De Tweevleugeligen zijn gemakkelijk te herkennen, daar zij slechts twee vleugels hebben. Met den ongeleden, nooit opgerolden zuiger, die grootendeels door de onderlip wordt gevormd, nemen sommige bloed, de meeste echter ander vloeibaar voedsel op. De drie ringen van het borststuk zijn onderling vergroeid. Hun gedaantewisseling is volkomen: er bestaat een zeer belangrijk verschil tusschen de drie vormen, waarin het dier achtereenvolgens voorkomt. Door het maaksel van den stam van het lichaam stemmen de Tweevleugeligen met de leden der beide vorige orden overeen. De kop is door een dun draadje met het borststuk verbonden en kan ver naar rechts en naar links gedraaid worden. Van den eersten der drie borstringen ziet men van boven alleen de beide schouderknobbels; de tweede is het sterkst ontwikkeld, daar hij de beide vleugels draagt; het schildje is steeds duidelijk zichtbaar, meestal zoo groot, dat de rug van het naborststuk er door bedekt is. De rug van alle 3 ringen te zamen genomen noemt men gewoonlijk het rugschild. Het achterlijf is zittend of aanhangend, slechts zelden gesteeld. Het bestaat uit 4 à 8 ringen. Ook door de bekleeding van het lichaam zijn de Vliegen het naast aan de Vliesvleugeligen verwant; want, wanneer het niet naakt is, draagt het alleen haren, meestal borstels, soms een wollige vacht, zooals b.v. sommige Bijen hebben, hoogst zelden daarentegen schubben, die zoo dikwijls aan de Vlinders (en ook aan de Kevers) een kleed verschaffen. Elke poot is door een kegelvormige heup met het borststuk verbonden, heeft een dijring, een 5-ledigen voet, welks eerste lid (hiel) in den regel lang is, terwijl het laatste twee klauwen draagt; tusschen deze merkt men dikwijls een bijklauw op; vaker echter komen 2 of 3 zoolvormige kussentjes (paletten of pulvillen) voor, die de Vliegen in staat stellen om op de gladste voorwerpen niet minder veilig te loopen dan op oneffene oppervlakten.
De vleugels, waarop dikwijls duidelijk zichtbare, doch vaker microscopisch fijne haren voorkomen, zijn bij sommige soorten glashelder, bij andere in meerdere of mindere mate ondoorzichtig, bij nog andere op sierlijke wijze bont gevlekt. Daar de Tweevleugeligen in andere opzichten zeer gelijkvormig zijn, spelen de vleugels door de eigenaardigheden van hun aderstelsel een belangrijke rol bij de onderscheiding der groepen en vereischen daarom een (zij het ook korte) beschrijving. De overlangsche aderen hebben de overhand, daarom zijn de meeste cellen langwerpig. Wanneer men de vleugeladers met eenigen aandacht beschouwt, merkt men, hoeveel verschil haar vertakking ook aanbiedt, twee hoofdstammen op, die zelfstandig van den wortel uitgaan en, althans in de nabijheid van hun oorsprong, een meer of minder breede tusschenruimte overlaten. Altijd zijn deze beide hoofdstammen door een dwarsader (x) verbonden. In de nabijheid van den binnenrand ziet men, meestal onduidelijk, soms echter zonder moeite, een derden, zelfstandig uit den vleugelwortel ontspringenden stam (g). De voorrand zelf vormt de randader (costa), die bij de nadere aanduiding der overlangsche aders niet medegeteld wordt. Men heeft hierbij in het oog te houden, dat drie van deze aders tot den voorsten, drie tot den achtersten hoofdstam behooren, zoodat in ’t geheel slechts 6 overlangsche aders een rangnummer krijgen; het is tusschen de derde (c) en de vierde (d), dat de vroeger genoemde verbinding der beide hoofdstammen door de zoogenaamde kleine of voorste dwarsader, ook wel eenvoudig dwarsader genoemd (x) tot stand komt. De eerste overlangsche ader(a) ontspringt uit den vleugelwortel en splitst zich dikwijls op korten afstand van daar in twee takken. De eene, de mediastinaalader, is naar boven gericht en eindigt altijd in den voorrand op een plaats, die men ook wel de randvlek noemt. De andere tak, die meer bepaaldelijk eerste overlangsche ader (subcostaal- of onderrandader) heet, mondt eveneens in de costa uit, maar kan zich ook naar de volgende of tweede overlangsche ader (de radiaalader, b) wenden, die uit de eerste ontspruit en in den voorrand, dikwijls ook in de eerste overlangsche ader eindigt. De derde overlangsche ader (cubitaalader, c) gaat altijd van de tweede uit, of indien deze ontbreekt, van de eerste. De vierde overlangsche ader (discoïdaal- of middelader, d) is de bovenste tak van den tweeden hoofdstam; soms buigt zij zich bovenwaarts naar de derde overlangsche ader en heet dan topdwarsader. De vijfde overlangsche ader (posticaalader, e) komt direct uit den vleugelwortel; zij ontbreekt nooit en is als dikste tak van den tweeden hoofdstam de voornaamste steun van de achterste helft van den vleugel. Zij mondt uit in den achterrand of in de zesde overlangsche ader (de anaalader, f), die uit haar ontspringt. Wanneer verder achterwaarts nog een overlangsche ader gevonden wordt, komt deze uit den wortel voort, behoort tot den derden stam en heet okselader (g). Wanneer, zooals in den vleugel van de Mug, een middel- of discoïdaalcel (5) aanwezig is, gaan hiervan een aantal overlangsche aders uit, die niet op dezelfde wijze als de overige gesteld worden, maar eenvoudig als “uit de middelcel ontspringende aders” worden aangeduid. Bovendien kunnen in den vleugel, behalve de beide reeds genoemde, nog eenige andere dwarsaders voorkomen, n.l. de achterste of groote dwarsader (d), die in de nabijheid van den achterrand de vierde met de vijfde overlangsche ader verbindt, de voorste worteldwarsader (y), die in andere gevallen tusschen dezelfde aders een brug vormt, doch zeer dicht bij den wortel gelegen is, waar ook de achterste worteldwarsader zich bevindt, die de beide volgende overlangsche aders vereenigt; de schouderdwarsader (humeraalader, s) eindelijk brengt de eerste overlangsche ader met den voorrand in gemeenschap.
Vleugel van een Mug.
Vleugel van een Muscide.
a) Eerste, b) tweede, c) derde, d) vierde, e) vijfde, f) zesde overlangsche ader. x) Kleine dwarsader. y) Voorste worteldwarsader. s) Schouderdwarsader. a) Vleugellapje.
1) Voorste wortelcel of basaalcel. 2) Eerste achterrandcel, waarop in de vleugel van de Mug nog verscheidene achterrandcellen volgen. 3) Anaalcel. 4) Achterste wortelcel. 5) Middelcel of discoïdaalcel. 6) Okselcel. 7) Lapcel. 8) Onderrandcel. 9 en 10) Randcellen. 11) Voorrandcel.
Bij vele familiën vindt men achter den vleugel nog een meer of minder groot, enkelvoudig of dubbel vleugelschubje, waardoor de kolfjes (halteren) geheel of gedeeltelijk bedekt worden. Deze op een steel rustende knopjes, die licht in ’t oog vallen, wanneer zij, zooals bij de Muggen, “onbedekt” zijn, komen uitsluitend bij de Tweevleugeligen voor (slechts bij een paar soorten ontbreken zij). Over de beteekenis der kolfjes zijn zeer verschillende meeningen uitgesproken. Zeker is het, dat zij overblijfselen zijn van de bij andere Insecten tot vliegwerktuigen ontwikkelde achtervleugels. Volgens de nieuwste onderzoekingen dienen zij als stuurorganen bij het vliegen. Anderen zijn van oordeel, dat zij in de eerste plaats noodig zijn voor de beweging der “bromringen,” dus tot het voortbrengen van de stem, en eerst hierdoor invloed oefenen op de ademhaling en de geschiktheid voor het vliegen. Het geluid, dat de Tweevleugeligen maken, komt tot stand, deels door de trillingen der vleugels, deels door wrijving van de achterlijfsringen en van den kop, deels door de 4 ademgaten van het borststuk (2 aan het voorste, 2 aan het achterste segment). Bij de Vliegen en Muggen zijn de ademgaten van het borststuk in stemorganen veranderd, bij sommige alle 4, bij andere slechts 2: alleen de voorste of alleen de achterste. Iedere bromtoestel heeft ongeveer de volgende inrichting: de talrijke luchtbuizen van het borststuk vereenigen zich allengs, totdat zij in de nabijheid van ieder ademgat een enkele buis vormen. Deze verwijdt zich aan het einde tot een halfbolvormige blaas, welker buitenste opening tevens de rand van het ademgat is en welker talrijke, door chitine verharde plooien gezamenlijk gesteund worden door den “bromring”, die onmiddellijk onder het ademgat gelegen is. Door de lucht, welke de tracheeën uitwerpen of in zich opnemen, worden de chitineplaatjes van de “bromholte” in trilling gebracht. Daar het dus gevormde geluid met de ademhalingswerktuigen wordt voortgebracht, mag men het “stem” noemen.
Meestal wordt het grootste deel van den kop ingenomen door de oogen, die soms naakt, soms behaard zijn, bij vele mannetjes op de kruin elkander raken, daarentegen bij het wijfje steeds gescheiden blijven, zij het dan ook slechts door de smalle voorhoofdsstriem. In den regel zijn drie bijoogen aanwezig.
De monddeelen werden reeds besproken en (in fig. 11) afgebeeld. Bij de bloedzuigende soorten zijn zij hoornachtig, bij de andere weeker; de verschillende organen, die bij andere Insecten voor ’t bijten of kauwen dienen, vormen bij gene een steeksnuit, bij deze een schep- of zuigsnuit.
Het deel van den kop, dat tusschen de sprieten, den binnenrand der oogen en den mondrand gelegen is, wordt aangezicht (epistoma) genoemd; de baardvormige beharing, die soms hierop voorkomt, heet knevel (mystax), in tegenstelling met de bakkebaard (barba), die het onder de oogen gelegen deel van den kop, de “wangen”, soms bedekt en ook wel aan den onderrand van den mond gevonden wordt. De alleenstaande haren, die de zijden van het ondergezicht insluiten, heeten knevelborstels. Niet zelden onderscheiden enkele van de borstelige haren van het lichaam, vooral van het achterlijf, zich door dikte en lengte; men noemt ze groote borstels (macrocheten), als zij een bijzondere vermelding verdienen.
De sprieten zijn volgens twee aanmerkelijk verschillende typen gebouwd. Bij de Langhoornigen of Langsprietigen (Nematocera) bestaan zij uit vele leden (soms niet minder dan 36). Bij de Korthoornigen of Kortsprietigen (Brachycera) worden twee korte, ringvormige grondleden gevolgd door een grooter eindlid van zeer verschillenden vorm, dat aan of vóór zijn spits een fijnen sprietborstel draagt.
Bij de meeste Tweevleugeligen begint de ontwikkeling der larven, evenals bij de tot dusver genoemde Insecten, eerst na het leggen der eieren. Bij sommige soorten, o.a. bij de bekende Vleeschvliegen en vele Rupsenvliegen, nemen de bedoelde verschijnselen reeds vroeger een aanvang en zijn, voordat het ei ter wereld komt, zoover voortgeschreden, dat de larve onmiddellijk daarna de dunne eischaal verlaat. Zulke Insecten noemt men ovovivipaar. Bij de “pupipare” Luisvliegen blijft de larve in de afvoerbuis van de eieren-voortbrengende organen en voedt zich met het vocht, dat door een soort van “melkklieren” voor haar afgescheiden en in deze buis uitgestort wordt, totdat zij rijp is om in den poptoestand over te gaan, hetgeen onmiddellijk na de geboorte geschiedt.
Te recht worden de larven van de Tweevleugeligen “maden” genoemd. Ware pooten komen bij haar niet voor; zeer vele zijn zelfs geheel verstoken van pooten. Sommige hebben aan het eerste rompsegment een onparigen buikpoot of een paar op valsche pooten van rupsen gelijkende bewegingsorganen. Bij vele vindt men aan de buikzijde wratten of kussentjes, die soms naakt, soms met haren of doornen bezet zijn en bij het kruipen goede diensten bewijzen. Borstgraat noemt men een chitinestaafje, dat de larven van de Galmuggen aan de buikzijde van het 3e rompsegment kunnen te voorschijn brengen.
Over ’t algemeen is de larve rol-, kegel- of spoelvormig, soms van boven naar onderen afgeplat, soms van aanhangselen voorzien. Het hoogst ontwikkeld zijn de “eucephale” larven van sommige Langsprietigen Muggen. Haar goed ontwikkelde kop draagt sprieten, kaken, die zijwaarts op elkander werken, en dikwijls ook oogen; hij is bekleed met een chitinepantser, dat ook de voorste centrale deelen van het zenuwstelsel (den slokdarmring) beschut.—Bij de (“hemicephale”) larven van alle overige Langsprietige Muggen en van een groot aantal Kortsprietige Vliegen gelijkt de voorste lichaamsafdeeling op een kop, doordat zij van sprieten en kaken, soms ook van oogen voorzien is; haar skelet is echter veel minder volkomen; het omgeeft den slokdarmring niet en wordt kaakkapsel genoemd.—Zelfs deze eenvoudige beschutting missen de koplooze (acephale) larven van de Zweefvliegen en van alle Echte Vliegen (Eumyidae). Haar eerste ring draagt geen andere aanhangselen dan korte beginseltjes van sprieten en ook deze ontbreken zeer dikwijls. De zachte huid, die dit segment bekleedt, bevat hoogstens eenige chitine-strookjes om de hoornachtige mondhaken te steunen, die bij het losscheuren van voedseldeeltjes en bij het kruipen te pas komen, doch niet met de kaken der overige larven vergeleken kunnen worden. Bij de larven van de Luisvliegen zijn ook de mondhaken afwezig.
Bij sommige Dipteren-larven zijn alle rompsegmenten, met uitzondering van het 2e en het 3e, van ademgaten voorzien, bij andere alleen het eerste en het laatste. De achterste ademgaten komen dikwijls voor op groote, duidelijk in ’t oog vallende chitineplaten, soms aan ’t einde van een enkelvoudige of dubbele buis. Tracheeën-kieuwen vindt men bij larven, die voortdurend in ’t water verkeeren.
De orde der Tweevleugeligen omvat 2 onderorden—de Rechtnadigen (Orthorhapha) en de Kringnadigen (Cyclorhapha)—zoo genoemd naar den vorm van de spleet, die in de laatste larvehuid ontstaat. Deze is T-vormig bij de leden der eerste onderorde, welker larven alle “eucephaal” of “hemicephaal” zijn en in mummiepoppen veranderen, die door de genoemde spleet naar buiten komen. Deze poppen kunnen haar achterlijf vrijer bewegen dan de Vlinderpoppen; vooral geldt dit van die, welke in ’t water verblijf houden, daar zij tot zwemmen in staat zijn. Sommige Rechtnadigen, o.a. de Doornruggen (Stratiomyidae), blijven gedurende den poptoestand in hun laatste larvehuid, die zich eerst opent, nadat de laatste gedaantewisseling heeft plaats gehad en het gevleugeld Insect zijn intrede in de wereld doet. De Doornruggen vertoonen dus een toenadering tot de Kringnadigen. Bij deze komt, evenals bij de Kevers, een vrije pop voor. Zij blijft omhuld door de laatste larvehuid, die zich samentrekt tot een “tonnetje”, welks ademgaten met de luchtbuizen van de pop in directe verbinding staan. Zoodra de Vlieg gereed is, oefent zij drukking uit op het voorste deel van ’t tonnetje, dat hierdoor een kringvormige spleet verkrijgt, zoodat een dekseltje wordt afgestooten. Naar de wijze waarop dit geschiedt, verdeelt men de kringnadigen in twee groepen. Sommige Vliegen (Aschiza) blazen, voordat hun huid hard geworden is, den geheelen kop op; nadat hierdoor het gewenschte gevolg bereikt werd, herkrijgt de kop zijn oorspronkelijke grootte. Een voorbeeld leveren hiervan de Zweefvliegen (Syrphida). Bij andere Kringnadigen, n.l. bij de Echte Vliegen (Eumyidae) en de Luisvliegen (Pupipara), komt uit een dwarse spleet, die boven de sprieten gelegen is, een eigenaardig orgaan, de voorhoofdsblaas, te voorschijn; later herkrijgt deze blaas haar oorspronkelijken stand en kan alleen na het doorsnijden van den kop waargenomen worden; de voorhoofdspleet blijft echter van buiten zichtbaar, hoewel niet altijd duidelijk. De Vliegen, welke haar bezitten, heeten daarom “Spleetdragers” (Schizophora).
In volkomen ontwikkelden toestand voeden de Tweevleugeligen zich hoofdzakelijk met vloeistoffen, die direct beschikbaar zijn; vooral geldt dit van die, welke hun voedsel aan planten ontnemen en voor ’t meerendeel alleen van den honig der nectariën gebruik maken. Vele soorten evenwel, die op dierlijke vochten azen, kunnen deze naar buiten doen komen door met de monddeelen te steken. Alleen de wijfjes zijn hiertoe in staat. Vele maken door het uitwerpen van speeksel oplosbare, vaste stoffen voor opzuiging geschikt, gelijk b.v. de Huisvlieg doet met een korreltje suiker. Verscheidene, bloemen bezoekende Vliegen kunnen zelfs stuifmeel fijn wrijven om zich van voedsel te voorzien.
Alle Tweevleugeligen zijn echte lucht- en landdieren, die over dag hun arbeid verrichten. De meeste zijn klein. Zelfs de grootste zijn in vergelijking met de Kevers en de Vlinders niet meer dan middelmatig. Om deze en andere redenen is de studie der Dipteren minder ver voortgeschreden dan die der vroeger beschouwde Insecten-orden. De meeste werelddeelen zijn in dit opzicht te weinig onderzocht. Brauer schat het aantal bekende soorten op ongeveer 30000, waarbij ongeveer 10000 Europeesche. De alleroudste fossiele Tweevleugeligen zijn uit de tweede formatie van het secundaire tijdvak, uit de lias-lagen, afkomstig. Talrijke overblijfselen, vooral van Muggen, heeft men in tertiaire lagen gevonden, vooral in barnsteen (850 soorten).
Hoewel men het aantal soorten bij het naderen van de poolgewesten aanmerkelijk ziet afnemen, zijn toch de Tweevleugeligen gelijkmatiger over de aarde verbreid dan andere Insecten-orden. Geen enkele familie is geheel tot de tropische gewesten beperkt. In noordelijke landen wordt de geringere verscheidenheid van vormen dikwijls opgewogen door de meerdere talrijkheid der individuën. Als voedsel voor dieren spelen vele Vliegen en Muggen, zoowel de larven als de volkomen Insecten, een zeer belangrijke rol in de huishouding der natuur. Vele gevleugelde Dipteren hebben bovendien door het bevorderen van de kruisbestuiving een grooten invloed op de vermenigvuldiging der planten en indirect dus ook op het leven der dieren. Eenige, b.v. de Roofvliegen (Asilidae) en de Dansvliegen (Empidae) maken, als roofdieren jacht op andere Insecten.
Ook de larven spelen dikwijls een belangrijke rol. Vele voeden zich met rottende overblijfselen van planten en dieren en bespoedigen hierdoor de omzetting en den kringloop der organische stoffen. Andere leven parasitisch in andere Insecten, de Tachininen b.v. in Vlinderlarven, en beperken op deze wijze dikwijls aanmerkelijk de al te snelle vermenigvuldiging van schadelijke dieren. Een aantal larven, b.v. van Horzels, parasiteeren in Zoogdieren en brengen hierdoor nadeel teweeg. Andere beschadigen of vernielen planten; de Hessenvlieg (Cecidomyia destructor) b.v. is een van de gevaarlijkste vijanden van den graanbouw. Vele Dipterenlarven, b.v. die van de Galmuggen, veroorzaken de vorming van gallen. De bloedzuigende Vliegen en Muggen, de Steekmuggen en de Dazen b.v., behooren tot de lastigste vijanden van menschen en vee. Sommige, zooals de Afrikaansche Tsetse-vlieg (Glossina morsitans) kunnen zelfs den dood van sommige onzer huisdieren veroorzaken.
De meest bekende vertegenwoordigers van de onderorde der Rechtnadigen (Orthorhapha) en van de afdeeling der Langsprietigen (Nematocera) zijn ongetwijfeld de Steekmuggen (Culicidae). Deze slanke, langpootige Insecten hebben 14-ledige, bij het mannetje met lange haren, bij het wijfje met korte borstels begroeide sprieten en een (soms zeer langen) steeksnuit. Zij missen de bijoogen. Het rugschild van het borststuk is bol en vertoont geen dwarsnaad. De smalle, aan de spits afgeronde vleugels zijn in rust horizontaal boven het slanke, 8-ledige achterlijf gelegen; zij worden gesteund door minstens 6 in dikte overeenstemmende, overlangsche aders; de randader omgeeft den geheelen vleugel en heeft bijna overal dezelfde dikte; de aders en de achterrand zijn dicht bezet met haren, die duidelijk den vorm van schubben hebben. De larven leven in ’t water; zij hebben een duidelijk begrensden kop, waarop oogvlekjes voorkomen; het borststuk is dik, uit 3 vergroeide ringen samengesteld en niet van een voetstompje voorzien; het achterlijf is slank en eindigt dikwijls in een adembuis. Al naar de larven en de poppen voortdurend onder water blijven, of nu en dan (door het achterlijf ruksgewijs te krommen en te strekken) naar de oppervlakte stijgen, ademen zij door tracheeënkieuwen of door adembuizen. Gene kunnen den vorm hebben van gewimperde haren of van plaatjes en komen gewoonlijk aan het eerste en aan het laatste rompsegment voor. De adembuizen bevinden zich bij de larven aan het laatste, bij de poppen aan het eerste rompsegment.
Mug met geringde pooten (Culex annulatus): (a) Wijfje. (b) Larve. (c) Pop. Vergroot.
De “Muggen” of “Neefjes” zijn gedurende de zomermaanden, vooral bij vochtig, warm weer, op vele plaatsen buitengewoon talrijk. In Holland is de meest gewone soort de 6 mM. lange Piepende Mug (Culex pipiens), die lichte en donkere ringen op het achterlijf, doch geen donkere teekening op de pooten en vleugels heeft, behalve de bruine aders. In sommige streken van andere provinciën schijnt een andere soort, de Zingende Mug (Culex cantans), die door de ongevlekte vleugels met de vorige, in andere opzichten, ook in grootte, met de volgende overeenstemt, algemeener te zijn. In het najaar ziet men veelal de hiervoren afgebeelde, 8 mM. lange Ringpootige Mug (Culex annulatus), welke, behalve aan de witte ringen op bruinen grond, die de pooten en het achterlijf versieren, licht herkend wordt aan de 2 donkere strepen op den rug van het borststuk en aan de 5 donkere vlekjes op de vleugels. Hoe lastig deze 3 soorten door haar bloeddorst zijn, weet ieder, die in een warmen, vochtigen zomer eenigen tijd in een waterrijke streek heeft vertoefd. Minder algemeen bekend is het misschien, dat de bedoelde kwelgeesten uitsluitend wijfjes zijn; de mannetjes schijnen zich alleen met dansen te vermaken.
Dezelfde en andere soorten vormen gedurende den korten, doch warmen zomer van het hooge noorden boven de meren van de toendra zwermen, die op wolken gelijken.—In de heete gewesten van Zuid-Amerika noemt men de Steekmuggen “Mosquitos”, een Portugeesch woord, dat Mug of Vlieg (Musca) beteekent en bij ons vervormd is tot Muskieten. Hiermede worden niet de leden van één bepaalde soort aangeduid, maar allerlei bloedzuigende Dipteren, voor een deel leden van het geslacht Culex (op het eiland Barbados b.v. vooral Culex molestus, C. trifurcatus en C. pulicaris).—In Suriname heeten zij “Duivelstrompetters”. Vele oorden, vooral rivieroevers, zijn wegens de Muskieten letterlijk onbewoonbaar.—Aan den Orinoko is de eerste vraag, waarmede men des morgens een vriend begroet, veelal: “Hoe hebt gij het van nacht gehad met de Jankudos en Mosquitos?”—Bijna op iederen tijd van den dag wordt men door deze diertjes gekweld, nu eens door de eene, dan weer door een andere soort. Alexander von Humboldt zeide reeds bijna een eeuw geleden: “Tegenwoordig zijn niet de gevaren van de scheepvaart in kleine bootjes, ook niet de wilde Indianen en de Slangen, de Krokodillen en de Jaguars, de grootste verschrikkingen van een reis op den Orinoko, maar de Mosquitos.”
Het geslacht der Steekmuggen i.e.z. (Culex) kenmerkt zich door een draadvormigen steeksnuit, die gedurende het vliegen recht vooruitsteekt, bij het mannetje korter is dan bij het wijfje, doch bij beide langer dan kop en borst te zamen. De 5-ledige tasters zijn bij het wijfje veel korter, bij het mannetje langer dan de snuit en ruig behaard. Het mannetje heeft dus, daar ook zijne sprieten vedervormig zijn, op den kop een weelderigen haardos. Nooit zult gij dezen opmerken aan de Mug, die op uw hand gaat zitten en haar hol, hoornachtig steekorgaan, dat uit 5 samengevoegde, beweegbare, draadvormige monddeelen (boven- en onderkaken en onderlip) bestaat, in uw huid boort, totdat zij een bloedvat bereikt heeft, terwijl de zachte, gootvormige onderlip, die als scheede dient voor het rustende wapen, knievormig naar achteren wordt gebogen. Wel zult gij opmerken, dat het achterlijf van uw nu met volle teugen zwelgende kwelgeest (die gij aan de zooeven genoemde eigenschappen als een wijfje hebt herkend) al rooder en dikker wordt. Ieder weet ook, dat de jeukte heviger, de wonde pijnlijker zal zijn, wanneer de Mug gedurende haar bedrijf wordt doodgeslagen, dan wanneer men haar rustig laat begaan, omdat in ’t eerstgenoemde geval de spits van den snuit in de wonde achterblijft.
Legerworm-Rouwmug (Sciara militaris):—a. Larve.—b. Pop.— c, d. Wijfje.—e. Laatste segmenten van het achterlijf van het mannetje.—f. Sprietleden.—Behalve d, zijn alle afbeeldingen vergroot.
De larven van onze stekende Muggen leven bij millioenen in stilstaande wateren. Een merkwaardig schouwspel leveren deze teere schepseltjes op, wanneer zij met benedenwaarts gerichten kop aan den waterspiegel hangen, zoodat de adembuis, die van het voorlaatste segment zijwaarts uitgaat, lucht kan opnemen. De geringste beweging van het water is voldoende, om hen van de oppervlakte te verdrijven; met slangsgewijze kronkelingen van het lichaam begeven alle zich naar de diepte. Hier blijven zij echter niet lang. Op dezelfde wijze als bij het onderduiken, komt weldra de eene larve na de andere weder naar boven en gaat op nieuw met de adembuis aan de oppervlakte hangen.—Te rechter tijd kromt haar lichaam zich hier in den vorm van een vraagteeken; door een overlangsche spleet, die achter den kop in het te nauw geworden chitine-skelet ontstaat, kruipt een diertje van denzelfden vorm, doch iets grooter van afmetingen, naar buiten. Elke larve moet 3-maal vervellen, voordat zij haar volle grootte, 8.75 mM. bereikt heeft. Nadat de huid in den nek voor de 4e maal opengebarsten is, krijgt men de pop te zien, die een minder slanke, meer ineengedrongen gedaante vertoont en in zijdelingsche richting eenigszins saamgedrukt is (fig. c). Zij hangt met 2 adembuizen, die achter den kop aanvangen, aan den waterspiegel en beweegt zich, evenals de larve, doch nu uitsluitend tot tijdverdrijf en om zich in veiligheid te stellen, naar boven en naar beneden, door het achterlijf naar het voorste deel van ’t lichaam om te buigen en daarna plotseling te strekken. Ook haar laatste uur slaat weldra: het barsten der huid bevrijdt de Mug van haar masker; 6 lange pooten gaan voor, een slank, tweevleugelig lichaam volgt hen na. Het diertje blijft eenigen tijd op de drijvende pophuid rusten en verheft zich vervolgens in de lucht om, bij zijn leven althans, nooit meer in het water terug te keeren. Alleen het wijfje komt, kort voor haar dood, aan den waterkant om eieren te leggen. Te dien einde gaat zij zitten op een oeverplant of op een drijvend voorwerp, zoodat zij met de spits van het achterlijf het water kan bereiken; de langwerpige, van boven spits, van onder breeder eindigende eieren worden gelegd tusschen de gekruiste, achter het lichaam uitstekende achterpooten; zij kleven met de zijden aaneen en drijven rechtstandig in ’t water. Op deze wijze ontstaat een voorwerpje, dat op een spits toeloopend, platboomd schuitje gelijkt en uit 250 à 300 eieren is samengesteld. Wanneer men bedenkt, dat een wijfje gemiddeld 300 eieren legt, waaruit in 4 à 5 weken geslachtsrijpe Muggen ontstaan, kan men zich een voorstelling vormen van den oorsprong der ontzaglijke zwermen, die vooral in vochtige jaren, als er geen gebrek is aan poelen en plassen, de lucht vullen. De wijfjes van de laatste generatie overwinteren in allerlei schuilhoeken, vooral in kelders, en zorgen in ’t volgende jaar voor het instandhouden der soort.
De Zwammuggen (Mycetophilidae), zoo genoemd naar de planten, waarmede vele soorten van deze familie zich in den larvetoestand voeden, hebben 2 of 3 bijoogen; de 12- à 17-ledige sprieten zijn meestal langer dan het borststuk en steken gewoonlijk boogvormig vóór den kop uit; de snuit is meestal kort en draagt 3- of 4-ledige tasters. De rug van het borststuk is bol en zonder dwarsnaad; de vleugels zijn groot, de heupen meestal sterk verlengd. Het rolvormige of zijdelings samengedrukte achterlijf bestaat uit 6 of 7 ringen. Deze Insecten ontwikkelen zich uit rolvormige, “eucephale” larven (zonder voetstompjes en meestal ook zonder oogen), die in een gewoonlijk vrij liggende, rustende pop veranderen. De meeste Zwammuggen zijn roestgeel; de Rouwmuggen (Sciara) echter heeten zoo wegens de donkere kleur der vleugels. Deze zijn in rust horizontaal boven het zijdelings samengedrukte achterlijf gelegen. De dunne, fijn behaarde sprieten bestaan uit 16, de tasters uit 3 leden; het laatste tasterlid is verbreed. De heup is middelmatig lang, de scheen van 2 korte eindsporen voorzien. De pooten zijn in vergelijking met die der Muggen kort.
De merkwaardigste soort van dit geslacht is de Legerworm-Rouwmug (Sciara militaris), zoo genoemd, omdat hare bleeke, doorschijnende, zwartkoppige, 11 mM. lange maden (fig. a) soms tot groote scharen vereenigd door de wouden trekken. Zij is zwart, op den rug van het borststuk glanzig met uiterst korte, zwarte haren, op het achterlijf dof; de kleur der pooten wisselt af van pekbruin tot vuil bruingeel; de vleugels zijn roetkleurig bruin en iriseerend. Het wijfje (fig. c en d) is 4 à 4.5, het slankere en zeldzamere mannetje 2.5 à 3.5 mM. lang.—De nauw verwante Thomas-Rouwmug (Sciara Thomae) wordt veelvuldiger, des zomers op bloeiwijzen van Schermbloemigen, waargenomen.
Het trekken van groote scharen van maden door de bosschen heeft dikwijls aanleiding gegeven tot allerlei bijgeloovige voorstellingen. De eerste berichten hierover (1603) zijn uit Silezië afkomstig, de latere uit de Saksische hertogdommen, Thuringen, Hannover, Noorwegen en Zweden. Sommigen voorspelden op grond van de verschijning van den Legerworm oorlog, andere den uitslag van den oogst. Volgens de Silezische bergbewoners waren de vooruitzichten van den landman gunstig, als het madenleger zich naar het dal begaf, en stond hem misgewas te wachten, als het zich in de tegenovergestelde richting bewoog; bijgeloovige lieden in het Thuringerwoud beschouwden de eerstgenoemde beweging als een voorteeken van vrede, de andere als een voorteeken van oorlog. Nog anderen maakten het verschijnsel tot een orakel, dat op hun eigen leven betrekking had. Om het te raadplegen, wierp men een kleedingstuk of eenvoudig een band vóór de trekkende schare en achtte zich gelukkig, wanneer zij er overheen kroop; het uitwijken voor zulk een voorwerp voorspelde een spoedigen dood aan den eigenaar.
Zwarte Vlieg (Bibio Marci) met larve (a) en pop (b). a en b vergroot.
Gewoonlijk hebben de verhuizingen van Rouwmuglarven van Juni tot Augustus plaats. Stel eens, dat ons de aanwezigheid van den Legerworm in een naburig bosch werd aangekondigd, zooals in Juli 1756 en Augustus 1774 aan de bewoners van Eisenach, en wij ons naar de aangeduide plaats begaven, wat zouden wij daar dan zien?—Een grijze Slang, die soms niet minder dan 376 cM. lang is, op de eene plaats drie vingers, op de andere een hand breed, beweegt zich langzaam als een Slak, over den bodem van het duistere woud en maakt wel degelijk een eenigzins spookachtigen indruk. Zij bestaat uit duizenden en nogmaals duizenden van bleeke maden, die, door de slijmerige oppervlakte van haar lichaam bijeengehouden, te zamen als ’t ware één vreemdsoortig wezen vormen, welks staartgedeelte men voor een oogenblik met een stokje kan opheffen. Doordat iedere made, die van dit leger deel uitmaakt, op de gewone wijze zich bewegend, de achterste helft van lichaam bijtrekt en daarna tastend de voorste uitstrekt, ontstaat de verplaatsing van de geheele schare, welker oppervlakte bij den toeschouwer een soortgelijken indruk teweegbrengt als een langzaam vlietende waterstroom. De gesteldheid van den bodem en andere omstandigheden, kunnen aanleiding geven tot allerlei wijzigingen van den optocht. Over kleine hinderpalen trekt het leger heen, grootere veroorzaken een tijdelijke splitsing in twee kolommen. Soms verdwijnt een deel onder de bladerenlaag, die den bodem bedekt, zoodat de processie gedurende eenigen tijd schijnt te bestaan uit twee afdeelingen, die denzelfden weg volgen; wanneer zulk een scheiding werkelijk plaats heeft, b.v. door de hoeven van een paard of de wielen van een wagen, sluiten de verbroken gelederen zich spoedig weer, geheel op dezelfde wijze als bij de optochten der processierupsen. Ook heeft men opgemerkt, dat verscheidene scharen zich na verschillende zwenkingen ten slotte vereenigden.
Uit zorgvuldige onderzoekingen in de vrije natuur, die vele jaren achtereen werden voortgezet en uit proefnemingen met maden, die in de gevangenschap werden gekweekt, is gebleken, dat het trekken het opsporen van geschikte voederplaatsen ten doel heeft. De larven ontstaan uit hoopjes eieren, die onder een vochtige bladerenlaag liggen, op plaatsen waar de zonnestralen niet kunnen doordringen. Deze dieren zijn van nature tot een gezellig leven geneigd. Zij hebben voor haar ontwikkeling een bepaalden vochtigheidsgraad noodig: te veel vocht heeft op haar een niet minder verderfelijken invloed als te groote droogte. Zij voeden zich met de onderste, reeds eenigszins in ontbinding verkeerende bladerenlaag. Hare eigenlijke geboorteplaatsen zijn gelegen in oorden, die van nature vochtig zijn door het uit den bodem opstijgende water en waar de afgevallen bladen van vele jaren zich hebben opgehoopt. Op dergelijke plaatsen komen de larven 8 à 12 weken na het leggen van het ei tot volledige ontwikkeling; zij veranderen in poppen (fig. b), die 8 à 12 dagen rusten en daarna Muggen opleveren, waarbij altijd veel meer wijfjes (fign. c, d) zijn dan mannetjes.
Vroeg in ’t voorjaar, wanneer men nog ternauwernood van lente kan spreken, ziet men aan de nog dorre grassprietjes, waarlangs de gure Maartlucht strijkt, plompe, zwarte Vliegen hangen of traag over het struikgewas wandelen, vooral op plaatsen waar de Bladluizen zich beginnen te vertoonen; bij warm zonnig weer ziet men ze ook wel log rondvliegen, waarbij zij de pooten stijf naar beneden laten hangen. Deze 11 à 18 mM. lange Insecten verdienen den naam van Zwarte Vliegen (Bibio Marci), die men hun gewoonlijk geeft, niet slechts door hun glimmend zwarte huid, maar ook door de zwarte haren, waarmede zij bekleed is. Zij zijn de grootste inheemsche vertegenwoordigers van de familie der Vliegmuggen (Bibionidae), die, behalve aan de meestal duidelijk zichtbare beharing van het lichaam, ook kenbaar zijn aan de kortheid der 9- à 12-ledige laag aan den kop gezeten sprieten, die bij het borststuk in lengte achterstaan en hierdoor aan de sprieten der Vliegen herinneren. Voorts hebben zij krachtige pooten met dikke dijen en groote, weinig geaderde vleugels. Zij ontwikkelen zich uit “eucephale”, volkomen pootlooze, doch dikwijls dwarsreeksen van borstels dragende larven (fig. a), die van plantaardig voedsel leven en in vrij rustende (niet door een cocon omhulde) mummiepoppen (fig. b) veranderen.
Het wijfje van de genoemde soort legt hare 120 à 150 eieren op bladaarde of andere rottende, plantaardige stoffen, gaarne echter ook op mest van Runderen of Schapen. De larven overwinteren gezellig in de losse bladaarde en veranderen eerst in Februari of in het begin van Maart in een eenigszins bultige, in twee spitsen eindigende pop van 8.75 à 11 mM. lengte. Ongeveer 14 dagen later verlaten de Vliegen den grond; op tuinbedden vallen de gaten, waardoor zij naar boven kwamen, licht in ’t oog; gewoonlijk verschijnen de wijfjes het eerst, een week later de mannetjes.
Bij de Tuin-vliegmug (Bibio hortulanus), welker zwartachtige larven soms in tuinen schade aanrichten door het afknagen van de fijnste worteltjes van allerlei gekweekte planten, bestaat een groot verschil tusschen de beide seksen: het mannetje is zwart, het wijfje steenrood.
Ook de Krieuwelmugjes (Simulidae), die slechts één geslacht (Simulia) omvatten, behooren tot de kleinste Muggen en naderen door hun bultigen vorm tot de Vliegen. De breede, melkwitte vleugels hebben een bijna hoekige spits en zeer bleeke, slechts bij den zoom duidelijker zichtbare aders. Korte, 11-ledige sprieten, 4-ledige tasters, een voor ’t steken geschikte snuit en het gemis van bijoogen zijn de belangrijkste eigenaardigheden van den kop. Dikwijls bestaat er tusschen de mannetjes en wijfjes van dezelfde soort een belangrijk verschil in kleur en andere eigenschappen. De Krieuwelmugjes komen in ontzaglijk groote zwermen voor en zouden, wegens hun kleinheid, allicht onopgemerkt blijven, indien niet de pijnlijke steken van de bloeddorstige wijfjes onze aandacht trokken. Vele Zuid-Amerikaansche Muskieten (b.v. Simulia pertinax) behooren tot dit geslacht, welks “eucephale” larven in ’t water leven, evenals de poppen, die een kokervormig huisje bewonen en van voren tracheeënkieuwen dragen.
Kolumbatcz’sche Mug (Simulia Columbaczensis). Vergroot.
De meest beruchte Europeesche soort is de Kolumbatcz’sche Mug (Simulia Columbaczensis), zoo genoemd naar een dorp in het Servische district Passarowitz, waar zij volgens het volksgeloof ontstaan zouden in een rotshol, dat het tooneel was van den strijd tusschen St. Joris en den Lintworm. In dergelijke holen zoeken n.l. de Muggen bij onweersbuien een schuilplaats, waaruit zij, zoodra de lucht opklaart, in zwermen, die op wolken gelijken, te voorschijn komen. In de landstreken langs den geheelen benedenloop van den Donau verbreiden zij vrees en schrik onder menschen en vee. Zoo werd b.v. den 26en Juni 1813 uit Weenen bericht, dat in het Banaat en in een deel van Hongarije vele honderden stuks Runderen en Zwijnen gedurende de maanden April en Mei door deze vreeselijke kwelgeesten (die zich in Augustus voor de tweede maal vertoonen) om ’t leven waren gekomen. De bedoelde Muggen zijn niet grooter dan Vlooien; zij kruipen in de neus, de ooren, den bek en den aars van het grazende vee, steken het om bloed te zuigen en martelen de ongelukkige dieren zoo hevig, dat zij als dol door de weide loopen en, door het jeuken van de spoedig verhardende gezwellen op de gestoken lichaamsdeelen uitgeput, spoedig bezwijken; het krachtigste dier kan zich binnen 6 uren doodgehold hebben. Bij den mensch kruipen de Krieuwelmugjes bij voorkeur in de ooghoeken. De wijfjes, de eenige, die zich aan bloedzuigen schuldig maken, zijn veel talrijker dan de mannetjes; zij zijn zwartachtig, over het geheele lichaam dicht bedekt met stofjes en messing-gele haartjes; het achterlijf is van boven bruinachtig, van onderen geelachtig wit, de rug van het borststuk zwartbruin. De sprieten zijn geel. De lengte van dit Insect varieert van 3.37 tot bijna 4 mM.
De tot dusver behandelde Langsprietige Rechtnadige Tweevleugeligen stemmen in vele opzichten, vooral ook door den bouw der larven zoozeer overeen, dat men ze soms onder den naam van Eucephalen samenvat. De beide familiën van Muggen, die wij nu nog zullen bespreken, zou men wegens het eenvoudiger maaksel der larven gezamenlijk Hemicephalen kunnen noemen.
Om verschillende redenen verdienen de Galmuggen (Cecidomyidae) ten zeerste onze aandacht. Het zijn kleine, dikwijls zeer kleine, zeer teere mugjes met een middelmatig grooten kop, lange sprieten, waarvan het aantal leden van 10 tot 36 afwisselt, een korten snuit, een aan de rugzijde niet door een dwarsnaad verdeeld borststuk, weinig geaderde vleugels met 3 à 5 overlangsche aderen en zonder discoïdaalcel, ongespoorde scheenen; het mannetje heeft een uit 9 ringen samengesteld, in een tang eindigend achterlijf, dat bij het wijfje uit 7 ringen bestaat en zich voortzet in een legbuis.
De breede, stompe, dikwijls behaarde, aan den rand altijd lang gewimperde vleugels van de Galmuggen i.e.z. (Cecidomyia) hebben 3, hoogstens 4 overlangsche aders, waarvan de middelste vóór de vleugelspits in den voorrand eindigt. De larven van vele (doch op verre na niet alle) soorten brengen aan planten misvormingen, gallen (cecidiën), teweeg. De uivormige, roodwangige uitwassen op de bovenzijde van beukenbladen ontstaan door den steek van de Beukengalmug (Cecidomyia fagi), de bijna bolvormige, die aan weerszijden van het blad van den ratelpopulier zichtbaar zijn, worden veroorzaakt door de Espengalmug (Cecidomyia polymorpha). De Vruchtengalmug (Cecidomyia pericarpiicola) brengt kersroode bolletjes voort in de bloeiwijze van de wilde peen en zoo kunnen allerlei andere plantenteelen van verschillende planten aan larven van andere soorten van Galmuggen een woonplaats leveren.
De meeste soorten van Galmuggen ontwikkelen zich uit een bedekte pop, die na het afwerpen van de laatste larvehuid vrij ligt of nog door een fijn spinsel omhuld is. Sommige soorten, welker larven meestal op grassen leven, hebben evenwel een vrije pop, die in de tot een tonnetje vervormde laatste larvehuid blijft liggen. Dit tonnetje opent zich echter niet met een deksel, zooals bij de Kringnadige Echte Vliegen, maar door een overlangsche spleet.
Een van de meest beruchte der op grassen levende Galmuggen is de in Nederland niet voorkomende Hessenvlieg (Cecidomyia destructor), zoo genoemd, omdat de landbouwers in Noord-Amerika, die in 1778 hun oogst door dit Insect zagen vernielen, ten onrechte meenden, dat het naar hun land was overgebracht in het bedstroo van de door Frederik II, landgraaf van Hessen-Cassel, voor 40 millioen gulden aan Engeland verkochte 12000 soldaten, die in 1776 onder aanvoering van generaal Heister op Long-Island landden. De volwassen made (fig. f) is 3.37 mM. lang. Men vindt dit zeer trage dier tusschen den halm en de bladscheede van de rogge- of tarweplant, hetzij aan haar onderste gedeelte of onmiddellijk boven een der beide onderste knoopen; soms bevat elk dezer ruimten één made, soms een aantal van deze dieren, hoogstens 9 stuks; alle hebben het voorste deel van ’t lichaam naar onderen gericht. De aanvankelijk kort spoelvormige made verkrijgt later een meer eivormige gedaante en trekt zich een weinig van de lichaamshuid terug, waarna deze in een tonnetje verandert, welks bewoner nu “schijnpop” heet, en in dezen toestand overwintert. Ongeveer 14 dagen vóór het verschijnen van de Vlieg vindt men in het tonnetje (d) de pop (c). De wijfjes (a, a′) zijn veel talrijker dan de mannetjes; deze zijn vrij geregeld 3, gene 2.7 à 3.75 mM. lang. Het wijfje is grootendeels fluweelachtig zwart; bijna de geheele buik, met uitzondering van een nagenoeg vierkante, zwarte vlek op elk van de 6 middelste leden, is bloedrood; dezelfde kleur hebben op den rug de geledingsvliezen en een overlangsche middenstreep. Korte, zwarte haren bedekken bovendien het lichaam, roodachtig gele de 16-ledige sprieten. Het mannetje is meer bruinachtig en langer behaard, doch is het gemakkelijkst te herkennen aan den vorm van het achterlijf (fig. b). In de tweede helft van April begint de zwermtijd, die ongeveer 5 weken duurt; waarmede niet bedoeld wordt, dat de Mug zoo lang leeft, maar alleen, dat gedurende dezen tijd, bij de eene vroeger, bij de andere later, de overgang in den imago-toestand plaats heeft; de levensduur van het geslachtsrijpe dier bedraagt slechts weinige dagen; regen en koude kan het niet verdragen. Het wijfje legt 80 à 100 eieren achtereenvolgens, zonder merkbare rustpauzen, ieder afzonderlijk of paarsgewijs tusschen 2 overlangsche nerven van een blad. Na weinige dagen verlaat de larve de eischaal en glijdt langs de bladschijf tot in de bladscheede, waar zij zich voor goed vasthecht. Gewoonlijk worden de planten door de maden niet gedood; het onderste deel van den halm wordt echter zoo beschadigd door het zuigen der parasieten, dat hij later de aar, die zich dikwijls ook minder goed ontwikkelt, niet goed kan dragen en door den wind gemakkelijk geknikt wordt; de akker ziet er daarom in den oogsttijd uit, alsof hij door hagelslag vernield werd. Vóór den langsten dag zijn de meeste maden volwassen, de oudste reeds in tonnetjespoppen veranderd, waaruit in September of reeds in het einde van Augustus de zomergeneratie te voorschijn komt. De maden van de tweede of wintergeneratie, die aan de nu zwermende mugjes het leven danken, tasten het jonge winterkoorn aan, waarvan zoo goed als niets terechtkomt. Vooral in dezen tijd richt de Hessenvlieg de groote schade aan, waardoor zij zich berucht heeft gemaakt. Herhaaldelijk, vooral van 1850 tot 1857, heeft zij in Noord-Amerika, dikwijls ook in Posen, Silezië en andere streken van Duitschland, in Hongarije en andere landen den oogst doen mislukken.