Abb. 8. Symbiose von Seeanemonen (Sagartia parasitica) mit einem Einsiedlerkrebs (Pagurus striatus), zwei davon geschlossen mit ausgestoßenen Akontien. Zum Teil nach Faurot in Hesse-Doflein, Tierbau und Tierleben, Bd. II.

Betrachtet man aber genauer das Verhältnis, so merkt man alsbald, wie die allgemeinen Anschlußtriebe beider Parteien innerhalb dieser geläufigsten Typen bereits stufenweise Steigerung erfahren haben. Die schon häufig getragene Sagartia parasitica (früher wohl auch als die Adamsia des Rondeletius bezeichnet, Abb. 8), eine große, wie eine Sommerhose braun und weiß gestreifte Seerose, die manchmal bis zu sieben Mann hoch auf der gleichen Krebsklause stolz gleich den Haimonskindern der Sage reitet, führt doch noch ein halb selbständiges Leben, erst in ihrer Reife sorgt sie sich um einen Krebs, die verschiedensten Klausner sind ihr aber eben recht, und wenn’s sein muß, kann sie auch ohne einen bleiben, so wie auch die Eremiten selber ihrer nicht unbedingt benötigen zum Lebensglück. Das vertritt offensichtlich noch eine ältere, losere Stufe. Aber bereits die echte Adamsia, die der Tierkundige die palliata, die „mantelhafte“, nennt, kennt es nicht mehr anders, als daß sie schon von früher Jugend an mit ihrem schön bunten, oft prächtig weiß mit rosa geäugten Mantelleibe stets ein und dieselbe Krebsart, den Eupagurus Prideauxi, beglückt, den man sich denn auch seinerseits gar nicht mehr ohne sie vorstellen kann. Und ebenso blühen gewisse hängende Koloniegärtchen, wie jene Podocoryne, allemal auf bestimmtem Krebs, und der Krebs lauert nur unter ihnen wie der zugehörige Drache ihres kleinen Paradieses, der allerdings selber noch von dem feurigen Engelsschwert dieses Paradieses profitiert. Hier muß schon längst alles im eingefahrenen Geleise laufen über jede zufällige Gelegenheit hinaus. Und damit ja kein Zweifel bleibe, entdecken wir diesmal auch schon körperliche Folgen des Daueranschlusses selbst. Die Anpassung mit ihrer großen ausgleichenden Maschine hat eingesetzt, indem sie zunächst den Polypenleib noch enger auf den neuen geselligen Nutzzweck zurechtschneiderte. Jene Adamsia heißt nicht umsonst die mit dem Pallium, die mantelartige. Sie hat die sonst so stolz nach oben blühende Rose ihres Körpers abgeschafft zugunsten einer Art derber Knospe, die mantelhaft von unten her das Schneckenhaus des Krebses umgreift. Sie umgreift es aber von unten, weil so ihr ehemaliger oberer Rosenmund unmittelbar hinter dem Krebsmund, wie er abwärts geneigt aus der Schnecke kommt, sich einstellen, den Abfall des Krebsmahls aus erster Quelle fassen oder wohl gleich am Krebsbissen mitfressen kann, etwa wie ein junges Äffchen, das der Mutter unter dem Leibe hängt und der Alten listig ab und zu etwas vom Munde fortstiehlt, grade da sie es sich selber zu Gemüte führen will. Dabei zeigt aber eben solche Adamsia noch ein Besonderes. Sie versteht nämlich, zu kurze Schneckenhäuser auf dem Krebs selbsttätig durch Abscheidung horniger Substanzen vorne anzulängen, als wachse die tote Schnecke gespenstisch noch weiter. Die alte felsbildende Kraft des Polypenstammes scheint noch einmal in ihr aufgelebt. Dem Krebs aber ist auch das von entschiedenem Nutzen. Als kleiner Kerl hat er schon solches Schneckenhaus, damals doch natürlich ein entsprechend kleines, bezogen. Wenn er nun wächst, muß er öfter ausziehen, ein neues, größeres suchen. Wie hübsch aber, wenn das Haus selber eine Möglichkeit zeigt, über ihm zu wachsen. Ganz wird’s ja nicht gehen, zuletzt wird er doch noch einmal wechseln müssen, immerhin ist’s schon Gewinn, wenn ein zu kleines Dach nur noch etwas länger brauchbar bleibt. Und man versteht, daß der Polyp hier auch auf des Krebses Organisation rückwirken mußte: er kann sich mit kleineren Häusern und weniger Häusern behelfen, ja man könnte sich denken, daß er unter Umständen gar kein echtes Schneckenhaus mehr brauchte, sofern ihm der Polyp nur selber eines auf den Leib mißt. Und bei den hängenden Gärtlein jener ganz mitgeschleppten Polypenkolonien geschieht’s wirklich so: da zersetzt der Dachgarten zuletzt die echte Schneckenhülse, baut aber dafür im gleichen Schritt einen solchen eigenen hörnernen Schutzsack ganz zwischen Krebs und sich ein, der genügt und zugleich den Gewinn des eigenen Nachwachsens bringt. Solcher Ganzersatz ist dann wieder besonders wertvoll in der Tiefsee geworden, wo die gehäufte Kohlensäure ohnehin den Schneckenkalk angreift und fremde Kalkhäuser zum Wechseln selten macht. Unsere deutsche Valdivia-Expedition hat aus dem südatlantischen Ozean von einer Bank in nicht ganz 1000 m Tiefe zahllose Einsiedlerkrebse gezogen, deren Körper von großen rosettenförmig angeordneten violetten Seerosen bis zu einem Dutzend an der Zahl besetzt waren; mit unten verknüpften Leibeshöhlen stellten auch diese Polypen eine Art Kolonie dar, in deren knorpelharter Grundmasse der Schneckenhauskalk bis auf den ursprünglichen Hornbelag völlig aufgelöst erschien, während der einfache derbe Knorpelsack dem Krebs allein genügenden Hinterhalt bot. Daß der Krebs so auch die Tiefsee bestehen konnte, bedeutete auch ihm aber wieder eine beträchtliche Erweiterung seines Lebenshorizonts.

Nun mag ja solcher Zug zum eigenen Ersatzfels von gewissen Polypen auch hier bereits mitgebracht worden sein, als sie zum Krebs kamen, — wie er denn bei den hängenden Gärtchen den Kolonieverband selber als Grundrost vermitteln hilft und auch in eigenen Brustwehrspitzen, gleichsam zackigen Zinnen über der Kolonie, für die Deckung der zarten Persönchen auf rollender Unterlage verwertet wird. Aber bei der Adamsia sieht’s doch auch wie etwas Neues zum Zweck aus, und dieser Zweck scheint nicht bloß mit eigenem Bessersitzen und Stühlchenrücken zum gemeinsamen Tisch erschöpft, sondern die körperliche Änderung des Polypen scheint hier bereits auf den Nutzen des Krebses selbst zu zielen als abermals neue Stufe. Und das jetzt wieder finden wir unzweideutig durchgeführt bei den Verteidigungskapseln der Polypenpartei.

Abb. 9. Der Einsiedlerkrebs Eupagurus constans. Sein Gehäuse wurde auf Unterlage eines Schneckenhauses von einer Polypenkolonie (Hydractinia) erbaut. Zum Teil nach Hesse-Doflein, Tierbau und Tierleben. Bd. II.

Wir sahen, wie sie dem Krebs entscheidend mithalfen, zunächst schon sozusagen rein zufällig, — wie der Blitz den mittrifft, der sich unvorsichtig unter den Baum setzt. Im enger werdenden Anschluß versteht man dann, daß die Kapselwaffen sich oben wohl verstärken mußten, da sie fortan mit ziemlicher Regel durch zwei Feinde, neben eigenen auch noch die des Krebses, zur Reizung kamen. Bei all den krebsreitenden Einzelrosen treten also neben den gewöhnlichen Hautkapseln noch jene schon erwähnten, mit Millionen von Explosionskapseln gespickten Schleuderlassos in wirksamster Form auf, lange Fäden, Akontien (vgl. Abb. 8), zu deutsch Wurfspieße, genannt, die durch das Mundtor oder besondere kleine Leibesschießscharten entsandt und dem Angreifer weithin auf den Pelz gebrannt werden können. Die Einschaltung mag dabei ein interessantes Naturbild geben, daß ein einziger Seerosenfangarm unter Umständen 43 Millionen einzelner Kapseln führen kann, was bei 150 vorhandenen Armen die hübsche Summe von 6000 Millionen verfügbarer Geschosse in solchem ätherischen Blumenkind vermeintlicher Unschuld ergibt. Schon vor langen Jahren hat Eisig im schönen Neapeler Aquarium die Grundbeobachtung gemacht, wie eine solche Seerose mit besonderen Akontien einen großen bösen Oktopus, also einen Tintenfisch, der den Krebs vermittelst eines seiner langen Schröpfkopfarme aus dem Schneckenhaus ziehen wollte, wie ein Feinschmecker bei uns eine leckere gekochte Weinbergschnecke auswickelt, in jähe Flucht und vorsichtige Fernbetrachtung trieb. Aber die Umwandlung ist nicht bei dieser einfachen Verstärkung stehen geblieben.

Abb. 10. Randstück einer Polypenkolonie (Hydractinia) auf einem Schneckenhause. Vorne gekrümmte Wehrpolypen, dahinter und an den Skelettstacheln Freßpolypen. Stark vergrößert. Unter Benutzung eines Originals von Stechow in Hesse-Doflein, Tierbau und Tierleben. Bd. II.

Bei den Nixengärtchen der Podocoryne und Hydractinia tritt die Anordnung der Kolonie ausgesprochen vom eigenen Schutz zum Krebsschutz über (Abb. 9 u. 10). Jene besonderen kapselgespickten Wehrpolypen, die hier die Akontien der Einzelrose gleichsam genossenschaftlich mit ganzer Person wiederholen, setzen sich nämlich sämtlich genau über den oberen offenen Rand der Schneckenhöhle, also sozusagen auf die Logenbrüstung unmittelbar über dem Parkett das der Krebs innehat, — die denkbar geeignetste Stellung zur Krebsverteidigung als Erstzweck. Untätig lassen sie wie Troddeln gleichsam ihre Beine auf den Krebs herabbaumeln oder bei ganz eingezogener Lage des Krebses vorweg pendeln, oder sie stehen auch, spiralig gerollt, sprungbereit auf dem Anstand: sobald aber ein Verdächtiges gegen den Krebs anrückt, schlagen sie (wie Weismann berichtet) „alle wie auf ein gegebenes Signal gleichzeitig von oben nach unten und wiederholen das drei- bis viermal“. Bei künstlichen Versuchen soll man die Eruption (auch nach Weismann) schon durch einfaches kräftiges Heranstrudeln von Wasser hervorlocken können, das offenbar bereits als Annäherung eines Feindes selbst genommen wird, — ein Beweis, wie automatisch die eigentliche Technik auch hier noch läuft. Die Polypentierchen sehen ja selber in Ermangelung echter Augen weder ihren Krebs noch seine Feinde, sie reagieren nur auf ein allgemein Nichtgeheures, das unter großem Wasseraufruhr von vorne und in der Richtung nach unten ins Parkett hinein naht. Aber eben dieses von vorne und nach unten umschließt schon den „Krebsblick“ auch dieser dunkel tappenden Tast- oder sonst irgendwie Fühlgeister als das Entscheidende, — den Krebsschutz als Ziel. Und alsbald sehen wir weiter, daß es doch auch nicht bei einfachem Richtungs-Automatismus, sosehr der auch den Ausgangspunkt gebildet haben mag, diesmal geblieben ist.

Es haben sich zunächst jetzt wieder bei dem Krebs als einem für höhere, verwickelte Instinkte durchaus schon geeigneten, „seelisch“ geweckten Tiere starke Instinkte solcher Art an die von oben gebotene Unmittelbarverteidigung angeschlossen. Dieser Krebs bevorzugt in den engeren Fällen längst nicht mehr bloß allgemein Schneckenhäuser mit bestimmten Polypen darauf: er sorgt durch ganz feste Handlungen, die, allgemein instinktiv zu werten, doch im Einzelfalle sogar mit einem gewissen Maß Wahlintelligenz angewendet und eingepaßt werden müssen, dafür, daß er keinen Augenblick ohne Schutzpolypen bleibt. Schon in jenem grundlegenden Vortrag von 1883 hat Oskar Hertwig das mit durchweg dauergültigen Sätzen festgelegt: „Man versuche nur einmal, den Freundschaftsbund der beiden Genossen zu stören; man nehme, wie es im Aquarium zu Neapel geschehen ist, einen Einsiedlerkrebs aus seiner Schneckenschale heraus, stopfe die Höhlung ... mit kleinen Leinwandstückchen fest zu und bringe sie wieder in das Meerwasser zurück. Bald wird man jetzt der Zuschauer bei einer höchst merkwürdigen Szene werden. Zunächst strengt sich der Einsiedler an, die Leinwandstückchen aus seiner alten Wohnung, auf welcher sich noch die alte Seerose befindet, zu entfernen, und erst dann, wenn ihm nach vielem Bemühen sein Vorhaben nicht gelingt, sucht er in einer leeren Schneckenschale, welche der Experimentator mit in das Aquarium gelegt hat, seinen Leib in Sicherheit zu bringen. Aber noch fehlt ihm seine Genossin. Er wandert jetzt zu der verlassenen alten Behausung hin, betastet die Seerose mit seinen Scheren und Füßen, sucht sie von ihrer Unterlage loszulösen und ruht nicht eher, als bis auch sie, seiner Ermunterung folgend, auf die neue Schneckenschale mit übergewandert ist. Einige Beobachter geben sogar an, daß, wenn durch Zufall die neue Wohnung dem Geschmack der Seerose nicht zusagt, der Krebs eine andere aufsucht, bis seine Gefährtin vollkommen befriedigt ist.“ Der letzte Satz mag etwas unbestimmt bleiben, wie es sich auch bisher z. B. nicht hat wieder bestätigen wollen, daß der Krebs seine Seerose geradezu absichtlich füttere; prinzipiell würde aber auch dieser letztere kleine Zug nichts Unwahrscheinliches mehr hinzutun, da (wie Kammerer in seiner trefflichen Schrift über „Genossenschaften von Lebewesen auf Grund gegenseitiger Vorteile“ mit Recht dazu bemerkt hat) Mantelaktinien ohne ihren Einsiedler im Aquarium trotz der sonst leichten Eingewöhnung dieser Rosen dauernd nicht zu erhalten sind, sondern auch bei Doppelfutter absterben, als seien sie durchaus von ihrem Krebs mit besonderen Bissen verwöhnt. Und es ändert auch nichts an den immer wieder gleichartig beobachteten Grundtatsachen, daß im einzelnen Umschläge vorkommen, gewissermaßen launische Instinktabfälle, wo, wie ein Tier trotz Elterninstinkt einmal plötzlich seine Jungen auffrißt, der Krebs seinen (irgendwie widerspenstigen) Polypen bei der Verpflanzung schlachtet.

Nun aber dazu wieder im Ausgleich krönt ein packendster Schachzug das Ganze. Dem hochentwickelten Krebs traut man solche gewissermaßen geistig dirigierenden Instinkte schon zu, und man freut sich ihrer besonders, da sie eine so gute Probe auf das Exempel geben. Immer, wenn zu körperlichen Umwandlungen auf einen wahrscheinlichen Zweck hin auch noch gleich gerichtete Instinkte kommen, steigt ja beträchtlich die Wahrscheinlichkeit, daß es sich wirklich um solchen Zweck (also hier die Genossenschaft) handle. Das ist doch auch dauernd die entscheidende Grundlage der berühmten, so viel bestrittenen Farbanpassungstheorie, wo z. B. ein Tier auf Grün schutzgrün ist: hat es zu der grünen Farbe auch noch den Instinkt, sich bei Wahl verschiedener bunter Unterlagen allemal auf Grün zu setzen (wie die kleinen Virbiuskrebse das z. B. so hübsch tun), so wird diese Doppelzüchtung in zwei parallelen Wegen unmöglich einen zwecklosen Zufall darstellen können, wie immer wieder soundso viele meinen. Aber irgend etwas derartig Instinktives muß nun auch bei der systematisch doch so sehr viel niedrigeren Polypenpartei auf die Dauer der Schutzangliederung ihrer Waffen an den Krebs möglich geworden sein, so schwer es dem Kenner zunächst eingehen will. Der Einzelpolyp oder die Polypenkolonie, automatisch sonst gewöhnt, gegen jeden Fremdangreifer des Krebses schon beim geringsten auch nur scheinbaren Anzeichen augenblicks mobil zu machen, ihre vielmillionenhaft vergifteten Akontien zu schnellen oder ihre Wehrsoldaten alle zugleich von ihrem Bock da oben herabbrennen zu lassen, — sie wenden ihre Einzelwaffe oder Armee niemals gegen den Krebs selbst. Gelegenheit im Sinne einer einfachen automatischen Reizauslösung wäre ja auch dazu wahrlich genug. Wenn ein einfach verstärkter Wasserdruck schon die Wehrpolypen der Podocoryne weckt, wieviel mehr könnte es der immerfort im Tastbereich dieser tapfern Vorposten strudelnde und „krebsende“ Krebs selber tun. Oder gar jener selbstherrische Krebsbruder, der in Hertwigs anmutiger Aquariennovelle die akontienreiche Seerose von ihrer Unterlage hebt und auf ein neues Dach zu versetzen sucht, wie unbedingt müßte er dazu reizen, — zumal wenn man weiß, wie schwer und widerstandszäh sich solche Tierblume gegen jeden Eingriff eines Menschenwerkzeugs wehrt, ja sich lieber in kleine Fetzen zerreißen läßt, ehe sie ihre Sohle preisgibt. Wenn der Krebs aber kommt, so sanft wie solche Panzerfäuste können, aber doch sicherlich nicht bloß Sammet, so fügt die Rose sich schon von sich aus unverkennbar glatt darein wie zu einem Liebesakt, machen kann er mit ihr, was immer er mag, ja laut Doflein (in seinem wundervollen Werk über „das Tier als Glied des Naturganzen“) „kriecht sie event. sogar selbst auf seine Schneckenschale hinüber“. Die Akontien aber feiern bei ihr wie drüben die Wehrpolypen, als sei ein Signalzeichen diesmal eingestellt: gut Freund, kein Bandit. Und nicht einmal die einfache Praxis scheint geübt zu werden, die wir alle von unsern sensitiven Rosen des Seestrandes doch so gut kennen: daß die Blüte bei der Berührung sich schließt wie ein Mimosenblatt. Kein Zweifel mehr: auch hier waltet ein streng korrespondierender Instinkt, einerlei nun, durch was für spezielle Merkzeichen er gerade vom Krebs in dem blinden Polypen ausgelöst wird, und vor solcher Sachlage hört der letzte Rest des Zufälligen, des vielleicht doch noch von Fall zu Fall Vorübergehenden oder der voreilig menschlichen Deutung in diesem Beispiel endgültig auf. Wir stehen vor einer Glied um Glied körperlich und (immer in tierischen Verhältnissen gesprochen) geistig ineinandergreifenden Gesetzmäßigkeit. Der typische Fall der „Symbiose“ ist diesmal gegeben, indem wir mit Einsiedler und Polyp zugleich das Beispiel berühren, das Oskar Hertwig damals seiner Begründung der Symbiose auch auf der tierischen Seite zugrunde legte als „ein auf vollständiger Gegenseitigkeit beruhendes Zusammenleben zweier ganz verschiedenartiger Tiere“.

Im engern schart sich um diesen entscheidenden Fall für unsere heutige Kenntnis aber sofort noch ein ganzer Kreis gleichsam erläuternder Nebenfälle mehr oder minder scharfer Art.

Mit dem Krebs in seinem Schneckenhaus können meerbewohnende Borstenwürmer (Chätopoden aus der Gattung Nereis) in einer Genossenschaft zweiten Grades leben, die, wie mit langen Hälsen vorgestreckt, ebenfalls sozusagen aus seiner Schüssel mitfressen, ihm dafür aber mit harten Kiefern tranchieren helfen oder Ungeziefer seiner Höhle wegfangen, während er sie ebenso freundlich schont wie seine Rose. Solche Würmer haben auch sonst (in Seesternen, andern Würmern oder Fischen) Neigung zum Schmarotzen, was dann auch bei ihnen zuletzt in Symbiose umgeschlagen scheint. Interessant ist dabei, daß sie, die vorher frei beweglich waren, sich nachträglich zum Zweck erst wieder unter gewisser Verkümmerung seßhaft gemacht haben, um sich gleich den Rosen fremd herumfahren zu lassen. Umgekehrt können in den Seerosenblüten Asseln hausen, die der Polyp nicht frißt, noch brennt, weil sie ihm (nach Kammerer) unwillkommene Abfälle fortzuräumen scheinen. Diese kleinen Reinigungsunternehmer zählen gleich unsern bekannten Kellertieren selber zu den Krebsen, so daß also hier zweiter Hand auch noch ein ursprünglich frei beweglicher Krebs mit der Polypenpartei lebte, die selbst nur wieder durch einen zweiten Krebs beritten gemacht wird. Die anfangs zweiseitige Symbiose erscheint zu einer selbdritt und selbviert erhöht. Umgekehrt wird der anfängliche Fall vereinfacht, wenn die Seerose sich unmittelbar auf dem Krebs ansiedelt, sich Krabben, die nie ein Schneckenhaus schleppen, einfach auf den breiten Rücken oder eine der Scheren setzt. Wenigstens der Brennvorteil bleibt ja auch so, und man versteht, wie jene von Möbius so anziehend geschilderten kleinen Krabben der Korallenriffe, die Polydectinen (Melia u. a.), sich gewöhnen konnten, die immer wieder sorgsam aufgelesenen polypischen Stichflammen ihrer Scheren bei noch etwas geweckterer Selbsthilfe dauernd mit der Scherenzange selbst umkneipt zu halten und so dem Feinde gleichsam wie einen schußbereiten Revolver drohend entgegenzustrecken (Abb. 11). Dazu wieder im Gegensatz ließe sich mit geringer Phantasie ein Fall ausmalen, wo in dem Schneckenhause des Bernhardskrebses auch noch die lebende Schnecke neben ihm erhalten bliebe und in die Symbiose einträte. Denn die sog. „Muschelwächter“, zahlreiche kleine Krabben und Flohkrebse (am bekanntesten Pinnotheres veterum, den schon die Antike feierte) leben genau so bei dem lebenden Muscheltier in Austern und Steckmuscheln mit, laufen bei geöffneter Klappschale frei aus und ein und profitieren in der Gefahr von dem Mitverschluß, den sie der Sage und vielleicht auch Wahrheit nach selber durch eilige Flucht ins Innere herbeiführen, so auch dem stumpfen Muscheltier Nutzen bringend. Dächte man sich auf die Muschel hier eine Seerose gepflanzt, die von dem frei ausschwärmenden Krebs Vorteil zöge, so wäre auch in dieser Gestalt die schönste Drei-Symbiose fertig.

Abb. 11. Die Krabbe Melia tessalata auf einer Riffkoralle (Madrepora). Sie hält in jeder Schere eine kleine Seerose, die sie mit ihren Nesselbatterien als wirksamer Verteidigungswaffe Feinden entgegenstreckt. Vergr. Unter Benutzung einer Skizze nach Borradaile in Hesse-Doflein, Tierbau und Tierleben, Bd. II.

Eine neue Variante trifft dann eine Eigenschaft der Polypenpartei, die wir in dem Grundbeispiel bisher übergangen hatten, weil sie dort nebensächlich war: aufsitzende Blume oder hängendes Gärtchen geben dem Krebs auch darin Schutz, daß sie ihn unkenntlich, nämlich mit seinem ganzen Hause einem harmlosen Pflanzengebild wirklich gleich machen. Daß der Krebs auch darauf spekuliert, merkt man, wenn man Krabben, die keine Rosen tragen, sich doch künstlich drapieren, Algenpflänzchen pflücken, sich aufpflanzen und an den feinen Angelhäkchen des Rückens befestigen sieht, bis auch das echte Gärtchen da oben weiterwächst, — wobei sogar gelegentlich sehr sinnreich auf rotem Grunde rote Algen gewählt werden und auf grünem grüne. Auch das aber konnte für sich Anlaß zu Teil-Symbiosen werden: nicht nur Schnecken leben ähnlich mit Rasen bildenden Moostierchen (Bryozoen, Kolonien wurmähnlicher Geschöpfchen), die zugleich maskieren und die Schalen gegen Stöße verdicken helfen, sondern gewisse Bernhardiner verbinden sich statt mit Polypen gewohnheitsmäßig mit derben roten Korkschwämmen so (auch der Schwamm ist in diesem Falle ein niedriges Tier), die ihnen ebenfalls allmählich das Schneckenhaus auflösen und mit ihrer ekeln Knolle ersetzen und, wenn sie schon nicht nesseln können, doch den Insassen mit einem für alle andern Tiere widerwärtigen Unflat decken; ganz glatt scheint übrigens diese Symbiose noch nicht zu klappen, denn der rote Schwamm mauert in blödem Wachstum gelegentlich den Krebs wie eine gefallene Vestalin lebendig ein.

Um so schönere Parallelfälle bieten sich dafür wieder, wo die Polypenbatterien als solche sich auch mit andern Genossen als grade Krebsen verbinden. Da sieht man kleine Polypenkolonien (Hebella), die sich, efeugleich rankend, an größere heranwinden, der Zwerg noch von den Kanonen des Riesen profitierend und wohl auch als Spatz im Hühnertrog pickend. Oder es spielt solcher Wurm, wie wir ihn gelegentlich beim Krebs als Unterpartner fanden, für die Polypenbatterie selber gleichsam den Krebs: Röhrenwürmer, wie die Schraubensabelle (Spirographis spallanzani), nehmen sie auf ihren Lederschlauch, der zwar diesmal auch angeheftet sitzt, aus dem heraus aber der entfaltete ungeheure Kiemenkranz des Wurms einen solchen Maëlstrom zum Anstrudeln rettungslos mitgerissener Schlachtopfer erzeugt, daß beide Parteien auf die Kosten kommen, während die Batterie gegen größere Seeungeheuer zugleich den Wurm frei schießt, wie dort den Krebs. Doch auch solcher Ganzwurm (Aspidosiphon, aus der etwas entfernteren, wieder frei beweglichen Sipunkulidengruppe) kann sich selber einsiedlerhaft in ein Schneckenhaus einquartieren, das er nun genau wie der Bernhardskrebs schleppt und ebenso gern von einer Polypenkolonie bereiten läßt, die darauf blitzt und auf die Dauer auch hier ein eigenes, für ihn noch wohnlicheres Blitzhaus an Stelle der ursprünglichen Schneckenhülle durch Zersetzung und Nachfundamentierung baut. Ein besseres äußerliches Parallelbeispiel zu dem Krebsfall selbst kann es nicht leicht geben.

Erscheint aber darin der Wurm immerhin als ein niedrigerer Gesellschafter als der Krebs, dem man kaum so vollendete innere Instinkte zuschreiben würde, wie jenem, so springt gerade in dieser Linie auch ein noch viel höheres Tier gelegentlich ein: nämlich als Partner der Brennbatterie ein Fisch. Richard Semon beobachtete auf der Sundainsel Amboina einmal eine große Qualle aus der Gruppe der Rhizostomiden, die seinen Fangversuchen stets mit der ganzen Geschicklichkeit solchen Fischs und nicht der gewöhnlichen Hilflosigkeit dieser Schwimmblumen auszuweichen verstand. Es stellte sich heraus, daß die Qualle in der Tat mit einem kleinen Fisch (Caranx auratus, einer Makrelengattung) in Symbiose stand, der, im Innern verborgen, ihrer durchsichtigen Glasglocke wie ein kluger Kapitän durch geschickte Steuerstöße Richtung gab, während sie ihn mit dem unnahbaren Brunhildfeuer, das auch solche Qualle umloht, verteidigte. Ähnlich fahren (Schwimmer diesmal im Schwimmer) ganze Geschwader zierlicher Meeräschen (Hirtenfischchen, Nomeus) regelmäßig in jenen furchtbaren großen Staatsquallen der Physalia, ballonhaft am Meeresspiegel dahinschwebenden Polypengärten mit ähnlicher Arbeitsteilung des Geschwisterhaushalts wie bei jenen hängenden Semiramisgärten der Podocoryne, deren Brennstrahlen, wie gesagt, ein Mensch erliegen kann. Und wieder noch andere Fischarten wohnen und schwimmen aus und ein in den tropischen Korallenparadiesen mit ihrer bunten Blütenpracht oder auch unmittelbar den großen Einzelrosen selber, wie sie der Krebs sucht. Sie schleppen ihre Beute zu dem lebenden Haus und halten Tafel dort, wobei beim Herumschlucken und Mundgerechtmachen mancher Bissen auch auf die Rose abfallen mag. Der Fisch scheut sich hier durchaus nicht, in seine Rose selbst einzusteigen, wie drüben der Krebs in sein leeres Schneckenhaus: er hält sein Schläfchen in der geschlossenen, spaziert in ihrem Magen herum und reinigt wohl auch die nicht eben glücklich hier angelegte, oben im Munde selbst wieder zurückmündende Kloakeneinrichtung der Partnerin. Mit Staunen sieht man solchen Fisch (Anthias dofleini) auf Dofleins Bild aus dem japanischen Meer sogar täuschend genau die gelbe und rote Livree seiner Korallenpolypen tragen, so daß er daran hinschwebend selber nur wie ein abgelöstes Stückchen Korallengrund erscheint. Immer aber auch hier scheint die Macht der Symbiose die ganze schaurige Waberlohe der Polypenburg wie mit einem Gegenzauber eingeschläfert zu haben: auch der Fisch schreitet wie der Siegfried der Sage gefeit durch alle Flammen.

Man hat allerdings in diesem Falle noch eine Sondertheorie dazu aufgestellt. Es gibt eine Anzahl räuberischer Fische, die gewohnheitsmäßig Quallen verzehren, z. B. der direkt danach benannte Quallenfresser Schedophilus medusophagus. Dazu müssen nun auch sie bis in den Schlund hinunter brennfest sein, ohne daß eine hemmende Ausschaltung von seiten der Qualle selbst in Frage kommen würde. Man nimmt also an, daß es sich hier um eine mitten im Kampf erworbene Giftfestigkeit des Fischs handle, wie wir sie ähnlich beim Igel gegen Schlangengift oder bei unsern Raupen des kleinen Fuchses vor der mühelos verdauten Brennessel finden. Der Fisch hat davon im eigenen Verteidigungskampf noch den Nutzen, daß das aufgenommene Fremdgift sein persönliches Fleisch ungenießbar, ja gefährlich und von anderen Tierinstinkten gemieden macht, — was wieder an den geradezu glänzenden Schachzug gewisser Schnecken, der Aeolidier, erinnert, die, ebenfalls so brennfest, Polypen fressen, durch den sinnreichsten Innenmechanismus aber nicht explodiert verschluckte Kapseln der Polypen in ihre eigenen äußeren Hautanhängsel wandern lassen, wo sie nun explodieren, wenn ein Fremdangreifer die Schnecke beim Fell packt. Aus solcher Brennfestigkeit, von den Ahnen im Kampf erworben, soll nun auch bei den heutigen symbiontischen Fischen ihre Siegfriedkraft, bloß jetzt friedlich gewendet, übrig geblieben sein, und das würde also einen besondern Polypeninstinkt (oder was man sich darunter denken will) auch hier ganz überflüssig machen. Da man indessen bei der Krebssymbiose keinesfalls ohne solchen auskommt (der Polyp versucht ja dort überhaupt nicht zu brennen), sehe ich keinen strengen Grund, ihn nicht auch hier mitspielen zu lassen statt der immer etwas künstlichen Ahnenerklärung, — zumal man grade Fische in jenen Tropenmeeren auch in einer friedlichen Symbiose mit großen, beim Angriff wehrhaft ihre (auch oft vergifteten) Stacheln aufsperrenden Seeigeln findet, wo doch von einem früheren Verzehren solcher harten Seeigeldolche keine Rede sein kann.

Ein anderes, etwas strittiges symbiontisches Geheimnis liegt dagegen immer noch über dem schon seit Jahrhunderten solcher Dinge verdächtigen, äußerlich aalartigen Fierasfer-Fischchen in Seegurken. Die Seegurken sind träge, wurstförmige Gesellen aus der (nicht polypischen) Verwandtschaft jener Seesterne selbst. In ihre Hinteröffnung schlüpfen nun die schlanken Fischlein ein und stellen sich mit geschmeidiger Drehung kerzengerade wieder rückwärts um, den Leib in kiemenhaften Darmanhängen des grotesken Wirtes geborgen, die freche Schnauze aber am Hintertor, wo sie dann bissig die Gurke verteidigen soll, während sie selber von durch die ganze Gurke gestrudelten Krebschen profitiert. Es bleibt indessen bis heute unklar, ob die Gurke wirklich von ihnen beschirmt wird, und ob sie nicht (was bei einer Art bereits feststeht) Selbstfresser an ihr sind nach Art der Wespenkinder in der Unglücksraupe. Nesseln kann die Gurke übrigens nicht, wohl aber erlaubt sie sich bei allzu großer Belästigung gelegentlich sozusagen im ganzen zu explodieren, indem sie den eigenen Eingeweidebestand ausspuckt, wobei dann allerdings auch die Unruhgäste nolens volens herausfliegen.

Inzwischen, so sieht man, erweitert dieser Kreis von Parallelbeispielen, sosehr er auch die symbiontische Sitte schon in dieser Tierschicht nicht als ganz vereinzelte Ausnahme, sondern bereits als etwas ziemlich weit Verbreitetes dartut und lehrreiche Details einflicht, doch das Grundbeispiel prinzipiell noch nicht, wie er auch noch keinen im ganzen harmonischeren, darüber hinaus vervollkommneten Fall geben kann. Um dahin zu kommen, müssen wir vielmehr erst wieder eine kleine Phantasieerweiterung uns gewissermaßen nachschaffend ausdenken.

Solcher Polyp und Krebs sind gewiß himmelweit voneinander geschiedene Tiertypen. Gleichwohl macht ihre Symbiose aus ihnen schon einen gewissen neuen Einheitskörper. Die Genossen im Spiel bekommen etwas von Organen: der Krebs als Bewegungs- und Kauorgan, die Rose als Brennorgan. Jedes engste Zusammenhalten führt wieder zu solcher Organähnlichkeit: man kennt das alte Gleichnis des Menenius Agrippa von den Organen am Menschenleibe, die sich gegenseitig helfen mußten, statt verderblichen Zwists; die Lunge hilft den Muskeln, der Darm der Lunge, die Leber dem Darm und so weiter. Das ist bei ein und demselben Wesen der gleichen Art. Aber wo immer „Hilfe“ auftaucht, da muß sich ein Entsprechendes durchsetzen. In der Polypenkolonie werden die Einzelindividuen erneut zu einer Form von Organen im Geschwisterverband, wie soll’s nicht auch auf Polyp und Krebs zuletzt treffen. Und man könnte sich nun denken, daß das auch hier noch viel weiter ginge. Jene Aeolidier-Schnecken, die den Rosen so sinnreich ihre Kapseln abnehmen, um sie bei sich selbst abzubrennen, geben einen Anhalt, was da auch friedlich noch an unentwirrbarer Durchdringung möglich wäre. Bei den Krebsen gibt es (allerdings hier auch noch auf der Kampfseite) einen Schmarotzer, den Wurzelkrebs, der sich Krabben unter den Leib beißt und ihren ganzen Körper bis in die feinsten Verzweigungen mit einem eigenen Wurzelgeflecht durchspinnt. So könnte am Ende der Polyp sich mit seinem Zellgewebe in den Krebs verzetteln, der Krebs aber sozusagen im Polypen ausfließen, bis der Zoologe vor dem Rätsel stände, wo ihm das eine Tier anfinge und das andere aufhörte. In jenen gleichen Seegurken wohnt auch (zwar wieder feindlich) eine parasitische Muschel, die Entoconcha mit dem Beiwort der mirabilis, der wunderbaren, die so eng dort gleichsam innerlich eingeschraubt ist, daß noch ein Anatom solchen Ranges wie unser Johannes Müller sich einst verblüffen ließ, sie sei wirklich nur ein Stück Gurkenleib, das dann die unmöglichsten Allotria trieb, bis zu einem Wirrsal, das Müller, man kann wohl sagen, damals geradezu den Verstand gekostet hat. Dieser Knoten wickelte sich allerdings auseinander, als man die gesonderte Fortpflanzung entscheiden ließ, die aus der Gurke wieder Gurken, aus der Schachtelmuschel Muscheln ergab. Aber wenn nun auch da die Symbiose einen letzten Trumpf spielte?

Unsere symbiontischen Bernhardiner erzeugen aus ihren Eiern ebenfalls brav Jungkrebse und die Polypen Schwimmjunge oder doch abgelöste Geschlechtsquallen, aus denen wieder Polypensaat hervorgeht. Aber weshalb sollte die fortschreitende Symbiose nicht zustande bringen, was eigentlich bereits in den Abenteuern des Bitterlings nahe lag: daß das Polypenjunge sich etwa schon an das Jungkrebschen klammerte, um gleich zur Stelle zu sein, wie Swinegel im Märchen, der „auch schon da“ war; oder daß gar die Eier der beiden in Konnex träten? Auf diesem Wege würde die neue Einheit sich selbst in der Fortpflanzung zu schließen beginnen! Mag das in unserm Beispiel einstweilen bloß Phantasie sein, die wie mit einem Nebelbilderapparat das alte Bild zu einem neuen, noch kühneren verschwimmen läßt: wir stehen in Wahrheit damit nur bei der wirklichen Fortsetzung, die einst bei jener Begründung des Symbiosebegriffs durch de Bary geradezu bereits die erste geschichtliche Voraussetzung gebildet hatte. Wir berühren nämlich das große Grundbeispiel der Symbiose aus der Pflanzenwelt: die Flechte.

Jeder kennt sie. In der Granitregion unseres Riesengebirges ist der Wanderer stundenlang schon mit ihr allein, wie sie als gelbe Krustenflechte den Stein bemalt; hier erscheint sie wirklich wie eine Urform des Lebens, die zuerst den ungefügen Fels benagt und anschmilzt, letzter Grundtyp aller Urbarmachung dieser Erde. Als grauer Rübezahlbart hängt sie dann von den Wetterfichten, sie färbt, wie den nackten Stein, so auch die trockenste Baumrinde, kriecht in scheinbarem Blatt- und Strauchwerk oder verkrumpelten Gallerthäufchen am Boden dahin; sie nährt als Renntierflechte in letzter dürrer Wiese noch das Polartier und macht damit seine Breite auch dem Menschen noch bewohnbar. Kaum ein Naturgebild von den kleinen der Erdlandschaft, das sich so fest, so allgegenwärtig uns von früh an einprägte. Hören wir aber (im engen Anschluß zunächst an de Barys erste Darlegung selbst), als was sich dem Botaniker solche Flechte entpuppen mußte. Von den mehrtausend Arten der Flechten, Lichenen, wie das botanische Fremdwort sagt, lernte man lange in der Schule, daß sie eine besondere Kryptogamengruppe bildeten, die mit den Pilzen in der Fortpflanzung übereinstimmte, aber etwas besäße, das sonst den Pilzen absolut fremd ist. Der Pilz wird zwar zu den Pflanzen gezählt, hat aber kein Chlorophyll, also nicht den bekannten wunderbaren „Kochtopf“ der grünen Pflanze, mit dem sie im Licht aus anorganischem Stoff Lebenssubstanz kocht; er kann nur wie das Tier von schon vorgebildeter Substanz solcher Art leben, die er für gewöhnlich am Lebendigen und Toten zweiter Hand schmarotzernd sich verschaffen muß. In diesen Flechtenpilzen aber lagen außerdem stets chlorophyllführende Zellmassen, die jene Kunst besaßen und übten. Man fand im Flechtenkörper, dem „Thallus“, wie man das nennt, stets zunächst verflochtene Zellreihen (Fäden, Hyphen), die Sporenfrüchte mit keimfähigen Sporen nach Pilzart trugen. Das waren offenbar echte Pilze, der bei uns gangbaren Form nach Schlauchpilze, also vom Morchel- oder Trüffelstamm. Aber was bedeuteten die chlorophyllhaltigen lebendigen Einlagen? Man nannte sie hergebracht die „Gonidien“ der Flechte, nahm sie aber als Organe des Pilzes, die in diesem Falle grünen Algen ähnelten (Abb. 12). „Flechte“ war also ein algennaher, mit einer Art Metamorphose seines Wachstums in Algentyp übergehender Pilz, bei dem die Gonidien anscheinend als kleine Zweiglein aus den Pilzfäden selber hervorwuchsen. Doch schien die Fortpflanzung dunkel zu bleiben, die aus isolierten Sporen nur reine, stets rasch vergängliche Pilze ergab, während in andern Fällen die Gonidien wie durch Hexerei hineingezaubert schienen. So sprach „auf Grund dieser und ähnlicher Bedenken“ de Bary 1866 aus, wenigstens einige Flechten möchten aus einer Vereinigung eines jedesmal bestimmten Pilzes mit einer echten Alge hervorgehen. Und das dehnte dann Schwendener, nachdem man die Gonidien allenthalben mit auch selbständig vorkommenden Algen zu identifizieren begonnen, auf sämtliche Flechten aus und entwickelte es zur festen Theorie, worauf es Reeß und dem hochverdienten Stahl gelang, durch Vereinigung solcher bestimmten, selbständig wachsenden Algen mit den geeigneten Pilzen einen Flechtenthallus absichtlich zustande zu bringen, also die Probe auf das Exempel zu geben. De Bary aber begründete, wie erzählt, mit dem ganzen enträtselten Sachverhalt die umfassende neue Lehre von der Macht der Symbiose, die hier einen chlorophyllosen Pilz mit einer chlorophyllführenden Alge buchstäblich bis zur äußeren Unkenntlichkeit zu einer neuen Genossenschaftseinheit verschweiße. Denn daß auch hier eine gegenseitige Hilfe in glücklichstem Ausgleich vorliege, wurde schon de Bary selbst als eigentlichste Erklärung wahrscheinlich, und die Folge hat es auch nur bis zum äußersten bestätigen können.

Abb. 12. stark vergrößerter Querschnitt durch einen Flechtenkörper mit den in dem Pilzgeflecht eingelagerten zahlreichen kugeligen Algen.

Die in den Pilz mehr oder minder wie eine oberflächliche Stickerei eingewebte grüne Alge kocht in ihrer Chlorophyllküche mit Lichtheizung nicht nur Lebensnahrung für sich, sondern sie erzeugt auch in der Fülle der Kraft Überschuß genug, den hungrigen Pilz mitzunähren, friedlich, ganz im Sinne des früher Gesagten, ohne daß er selber an ihr fressen muß. Der Pilz aber, der gewissermaßen hier die Alge als Kochtopf auf seinen Händen sich vorhält, wie oben die kleine Korallenriffkrabbe ihren Seerosen-Revolver, tut ihr dafür den Gegendienst des umsichtigen Gärtners, der sein Bäumchen hegt, daß es für ihn fruchte, — selbst kann er nicht an seine innere Kraft, wie ein Glückswunder auch für sich muß er sie hinnehmen, wohl aber darf er der Wurzel den besten Stand geben, den Boden düngen und wässern, damit die Frucht so reichlich werde, daß er selber ohne Schaden der Pflanze davon mitleben kann; so saugt auch der Pilz der Flechte Wasser samt den darin enthaltenen Mineralsalzen und leitet sie der Küche als Betriebsstoff zu, er kondensiert das Wölkchen noch am unfruchtbarsten Fels und Holz, und er gräbt selbst im härtesten Granit mit eigener ätzender Säure immer wieder ein Töpfchen gleichsam aus, in dem das Ganze zwischen Himmel und Abgrund haften mag. Daß solche genossenschaftliche Fabrik, wo die eine Partei, noch an den nacktesten Prometheusfelsen gekettet, aus Licht und Luft süße Speise zu bereiten versteht und die andere dafür alle grobe Handlangerarbeit versieht, noch ausdauern kann, wo sonst Alge wie Pilz allein, ja jegliches bekannte Leben erlahmen müßte, begreift man, — bewundernd aber sieht man dabei auf die Symbiose hier als eine Mehrerin nicht bloß des Einzelraumes einer Art, sondern des ganzen Lebens auf Erden, während man zugleich auch an eine gewisse geschichtliche Verkettung denkt, die wohl gerade in dieser Pilzsymbiose stecken könnte. Denn der Pilz, heute von der eigenen elementaren Bereitung des pflanzlichen Lebensbrotes abgeschnitten, ist, so darf man vermuten, selber doch wohl ursprünglich nur ein verlorener Sohn der Pflanzenwelt gewesen, ein abgelenkter Zweig etwa der Algen selber, der diese Gabe nachträglich verloren hatte, weil er sich gewöhnt, in der lichtfernen Bodentiefe dem Abhub des Lebenstisches der andern bei Tod und Verwesung nachzugehen. Aus dieser Tiefe ist er aber dann doch wieder vielfältig als ein schlimmer Fresser und Parasit auch am wirklich Lebendigen erstanden. Bis in solcher Symbiosenform abermals eine Art neuen Ausgleichs auch für ihn eintrat, bei dem er friedlich von oben das verlorene Brot wiederbekam, dafür aber jetzt seine als Bergmann und Schatzspürer in der Tiefe erworbene Kraft in den Dienst dessen stellte, der ihm dieses Brot gab, — womit auf weitem Umweg der Natur etwas geschaffen war, das auch im ganzen da oben im Licht eine glückliche Neuerung und Erweiterung darstellte.

Nun aber sollte es noch etwas sein, auf das ebenfalls bereits de Bary selbst hinweisen konnte. Grüne Einzelalgen sitzen auch auf dem Lande schon in Menge an Bäumen und Felsen allein, brauchen nicht allzuviel Feuchte und fliegen in ihrem eingetrockneten und abgeblätterten Zellenmaterial weit mit dem Winde umher. Ebenso aber fliegen Pilzsporen herum, der alte Kerner hat seinerzeit unübertrefflich geschildert, wie man beider Schwärmerei sozusagen an aufgestellten Leimruten nachweisen kann, — einfach, daß sie also gelegentlich sich immer wieder auch einten und die Flechte erzeugten, wobei gewisse Pilzarten (wie gesagt, bei uns regelmäßig nur Schlauchpilze, in den Tropen aber wohl auch einmal ein Ständerpilz von der entfernten Champignonverwandtschaft) nur recht gediehen, wenn sie mit gewissen schon in altem Erbe prädisponierten Algen so zusammenträfen, während die Algen sich wahlloser gäben, aber in bestimmten Arten schließlich doch auch des Pilzes nicht mehr ganz entbehren möchten. Wo solches zusammenbestimmte Flechtenvolk von heute dann bereits in Kolonien beisammen sitzt, da wird ja durch Abstäuben grade dieser Pilzsporen und Abschilfern dieser Algenzellchen auch der engere Bund immer wieder erleichtert werden. Und doch ist auch das noch nicht das Ganze. Grade der letzteren Hilfe hat sich erst das vollkommenste Symbiosenwunder diesmal angeschlossen. Wo Alge und Pilz sich glücklich in bestimmter Art zusammengefunden haben, wo sie in der Reife der Kraft lange schon genossenschaftlich gewirtschaftet haben: da endlich gelingt es ihnen, ihre Fortpflanzung wirklich zusammenzulegen. Sie bringen sogenannte Soredien hervor. Soredon bedeutet im Griechischen etwas Gehäuftes. Nicht das einfache Häufchen ist aber hier das Bezeichnende, sondern entsprechend der Symbiose das Zusammengehäufte, aus zwei Parteien zu gemeinsamem Zweck Ineinandergehäufte. Aus der Oberfläche der Flechte erwachsen, oft in besonderen Gärtchen, winzige Körperchen, ebenso lösbar und vom Winde verführbar wie der gewöhnliche Pilzstaub oder Algenschorf. Aber diese Soredien sind diesmal nicht bloß Pilz oder Alge. Sie sind schon saatreife junge Neuflechten: Genossenschaftsableger. In jedem sitzt eine gewisse kleine Zellprobe Alge, umsponnen von einem Fadenteil Pilz. Die Flechte, zum Zweiseelenwesen geworden, entsendet ein siamesisches Zwillingspaar. Zwar ist’s auch in der geschicktesten Variante noch keine eigentliche Ei-Verschmelzung, sondern hat stets mehr vom doppelten Ablegerzwilling, aber wer will auf dieser Stufe des Liebeslebens das noch so scharf trennen! Grundlegend ist vom Wesen aller Fortpflanzung aus jedenfalls, daß auch hier schon der Zufall der nachträglichen Begegnung ausgeschaltet wird: die Soredien müssen wieder neue Flechten der betreffenden Art erzeugen, wie nur irgend eine Froschart Frösche, eine Käferart Käfer ihrer Art erzeugt. Und so wäre auch unser kühnstes Phantasiebild hier erfüllt...

Die Entlarvung der Flechte als eines im Kleinleben der Natur gradezu allgegenwärtigen Symbiosefalls war aber kaum erfolgt, als sich an sie eine noch viel umfassendere Entdeckung anschließen sollte. Alge wie Pilz sind an sich Niederformen der Pflanzenreihe, wie sie trotz ihrer Allverbreitung doch auch in unserm Wald- und Gebirgsbilde gleichsam nur eine Deckfarbe bilden. Da aber traten mit Mitte der 80er Jahre abermals deutsche Botaniker (zuerst Frank, nachher auch wieder besonders Stahl) mit der überraschenden Erklärung hervor, daß auch der ganze obere Grundstamm unseres heimischen Vegetationsbildes, der Wald mit all seinen Eichen, Buchen, Birken, Kiefern, Tannen, Fichten und seinem ganzen Strauchwerk an Preiseln, Ginster und so fort bis in den unendlichen Teppich der Heidekräuter hinaus und im Hochgebirge bis in den obersten Ring der Alpenrosen hinauf nichts anderes darstelle als eine einzige unfaßbar ungeheure Symbiose mit einer dämonisch unsichtbaren Unterweltsmacht. Das wunderbare Problem der „Mykorrhiza“ war es, das hier aufdämmerte.

Der Ausdruck, von Frank eingeführt, bedeutet griechisch Pilzwurzel. Das Entscheidende liegt aber auch hier wieder in der symbiontischen Doppelbeziehung Pilz und Wurzel. Bei all diesen landschaftsbestimmenden Holzgewächsen unserer Forste und Heiden treffen die unterirdisch wühlenden feinen Saugwurzeln in der Heide- und Dammerde auf allenthalben dort wucherndes und aus Sporenkeimen immer wieder reichlich nacherzeugtes Tiefengeflecht (sogenanntes Myzel) von Pilzen. Dabei umspinnt dieses Pilzmyzel aber die Wurzeln mehr oder minder dicht, dringt bisweilen bis ins Innere selbst vor oder umkleidet sie doch mit einem so vollkommenen Mantel, daß sie selber, von Wasser und Mineralsalzen abgeschnitten, elend mit ihrem ganzen aufruhenden Walde und Heidekraut vergehen müßten, wenn nicht eben wundersamerweise die Pilze selber einträten, von sich aus den Boden weithin in der findigsten Weise bearbeiteten, durchstöberten, auslaugten und kanalisierten und das Ergebnis ihrer eigenen Bergmannsarbeit den fremden Wurzeln ausgiebig zuführten. Auf den ersten Anblick könnte man versucht sein, hier bloß einen Glückszufall der Natur zu sehen: genötigt, in den allenthalben dick infizierten Pilzboden zu gehen und dem Umsponnenwerden hilflos preisgegeben wie eine Fliege im Netz, kämen die Wurzeln durch irgendeine Durchlässigkeit der strotzenden Pilzfäden grade noch mit einem blauen Auge davon. Die Sache liegt aber auch diesmal entschieden tiefer und läuft auf die kolossalste Symbiose der Natur hinaus. Alle jene Wurzeln verkümmern heute ohne Pilz. Deswegen kann man Eriken, Azaleen, junge Tannen und Lärchen, wie jedem Gärtner bekannt, nicht in reiner Gartenerde, die keine Wald- oder Heidepilze enthält, ziehen. Der Pilz ersetzt offenbar der Wurzel nicht bloß, was er ihr nimmt, sondern er hat von je selbständig zugegeben und die Pflanze hat sich gewöhnt, ihn als unentbehrlich zu betrachten. Der einleuchtendsten Erklärung nach handelt es sich bei all diesen Bäumen und Sträuchern um von Natur mäßige Wassersauger, die aus eigener Kraft auf schlechtem Boden oder bei starker Konkurrenz stets versagt hätten, der Pilz aber pumpt ihnen erst die volle Bodennutzung zu. Erst durch ihn, den geschickten Gnomen der Tiefe, ballt sich der schöne Wald da oben auf, prangt die Heide in ihrem Purpur, wirft sich die Matte in Alpenrosenglut. Warum aber leistet er der fremden Wurzel, die in gewissem Sinn auch seine Konkurrentin ist, diesen Dienst? Nun eben, weil auch hier Symbiose mit Gegengeschenk wirkt, eine ganz ähnliche wie in der Flechte, — ob nun dort nur ein paar grüne Algenzellen auf dem Pilz ruhen oder hier ein ganzer tausendjähriger Eichbaum: der Pilz kann selber aus den Elementarstoffen wieder keine Nährsubstanz kochen, denn ihm fehlt das grüne Pflanzenblatt oben im Licht. Baum und Heidekraut aber vermögen es, und was sie oben so fabriziert, dessen strömt der Überschuß jetzt unten aus der Wurzel wieder dem offen angeschlossenen Pilz selber zu. Und so waltet auch hier der große Vertrag: er reichert die Küche von unten an und teilt dafür den fertigen Mittagstisch.

Wenige, die durch den würzigen Buchen- und Tannenduft wandern, mögen ahnen, was für dunkle Wege die Natur erst hat abschreiten müssen, um diesen lichten Naturzauber zu ermöglichen. Man denke sich aber Wald und Heide auch nur aus unserm deutschen Heimatbild fort und man begreift, daß Symbiose kein verlorener Einzelfall und auch nicht bloß eine Gebietserweiterung ist: sie ist eine Grunderscheinung des irdischen Lebens, an seinem Kern und Herzen allerorten in Kraft. Wobei es einen hübschen Einklang noch geben mag, daß man Mykorrhizabildung (die grade auch unserm lebenden Bärlapp nicht fremd ist) bereits an den urweltlichen Wäldern der Steinkohlenzeit nachgewiesen haben will. Während man zugleich auch hier wieder im Sinne des oben angeschlagenen Gedankens den Pilz ahnt, der sich aus seinem Tartarus erneut zum Licht gefunden; diesmal hat er es, ohne den Tiefengrund selber zu verlassen, aber gerade so doch erst in der allerwirksamsten Weise, die uns statt des Bildes vom verlorenen Sohn fast den Satz wagen läßt, daß durch seine Existenz das Pflanzenwesen als Ganzes gleichsam in zwei vollkommene Anpassungsformen auseinandergespalten sei: die eine nach oben für das Licht und die andere ebenso denkbar gut für die Unterwelt — und daß die Symbiose das dann wieder zu einem ergänzenden Überorganismus zusammengeschmiedet hat, mit Meile um Meile Wald und Heide als Lichtorgan und entsprechend mitlaufendem Pilzgeflecht als der wahren Wurzel dazu.

Hinsichtlich der Fortpflanzung ergreift die Mykorrhiza zwar sogleich die ersten Seitenwürzelchen des höheren Pflanzenkeims, geht aber im Walde für gewöhnlich noch nicht an den Samen selbst, ein so enger Anschluß war hier wohl nicht nötig, da ja jeder Waldhumus von Pilzen ohnehin wimmelt und auf die engere Art diesmal noch weniger anzukommen scheint; immerhin bemerkt man z. B. bei den auch hier anschließenden Orchideen bereits eine Pilzinfizierung des Samenkorns im Boden als notwendige Voraussetzung, wenn es überhaupt keimen soll, der Weg lag also auch klar offen. Auf der andern Seite kommen natürlich bei so riesiger Ausdehnung dieser Symbiose (sie macht auch mit unserer gemäßigten Zone nicht halt) auch wieder kleine Schwankungen vor, wo das durchweg friedliche Verhältnis einmal etwas stärker von seiten der Wurzel oder des Pilzes in ausbeutenden Übergriff umschlägt: man muß eben immer bedenken, daß der Frieden dem Kampf ursprünglich abgelistet war und den alten Pferdefuß noch nicht völlig verleugnet. Auch bestehen über die Einzelheiten, was besonders der Pilz der Wurzel an Stoffen liefert, noch mancherlei Meinungsverschiedenheiten der Forscher, aus denen sich doch, soviel ich sehe, die hier vorgetragene Form als die allgemeinste ergibt, ohne daß es für unsern Zweck hier eines engern Eingehens auf diese mehr pflanzenphysiologische Seite der Sache bedürfte. Aber im ganzen ragt auch hier das Beispiel, das an Größe nicht mehr zu überbieten ist. Und ihm schließt sich sofort noch ein zweites an, das, nicht ebenso universal für den Naturhaushalt, doch im Menschenhaushalt Epoche gemacht hat, seit man auch seinen Berg mit dem Sesam der Symbiose zu öffnen verstand.

Die vollkommene Pflanze braucht zu ihrer Lebensküche außer der Luftkohlensäure und anderem stets auch Stickstoff als Material. Aber obwohl sie im ungeheuren Stickstoffmeer unsrer Luft beständig schwimmt, kann sie doch dieser Luft selber keinen Stickstoff zur Eiweißbereitung entnehmen, muß ihn vielmehr mit der Wurzel aus den gelösten Salzen des Bodens ziehen. Rätselvoll ist diese Lücke ihres Haushalts, auf einen Urzusammenhang im Baum des Lebens schauen wir hier, den unser Blick heute nicht durchdringt. Auf ihm aber beruht umgekehrt wieder unsere menschliche Kunst des Düngens. Auf Boden, arm oder schon ausgelaugt an jenen Salzen, fügen wir (nach dieser Seite dem ursprünglichen Baume des Lebens immer mehr überlegen) künstlich neuen Stickstoffgehalt zu und mehren so selbsttätig der auch uns wertvollen Pflanze Kraft. Aber eben in diesen Dingen zeigte sich seit alters auch ein neues Geheimnis. Gewisse Pflanzen (Leguminosen) kamen auch mit stickstoffärmstem Boden aus, und dennoch speicherten sie in sich fortwachsend Stickstoff an. Wenn man sie grün wieder einpflügte, war der vorher sterile Boden von ihnen selbst wie gedüngt. Hier beruhte die Bedeutung der Lupine, die den schlechtesten Boden für Korn reif machte, wenn man sie vorher pflanzte und dann eindüngte. Konnte diese Lupine also doch auch Luftstickstoff verwerten? Nein, keine grüne Pflanze kann’s, und des Rätsels Lösung bleibt abermals eine wundervolle Symbiose. Es gibt auch in solchem schlechten Acker gewisse winzige Wesen, zu den Bakterien gehörig. Meist nennt man solche Bakterien Spaltpilze, aber eigentlich stehen sie noch ihr Stück auch unter dem echten Pilz als ganz einfache Urwesen. Schon von solchem echten Pilz selbst ist nun gelegentlich bei der Mykorrhizafrage vermutet worden, er sei ein heimlicher Luftstickstoff-Fänger in seinem Tartarus, doch bleibt das einstweilen problematisch. Die hier gemeinten Bakterien, noch ein Stück elementarer als er, können aber wirklich, was die Pflanze auch als Leguminose nicht vermag: sie können bei bestimmter eigener Kraftfütterung aus der auch da unten noch verbreiteten Erdluft wirklich unmittelbar Stickstoff umsetzen. Und solche Stickstoffbakterien sind nun abermals mit den Wurzeln jener Leguminosen in Symbiose getreten in einer etwas zum Zweck abgeänderten Mykorrhizaform, indem sie kolonienweise dort eindringen, die Wurzeln ähnlich den bekannten, die Blätter oben anstechenden Gallwespen zu kleinen knöllchenartigen Wucherungen bringen (Abb. 13), in denen sie sich nun häuslich einrichten, Wohnung und Wochenstube finden und einen höchst erstaunlichen Kost- und Fabrikbetrieb mit der Pflanze eingehen. Die grüne Pflanze kocht ihnen, was sie bei all ihrer noch weiteren Alchymistenkunst doch auch nicht können, Lebenssuppe und leitet sie ihnen von oben zu. Sie aber gewinnen eben davon in ihren Nestchen jenes Mehr an Energie, um nun Luftstickstoffabriken herzustellen, die sie wieder der Pflanze nutzbar machen. So kann die Pflanze wunderbar gedeihen wie im nicht endenden Mistbeet, und wenn sie selber in den Grund von uns eingebuttert wird, versteht man, daß sie den Boden neu aufbessern muß, als sei sie selber ein konzentrierter Stickstoffdünger: daher das Wunder der Lupine.