Durch andere Versuche wurde dargetan, daß sich die Pflanzen allein mit Hilfe gasförmiger, flüssiger und in Flüssigkeiten gelöster Stoffe entwickeln können. Man ließ z. B. Pflanzen zwischen Moos, Baumwolle oder ausschließlich in Flußwasser wachsen, das eine genügende Menge von Mineralbestandteilen in Lösung enthielt. Auf solche Weise gelangte man schon gegen den Ausgang des 18. Jahrhunderts zu einer Kenntnis der qualitativen Seite der Ernährungsphysiologie.

Nachdem für die Chemie das Zeitalter der quantitativen Untersuchungsweise gekommen war, galt es, die neue Methode auf die ihrem qualitativen Verlaufe nach erkannten Vorgänge der Ernährungsphysiologie anzuwenden. Dies geschah besonders durch Saussure. Wie Knight die Phytodynamik, so begründete er die Lehre von der Ernährung der Pflanzen, für welche Ingenhouß und Senebier nur einige sich auf den Gasaustausch erstreckende Vorarbeiten geliefert hatten.

Nicolas Théodore de Saussure war der Sohn des durch seine Montblanc-Besteigung bekannt gewordenen Alpenforschers Horace Benedict de Saussure. Letzterer bekleidete ein Lehramt in Genf, wo Théodore im Jahre 1767 geboren wurde. Théodore de Saussure beteiligte sich zunächst an den Forschungen seines Vaters. Seit dem Jahre 1797 wandte er sich pflanzenphysiologischen Untersuchungen zu. Er starb in Genf im Jahre 1845.

Saussure stellte sich die Aufgabe, die Rolle des Wassers, der Luft und des Humus bei der Ernährung der Gewächse und die Veränderungen der Atmosphäre durch die Pflanzen genauer zu erforschen. Insbesondere lenkte sich sein Augenmerk auf die Bedeutung, welche das Kohlendioxyd für das pflanzliche Leben besitzt.

Er entwickelt sein Programm mit den Worten: »Ich werde Fragen erörtern, welche durch das Experiment entschieden werden können und verzichte auf bloße Mutmaßungen, denn die Tatsachen allein führen in der Naturwissenschaft zur Wahrheit«. Diesem Vorsatz ist Saussure treu geblieben. Stets werden in seiner meisterhaft geführten Untersuchung die Fragen bestimmt gestellt und ebenso bestimmt beantwortet. Hatten frühere die Ernährungsvorgänge in den allgemeinsten Grundzügen und ausschließlich nach der qualitativen Seite untersucht, so war er es, der zuerst durch quantitative Bestimmungen eine »Bilanz herstellte zwischen dem, was die Pflanze aufnimmt und dem, was sie abgibt und daher selbst erwirbt633.« Durch dies Verfahren gelangte er zu dem Ergebnis, daß neben dem Kohlenstoff der Luft gleichzeitig die Elemente des Wassers und gewisse Bestandteile des Bodens sich am Aufbau der Pflanzensubstanz beteiligen.

Der Gang seiner Untersuchung ist der folgende: Zunächst stellte er aus kohlensaurem Gas und gewöhnlicher Luft eine künstliche Atmosphäre her, welche 7½% kohlensaures Gas enthielt. Dieses Luftgemisch wurde in einen Behälter eingeschlossen und darin sieben Immergrünpflanzen (Vinca minor L.), von denen jede 20 cm hoch war, untergebracht. Die Wurzeln dieser Pflanzen tauchten in ein besonderes Gefäß, das 15 ccm Wasser enthielt. Dieser Apparat wurde sechs Tage hintereinander von 5 bis 11 Uhr morgens den Sonnenstrahlen ausgesetzt. Am siebenten Tage nahm Saussure die Pflanzen heraus. Unter Berücksichtigung aller Korrekturen hatte sich das Volumen der Atmosphäre nicht verändert. Auch aus späteren Versuchen hat sich ergeben, daß das Gesamtvolumen einer Atmosphäre, in welcher die Pflanzen assimilieren, nahezu unverändert bleibt, da ein dem zersetzten Kohlendioxyd annähernd gleiches Volumen Sauerstoff ausgeschieden wird, während sich der Gehalt an Stickstoff im allgemeinen nicht verändert.

Ein vergleichender Versuch zeigte, daß sieben Immergrünpflanzen, wie sie Saussure benutzt hatte, trocken vor der Zersetzung des kohlensauren Gases, 2,707 g wogen, und daß sie bei der Verkohlung im geschlossenen Gefäße 528 mg Kohle lieferten. Die Pflanzen, welche kohlensaures Gas zersetzt hatten, gaben, als sie getrocknet und nach demselben Verfahren verkohlt wurden, 649 mg Kohle. Die Zersetzung des kohlensauren Gases ergab also einen Gewinn von 120 mg Kohlenstoff. Saussure ließ dann Immergrünpflanzen, die in kohlensäurefreier Luft gewachsen waren, verkohlen und fand, daß sich der Gehalt an Kohle während des Aufenthaltes unter dem Behälter eher vermindert als vermehrt hatte.

Saussure erkannte ferner, daß die Pflanzen, während sie Kohlenstoff assimilieren, gleichzeitig die Elemente des Wassers aufnehmen, welches dabei seinen flüssigen Zustand verliert und zur Vermehrung der Trockensubstanz beiträgt. Zunächst überzeugte er sich davon, daß 100 Gewichtsteile der Pfefferminzpflanze 40,29 Teile Trockensubstanz enthielten, von denen nach der Verkohlung 10,56 Teile Kohle übrig blieben. Die 100 Gewichtsteile Pfefferminze wogen, nachdem sie zwei und einen halben Monat in freier Luft vegetiert hatten, 216 Teile. Zunächst lehrte diese Gewichtszunahme nichts, da sie vielleicht der Vermehrung des Vegetationswassers zuzuschreiben war. Durch das Trocknen ging das Gewicht auf 62 Teile zurück. Die Pflanzen vergrößerten also mit Hilfe von Luft und Wasser ihre Trockensubstanz um 21,71 Teile. Die 62 Teile lieferten bei der Verkohlung 15,78 Teile Kohle oder 4,82 Teile mehr als zuvor. Die übrige Zunahme war auf Rechnung des chemisch gebundenen Wassers zu setzen.

Von entscheidender Wichtigkeit sind Saussures Versuche über das Verhalten der Pflanzen in den verschiedensten sauerstofffreien Medien gewesen. Sie führten zu dem Ergebnis, daß die Pflanzen Stickstoff und Wasserstoff im elementaren Zustande, sowie Kohlenoxydgas nicht zu assimilieren vermögen.

Die Frage, ob Wasser und Luft als Nahrungsmittel ausreichen und die vollständige Entwicklung der Pflanzen bewirken können, wurde durch Saussures Versuche entschieden verneint. Die weitere Frage, welche Elemente oder Verbindungen zum Wasser und zur Luft hinzukommen müssen, um das erwähnte Ziel zu erreichen, ließ sich nur durch ausgedehnte Versuche in Nährlösungen entscheiden, ein Forschungsmittel, dessen sich Saussure in ausgedehnterem Maße bediente.

Auch diese Versuche waren von grundlegender Wichtigkeit. Zunächst wurden den Versuchspflanzen Lösungen dargeboten, die nur je ein Salz enthielten. Der Gang der Untersuchung und das Ergebnis ist sehr lehrreich. Jede Lösung bestand aus 40 Kubikzoll Wasser und enthielt 100 Teile desjenigen Salzes, dessen Verhalten zur Pflanze (Polygonum persicaria) man prüfen wollte. Der Versuch wurde jedesmal unterbrochen, wenn die Hälfte der Lösung von der Pflanze aufgenommen war. Es ergab sich durch die Analyse der zurückgebliebenen Hälfte, daß Polygonum von den gebotenen 100 Teilen folgende Mengen aufgenommen hatte:

Andere Pflanzen nahmen die Salze in anderen Mengen auf. Im allgemeinen bemerkte man, wie in dem hier durch Zahlen belegten Falle, daß das Wasser viel leichter in die Pflanze eindringt als der darin gelöste Körper. Blieben doch z. B., wenn 4 Teile salpetersaurer Kalk in die Pflanze eindrangen, 46 Teile dieses Salzes in der Lösung zurück, deren Gehalt an Salz sich infolgedessen relativ erheblich steigerte.

De Saussure ging auch dazu über, der Pflanze, den natürlichen Verhältnissen entsprechend, gleichzeitig mehrere Salze in einer Lösung darzubieten. Auch diesmal stellte er Nährlösungen von ganz bestimmter Zusammensetzung her und analysierte sie, wenn sie bis zur Hälfte ihres ursprünglichen Volumens aufgenommen waren. So erhielt er einwandfreie, vergleichbare Zahlenwerte. Ein Beispiel hier für viele. Enthielt ein und dieselbe Lösung 100 Teile Chlornatrium neben 100 Teilen schwefelsaurem Natrium, so nahm Polygonum daraus 22 Teile von ersterem und 11,7 Teile von dem zweiten Salz auf. Damit war die wichtige, für alle späteren Untersuchungen dieser Art grundlegende Tatsache erwiesen, daß eine Pflanze aus einer Lösung von mehreren Stoffen bestimmte Stoffe bevorzugt. Durch die Veraschung der Versuchspflanzen überzeugte sich de Saussure davon, daß die aus der Lösung verschwundene Salzmenge wirklich in die Pflanze eingedrungen war. Von zwei Polygonumpflanzen von genau gleichem Gewicht ließ er die eine in destilliertem Wasser, die andere in einer Chlorkaliumlösung wachsen. Für letztere ergab sich bei der Verbrennung beider Pflanzen, daß sie ihren Aschengehalt um diejenige Chlorkaliummenge vergrößert hatte, die aus der Lösung verschwunden war. Derartige Versuche waren zu einer Zeit, in welcher wissenschaftlich gebildete Männer noch glaubten, die Pflanzen besäßen die Fähigkeit, Elemente zu erzeugen und ineinander umzuwandeln, von entscheidender Wichtigkeit.

Weit größere Schwierigkeiten bot es bei dem damals noch unentwickelten Zustande der Mineralanalyse über die Zusammensetzung und die Bedeutung der aus dem Boden aufgenommenen Aschenbestandteile ins Reine zu kommen. Es war eine verbreitete Ansicht, daß die Mineralstoffe, die man in den Gewächsen fand, dort nur zufällig vorhanden und keineswegs für ihre Existenz nötig seien. Ja, man ging sogar noch weiter und schloß aus dem Umstande, daß einige Salze gewissen Pflanzen schädlich sind, daß alle Salze der Vegetation nicht nur keinen Nutzen brächten, sondern in mehr oder minder hohem Grade schädlich seien. Saussures Untersuchungen vermochten hier wenigstens die gröbsten Irrlehren zu beseitigen. Daß die geringe Menge der Pflanzenasche ein Anzeichen für ihre Nutzlosigkeit sei, widerlegte er durch den Hinweis auf den in den Tieren enthaltenen phosphorsauren Kalk. Dieser mache nur einen sehr geringfügigen Teil des Gewichtes der Tiere aus. Dennoch zweifle niemand daran, daß das Salz für den Aufbau der Knochen durchaus notwendig sei. Saussure fand dieses Salz in der Asche aller von ihm darauf untersuchten Pflanzen und vertrat die Ansicht, daß sie ohne phosphorsauren Kalk nicht bestehen könnten. Als die wichtigsten Bestandteile der Pflanzenasche erkannte Saussure außer dem phosphorsauren Kalk die Verbindungen von Magnesium und Eisen, sowie die Kieselsäure. Trotz dieser, durch zahlreiche Aschenanalysen, die lange als unübertroffen galten, gestützten wichtigen Ergebnisse der Saussureschen Untersuchungen blieben Zweifel an der Notwendigkeit der Aschenbestandteile bestehen, bis Liebig in den dreißiger Jahren des 19. Jahrhunderts diese Frage endgültig im Sinne Saussures entschied.

Die Frage nach der Aufnahme des Stickstoffes wurde noch später durch Boussingault zur Entscheidung gebracht. Zwar hatte Saussure nachgewiesen, daß der atmosphärische Stickstoff von der Pflanze nicht assimiliert wird. Woher aber der beträchtliche Gehalt der Pflanze an diesem Elemente stammt, blieb eine offene Frage. Saussure beschränkte sich auf die Annahme, daß er aus den tierischen und pflanzlichen Bestandteilen des Bodens stammen könne. Offenbar eine verhängnisvolle, an die unbegreiflich törichte Humustheorie erinnernde Gedankenlosigkeit, da ja die Quelle aufzuweisen war, woher eben die Tiere und Pflanzen den Stickstoff beziehen.

Eine Anzahl wichtiger Versuche stellte Saussure endlich an, um die wichtige, schon von Ingenhouß angedeutete Rolle zu erkennen, welche der Sauerstoff bei dem Stoffwechsel der Pflanze spielt. Zunächst stellte er fest, daß zum Keimen Sauerstoff und Wasser erforderlich sind. Das Wasser allein vergrößere zwar die Samen, indem es in das Zellgewebe eindringe, es bringe sie aber ohne die Mitwirkung von Sauerstoff nicht zum Keimen. Weiter zeigte Saussure, daß beim Keimen Sauerstoff verschwindet und durch Kohlendioxyd ersetzt wird, ohne daß eine Änderung des Gesamtvolumens stattfindet. Die keimenden Samen änderten nämlich ebensowenig wie der brennende Kohlenstoff das Volumen des Sauerstoffgases, das sie in kohlensaures Gas verwandelten. Daß dieser der Atmung der Tiere analoge Vorgang auch in den fertigen Pflanzenteilen vor sich geht, zeigte Saussure durch mannigfache Versuche.

Wurden z. B. frische Blätter gesammelt und während der Nacht unter einen mit Luft gefüllten Recipienten gestellt, so verschwand der Sauerstoffgehalt der Luft, und es bildete sich Kohlendioxyd, dessen Volumen allerdings geringer war als dasjenige des während des Versuches aufgezehrten Sauerstoffs. Wurden die Blätter am darauffolgenden Tage wieder der Sonne ausgesetzt, so schieden sie fast dieselbe Menge Sauerstoff wieder ab, die sie während der Nacht aufgenommen hatten. War ihre Lebenskraft so groß, daß sie mehrere Tage gesund blieben, so bot sich ein wunderbares Schauspiel dar. Die Blätter verringerten nämlich jede Nacht ihre Atmosphäre, um sie jeden Tag beinahe in demselben Maße zu vergrößern.

Saussure dehnte die Untersuchung über den Einfluß des Sauerstoffs auf die Pflanzen auch auf die Stengel, die Wurzeln und die Blüten aus. Er zeigte, daß dieses Gas für die nicht-grünen Teile wesentlich ist, und daß letztere, indem sie Sauerstoff verbrauchen, Kohlendioxyd abscheiden, ohne dieses Produkt, wie es die grünen Pflanzenteile vermögen, wieder in Sauerstoff zurückverwandeln zu können. Zu diesen Beobachtungen kam noch der Nachweis, daß bei der Atmung die Pflanzensubstanz einen Gewichtsverlust erleidet, der dem Gewicht des ausgeschiedenen Kohlenstoffs entspricht. Auch darauf wurde schon Saussure aufmerksam, daß Pflanzenteile, die eine regere Lebenstätigkeit entfalten, wie Keimlinge und sich entfaltende Blüten mehr Sauerstoff gebrauchen als minder tätige. Ja, es gelang ihm sogar später634, die Beziehung zwischen dem Sauerstoffverbrauch und eine dadurch bedingte Erwärmung der Blüten festzustellen.

Durch diese Forschungsergebnisse war die Lehre von der Atmung der Pflanzen in ihren allerersten Grundlagen geschaffen und zwischen dem Pflanzen- und dem Tierreich eine wichtige Brücke geschlagen. Durchdrungen von dieser Erkenntnis äußerte sich Saussure folgendermaßen: Prüfe man als Anatom die Pflanzen und die Tiere, so komme man nicht auf den Gedanken, sie miteinander zu vergleichen. Vergegenwärtige man sich aber die großen physiologischen Züge, wie die Ernährung, die Absonderungen, den Einfluß des Sauerstoffs usw., so müsse man eine auffallende Übereinstimmung zwischen Tieren und Pflanzen zugeben.

Wir haben die Arbeit Saussures etwas eingehender erörtert, weil ein in gleicher Weise bahnbrechendes Werk auf dem Gebiete der Ernährungsphysiologie kaum wieder erschienen ist. Das sorgfältige Studium der Saussureschen, durch klare Fragestellung, sowie durch treffliche Methoden gleich ausgezeichneten »Untersuchungen« kann nicht genug empfohlen werden635.

Als besonderer, alle Vegetationsvorgänge behandelnder Zweig der Botanik wurde die Pflanzenphysiologie zuerst von Decandolle bearbeitet, mit dessen Verdiensten um die Morphologie und um die Systematik wir uns schon beschäftigt haben636. Decandolle stellte sich die Aufgabe, die Pflanzenphysiologie auf Grund der physikalischen, chemischen, anatomischen und biologischen Forschungsergebnisse als »abgeschlossene, eigenartige Wissenschaft darzustellen und so ein vollständiges und allseitiges Bild des Pflanzenlebens zu gewinnen«. Dies Unternehmen stand ohne Vorläufer da. Deshalb ist auch das Werk, in welchem Decandolle seine Aufgabe löste, von ganz außergewöhnlicher Bedeutung. Sie besteht weniger in der Mitteilung neuer Entdeckungen als in der Verknüpfung der bisher bekannt gewordenen Tatsachen, durch welche aus dem zerstreuten Wissen erst die Wissenschaft in der ihr eigenen und im wesentlichen auch bleibenden Gestalt und Richtung hervorgegangen ist.

Die folgenden Abschnitte sollen dieser grundlegenden Bedeutung des von Decandolle verfaßten Werkes gerecht zu werden suchen. Es erschien 1832 unter der Bezeichnung »Pflanzenphysiologie oder Darstellung der Lebenskräfte und Lebensverrichtungen der Gewächse«637.

Hatte Decandolle in seiner Organographie die Teile beschrieben, aus denen die Pflanzenmaschine besteht, so galt es in der »Physiologie« diese Maschine in ihrer Tätigkeit zu schildern und die sie bewegenden Kräfte sowohl wie das Ergebnis dieser Kräfte zu untersuchen. Als solche gelten ihm die physikalischen Kräfte, die chemische Verwandtschaft und die Lebenskraft. Letztere betrachtet er als die Ursache der physiologischen Vorgänge. Zu diesen Kräften sollten bei den Tieren noch die Beseelung als Ursache der psychologischen Vorgänge im weitesten Sinne treten. Decandolle nahm an, daß die Beseelung ausschließlich auf das Tierreich beschränkt sei.

Unter der Lebenskraft versteht Decandolle diejenige Ursache, die während des Lebens der Pflanze Erscheinungen veranlaßt, die aus den bekannten Kräften allein nicht erklärt werden können. Indessen sucht Decandolle, soweit wie möglich, mit den physikalisch-chemischen Kräften auszukommen. Die Lebenskraft ist ihm der unerklärliche Rest, der trotz alles Strebens nach einer rein mechanischen Erklärungsweise auch für die heutige Physiologie noch nicht gänzlich getilgt ist und es in absehbarer Zeit auch nicht sein wird. »Wenn wir«, sagt Decandolle, »alle bekannten physikalischen und chemischen Ursachen, die eine gewisse Wirkung hervorzubringen vermögen, der Reihe nach geprüft haben, so werden wir den Teil der Erscheinung, der noch unerklärt bleibt, dem verborgenen Einfluß des Lebens zuschreiben«.

Als Äußerungen der lebenden tierischen Gewebe unterscheidet Decandolle drei Stufen, die Ernährungs- und Wachstumsvorgänge, die Reizbarkeit und die Empfindung. Er untersucht dann, in welchem Grade diese Eigenschaften auch den Pflanzen zukommen und bemerkt, daß sich zwischen beiden Reichen natürliche Grenzen schwer ziehen lassen, so daß man nicht entscheiden könne, ob gewisse Kryptogamen oder Pflanzentiere Pflanzen oder Tiere seien.

Die Untersuchung der Ernährungsvorgänge gipfelt in dem Nachweis, daß die einzelnen Erscheinungen, welche sie darbieten, und die Reihenfolge, in der sie ablaufen, für die beiden organischen Reiche ganz analog sind. Die Unterschiede werden mehr oder weniger als die unmittelbare Folge der tierischen Beweglichkeit und der pflanzlichen Unbeweglichkeit betrachtet.

Jene bei Pflanzen und Tieren parallel verlaufende Reihe von Ernährungsvorgängen bietet nach Decandolle folgendes Bild: Zunächst wird der Nahrungsstoff dem Organismus in flüssiger oder fester Form zugeführt. Darauf gelangt die Nahrung in die Organe, in denen sie verarbeitet werden soll (Magen, Blätter). Der erhaltene Nahrungssaft wird in beiden Reichen der atmosphärischen Luft ausgesetzt, um Stoffe durch Ausdünstung abzugeben und Sauerstoff – bei der assimilierenden Pflanze außerdem Kohlendioxyd – aufzunehmen. Der so vorbereitete Nahrungssaft gelangt hauptsächlich zu den tätigsten Teilen des Organismus, um dort seine Bestandteile im Zellgewebe abzusetzen. Ein Teil der zubereiteten Nahrung wird auch wohl in besonderen Organen niedergelegt (Knollen als Reservestoffbehälter der Pflanzen). Endlich besitzen andere eigentümliche Organe, die man Drüsen nennt, die Fähigkeit, aus dem Nahrungssafte besondere Stoffe abzuscheiden, sei es, um den Körper von ihnen zu befreien, sei es, um dadurch besondere Zwecke zu erfüllen.

Decandolle handelt dann von diesen Vorgängen im einzelnen. Er erwägt, welche Kräfte das Einsaugen der ernährenden Flüssigkeit bewirken; er untersucht die Zusammensetzung der Nährlösung, die Wege, auf denen sie in den Pflanzen emporsteigt, die Ursachen des Emporsteigens, die Geschwindigkeit, Kraft und Menge des Nahrungssaftes, die Rolle, welche die Atmosphäre bei der Ernährung spielt usw. Aus dem Zusammenwirken dieser Vorgänge entsteht nach Decandolle ein neuer Saft. Seine Existenz falle allerdings weniger in die Augen als diejenige des aufsteigenden Saftes, könne aber nicht bezweifelt werden.

Die Ansicht, die Pflanzen besäßen einen dem Blutkreislauf der Tiere analogen Kreislauf der Säfte, wurde von Decandolle endgültig beseitigt. Zwar gibt es in den Pflanzen nach ihm einen Saft, welcher dem Blute der Tiere darin entspricht, daß er das Wachstum und die Ernährung der Organe bedingt. Dieser Saft nimmt seine Entstehung in den blattartigen Teilen. Dort wird die dem Boden entstammende Nährlösung konzentriert, indem die Blätter reines Wasser aushauchen und alle mineralischen Bestandteile, welche das Wasser mit sich führte, zurückhalten638. In den Blättern wird der konzentrierte Saft von den Sonnenstrahlen getroffen und dadurch das im Nahrungssafte gleichfalls gelöste Kohlendioxyd, das teils aus dem Boden, teils aus der Atmosphäre stammt, zersetzt. Als erstes Assimilationsprodukt betrachtet Decandolle Gummi. Dieser bestehe aus einem Molekül Wasser und einem Atom Kohlenstoff (CH₂O) und könne durch sehr geringe Umänderungen in Stärkemehl, Zucker oder Cellulose verwandelt werden.

Der so entstandene Bildungssaft müsse offenbar die Pflanze bis in die Wurzel hinab durchdringen, um in den wachsenden Teilen, den Reservestoffbehältern und in sezernierenden Geweben Verwendung zu finden, oder weitere Umwandlungen zu erleiden.

Es sind das, wie wir sehen, die Grundzüge der durch alle späteren Forschungen bestätigten Ernährungslehre der Pflanzen, wie sehr auch später das Bild im einzelnen verändert oder vervollständigt worden ist. Die Leistungen auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie, welche Deutschland639 um jene Zeit aufzuweisen hatte, können sich nicht entfernt mit denen Decandolles messen. Man suchte unter dem Einfluß der Naturphilosophie alle Vorgänge auf das Wirken der Lebenskraft zurückzuführen. Auch besaßen die deutschen Pflanzenphysiologen640 jener Zeit nicht die erforderliche exaktwissenschaftliche Vorbildung, wie sie Decandolle unter der Einwirkung der Genfer und Pariser Physiker und Chemiker sich erworben hatte. Nur auf dieser Grundlage, die auch für die Erneuerung der Chemie durch Lavoisier das Bestimmende war, konnte für die Physiologie der große Schritt zur messenden und wägenden, stets induktiv verfahrenden Naturwissenschaft geschehen. Bei dem Fortschreiten in dieser Richtung hat sich dann während des weiteren Verlaufs des 19. Jahrhunderts Deutschland auch auf diesem Gebiete, wie wir des Näheren noch erfahren werden, die größten Verdienste erworben.

25. Die Fortschritte der Zoologie und ihre Verschmelzung mit der vergleichenden Anatomie.

Auf zoologischem Gebiete hatte Buffon, der in seiner Naturgeschichte641 nicht nur vortrefflich zu schildern, sondern auch allgemeine Gesichtspunkte hervorzuheben verstand, den Gedanken eines einheitlichen, das gesamte Tierreich beherrschenden Planes aufgestellt. Buffon ging sogar noch weiter. Nach seiner Meinung642 gibt es keinen wesentlichen Unterschied zwischen Tier und Pflanze, sondern es besteht eine ununterbrochene Stufenfolge zwischen dem vollkommensten Tiere und dem niedrigsten pflanzlichen Lebewesen. Jener Plan, nach dem der Mensch und die übrigen Geschöpfe gebaut sein sollten, läßt nach Buffon erkennen, daß alle Wesen nach einem Urbild geschaffen und, unter diesem Gesichtspunkt betrachtet, die Glieder einer großen Familie sind. Buffons Ausführungen blieben, weil die damaligen anatomischen Kenntnisse unzureichend waren, um in dieser Frage einen Entscheid herbeizuführen, zunächst nichts weiter als eine geistreiche Annahme.

Nach Buffon fand der Gedanke von der Einheit der tierischen Organisation in Geoffroy Saint-Hilaire643 einen eifrigen Verfechter. Wenn auch ein Goethe diesem Gedanken Beifall zollte, so konnte er den Ergebnissen der anatomischen Forschung Cuviers gegenüber doch nicht standhalten.

Faßt man die Fortschritte der Zoologie, der vergleichenden Anatomie und der Paläontologie während der neuesten, mit dem 19. Jahrhundert beginnenden Entwicklung dieser Wissenschaften ins Auge, so wird sich das Interesse in erster Linie dem zuletztgenannten Manne zuwenden, dem wir deshalb wie Gay-Lussac, dem Meister der chemisch-physikalischen Forschung jener Zeit, eine etwas ausführlichere Darstellung widmen wollen.

Georg Cuvier wurde 1769 zu Mömpelgard (Montbéliard), welches damals eine württembergische Enklave der Franche Comté war, geboren. Er starb in Paris im Jahre 1832. Cuvier zeigte schon als Knabe außergewöhnliche Anlagen. Nachdem er das Gymnasium verlassen hatte, wurde der Herzog Karl Eugen, der gern junge Talente förderte, auf ihn aufmerksam. So kam Cuvier 1784 zur Karlsakademie, um dort Rechtskunde zu studieren. Schon vorher hatte er sich, angeregt durch das Lesen der Werke Buffons, mit großer Liebe den Naturwissenschaften zugewandt. Auf der Karlsschule fand er neben seinen Berufsstudien noch Zeit, unter den Zöglingen einen naturwissenschaftlichen Verein ins Leben zu rufen, der sich die Aufgabe stellte, die Pflanzen und die Tiere der Umgegend zu sammeln und sie nach Linnés »Systema naturae« zu bestimmen.

Im Jahre 1788 verließ Cuvier die Akademie und wurde Hauslehrer in der Normandie. Cuvier fand hier Gelegenheit und Muße, seine Forschungen auf die Tierwelt des Meeres auszudehnen. Er untersuchte den inneren Bau der Weichtiere, Krebse, Seesterne, Seeigel, usw. und gelangte zu der Überzeugung, daß die Vereinigung dieser so verschiedenartigen Geschöpfe in eine Klasse, wie sie Linné vorgenommen, sich nicht aufrecht erhalten ließ.

Nachdem Cuvier vier Jahre in der Stille gearbeitet hatte, wurde er von einem durch die Stürme der Revolution nach der Normandie verschlagenen Pariser Gelehrten sozusagen erst entdeckt. Dieser schrieb an seine wissenschaftlichen Freunde, einen tüchtigeren Mann für vergleichende Anatomie wie Cuvier würde man nicht gewinnen können. So kam denn letzterer im Jahre 1795 nach Paris, wo er Professor an der École centrale wurde.

Nachdem man gegen das Ende des 18. Jahrhunderts den Reichtum des Pariser Beckens an Resten von Säugetieren und Vögeln kennen gelernt hatte, war das Bemühen um die geologische Durchforschung dieser Gegend in hohem Grade rege geworden. Auch Cuvier wurde einige Jahre nach seiner Ankunft in Paris in diese Aufgabe hineingezogen, um schon nach kurzer Zeit auch hier die Führung zu übernehmen. Den ersten Anlaß bot ihm die Zusendung einiger Knochen, die man in den Gipsbrüchen des Montmartre gefunden hatte. Cuviers Kenntnis der lebenden Tierformen war so umfassend, daß er jenen Überresten gleich einen vorweltlichen Ursprung zuschreiben konnte. Alle Funde der Gipsbrüche gelangten jetzt an Cuvier, welcher durch seine Untersuchung jener Funde der Paläontologie einen Weg eröffnete, auf dem bisher nur wenige Schritte geschehen waren.

»Als Altertumsforscher ganz neuer Art«, sagt Cuvier644, »mußte ich diese Zeugen vorübergegangener Umwälzungen zu ergänzen und ihre eigentliche Bedeutung zu entziffern suchen. Ich hatte ihre zerbröckelten Trümmer zu sammeln und in ihrer ursprünglichen Ordnung zusammenzulegen, die Geschöpfe, denen sie angehörten, gleichsam zu rekonstruieren und sie mit denjenigen der Gegenwart zu vergleichen.« Bei der Ausübung dieser Tätigkeit ließ Cuvier sich von dem durch ihn klar ausgesprochenen Prinzip von der Korrelation der Organe leiten. Jeder Organismus bildet danach ein geschlossenes Ganzes, dessen Teile dergestalt miteinander in engster Wechselbeziehung stehen, daß kein Organ eine Abänderung aufweisen kann, ohne daß entsprechende Änderungen sich in allen übrigen Teilen finden.

Sehen wir, wie Cuvier unter diesem Gesichtspunkt bei der Bestimmung fossiler Knochen verfuhr645: »Wenn die Eingeweide eines Tieres so beschaffen sind, daß sie nur Fleisch verdauen können, so müssen auch seine Kiefer zum Fressen, seine Klauen zum Festhalten und zum Zerreißen, seine Zähne zum Zerschneiden und Zerkleinern, das ganze System der Bewegungsorgane zum Verfolgen und Einholen der Beute, die Sinnesorgane zur Wahrnehmung der letzteren eingerichtet sein. Jedoch unter diesen allgemeinen Bedingungen sind auch noch einige besondere begriffen. Damit z. B. das Tier seine Beute forttragen könne, ist eine bestimmte Kraft derjenigen Muskeln erforderlich, durch welche der Kopf aufgerichtet wird; dieses setzt eine bestimmte Form der Wirbel, an denen die Muskeln entspringen, und des Hinterkopfes, wo sie sich anheften, voraus.« Des weiteren wird ausgeführt, daß dem Vorderarm eines seine Beute ergreifenden Tieres eine gegebene Form zukommen muß, die ihrerseits wieder die Gestalt des Oberarmknochens bestimmt. Kurz, es ergibt sich, daß die Form des Zahnes diejenige des Hinterhaupthöckers, der Gliedmaßenknochen, der Klauen usw. bedingt, so daß bei gründlicher Kenntnis dieser gegenseitigen Abhängigkeit aus einem dieser Teile das ganze Tier gewissermaßen rekonstruiert werden kann. Eine solche Tätigkeit konnte aber nur ein Meister auf dem Gebiete der vergleichenden Anatomie ausüben. Cuvier ist als der eigentliche Begründer dieses Wissenszweiges zu betrachten, wenn es auch an anerkennenswerten Vorläufern nicht gefehlt hat. Er war der erste, der das ganze Tierreich dem Skalpell unterwarf, und zwar mit solch vollendeter Meisterschaft, daß seine Arbeiten für alle Zeiten als Muster gelten können. So entstand sein anatomisches Hauptwerk646, das neben einem Reichtum neuer Entdeckungen eine Verknüpfung des gesamten Tatsachenmaterials und dadurch einen Einblick in die Gesetze der tierischen Organisation vermittelt, wie es kein früheres und wenige spätere Werke in gleichem Grade vermocht haben. Von Einzeluntersuchungen Cuviers sind besonders seine Arbeiten über den unteren Kehlkopf der Vögel, über die Anatomie der Schnecke und über den Kreislauf der wirbellosen Tiere hervorzuheben.

Cuvier war unterdessen Professor der vergleichenden Anatomie am Jardin des Plantes647 und bald darauf Sekretär der Akademie geworden. Sein großes Lebenswerk wurde nicht nur dadurch gefördert, daß ihm diese höchsten wissenschaftlichen Stellungen eine Fülle von Hilfsmitteln erschlossen, sondern die gesamten Zeitumstände waren für ihn äußerst günstig. Die Machthaber Frankreichs, welche nach den ersten Stürmen der Revolutionszeit auftraten, brachten der großen Bedeutung der exakten Wissenschaften ein volles Verständnis entgegen. Schon unter dem Direktorium hatte man die von dem Nationalkonvent als gelehrten Plunder aufgehobene Akademie wieder eingerichtet. Napoleon ließ sich zu ihrem Mitgliede ernennen und trat zu Cuvier, den er besonders schätzte, in ein nahes persönliches Verhältnis. Letzterer wurde vom Kaiser mit der Reorganisation des arg in Unordnung geratenen Unterrichtswesens betraut. Diese Stellung brachte es mit sich, daß der große Gelehrte, dessen amtliche Tätigkeit sich auch auf die italienischen Universitäten erstreckte, weite Reisen unternahm und auswärtige Museen kennen lernte. Zum Mittelpunkt der naturwissenschaftlichen Sammeltätigkeit wurde aber Paris gemacht, wohin durch die französischen Eroberungszüge nicht nur die hervorragendsten Kunstschätze, sondern auch ein reiches wissenschaftliches Material gelangte. Paris war damals nicht nur das politische, sondern auch das geistige Zentrum der Welt.

Nachdem Cuvier die Grundlagen der vergleichenden Anatomie geschaffen, ging sein ganzes Streben darauf hinaus, diese Wissenschaft mit der Zoologie zu verschmelzen und eine Anordnung der Formen zu treffen, welche der genaue und vollständige Ausdruck der Natur sein sollte648. »Als ich anfing«, sagt er649, »herrschte das Linnésche System. Es gab zwar ausgedehnte Arbeiten über einzelne Tierklassen. Die Bearbeiter hatten aber nur die äußeren Beziehungen der Arten berücksichtigt; niemand hatte sich damit abgegeben, die Klassen und ihre Unterabteilungen nach der Gesamtheit der inneren und äußeren Kennzeichen gegeneinander abzuwägen. Ich mußte also in der Anatomie und in der Zoologie mit dem Zergliedern und dem Einteilen von vorn anfangen und aus der gegenseitigen Befruchtung dieser beiden Wissenschaften das zoologische System hervorgehen lassen.« Die Grundzüge des letzteren veröffentlichte Cuvier in der berühmten Abhandlung vom Jahre 1812. Sie führt den Titel: »Über eine neue Anordnung der Klassen, welche das Tierreich zusammensetzen«650.

Cuviers System bedeutet den größten Fortschritt der Zoologie seit der Zeit des Aristoteles. Linné hatte als »Würmer« zahlreiche verschiedengestaltige Tiere beisammen gelassen, für die es unmöglich war, irgend ein gemeinsames Kennzeichen anzugeben. Während Cuvier an seinen ersten Abhandlungen zur vergleichenden Anatomie arbeitete, befand er sich der Unmöglichkeit gegenüber, irgend etwas allgemein Zutreffendes über die Würmer zu sagen, sei es über ihr Nervensystem, sei es über ihren Blutkreislauf, ihre Atmungs-, Fortpflanzungs- oder über ihre Verdauungsorgane. Dadurch wurde ihm denn klar, daß diese Klasse nicht gleich den übrigen auf positive Merkmale gegründet sei. Er machte deshalb 1795 den Vorschlag, die »Würmer« in vier Klassen zu teilen, welche auf ebenso deutliche Verschiedenheiten gegründet wären, wie die Klassen der Wirbeltiere. Während nämlich die Klassen der Wirbeltiere eine große Anzahl von Zügen gemeinsam haben, gilt für die wirbellosen Tiere nicht dasselbe. »Die Klassen der Wirbeltiere«, sagt Cuvier, »sind gewissermaßen nach demselben Plane gebaut. Will man aber ein Organsystem der wirbellosen Tiere beschreiben, so ist man gezwungen, fast ebensoviel Schemata zu entwerfen, als man Klassen innerhalb der Wirbellosen aufgestellt hat.« Cuvier gelangte so dahin, gewisse Klassen der letzteren der gesamten Reihe der Wirbeltiere als gleichwertig an die Seite zu stellen. Das Ergebnis war, daß er vier Hauptpläne nachwies, nach denen ihm sämtliche Tiere gebaut zu sein schienen. Die Unterabteilungen der so gewonnenen vier Hauptgruppen oder Kreise werden nach ihm dadurch bedingt, daß geringe Abänderungen durch die Entwicklung und das Hinzutreten gewisser Teile hervorgerufen werden, die indessen an den Grundzügen des Planes nichts ändern.

Nach einer genauen Kennzeichnung der anatomischen Grundzüge jedes Kreises, gelangt Cuvier zu folgender Einteilung des Tierreiches:

Diese Einteilung Cuviers bildet auch heute noch im wesentlichen die Grundlage des natürlichen Systems. Doch ist die Zahl der Kreise auf sieben vermehrt worden. Zuerst wurde durch Abtrennung der Infusorien von den Radiärtieren der Kreis der Urtiere oder Protozoen gebildet. Sodann wurden die Stachelhäuter, welche einen Darm besitzen, als besonderer Kreis den darmlosen Radiärtieren (Korallen, Seerosen usw.) gegenübergestellt. Endlich wurden die Ringelwürmer mit den Eingeweidewürmern und anderen niederen Formen zum Kreise der Würmer vereinigt. Außerdem gestattet die Entdeckung zahlreicher Verbindungsglieder zwischen den einzelnen Kreisen, das gesamte Tierreich als eine Einheit im höchsten Sinne zu betrachten.

Die Ergebnisse von Cuviers vergleichend anatomischen Untersuchungen widersprachen der von der naturphilosophischen Schule vorausgesetzten Einheit der tierischen Organisation. Seine durch Jahrzehnte fortgesetzten Arbeiten hatten den nicht hinwegzuleugnenden Nachweis geliefert, daß sich die scheinbar unendliche Mannigfaltigkeit der Lebewesen auf mehrere Typen oder allgemeinen Baupläne zurückführen läßt. Das von Cuvier geschaffene System, vor allem aber der Grundgedanke, daß es solche allgemeinen Baupläne gibt, ist durch weitere, insbesondere entwicklungsgeschichtliche Forschungen im wesentlichen bestätigt worden. Sah man sich auch gezwungen, die Zahl der Typen zu vermehren, sowie die Existenz von Zwischenformen anzunehmen, so wurde dadurch der Begriff des Typus doch nicht erschüttert. Und vollends haben sich Lehren, wie diejenige von Geoffroy St. Hilaire, nach welcher die Insekten mit ihrem bauchständigen Mark als umgekehrte Wirbeltiere betrachtet wurden, als unhaltbar erwiesen.

Cuviers Untersuchungen über die fossilen Tiere berühren sich mit den Ergebnissen seiner zoologischen Arbeiten. Die Hauptpläne, die er für die lebenden Tiere erkannt hatte, fanden sich nämlich auch an den untergegangenen Formen verwirklicht, so daß sich die früheren mit den jetzigen Lebewesen zu einem großen System vereinigen ließen.

Mit der Erkenntnis, daß die ausgestorbenen Wirbeltiere, auf die sich Cuviers paläontologische Forschungen insbesondere erstreckten, von den heutigen in solchem Maße abweichen, daß sie mit ihnen höchstens unter denselben Gattungsbegriff gestellt werden dürfen, konnte man das Dogma von der Konstanz der Arten nicht wohl vereinigen. So nahm denn Cuvier an, daß jede einer geologischen Epoche eigentümliche Lebewelt auf einen besonderen Schöpfungsvorgang zurückzuführen sei, während die Harmonie der gesamten Schöpfung in dem Einhalten der von ihm nachgewiesenen Baupläne zum Ausdruck gelangen sollte. Jeder Neuschöpfung sollte eine Beseitigung der vorhandenen Wesen vorangegangen sein. Hierfür nahm Cuvier gewaltige geologische Umwälzungen in Anspruch, deren Spuren er in den Veränderungen, welche die ursprünglich horizontalen, versteinerungsführenden Schichten erlitten haben, aufdecken zu können glaubte. Die Entwicklung der Paläontologie und der Geologie unter dem Einfluß dieser Anschauungen Cuviers und seiner Zeitgenossen wird uns in einem späteren Abschnitt beschäftigen.

Erwähnen wir noch, daß Cuvier im Jahre 1817 unter dem Titel das »Tierreich« ein umfassendes Werk651 herausgab, so ist damit die Bedeutung dieses außerordentlichen Mannes zwar nicht erschöpft, doch in den wesentlichsten Punkten gewürdigt. Am 13. Mai des Jahres 1832 wurde er nach kurzer Krankheit seiner großartigen Tätigkeit durch den Tod entrissen. »Solange die Welt steht«, äußerte ein hervorragender Zeitgenosse in einem Cuvier gewidmeten Nachruf652, »wird der Verstorbene als hellleuchtendes Gestirn am naturhistorischen Himmel glänzen und die Augen der Nachkommenden auf sich ziehen, um bei seinem Scheine den Reichtum der Natur zu bewundern, zu untersuchen, zu scheiden, zu ordnen, zu begreifen und zu benutzen.«

Nachdem in der Anatomie die vergleichende Richtung über die einseitig beschreibende gesiegt hatte, konnte es nicht ausbleiben, daß auch der menschliche Organismus unter allgemeineren Gesichtspunkten betrachtet wurde. Schon Linné hatte dem Menschen einen Platz in seinem System, und zwar innerhalb der Ordnung der Primaten, angewiesen und dazu bemerkt, er habe bislang kein anatomisches Kennzeichen nachweisen können, wodurch der Körperbau des Menschen vom demjenigen des Affen unterschieden sei. Aus dem Bemühen, den von Linné vermißten »Charakter der Humanität« aufzufinden, überhaupt den Menschen als ein Naturgeschöpf zu würdigen und zu verstehen, entsprang die neuere Anthropologie, die sich seit dem Erscheinen von Blumenbachs »Über die angeborene Verschiedenheit im Menschengeschlecht« datieren läßt653. In dieser Schrift sucht Blumenbach den Nachweis zu führen, daß die Menschheit aus Rassen bestehe, die aus einem gemeinschaftlichen Stamme hervorgegangen seien, ähnlich wie dies für die Spielarten der Haustiere zutrifft. Obgleich Blumenbach durchaus nicht verkennt, daß derartige Spielarten durch kaum merkliche Übergänge ineinander überfließen, gelangt er doch zur Aufstellung seiner bekannten fünf Hauptrassen (Kaukasier, Mongolen, Aethiopier, Amerikaner, Malayen654).

Als ein wesentliches anatomisches Merkmal, das den Menschen vom höheren Tiere, insbesondere vom Affen unterscheidet, betrachtet Blumenbach, den wir als einen der frühesten vergleichenden Anatomen und den Begründer der ethnographischen Schädellehre gelten lassen müssen, das vortretende Kinn und die dadurch bedingte aufrechte Stellung der unteren Vorderzähne. Der gleichfalls auf dem Gebiete der vergleichenden Anatomie schon vor Cuvier tätige Holländer Peter Camper (1722-1789) wies in einer vortrefflichen Arbeit über den Orang-Utang darauf hin, daß der Gesichtswinkel dieses höchststehenden Affen beträchtlich kleiner als derjenige der am tiefsten stehenden menschlichen Rassen sei.

26. Geologie und Paläontologie unter der Herrschaft der Katastrophenlehre.

Schon Hutton hatte in seiner »Theorie der Erde« die heute herrschende Ansicht entwickelt, daß der gegenwärtige Zustand der Erde aus den noch jetzt wirkenden Kräften unter Zuhilfenahme ausgedehnter Zeiträume erklärt werden müsse. Die Mehrzahl der Geologen nahm aber für die früheren Epochen der Erdentwicklung außergewöhnliche Kräfte und Begebenheiten in Anspruch.

Häufig wurde diese unter dem Namen der Katastrophentheorie bekannte Ansicht selbst bis ins neunzehnte Jahrhundert hinein von dem Streben getragen, die Wissenschaft mit der biblischen Überlieferung in Einklang zu bringen. Manche wollten sogar in der Sintflut die letzte große Katastrophe erblicken. Zu den Anhängern der Katastrophentheorie gehörte auch Cuvier. Wir haben die hervorragenden Leistungen dieses Mannes um die vergleichende Anatomie und Zoologie schon kennen gelernt. Ausgehend von diesen Wissenszweigen hatte Cuvier die Paläontologie reformiert. In der allgemeinen Geologie blieben Cuviers Anschauungen und Kenntnisse jedoch weit hinter denen eines Hutton und Füchsel zurück. Trotzdem wurden diese Anschauungen, gestützt durch die große Autorität, die Cuvier auf den zu der Geologie in engster Beziehung stehenden Wissenszweigen genoß, zu Beginn des neunzehnten Jahrhunderts die herrschenden.

Auch der Umstand, daß der große französische Forscher seine allgemeingeologischen Lehren seinem epochemachenden paläontologischen Werk655, als eine Art Vorrede voranschickte, verlieh ihnen die besondere Beachtung der Zeitgenossen.

Nachdem Cuvier die Beschaffenheit der uns zugänglichen Teile der Erde und die gegenwärtig noch tätigen geologischen Kräfte geschildert, kommt er zu dem Ergebnis, daß diese Kräfte nicht ausreichen, um die Veränderungen hervorzubringen, deren Spuren uns die Erdkruste darbietet.

Die Veränderungen, die im Verlaufe der Erdgeschichte in der organischen Welt stattfanden, wurden nach Cuvier durch einen Wechsel in der Beschaffenheit des Mediums veranlaßt oder gingen einem solchen wenigstens parallel. Dieser Wechsel erfolgte nach ihm nicht allmählich, sondern plötzlich, katastrophenartig. Da inmitten der Meeresbildungen Schichten vorkommen, die mit tierischen und pflanzlichen Erzeugnissen des Festlandes und des süßen Wassers angefüllt sind, so müsse man schließen, daß zu wiederholten Malen schon aufs Trockene gesetzte Teile der Erde wieder überflutet wurden. Für die Behauptung, daß dieser Wechsel plötzlich erfolgte, dienten Cuvier besonders die im Eise Sibiriens entdeckten Leichen des Mammuts als Beweis. Die letzte Katastrophe, meint er, habe im hohen Norden Leichen gewaltiger Vierfüßer zurückgelassen, die vom Eise eingeschlossen wurden und bis auf unsere Tage mit Haut und Haar erhalten blieben. Wären das Einfrieren und der Tod nicht zur selben Zeit erfolgt, so würden die Tiere der Zersetzung anheim gefallen sein. Andererseits könne dieser ewige Frost vorher nicht an den Orten, wo die Tiere von ihm ergriffen wurden, geherrscht haben, denn sie hätten unter solchen Temperaturverhältnissen nicht leben können. Es sei also derselbe Augenblick, welcher den Tod dieser Tiere herbeigeführt und das Land, das sie bewohnten, mit Eis überzogen habe. Dies müsse plötzlich und nicht etwa nach und nach eingetreten sein. Und was sich so offenbar für diese letzte Katastrophe dartun lasse, sei kaum weniger ersichtlich für die vorangegangenen. Die Zerreißungen, Biegungen und Kippungen, welche die ältesten Schichten aufweisen, riefen in Cuvier die Überzeugung hervor, daß plötzliche und heftig wirkende Ursachen die Schichten in den Zustand versetzt hätten, in dem wir sie jetzt erblicken.

Cuviers Irrtum entsprang zum Teil daraus, daß er die Zeitdauer der geologischen Entwicklung unterschätzte. So nahm er z. B. an, daß die letzte Erdrevolution vor nicht mehr als 5000 Jahren stattfand. Während Cuviers irrige Vorstellungen auf dem Gebiete der allgemeinen Geologie eine ähnliche Rolle gespielt haben wie Newtons Emanationslehre in der Optik, sind seine Verdienste um die Paläontologie von der größten Bedeutung. Ihm gelang es, dieser Wissenschaft durch die enge Verbindung, in die er sie mit der Zoologie und der vergleichenden Anatomie brachte, einen völlig neuen Geist, der sie seitdem belebt hat, einzuhauchen.

Die Umgegend von Paris, die Cuvier für seine paläontologischen Forschungen das meiste Material lieferte, ist an fossilen Säugetierresten besonders reich. Die größte Schwierigkeit ergab sich aber daraus, daß vollständige Skelette äußerst selten gefunden werden, die einzelnen Knochen vielmehr ohne alle Ordnung und meist zerbrochen in den Gesteinsschichten sich vorfinden. All diese Schwierigkeiten schwanden, als Cuvier das schon früher erwähnte656 Grundgesetz der allgemeinen Anatomie, das Prinzip der Korrelation der Organe aussprach. Nach diesem Prinzip regelt sich das gegenseitige Verhältnis der Formen in den organischen Geschöpfen in der Weise, daß jeder Organismus schon aus der Beschaffenheit eines seiner Teile in seiner ganzen Eigenart erkannt werden kann.

Unter Anwendung dieses Prinzips und durch steten Vergleich mit den Skeletten lebender Tiergattungen gelang es Cuvier, aus den zerstreuten Knochen, die sich im Pariser Gips fanden, die erloschenen Gattungen, Paläotherium und Anoplotherium, zu rekonstruieren. Diese Gattungen der mittleren Tertiärzeit (Oligozän) erwiesen sich beim näheren Studium als ziemlich artenreich. Das Paläotherium mit seinen drei gleich starken Hufen wurde als ein Vorläufer unseres Pferdes erkannt, während das Anoplotherium den Urtypus eines Wiederkäuers darstellt. Auch Raubtiere, Beuteltiere, Vögel, Reptilien und Fische ließen sich in ihren Überresten im Gips des Montmartre nachweisen. Fast kein Block dieser tertiären Gesteinsmasse war frei von solchen zerstreuten Resten, die Cuvier auf mehr als 150 verschiedene Arten zurückzuführen vermochte. Von diesen Arten waren mehr als 90 vor Cuvier den Naturforschern gänzlich unbekannt.

Auf Grund seiner Einzeluntersuchungen gelangte Cuvier zu einer klareren Einsicht in die geologische Zeitfolge der Organismen, als sie vor ihm möglich war. Er hob hervor, daß die Fische und die eierlegenden Vierfüßer früher auf der Erde erschienen als die Säugetiere und daß die erloschenen Gattungen der letzteren in älteren Schichten vorkommen als die Gattungen, von denen noch heute Arten existieren.

Die Ichthyosauren, Plesiosauren, mehrere Schildkröten und Krokodile, schrieb Cuvier über das Verhältnis der Arten zu den Formationen, fänden sich unterhalb des Kreidegebietes in den Schichten des sogenannten Jura. Die zahlreichen Fische des Thüringer Kupferschiefers seien noch älter. In der Kreide selbst begegnen uns riesige Saurier und Schildkröten. Aber, fährt er fort, Knochen von Landsäugetieren finden sich außer den Beuteltierkiefern im Jura weder in älteren Gebirgsschichten noch in der Kreide. Trotz dieser im allgemeinen zutreffenden Erkenntnis von der geologischen Aufeinanderfolge der großen Gruppen der Organismen ahnte Cuvier nicht den genetischen Zusammenhang, der zwischen den vergangenen Lebewelten und der gegenwärtigen besteht.

Von Einfluß auf die weitere Entwicklung der Geologie war die hervorragende Tätigkeit, welche Deutschlands größter Geologe, von Buch, entfaltete. Leopold von Buch wurde 1774 in der Uckermark geboren657. Gleichzeitig mit Humboldt wurde er auf der Bergakademie zu Freiberg durch Werner in die Mineralogie und in die Geognosie eingeführt. Wir haben Werner als den Begründer dieser Wissenschaft und den wichtigsten Verfechter der neptunistischen Lehre kennen gelernt658. Als Buch seine Forschungsreisen auf die vulkanischen Gebiete der Auvergne und Italiens ausdehnte, kamen ihm Zweifel an der Richtigkeit jener Lehre Werners, der seine Beobachtungen auf das mittlere Deutschland beschränkt hatte. Darauf vollzog sich bei Buch wie bei dem ihm befreundeten Humboldt ein entschiedener Abfall von Werner.

Hochwichtige Ergebnisse förderte v. Buchs Durchforschung der skandinavischen Halbinsel zutage (1806-1808). Er untersuchte vor allem die Lagerungsverhältnisse der Massengesteine und fand, daß der Granit nicht immer das älteste Gestein sei, da er mitunter auf Versteinerungen führendem Kalk auflagere, wie z. B. bei Christiania. Als die älteste Grundlage betrachtete man nunmehr den Gneiß.

Diese Entdeckung rief allgemeines Erstaunen hervor und veranlaßte den für geologische Fragen sich stets lebhaft interessierenden Goethe zu der Bemerkung, daß der Sohn zum Vater geworden sei. Auch der nordische Ursprung der deutschen Findlingsblöcke wurde durch Buch eingehender begründet. Endlich gelang es ihm, durch den Nachweis von Strandlinien die langsame Erhebung Skandinaviens aus dem Schoß des Meeres nachzuweisen und damit die neuere Lehre von den säkularen Hebungen und Senkungen zu begründen. Auf die Änderungen der Küsten jenes Landes hatte zwar schon Celsius im Jahre 1740 hingewiesen, sie aber aus einem langsamen Sinken des Meeresspiegels zu erklären gesucht.

Von nicht geringerer Bedeutung für die Entwicklung der geologischen Vorstellungen als Buchs Werk über Skandinavien, war seine »Physikalische Beschreibung der kanarischen Inseln«659. Es lehrte die Unterscheidung von Zentral- und Reihenvulkanen, sowie die Entstehung der letzteren auf den großen Spalten der Erdrinde kennen, welche den Begrenzungen der Kontinente entsprechen. Gleichzeitig entwickelte Buch eine Theorie der Erhebung von Bergketten und ganzen Kontinentalmassen durch vulkanische Kräfte. War diese Theorie in ihren Einzelheiten auch nicht stichhaltig, so hat sie doch die heute geltenden Lehren der Gebirgsbildung vorbereitet.

Dem Studium des Vulkanismus war auch Humboldts amerikanische Forschungsreise, soweit sie geologische Erscheinungen betraf, in erster Linie gewidmet. So machte es Humboldt schon wahrscheinlich, daß sich die gewaltigen Vulkane Mittelamerikas über einer 150 Meilen langen Erdspalte befinden.

Die Ausdehnung der geologischen Forschung auf die außereuropäischen Erdteile, wie sie besonders Humboldt einleitete, war vor allem nötig, um die Allgemeingültigkeit der in Mitteleuropa an einem nur beschränkten Material zuerst ins Leben gerufenen Lehren über die Schichtenfolge darzutun und die ursächliche Begründung dieser Lehren zu ermöglichen.

27. Fortschritte auf dem Gebiete der Entwicklungslehre.

Um das Studium der Entwicklung des Tierindividuums hatte sich im 18. Jahrhundert Wolff das größte Verdienst erworben660. Seine Ansichten vermochten der Evolutionstheorie gegenüber zunächst nicht durchzudringen. Im ersten Viertel des 19. Jahrhunderts erfuhr die Entwicklungsgeschichte durch eine Reihe deutscher Forscher jedoch einen außerordentlichen Aufschwung, wobei Wolffs Lehre von der Epigenesis den Sieg davontrug. »Der Deutsche«, sagt Hyrtl, »darf mit Stolz sagen, daß alles, was in diesem Fache Großes geschah, von seinem Vaterlande ausging«. Die Männer, welche diesen Umschwung herbeiführten, waren außer dem Anatomen Meckel, der durch seine Übersetzung von Wolffs Schrift über die Bildung des Darmkanals (1812) die Aufmerksamkeit der Zoologen und Physiologen von neuem auf dieses Gebiet gelenkt hatte, vor allem Pander und von Baer.

Die neue Ära wurde eingeleitet durch Panders Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Hühnchens im Ei. Es ist dies eine klassisch zu nennende Arbeit und zwar bis dahin die bei weitem bedeutendste auf diesem Gebiete. Daß die Bildung des Embryos von einer blattförmigen Schicht ausgeht, hatte Wolff schon angedeutet. »Pander661 zeigte, daß in der Bildung der Keimhaut die ganze Entwicklung des Hühnchens begründet ist«. Alles, was weiter geschieht, sagt er, ist nichts anderes »als eine Metamorphose dieser mit einer unerschöpflichen Fülle des Bildungstriebes begabten Membran und ihrer Blätter«. Pander wies nach, daß sich das Keimblatt zunächst und zwar schon während der ersten 24 Stunden in drei übereinander liegende Blätter spaltet. Das äußerste nannte er das seröse, das innere das Schleimblatt und das zwischen beiden liegende das Gefäßblatt. Den eigentümlichen Gang der Entwicklung, den jedes dieser Primitivgebilde einschlägt, hat Pander auch schon in Betracht gezogen. Die Fortsetzung der Arbeit nach dieser Richtung blieb indessen vor allem von Baer vorbehalten, der sich den Ehrentitel des größten Embryologen aller Zeiten erworben hat.

Karl Ernst von Baer662 wurde am 28. Februar 1792 in Esthland geboren und studierte zunächst in Dorpat und später in Würzburg bei Döllinger, dem sowohl er als auch Pander die Anregung zu ihren embryologischen Arbeiten verdankten. Döllinger hatte den Wunsch geäußert, daß einer seiner Schüler sich der mühevollen Arbeit unterziehen möge, die Entwicklung des Hühnchens von Stunde zu Stunde zu verfolgen. Er wandte sich damit zuerst an von Baer, der seinen Genossen Pander zur Übernahme dieses Auftrages bewog. Von Baer wurde Professor der Naturgeschichte in Königsberg, folgte aber später einem Rufe an die Petersburger Akademie der Wissenschaften.

Von Baer ist vor allem dadurch berühmt geworden, daß er die Frage nach dem Ei der Säugetiere, insbesondere des Menschen, um die sich Jahrtausende vergeblich bemüht hatten, zum Abschluß brachte. Um die Mitte des 17. Jahrhunderts wurde die Vermutung geäußert, daß diejenigen weiblichen Organe, die unter dem Namen Ovarien bekannt sind, die Bildungsstätte der Säugetiereier und der menschlichen Eier seien. Der Niederländer de Graaf entdeckte die seitdem als Graafsche Follikel bezeichneten, mit Flüssigkeit gefüllten Bläschen. Manche Anatomen hielten sie für die Eier, was zur Bezeichnung Eierstock oder Ovarium für das sie erzeugende Organ geführt hat.

De Graaf selbst sprach die Vermutung aus, daß sich das Ei in dem Follikel befinde. Die Richtigkeit dieser Ansicht bewies erst von Baer im Jahre 1827663. Einige Jahre vorher hatte man im unbebrüteten Ei des Vogels das Keimbläschen entdeckt, ein einzelliges Gebilde, von dem, wie man bemerkte, die Bildung der Keimhaut ihren Ausgang nimmt664.

Von Baer wies das Vorkommen dieses Keimbläschens in den Eiern der übrigen eierlegenden Tiere, wie der Frösche, Mollusken, Würmer und Gliedertiere, nach und zeigte, wie aus diesem einzelligen Gebilde durch einen Furchungsprozeß die Keimhäute als erste Anlage des Embryos hervorgehen und daß die Hauptsubstanz des früher als Ei bezeichneten Gebildes, der Dotter, nur den Nährstoff für das sich entwickelnde Lebewesen vorstellt.

Damit war für das gesamte Tierreich eine die Entwicklung beherrschende Gesetzmäßigkeit gefunden, welche dahin lautet, daß jedes, auch das am höchsten stehende, Geschöpf sein Leben als einzelliges Gebilde beginnt. Mit der Entdeckung der Eizelle und des Furchungsprozesses665 war nicht nur Harveys Ausspruch omne vivum ex ovo erst zur Wahrheit geworden, sondern es war durch diese Entdeckungen die wichtige Grundlage für die bald darauf von Schwann errichtete Zellenlehre666 geschaffen.

Schon im Jahre nach der Entdeckung des Säugetiereies ließ von Baer den ersten Band seines berühmten Werkes »Über die Entwicklung der Tiere« erscheinen. (1828. Der zweite Band erschien 1837.) Anknüpfend an die Untersuchungen Panders über die Bildung der drei Keimblätter zeigte von Baer, wie aus diesen Primitivgebilden die einzelnen Organe und Organsysteme des Embryos sich entwickeln. Während ferner Pander sich nach althergebrachter Weise auf die Entwicklung des Hühnchens beschränkt hatte, dehnte von Baer seine Untersuchung, indem er nach der in der Anatomie schon zum Durchbruch gelangten Methode vergleichend verfuhr, auf sämtliche Gruppen der Wirbeltiere aus. Von Baer verfolgte zunächst die Umwandlung der Keimblätter zum Nervenrohr und Darmrohr und zeigte, wie am ersteren die Sonderung in Hirn und Rückenmark, sowie durch Ausstülpung die Bildung der Sinnesorgane vor sich geht, während sich am Darmrohre eine ähnliche Sonderung in einzelne Abschnitte (Mundhöhle, Mitteldarm usw.) ausbildet. Auch daß die Entstehung des Atmungsorgans und der Leber vom Darmrohr aus beginnt, wurde durch von Baer nachgewiesen.

Von allgemeinen Ergebnissen, zu denen er durch den Vergleich zahlreicher Einzelvorgänge gelangte, seien noch folgende hervorgehoben: Die ursprüngliche Keimesanlage der Wirbeltiere ist die gleiche. Die Entwicklung nimmt aber je nach dem Typus, der sich im Bau des fertigen Tieres ausspricht, alsbald eine verschiedene Richtung. Ein auffallender Unterschied besteht, wie weiter betont wird, in der Entwicklung der höheren und der niederen Wirbeltiere. Dieser Umstand mache sich besonders dadurch bemerkbar, daß letzteren Amnion und Allantois fehlen, während diese Embryonalorgane für die höheren Wirbeltiere charakteristisch sind. Die Frage nach dem Zusammenhang des Säugetierembryos mit der Mutter machte von Baer zum Gegenstand einer besonderen Untersuchung667.

Zahlreiche Forscher, auf deren Arbeiten hier jedoch nicht eingegangen werden kann, haben das von Pander und von Baer begonnene Werk fortgesetzt. Genannt sei nur Rathke668, der über die Entwicklung der Geschlechtsorgane der Wirbeltiere das erste Licht verbreitete und das Vorhandensein von Kiemenanlagen, der sogenannten Schlundspalten, auch bei den Embryonen der Vögel und der Säugetiere entdeckte. Rathke war es ferner, welcher die Untersuchung über die Bildung der Keimanlagen aus der Eizelle auf das Gebiet der Wirbellosen ausdehnte. Vor allem ist hier sein Werk über die Entwicklung des Flußkrebses (1829) grundlegend gewesen.