdgids der grotten, Prelesznig, dat de Olmen eieren leggen. Ook Marie von Chauvin heeft in 1882 een wijfjes-Olm eieren zien vasthechten aan het gewelf van den aquarium-grot. Het bolvormige ei heeft een middellijn van 11 mM. Het leggen van de eieren geschiedt ’s nachts; één voor één worden zij vastgekleefd.

In het jaar 1888 werd de larve van den Olm door E. Zeller voor ’t eerst beschreven. Zijne gevangen Olmen hadden van 14 tot 16 April 76 eieren gelegd. Na 90 dagen kwamen twee larven uit; deze verkeerden op een hoogeren ontwikkelingstrap dan andere pasgeboren Salamanderlarven en waren aanvankelijk 22 mM. lang. Haar gestalte gelijkt reeds veel op die van den volwassen Olm; de huidzoom strekt zich echter over drie vierde van de lengte van den rug naar voren uit; de oogen zijn veel duidelijker zichtbaar en betrekkelijk grooter dan die van de volwassen dieren. De voorste ledematen hebben reeds drie teenen, terwijl de achterste nog slechts stompjes zijn. De dieren, waaraan Zeller deze waarnemingen deed, werden in de open lucht gehouden; aan het aquarium kwam een inrichting voor, waardoor de temperatuurswisseling van ’t water tusschen 5 en 18° C. beperkt bleef.

Als men de levenswijze van den Olm in den gevangen toestand wil nagaan, moet men hem het leven zoo aangenaam mogelijk maken. Een gelijkmatige, tusschen 9 en 11° C. gelegen temperatuur van ’t water, dat zuiver en middelmatig rijk aan lucht, tegen licht en schokken beveiligd moet zijn, benevens een doelmatige voedering met Regenwormen en kikvorschlarven, behooren tot de eerste vereischten voor het welzijn van dit dier.


De vierde familie omvat de Arm- of Voorpootsalamanders (Sirenidae), de laagst ontwikkelde der geheele orde.

De Voorpootsalamander (Siren lacertina) herinnert door het blijvend bezit van drie paar uitwendige kieuwen (met drie keelspleten) aan de Olmen en door den geheelen lichaamsbouw aan den Aalsalamander; van beide verschilt hij door het gemis van achterste ledematen, waarvan zelfs in het geraamte geen spoor voorhanden is; de voorpooten zijn aanwezig en met 4 teenen voorzien. De romp is lang en rolvormig, van achteren zijdelings afgeplat en spits toeloopend. De kleur is zwartachtig, van onderen en van boven gelijk, of aan de buikzijde iets lichter. De totale lengte bedraagt 67 à 72 cM. Dit dier bewoont de zuidoostelijke Vereenigde Staten, westwaarts tot in het zuiden van Texas.

Voorpootsalamander (Siren lacertina). ⅖ v. d. ware grootte.

Voorpootsalamander (Siren lacertina). ⅖ v. d. ware grootte.

De Voorpootsalamander wordt gevonden in moerassige oorden en houdt zich hier hoofdzakelijk onder oude boomstammen aan den waterkant op; soms klimt hij op deze stammen en laat, als het water uitdroogt, een klagend geroep hooren, dat bijna overeenkomt met dat van een jonge Eend, maar helderder en scheller klinkt.

In Juni 1825 kreeg Neill in Engeland een levenden Voorpootsalamander van 5 dM. lengte, dien hij 6 jaren lang in ’t leven hield. Aanvankelijk werd hem een met water en zand gevulde tobbe tot woonplaats aangewezen; de bodem had een hellenden stand om het dier in staat te stellen op het droge te komen; later bleek het echter, dat het verblijf in mos hem beter beviel en daar dit spoedig verrotte en telkens vervangen moest worden, bracht men in de tobbe losdrijvende waterplanten, n.l. kikkerbeet, waaronder hij zich gaarne verschool. In den zomer at hij Regenwormen, kleine Stekelbaarsjes, larven van Watersalamanders, later ook Voorntjes; hij vastte echter gedurende den winter, van het midden van October tot aan het einde van April; toen stond de door hem bewoonde tobbe in een koude kas. Wanneer men in dezen tijd zijn staart aanraakte, liet hij luchtbellen ontsnappen en bewoog zich langzaam vooruit. Toen men hem in het jaar 1827 in een warme kas bracht, werd hij opgewekter en begon te kwaken als een Kikker, d.w.z. enkele gelijksoortige geluiden te maken. In dezen zomer at hij dikwijls 2 à 4 kleine Regenwormen na elkander en was over ’t algemeen hongeriger dan vroeger. Bij aanraking maakte hij zulk een krachtige beweging, dat het water omhoogspatte. Hij leefde tot den 22en October 1831 en kwam door een ongelukkig toeval om ’t leven: met verdroogde kieuwen vond men hem buiten zijn tobbe liggen. Gedurende de 6 jaren van zijn gevangenschap was hij 10 cM. langer geworden.