ACHTSTE KLASSE.

DE PLATWORMEN (Plathelminthes).

De Platwormen, die in zóó belangrijke opzichten van alle vroeger genoemde Wormen verschillen, dat zij naar het oordeel van sommige dierkundigen een afzonderlijke hoofdafdeeling moeten vormen, danken hieraan hun plaatsing in ’t laatste gelid. Een enkele vertegenwoordiger van deze klasse is aan iedereen, althans bij name, bekend, n.l. de een of andere soort van Lintworm. Een in spiritus geconserveerd exemplaar van dezen parasiet kan de behoefte bevredigen aan minstens één voorwerp, waarop bij een algemeene bespreking de gedachten gevestigd blijven. Bij ’t beschouwen van een Lintworm treden echter eigenaardigheden, die voor het recht begrip van de klasse in ’t algemeen niet van ’t allerhoogste belang zijn, op den voorgrond en doen hierdoor andere van meer gewicht minder duidelijk uitkomen. In het niet onwaarschijnlijke geval, dat de lezer geen anderen Platworm kent, meenen wij hem te moeten aanraden, voor de eerste kennismaking met deze vormenrijke klasse een harer vrij levende vertegenwoordigers te kiezen, b.v. den 12 à 25 mM. langen, (half-schematisch) afgebeelden Melkwitten Platworm (Dendrocoelum lacteum), die op vele plaatsen van ons land in stilstaand water veelvuldig voorkomt. Den meesten uwer zal trouwens het nagaan van dit bevallige diertje meer aanlokken dan het beschouwen van een dooden parasiet. Ofschoon de Dendrocoelum misschien sommigen eenigszins aan een Naakten Slak herinnert, zal men in hem, zelfs zonder nader onderzoek, allicht een Worm herkennen. Pogingen om hem met de vingers of, zoo het een klein exemplaar is, met een tangetje te vatten, zullen dikwijls tot de ervaring leiden, dat het diertje betrekkelijk teer is en licht beschadigd wordt. Bij zulk een onwillekeurige verscheuring en bij het opzettelijk ontleden van de buit gemaakte exemplaren zal men opmerken, dat hunne organen niet, gelijk die der meeste Ring- en Rondwormen, min of meer vrij liggen in een door den huidspierzak omhulde lichaamsholte, maar dicht omgeven zijn door een vlokkig en vezelachtig weefsel, dat parenchym wordt genoemd. Soortgelijke ervaringen, als men bij de hier tot voorbeeld gekozene, vrij levende Platwormen opdoet, leveren de talrijke, parasiteerende leden van dezelfde klasse, b.v. de Lintwormen en de Leverbotten. Op den regel, dat de meeste Platwormen een platte gedaante hebben, komen niet minder uitzonderingen voor dan op dien, dat de meeste Rondwormen op de dwarsdoorsnede cirkelrond zijn. De toevoeging „in den regel” kan men evenmin ontberen bij een omschrijving van de overige eigenaardigheden. De lichaamsholte ontbreekt in den regel, zooals reeds gezegd is, maar wordt bij de Nemertinen duidelijk waargenomen. Van een spijskanaal is soms geen spoor voorhanden (Cestoden); waar het aanwezig is, ontbreekt meestal de aarsopening (Zuigwormen, Trilwormen); bij de Snoerwormen komt zoowel een mond- als een aarsopening voor. Alleen bij deze treft men afzonderlijke organen voor bloedsomloop en ademhaling aan. Nagenoeg alleen bij hen zijn de geslachten gescheiden. Als hoofddeelen van het zenuwstelsel zijn in den regel één paar zenuwknoopen aanwezig in ’t voorste deel van ’t lichaam (boven den slokdarm bij de vormen, die een spijskanaal bezitten); alleen bij de Nemertinen is dit gangliënpaar verbonden met een tweede onder den slokdarm. Van de centrale deelen gaan, behalve zenuwtakken naar voren en naar de zijden, twee achterwaarts gerichte zenuwstammen uit. Oogvlekken met of zonder lichtbrekende organen zijn bij vele groepen aanwezig; een gehoorblaasje komt slechts bij enkele soorten voor.

Wij verdeelen de Platwormen in 4 orden: 1) de Lintwormen (Cestodes), 2) de Zuigwormen (Trematodes), 3) de Trilwormen (Turbellaria) en 4) de Snoerwormen (Nemertini).

EERSTE ORDE.

DE LINTWORMEN (Cestodes).

Hakendragende Menschenlintworm (Taenia solium): a) Ware grootte. b) „Kop”, vergr.

Evenals de Trichinen, zijn de Lintwormen zoo populair, dat het ons volstrekt niet gewaagd voorkomt, in goed gezelschap van hen en hun levensloop te spreken. Iedere huisvrouw, die in haar keuken een voldoend sanitair toezicht wil oefenen, zal, om haar doel te bereiken, met deze dieren en hunne onwillekeurige verhuizingen kennis moeten maken. Hierdoor zal trouwens zonder eenigen twijfel belangstelling worden gewekt in den bouw en de levensgeschiedenis van de samengestelde wezens of koloniën van dieren, die men gewoon is Lintwormen te noemen, alsof elk dezer lange linten slechts één dier is. Bovendien is zoo’n wezen, wanneer het, gewikkeld om een plaat glasporcelein, in een schoone flesch met zuiveren spiritus bewaard wordt, volstrekt geen afkeerwekkend voorwerp. Wanneer men liever niet met een Menschenlintworm te maken heeft, kan men zeer goed een wezen van soortgelijk maaksel beschouwen, dat een anderen gastheer bewoonde. Er is keuze genoeg: Honden, Katten, Vorschen, Visschen en nog vele andere dieren kunnen Cestoden leveren. Dat deze niet bij alle menschen afkeer wekken, blijkt uit het gebruik, dat door de gastronomen wordt gemaakt van de met Ingewandswormen gevulde darmen der Snippen: gehakt en behoorlijk gekruid, op stukken brood gebakken, leveren zij een smakelijk gerecht.

Wij zullen beginnen met de beschouwing van de Lintwormen met 4 zuignappen (Taeniidae), een familie, die ook eenige soorten bevat, welke den mensch bewonen. Men is gewoon aan hen een „kop”, een korten draadvormigen „hals” en „leden” te onderscheiden; maar geeft zich daarbij geen rekenschap van de ware beteekenis van het woord „lid”. Sommige soorten van Lintwormen dragen een krans van haken op een kleine, snuitvormige verhevenheid van den „kop”, waardoor het dier in staat is zich beter vast te hechten aan den darm van zijn gastheer tegen wil en dank. Men meene echter niet, dat de soorten zonder hakenkrans minder hardnekkig vast blijven zitten. Het beste bewijs van het tegendeel levert de Hakenlooze Menschenlintworm (Taenia saginata), die over ’t algemeen krachtiger middelen „ter afdrijving” vereischt dan de met een hakenkrans uitgeruste (hiernaast afgebeelde) Taenia solium. De 4 zuignappen om den kop dienen als hechtorganen. Een mondopening en een spijskanaal zoekt men bij den Lintworm tevergeefs; hij deelt met de Stekelsnuitwormen het voorrecht van zonder te eten goed in zijn onderhoud te voorzien, daar het voedsel door de geheele oppervlakte van ’t lichaam langs osmotischen weg naar binnen dringt.

Op den „hals” volgen de „leden”. Die, welke onmiddellijk na den „hals” komen, zijn zeer onduidelijk begrensd; verderop wordt de scheiding steeds duidelijker; aan ’t einde van den „Lintworm”, waar de „leden”, zooals men het noemt, „rijp” zijn, is hun samenhang zoo gering, dat zij één voor één, of ook wel bij tweeën of drieën losjes verbonden, door den gastheer worden uitgeworpen. Ieder die eenige ervaring van Lintwormen heeft opgedaan, zal inzien, dat de „leden” knoppen zijn, die zich van het voorste gedeelte, en wel van den op den „kop” volgenden „hals”, afscheiden. Daarom baat het „afdrijven” van „leden” niet, zoolang de kop, die steeds nieuwe „leden” vormt, in het lichaam achterblijft. Men zag er aanvankelijk bezwaar in den Lintworm als een „stok” of „kolonie” te beschouwen, daar juist de „leden” van de soorten, die den mensch het veelvuldigst onder de oogen komen, zoo weinig den indruk maken van zelfstandige dieren, van individuën. Zij bewegen zich bijna niet, of op geen andere wijze dan losgerukte lichaamsdeelen, bezitten evenmin een mond en een spijskanaal als het samengestelde wezen, waarvan zij deel uitgemaakt hebben en wekken soms, gelijk bij den Kikkerlintworm, geheel den indruk van met eieren gevulde zakken. Eenigszins anders is het gesteld met sommige geslachten van in Visschen levende Lintwormen, welker „leden”, nadat zij losgeraakt en in de vrije natuur gekomen zijn, zich dagen lang flink bewegen. Alle twijfel over den waren aard dezer voorwerpen verdwijnt echter, wanneer men het lintwormstadium in verband met den geheelen ontwikkelingsgang van het dier beschouwt en dezen met de generatiewisseling van vele andere dieren en meer bepaaldelijk met dien der Zuigwormen vergelijkt. Het blijkt dan, dat de Lintworm uit twee zeer uiteenloopende soorten van individuën bestaat, uit leden van twee opeenvolgende generatiën. Van de oudste, van de voedstergeneratie, welker wijze van ontstaan zoo aanstonds beschreven zal worden, bevat iedere Lintworm er slechts één, n.l. den „kop” met zijn ongeleden „hals”, die een tijdlang geïsoleerd blijft, dat is te zeggen, zonder knoppen. Nadat de Lintworm-voedster zich aan haar gastheer heeft vastgehecht, begint zij nakomelingen voort te brengen, die zich als knoppen achtereenvolgens uit het achterste deel van haar lichaam ontwikkelen; dit zijn de zoogenaamde „leden”, die, hoewel zij dikwijls slechts een geringe mate van individualiteit vertoonen, duidelijk de kenmerken van geslachtsdieren dragen; zij vormen dus de laatste generatie, die den geheelen ontwikkelingsgang besluit. De willekeurige levensverschijnselen van de Lintwormen zijn in alle ontwikkelingsphasen zoo gering en beperkt, dat er eigenlijk tegen de zienswijze, dat niet de geheele Lintworm, maar ieder zijner rijpe leden een individu is, geen ander bezwaar kan bestaan, dan de moeite om van een vroegere meening afstand te doen. De actieve levensverschijnselen van den Lintworm bepalen zich tot het verkorten of verlengen van al zijne leden, tot een golvende beweging van den geheelen keten. De „kop”, de voortbrenger van het geheel, een individu van lagere orde, vormt in zekeren zin een orgaan ten dienste van den stok, die derhalve uit individuën van tweeërlei vorm en verrichtingen is samengesteld en wegens deze deeling van den arbeid wel degelijk ook als een eenheid moet worden aangemerkt.

Met het ongewapende oog kan men gewoonlijk reeds in de eerste platte lintwormleden den eierenzak waarnemen; deze bestaat uit een in ’t midden gelegen, overlangschen stam en uit onregelmatige takken, die hiervan naar weerszijden uitgaan. Dit orgaan is in de rijpe leden volgepropt met eieren, door welker dikke, dikwijls dubbele schaal men een bolvormig wezentje kan onderscheiden, dat met 3 paar haakjes gewapend is. Met de uitwerpselen van den gastheer komt de eierenvoortbrengende generatie in de vrije natuur, in privaten, op mesthoopen, op velden en weiden. Hier komen de tallooze eieren ter wereld. Deze zijn door de stevigheid van de schaal in staat om, zonder nadeel voor hun inhoud, niet slechts allerlei wisselingen van weersgesteldheid, van vochtigheid en droogte, maar ook het verblijf te midden van gistende en rottende stoffen te verduren. Zij zijn er op ingericht om door één uit duizend mogelijke, toevallige omstandigheden in een dier te geraken, waar het embryo vrij wordt en met behulp van zijne 6 haakjes zich op weg begeeft ten einde een bepaald lichaamsdeel van den gastheer te bereiken. Tot den ontwikkelingskring, dien de zeshakige larven in haar gastheer doorloopen, behooren ook de toestanden en vormen, die men bijna een eeuw lang onder den naam van „Blaaswormen” als zelfstandige geslachten van dieren in het stelsel een plaats heeft gegeven en die ook aan leeken op dit gebied onder den naam van „finnen” en „waterblazen” bekend zijn.

a) Blaasworm van Taenia solium uit „gortig” of „finnig” varkensvleesch (ook bekend onder den naam van Cysticercus cellulosae). b) Dezelfde met uitgestulpten lintwormkop. 4-voudige vergrooting.

In de vrije natuur komen de jongen niet uit de eieren te voorschijn. Dit geschiedt alleen, wanneer zij in de maag van een bepaald dier geraken, b.v. de eieren van den Kattenlintworm in de maag van een Muis, die van een der Hondenlintwormen in de maag van een Konijn of van een Haas. Onder den invloed van het zure maagsap openen zij zich hier binnen weinige uren en laten het met 6 haken gewapende embryo ontwijken. Kort daarna verlaten de larven haar geboorteplaats, dringen door den wand der maag heen en komen langzamerhand aan in de verschillende organen, waar zij van gedaante wisselen. Meestal is het doel van de reis de lever. Enkele banen zich een weg tot in de beenderen; de larve van de Hersenblaasworm van het Schaap begeeft zich zelfs naar de hersenen. Ter bestemder plaatse aangekomen, omgeeft het nietig kleine diertje, na het afwerpen van de nu nutteloos geworden haken, zich met een hulsel en is dan ongeveer 0.1 mM. lang. Het tweede levenstijdperk, waarin het zich tot een „Blaasworm” ontwikkelt, is nu aangevangen. Het rondachtige lichaam (fig. a) vult zich met een steeds toenemende hoeveelheid vocht, waardoor het meer en meer opzwelt en een blaas vormt, aan welks wand men een net van waterheldere vaten waarneemt, die van de hier plaats hebbende, krachtige stofwisseling getuigen.

a, b) Hakendragende Menschenlintworm (Taenia solium):—a) Kop. b) Leden.—c, d) Ongewapende Menschenlintworm (Taenia saginata): c) Kop. d) Lid.—Vergroot.

Weldra kan men aan dezen wand een binnenwaarts gericht knobbeltje opmerken, het eerste beginsel van een lintwormkop. Deze knobbel bevat een naar buiten geopende holte en kan dus vergeleken worden met een naar binnen omgestulpten handschoenvinger. In de holte zijn de zuignappen en de krans van haken gelegen, zoodat bij het buitenwaarts omstulpen van den knobbel deze deelen naar buiten treden, daar natuurlijk de binnenste oppervlakte van de holte de buitenste is van het uitsteeksel. Na het omstulpen, dat zelden op de verblijfplaats van de finnen geschiedt, ziet men aan den lintwormkop een ongeleden, maar dikwijls gerimpelden hals en een hieraan hangende blaas (fig. b). Bij sommige soorten vertoont de blaas niet één, maar verscheidene instulpingen. Uit ieder van deze ontstaat hetzij een kop, of een blaas, die koppen voortbrengt. Op deze verschijnselen komen wij bij de behandeling der bedoelde soorten terug. Het dier blijft in den toestand van Blaasworm verkeeren, zoolang het genoodzaakt is te blijven op de plaats, waar de blaas ontstond. Indien echter het „gortige” varkensvleesch aan het door de keurmeesters geoefende toezicht ontsnapt en rauw, of na onvoldoende verhitting, door den mensch gegeten wordt, als het met finnen behepte Konijn in de maag van een Hond, de besmette Muis in de maag van een Kat aanlandt, neemt de overgang van den Blaasworm in den eigenlijken Lintworm een aanvang. Op de eerste verandering, het naar buiten treden van den kop, volgt zeer spoedig de tweede, n.l. het verdwijnen van de blaas aan ’t staarteinde, die eenvoudig verteerd wordt. Het dus voorbereide wezen glijdt uit de maag van den gastheer naar een bepaald deel van zijn darm, waar het zich vasthecht en door knopvorming de met geslachtsorganen begaafde leden van de laatste generatie voortbrengt. In den ontwikkelingskring van den Lintworm komen dus de volgende toestanden voor: de met 6 haakjes gewapende larve, de Blaasworm, de Lintwormkop zonder „leden”, de Eigenlijke Lintworm en het afzonderlijke „lid” of geslachtsdier. Daar echter de larve zich direct in een Blaasworm verandert, waaruit de „kop” door knopvorming ontstaat en deze op soortgelijke wijze een keten van „leden” oplevert, moet men eigenlijk 3 generaties onderscheiden, waarvan alleen de laatste geslachtsorganen bezit, terwijl de beide overige ontwikkelingstrappen knoppen vormen.

Wij kunnen nu overgaan tot de beschouwing van eenige belangrijke soorten van het geslacht Taenia. Verscheidene zijn er bij, die zich ontwikkelen uit de Blaaswormen met één knop, welke men nog dikwijls met den naam Fin (Cysticercus) aanduidt. Het meest interesseeren ons natuurlijk de beide Lintwormen, die het veelvuldigst in den mensch aangetroffen worden. Het eerst en het best heeft men Taenia solium (fign. a en b) leeren kennen. Zij bereikt een lengte van 2, soms zelfs van meer dan 3 M. De kop komt met dien van een middelmatige speld ongeveer in grootte overeen. Op een naar voren gericht uitsteeksel bevindt zich een krans van tweeërlei haken, welke zich door hun gedrongen vorm duidelijk onderscheiden van die van andere Taenia’s. De hals is ongeveer 15 mM. lang; het aantal onrijpe en rijpe leden van één stok kan 700, 800 en nog meer bedragen. De vorm der leden is op verschillenden afstand van den kop zeer ongelijk. Eerst in het achterste deel van de reeks verkrijgen zij een werkelijk langwerpige gedaante; bij hen wordt de vertakte eierenzak hoe langer hoe duidelijker zichtbaar, naarmate de dikte van de schaal der hierin aanwezige eieren toeneemt. Aan den eierenzak is deze soort duidelijk te herkennen, daar het aantal zijtakken aan weerszijden slechts 7 à 10 bedraagt en deze zelf weder vertakt zijn.

Dat de mensch, door dezen Lintworm in zich op te kweeken, den door het Zwijn aangevangen taak voltooit, is thans vrij algemeen bekend. Ongeveer 2½ maand nadat de eieren met het voedsel in het Zwijn zijn aangekomen, is de ontwikkeling der finnen in de spieren afgeloopen. Naar men zegt, zijn ook nog in Apen, Honden en eenige andere dieren Blaaswormen van Taenia solium gevonden. Met zekerheid is het gebleken, dat ook bij den mensch, die bij toeval Lintwormeieren heeft ingeslikt, in de spieren zich finnen ontwikkelen; zij kunnen ook in het hart voorkomen en worden tamelijk dikwijls in het oog en in de hersenen aangetroffen.

Naar het schijnt, moeten er na de aankomst van de fin in de maag 3 à 3½ maand verloopen, voordat de eerste rijpe leden van den hieruit ontstaanden Lintworm uitgeworpen worden. Dat een Lintworm 10 à 12 jaar oud kan worden, is zeker; waarschijnlijk kan hij bij behoorlijke verzorging een nog hoogeren leeftijd bereiken.

De Ongewapende Menschenlintworm (Taenia saginata), die 4 M. lang kan worden, is dikker, forscher en meer tot beweging geneigd dan de vorige soort, van welke hij zich zeer duidelijk onderscheidt door het gemis van een hakenkrans aan den kop, die dus geen andere hechttoestellen dan de 4 zeer krachtig werkende zuignappen bezit. De rijpe leden zijn gemakkelijk te herkennen aan den eierenzak, die aan weerszijden 20 à 35 dicht bijeen gelegen takken heeft. De fin (Cysticercus Taeniae-saginatae) bewoont de spieren van het Rund. Door het gebruik van rauw vleesch kan iemand dus een Lintworm krijgen, zoowel wanneer het van een Rund, als wanneer het van een Zwijn afkomstig is. Daar de voedingswijze van de Herkauwers medebrengt, dat zij veel minder dan het Zwijn blootgesteld zijn aan het gevaar van geheele Lintworm-leden met duizenden van eieren in te slikken, komen door en door finnige Runderen en kalveren zelden voor; waarschijnlijk is vooral hierdoor de blaaswormtoestand van de Ongewapende Menschenlintworm zoo lang onbekend gebleven. Des te grooter zorgvuldigheid is er noodig om dezen parasiet te vermijden.

De 4 andere Taenia’s, die als Lintwormen in het lichaam van den mensch waargenomen zijn, zijn minder goed bekend dan de beide reeds genoemde. De gelegenheid om ze te onderzoeken doet zich zelden voor, daar zij in Europa niet gevonden worden; bovendien bestaat er reden om de aanwezigheid van eenige dezer soorten bij den mensch als een afdwaling te beschouwen.

Van de Lintwormen, die, als de vorige, uit blaaswormen met slechts één knop (Cysticercus) ontstaan, zijn eenige, die later den Hond en de Kat bewonen, ook voor ons van belang. Hoewel de Uitgerande Lintworm (Taenia marginata), die in het darmkanaal van den Hond geslachtsrijp wordt, in dezen toestand den mensch niet kwelt, geschiedt dit nu en dan door den blaasworm dezer soort (Cysticercus tenuicollis), die gewoonlijk in het net en de lever van Herkauwers en Zwijnen leeft. Het veelvuldigst vindt men echter bij den Hond den Gezaagden Lintworm (Taenia serrata), die een dubbele reeks van haken, groote en kleine, aan den kop draagt en als blaasworm (Cysticercus pisiformis) Hazen en Konijnen bewoont. De meest gewone Cestode van de Kat is de Dikhalzige Lintworm (Taenia crassicollis), die zich als blaasworm (Cysticercus fasciolaris) in de lever van Muizen ophoudt.

Zeer merkwaardig wegens haar blaaswormtoestand en berucht wegens de schade, door haar in dit levenstijdperk aangericht, is Taenia coenurus, die uitsluitend in den Hond geslachtsrijp wordt. Haar blaasworm (Coenurus cerebralis) houdt zich in de hersenen van het Schaap op en veroorzaakt de „draaiziekte” van dit dier. Bij Schapen, die de eieren van den genoemden Lintworm inslikken, vertoonen zich na 17 dagen de eerste verschijnselen der ziekte. De kleine, met 6 haakjes gewapende larven hebben zich dan reeds in de hersenen ontwikkeld tot blaasjes ter grootte van erwten. Aan deze blaas ontstaat echter niet, gelijk aan de Fin, één enkele lintwormkop, maar dadelijk een groep van 3 of 4 koppen; weldra echter komen er al meer en meer, daar zich nieuwe groepen van koppen vertoonen aan andere gedeelten van de blaas; terwijl deze zich uitzet, ontspruiten nieuwe koppen tusschen de reeds aanwezige, zoodat hun aantal ten slotte verscheidene honderden kan bedragen. Dit gezwel brengt een doodelijke hersenontsteking teweeg; het lijden van het aangetaste dier duurt dikwijls verscheidene maanden en openbaart zich o.a. door allerlei lang aanhoudende, vreemdsoortige bewegingen: ronddraaien, loopen in een cirkel, enz. Om een verdere uitbreiding en het telkens weer opnieuw optreden van de draaiziekte eenigszins te keer te gaan is het noodig den kop van de gestorven of gedoode slachtoffers zorgvuldig te begraven, zoodat de Honden er niet bij kunnen komen. Vroeger wist men niet, dat juist de Honden de ziekte weder op de weide en in den stal kunnen brengen. Thans echter kan men voorzorgsmaatregelen nemen, zoodat er nagenoeg geen andere overbrengers van besmetting overblijven dan vreemde Honden. Wanneer een Hond de hersenen van een draaiziek Schaap verslindt, zullen de hierin aanwezige blazen in de maag zeer spoedig verteren; alle kopjes (soms wel 500) worden vrij en ieder hunner ontwikkelt zich tot een kolonie, die gewoonlijk 35 à 40 cM. lang wordt en dan uit 200 à 220 leden bestaat, doch geruimen tijd blijft leven en voortdurend nieuwe leden vormt. Deze bevatten in rijpen toestand ieder ongeveer 10000 eieren, die, op de weide komend, door de Schapen met het voedsel worden opgenomen. Volstrekt noodig is het dus de Honden, die met Coenurus-lintwormen behept kunnen zijn, van de weide te weren en die, welke het vee helpen hoeden, door afdrijvende middelen van hunne parasieten te bevrijden.

a) Kleinste Hondenlintworm (Taenia echinococcus); vergroot.—b) Broedkapsel van een Echinoccus-blaas met lintwormkoppen op verschillende trappen van ontwikkeling; sterk vergroot.

Een gelukkig niet dikwijls voorkomende parasiet van den mensch en van eenige andere Zoogdieren (Herkauwers, Zwijnen, Apen) is Echinococcus hominis veterinorum, die alle overige blaaswormen in grootte overtreffen kan. Hij is een ontwikkelingstoestand van den Kleinsten Hondenlintworm (Taenia echinococcus), die niet veel langer wordt dan 4 mM. bij een breedte van ⅓ mM. Een hoogst eigenaardig verschil tusschen hem en zijne verwanten is, dat reeds het derde lid in geslachtsrijpen toestand verkeert en gelijke lengte heeft als de beide eerste leden met den hals en den kop der kolonie. De met vocht gevulde blaas, die zich uit de met 6 haken uitgeruste larve ontwikkelt, is, evenals de Coenurus-blaas, de voortbrengster van zeer vele lintwormkoppen. Deze ontstaan op eenigszins andere wijze dan bij de vroeger beschouwde soorten. Naar binnen verdikt zich de wand en vormt op vele plaatsen holle verhevenheden of secundaire blazen, zoogenaamde „broedkapsels” (soms eenige duizenden), aan welker oppervlakte de eerste beginsels van koppen zich als holle wratten ontwikkelen. Deze worden later naar binnen omgestulpt in de broedkapsel, zijn aan haar wand aanvankelijk door dunne steeltjes bevestigd, maar geraken weldra los. De secundaire blaas heeft dan een middellijn van 1 à 1.5 mM. en bevat 12 à 15, zelden meer dan 20 lintwormkoppen. De grootte van de primaire blaas is echter zeer verschillend; soms heeft zij nog geen broedkapsels gevormd, hoewel haar omvang gelijk is aan die van een kipei; soms vangt het bedoelde proces veel eerder aan.—Niet zelden is de Echinoccus-blaas nog verder samengesteld, doordat in de „dochterblazen”, die, aan haar binnenste oppervlakte ontstaan of in de hierbinnen gevormde secundaire dochterblazen zich de broedkapsels ontwikkelen.—Soms blijft de vorming van broedkapsels ondanks deze vertakking achterwege. De blaasworm maakt dan volstrekt niet den indruk van een parasitisch dier, maar ziet er uit als een gewoon watergezwel (hydatide).

Breede Menschenlintworm (Bothriocephalus latus):—a) Voorste gedeelte, b) achterste gedeelte (rijpe leden); beide op ware grootte. c) Kop, vergroot.

Geen der parasieten van den mensch is zoo weinig beperkt in de keuze van een vestigingsplaats als de Echinococcus-blaasworm. Er is bijna geen orgaan aan te wijzen, waarin men hem nog nooit heeft aangetroffen. Zelfs onze beenderen dienen hem soms tot woonplaats. Niet alle organen worden echter evenzeer door hem begunstigd. Het bindweefsel tusschen de spieren, waaraan de Fin de voorkeur geeft, is slechts zelden de zetel van een Echinococcus. Ook in de hersenen en vooral in het oog wordt gene veel vaker gevonden dan deze, die daarentegen de ingewanden, welke de Fin meestal versmaadt, en wel in de eerste plaats de lever, opzoekt. Hier bereikt deze „Grootste Blaasworm” niet zelden den omvang van een kinderhoofd.—Waarschijnlijk is de Hond de eenige drager van Echinococcus-lintwormen; waarschijnlijk heeft dit huisdier aanleiding gegeven tot hun verbreiding over de geheele wereld. Men vindt ze niet minder veelvuldig op IJsland (waar gemiddeld ⅙ à ⅕ van de geheele sterfte aan deze parasieten te wijten is) dan in sommige gewesten van Australië. Ook bij ons zijn zij volstrekt niet zeldzaam. Men kan daarom niet genoeg tegen een al te intiemen omgang met Honden waarschuwen. Licht kan het gebeuren, dat een Hond, die achtereenvolgens den aars van een zijner soortgenooten en de handen of zelfs de lippen van een mensch aanraakt, op deze wijze een lintworm-ei overbrengt.

*

De lijst van Lintwormen, welker bestaan met dat onzer huisdieren en van onszelf ten nauwsten verbonden is, moet nog aangevuld worden met den Kettingworm, Groefkopworm of Breeden Menschenlintworm (Bothriocephalus latus)—, die tot de familie der Lintwormen met twee Zuignappen (Dibothrida) behoort. Het onderscheid is vooral gelegen in den afgeplatten kop, die aan weerszijden met één als hechtorgaan dienende groeve uitgerust is. De meeste soorten leven in geslachtsrijpen toestand in koudbloedige dieren, vooral in Visschen, enkele in Vogels en Zoogdieren. Geen der overige Menschenlintwormen bereikt, als de Kettingworm, een lengte van 5 à 8 M.; hij bestaat dan uit 3000 à 4000 korte en breede leden. De kop is knotsvormig, 1 mM. lang en 0.5 mM. breed.

Betrouwbare berichten over het voorkomen van dezen parasiet buiten Europa heeft men tot dusver slechts van weinige plaatsen, vooral van Noord-Amerika en Japan. Ook in Europa worden slechts enkele landen en gewesten door dezen Worm geteisterd. Hiervan verdienen in de eerste plaats genoemd te worden de kustlanden van de Oostzee, voorts de westelijke kantons van Zwitserland met de aangrenzende districten van Frankrijk. Naar men zegt, is in de Zweedsche provincie Norrbotten nagenoeg iedere kustbewoner, zoo rijk als arm, zoo jong als oud, met dezen parasiet behept. Waarschijnlijk zijn slechts weinige visschers van de Koerische Nehrung er vrij van. In Nederland en België komt hij eveneens voor. In Duitschland werd hij in de kuststreken van Oost-Pruisen en Pommeren, doch ook in Hamburg, Berlijn en Rijn-Hessen gevonden.

Deze opmerkelijke verbreiding leidt al dadelijk tot hot vermoeden, dat de mensch door tusschenkomst van Visschen met dezen parasiet besmet wordt. De juistheid van deze zienswijze is duidelijk gebleken. Braun vond de finnen van den Breeden Menschenlintworm bij de Kwabaal (Lota vulgaris) en nog veelvuldiger bij den Snoek. In Honden en Katten, die hij met deze finnen voederde, kon hij later de aanwezigheid van Lintwormen aantoonen. Ook proeven met menschen leverden positieve resultaten op.

TWEEDE ORDE.

DE ZUIGWORMEN (Trematodes).

Nagenoeg alle Zuigwormen hebben een bladvormig, afgeplat lichaam, dat van voren, in ’t midden en van achteren van zuignappen voorzien kan zijn. Het spijskanaal is gewoonlijk gaffelvormig en eindigt blind: het heeft wel een mond, doch geen aars. Bij ieder volwassen dier komen in den regel zoowel mannelijke als vrouwelijke geslachtsorganen voor.

De hoogst ontwikkelde Zuigwormen—de Polystomeën (Polystomeae)—danken hun naam aan het bezit van „vele” (meer dan 2) zuignappen: 2 kleine aan de zijden van ’t voorste, 1 groote of verscheidene kleine aan ’t achterste lichaamsdeel. Zij leven voor ’t meerendeel op de huid of in de kieuwholte van Visschen, dus als „ectoparasieten”. Soms zijn de achterste zuignappen van chitine-haken voorzien, waardoor een betere vasthechting verkregen wordt. De eieren zijn groot en gering in aantal; de jongen ontwikkelen zich direct, d. w. z. zonder gedaantewisseling.

Een van de zonderlingste verschijnselen, die het dierenrijk aanbiedt, geeft het Dubbeldier (Diplozoon paradoxum, fig. a) te aanschouwen. Het bestaat uit twee volkomen gelijke helften, die ieder alle eigenschappen van een volkomen dier bezitten en in het midden van ’t lichaam met elkander verbonden zijn, niet in den trant van de Siameesche tweelingen, maar zóó, dat zij gezamenlijk een kruis vormen. De beide eenigszins spits toeloopende vooreinden hebben ieder een mondopening en daarnaast een paar kleine zuignappen.

Het Dubbeldier leeft op de kieuwen van verscheidene inheemsche Karperachtige Visschen, b.v. van de Blei, den Grondel en den Grondelvoorn. Opmerkelijkerwijze vindt men het Dubbeldier op de kieuwen van den Grondelvoorn steeds vergezeld van een anderen parasiet, die reeds sinds lang Diporpa heet. Door nauwkeurige vergelijking van beide dieren blijkt, dat er tusschen hen een zeker verband moet bestaan, daar het mondeinde met de beide zuignappen en ook het spijskanaal van Diporpa volkomen overeenstemmen met dezelfde lichaamsdeelen bij iedere helft van Diplozoon en beide ook in andere opzichten veel op elkander gelijken. Diporpa is echter veel kleiner en heeft geen voortplantingsorganen. Zeller’s onderzoekingen hebben ons de oorzaak leeren kennen van de overeenkomst der beide wezens. Om een Diplozoon te vormen, voegen twee Diporpa’s zich kruisgewijs aaneen; ieder hunner vat met den middelsten zuignap een knobbel op den rug van zijn metgezel; nadat zij in dezen stand aaneengegroeid zijn, verschijnen de voortplantingsorganen.


De laagst ontwikkelde, in het lichaam van andere dieren (dus „endoparasitisch”) levende Zuigwormen heeten Distomeën (Distomeae), daar zij hoogstens twee zuignappen hebben: de eene, die slechts zelden ontbreekt of onduidelijk is (sommige Monostomiden), omgeeft de mondopening en bevindt zich aan ’t voorste lichaamseinde, de andere (die bij allen Monostomiden ontbreekt) is aan de buikzijde gelegen, soms op korten afstand van den mondzuignap (Distomum), soms aan ’t achterste lichaamseinde (Amphistomum); haken komen nooit voor.

De Distomeën hebben een zeer samengestelden ontwikkelingsgang, die steeds met teeltwisseling en met verhuizing van den eenen gastheer naar een anderen gepaard gaat. De met trilharen bekleede larven, die uit de talrijke, kleine eieren voortkomen, parasiteeren in lagere dieren en brengen langs ongeslachtelijken weg jongen voort; soms volgt hierop een soortgelijke generatie, welker larven, na vele veranderingen ondergaan te hebben, in het lichaam van een Gewerveld Dier (ook wel in dat van den mensch) geslachtsrijp worden; soms bereiken reeds de leden van de tweede generatie op deze wijze het einddoel.

De belangrijkste van alle Distomeën is de beruchte Groote Leverbot (Distomum hepaticum). Deze bereikt een lengte van 16 à 40 bij een breedte van 6 à 12 mM. en bestaat uit een 3 à 5 mM. lang, dik, kegelvormig voorlijf met een dun en breed, bladvormig afgeplat achterlijf, waarvan echter de voorste helft in ’t midden door de hier opgehoopte eieren aanmerkelijk dikker is dan aan den rand. Deze is vuilbruin, het overige lichaam grijsachtig geel; talrijke, achterwaarts gerichte, schubvormige stekeltjes bedekken de oppervlakte en verhinderen het achteruitglijden van het dier, dat zich van de beide zuignappen bedient om te kruipen. De gaffelvormige darm vertoont talrijke zijdelingsche vertakkingen, die met een donkere kleur door de huid heenschemeren, wanneer zij met bloed gevuld zijn. Dit ontleent het dier aan het vaatstelsel van de lever van den gastheer, in wiens galgangen het geslachtsrijp wordt. (De lever van een aan „botziekte” lijdend Schaap bevat soms wel 1000, gemiddeld echter 200 Leverbotten). Vooral treft men dezen parasiet in Schapen aan, soms ook in Runderen en andere Herkauwers, voorts in Paarden, Ezels, Zwijnen, Olifanten, Konijnen, Eekhoorns, Kangoeroes, een enkele maal zelfs in den mensch.

a) Dubbeldier (Diplozoon paradoxum). b) Ei. c) Larve. d) Afzonderlijk levende Diporpa. Vergroot.

Hoe ontzaglijk groot de schade is, die de Leverbot aan de veeteelt toebrengt, blijkt uit de volgende cijfers, die door Leuckart, den ontdekker van de ontwikkelingsgeschiedenis dezer parasiet, worden medegedeeld: „Men schat het aantal Schapen, dat in het jaar 1830 in Engeland door den Leverbot gedood werd, op 1½ millioen, ter waarde van ongeveer 48 millioen gulden. Een enkele schapenfokker leed op deze wijze in 1824 een schade van 3600 gulden”. Volgens Zündel bezweek in 1873 het derde deel van alle Schapen in Elzas-Lotharingen; dit door de Leverbot veroorzaakte nadeel wordt op bijna zes ton begroot. Hoe zeer ook ons vaderland door de botziekte (soms ten onrechte ongans of galligheid genaamd) geteisterd wordt, blijkt uit de volgende opgaven van Prof. Ritzema Bos: „Het natte weer in ’t najaar van 1879 bracht in vele provinciën botziekte mee, en wel in zoo sterke mate, dat, vooral ten gevolge van de daardoor veroorzaakte sterfte, het aantal Schapen in ons geheele land met 11579 stuks verminderde; zulks niettegenstaande in enkele provinciën een tamelijk sterke vermeerdering van het aantal Schapen voorkwam. In de provincie Utrecht alleen bedroeg in 1879 het aantal Schapen ruim een 4000-tal minder dan in ’t vorige jaar. Gedurende de jaren 1880, ’81, ’82 en ’83 verminderde het aantal Schapen, althans in de meeste deelen onzes lands nog meer; hoofdzakelijk werd deze afneming veroorzaakt rechtstreeks door de sterfte tengevolge van de botziekte, maar ook ten deele indirect door deze kwaal, daar door de zieke Schapen slechts weinige lammeren werden ter wereld gebracht, en dan nog maar zelden exemplaren, die sterk genoeg waren om in leven te kunnen blijven. In 1880 verminderde het aantal Schapen, in ons geheele rijk gehouden, met 49895, in 1881 met 55183, in 1882 met 47263, in 1883 met 41667. Eerst in 1884 kan op een vermeerdering van 49428 Schapen in ons land gewezen worden. En hoewel nu de botziekte niet de eenige oorzaak was van de voortdurende vermindering van het aantal Schapen in Nederland, de hoofdreden was zij zeer zeker. In ’t jaar 1881 stierven in de gemeente Gasselte (Drente) ongeveer de helft (omstreeks 1000 stuks) van het geheele aantal Heideschapen door de zoo gevreesde ziekte.”

Reeds voor lang heeft het de aandacht getrokken, dat in sommige jaren de sterfte door botziekte zoo veel grooter is dan in andere. Zulke jaren waren in de geteisterde gewesten altijd zeer vochtig en regenachtig. Zoo was 1816 in geheel Europa een buitengewoon nat jaar en er volgde het rampspoedige jaar 1817 op. Ook is gebleken, dat de Schapen in sommige oorden veel meer aangetast worden dan in andere. Ter verklaring van deze verschijnselen volgt nu de levensgeschiedenis van de Groote Leverbot.

De Leverbot is tweeslachtig; zelfbevruchting is bij haar regel (in tegenstelling van hetgeen men bij andere hermaphroditische Wormen waarneemt). De eieren worden met den drek van het aan botziekte lijdende Schaap uitgeworpen; op een droog terrein gaan zij te niet; om zich verder te ontwikkelen moeten zij direct in het water komen of op een vochtigen grond, die weldra overstroomd zal worden. Hier heeft de groei van het embryo des te schielijker plaats, naar mate de omstandigheden gunstiger zijn en vooral naar mate de temperatuur hooger is. De eieren, die in het laatst van den herfst in ’t water geraken, kunnen door den winter komen, zonder dat zij de geschiktheid om te ontkiemen verliezen. De ⅕ mM. lange larve, die door het losstooten van een dekseltje de eischaal verlaat, heeft een langwerpig peervormige gedaante en is overal met trilharen bedekt. De mond, die zich aan het voorste, spitse uitsteeksel bevindt, verleent toegang tot een zeer weinig ontwikkeld spijskanaal; iets verder ziet men een ✕-vormige, zwarte oogvlek. Vlug zwemmend, vooral aan de oppervlakte van ’t water, zoekt de larve zijn „tusschengastheer” op. Als zoodanig dient een bepaalde soort van Slak, die geheel Europa bewoont, te beginnen bij IJsland en de Faröer, voorts Noord-Azië, de Kanarische Eilanden en Noord-Afrika tot Abessinië; misschien komt zij ook in Australië en Amerika voor, of is hier door zeer nauw verwante vormen vervangen. Het bedoelde 4 à 8 mM. lange slakje—de kleinste Poelslak (Limnaeus minutus)—heeft een eenigszins amphibische levenswijze; het bewoont vochtige plaatsen, niet uitsluitend het water, maar kruipt ook tusschen het mos rond en bij het onderste deel van grashalmen omhoog; bij aanhoudend vochtig weer vindt men het zelfs op lage struiken.

Groote Leverbot (Distomum hepaticum); ⅛ van de ware grootte.—a) Larve; sterk vergroot.

De larven van de Leverbot komen door het ademgat in de mantelholte van de Slak, waar zij een parasitisch leven leiden, het nu overbodige wimperkleed verliezen en allengs veranderen in een eivormigen zak, zonder aanhangsels, mond of darm, die Sporocyst heet. De kiemcellen, die reeds bij de larve in het achterste deel van het lichaam zichtbaar zijn, groeien, splitsen zich en vormen kiembollen, die zich na ongeveer 14 dagen tot nieuwe wezens ontwikkeld hebben. Deze worden naar Francesco Redi, die hen het eerst ontdekt heeft, Rediën genoemd. Zij zijn rolvormig, loopen van voren uit in een kegelvormig kopgedeelte, naar achteren in een allengs dunner wordenden staart, bezitten achter het midden twee korte, zijwaarts gerichte aanhangsels en bevatten een darm, die door een mond met de buitenwereld in gemeenschap staat; voorts merkt men bij haar een opening op, waardoor de langs ongeslachtelijken weg gevormde nakomelingen zich naar buiten begeven. Gewoonlijk levert iedere Sporocyst 12 à 15 Rediën. Deze blijven in de mantelholte van de Slak. Uit hare kiembollen ontwikkelen zich, al naar het jaargetijde, verschillende wezens. In den winter zijn dit nieuwe Rediën, die het lichaam van de oude, maar niet haar gastheer verlaten. Deze Rediën brengen vervolgens, evenals die, welke in het warme jaargetijde uit de Sporocysten komen, kiembollen voort, die zich tot een generatie van Distomen ontwikkelen. De jonge Distomen (nu nog Cercariën genaamd) zijn duidelijk als zoodanig herkenbaar, daar zij, evenals de oude Leverbotten, 2 zuignappen, een mond en een gaffelvormig darmkanaal (zonder zijwaarts gerichte vertakkingen evenwel) bezitten. Zij zijn echter bovendien uitgerust met eenige, uitsluitend voor den larvetoestand bestemde organen, n.l. met een oogvlek en een langen, buigzamen roeistaart, die hun eenigszins het voorkomen van kikkerlarven verschaft; voorts hebben zij aan weerszijden van het spijskanaal een klier, welks afvoerkanaal aan den voorsten rand van den zuignap uitmondt en waarvan het doel weldra zal blijken. Kort na hun geboorte verlaten de Cercariën de in of buiten het water rondkruipende Slak, die hun en 2 (of 3) generatiën van voorouders—Sporocyst en Redia (soms ook nog een Dochter-Redia)—kost en inwoning heeft verschaft. Zij zoeken geen nieuwen gastheer op, maar hechten zich aan grasstengels en aan de laagste gedeelten van andere, op vochtige plaatsen groeiende planten. Hier omgeven zij zich met een hulsel, dat van het afscheidingsproduct der zoo even genoemde zijdeklieren vervaardigd wordt en verliezen den staart. De ingekapselde Cercarie kan geruimen tijd in ’t leven blijven, zelfs wanneer het oord, waar zij zich gevestigd heeft, droog komt te liggen. In de maag van het Schaap, dat de plant met de daaraan gehechte, jonge Distome opeet, zal deze haar hulsel verliezen; van de maag zal zij zich naar den darm en van hier naar de galgangen begeven, waar zij geslachtsrijp wordt.

De Cercariën van andere Distomeën ontwikkelen zich direct uit de kiemballen van de bij een Slak parasiteerende Sporocyst, zonder tusschenliggenden Redia-toestand. Daar zij „gewapend” zijn met een in den mondzuignap gelegen boortoestel, is het haar mogelijk door te dringen in het lichaam van een tweeden gastheer (Schaaldier, Slak, Visch of Amphibiën-larve), waar zij den staart verliezen, zich inkapselen en aangroeien tot Distomeën, die nog geen geslachtsorganen bezitten. Deze zullen, indien haar gastheer verslonden wordt door een dier, dat voor haar verdere ontwikkeling geschikt is, aan de spijsvertering, die haar kapsel oplost, ontkomen. Zij zijn nu in een veilige haven aangeland, vestigen zich in het een of ander orgaan (darm, urineblaas, levergangen) van haar definitieven gastheer en brengen hier de eieren voort, waarmede de nieuwe ontwikkelingskring een aanvang neemt. Een voorbeeld hiervan levert de Kikkerdarmbot (Distomum retusum), die als Sporocyst in de Gewone Poelslak (Limnaeus stagnalis), als ingekapselde Cercarie in de larve van een Kokerjuffer en als geslachtsrijp dier in den darm van een Kikvorsch leeft.

De eenige niet hermaphroditische Zuigworm [Gynaecophorus (Distomum) haematobius] is bovendien merkwaardig, doordat hij bij den mensch parasiteert in den poortader en andere aders van de buikingewanden (milt, darmscheil, endeldarm, urinewegen). Bij de bewoners van vele landen van Afrika (van Egypte tot Kaapland) veroorzaakt hij gevaarlijke ziekten, die dikwijls doodelijk zijn. Volgens Bilharz lijdt minstens de helft van de volwassen bevolking van Egypte aan kwalen, door dezen parasiet veroorzaakt. Het mannetje is 12 à 14 mM. lang en duidelijk afgeplat. De buikwaarts omgebogen randen van zijn lichaam vormen een cilindervormige groeve, waarin zich het slankere, 16 à 19 mM. lange wijfje ophoudt. De zuignappen zijn aan het voorste lichaamsdeel dicht bijeengelegen.

DERDE ORDE.

DE TRILWORMEN (Turbellarii).

Een vrijzwemmende Trilworm, b.v. de reeds genoemde Melkwitte Platworm, maakt een aangenamer indruk dan de leden der beide vorige orden. Gestadig en regelmatig glijdt hij voort zonder zichtbare, roeiende bewegingen; alleen het buigen van den kop of van den staart doet, als het wenden van het roer een schip, het dier van richting veranderen. Door den microscoop ziet men zijn geheele oppervlakte bezet met uiterst fijne haartjes, die, onophoudelijk heen en weer slingerend, het voortglijden teweegbrengen. De naam, dien Ehrenberg aan de orde gegeven heeft, herinnert aan de strooming, waardoor het dier voortdurend omgeven is. Niet te verwonderen is het, dat deze teer bewerktuigde wezens voor ’t meerendeel in ’t water leven. In grooten getale bewonen zij het zoetwater, hetzij dit stilstaat of in beweging is; in onnoemelijke menigte vindt men ze echter in de zee. Overal, waar aan de kust, hetzij in brak, of in zuiver zout water, ulva’s, bruinwieren en andere algen, zeegrassen en dergelijke planten welig groeien, kan men er stellig op rekenen een menigte Turbellariën te zullen ontmoeten, in de IJszee zoowel als tusschen de keerkringen. Sommige houden zich uitsluitend tusschen de teere takken der algen op, in beschutte, niet sterk aan golfslag blootgestelde bochten; andere ontmoet men tusschen harde corallinen en kalkwieren, waar hun broos lichaam de sterkste slagen van de branding trotseert. Wanneer een steile kust zoo brokkelig is, dat er geen planten kunnen groeien, maken de hier aanwezige Trilwormen, als schuilplaats gebruik van de fijnste spleten in het gesteente. Ook is er nog een kleine groep van Landplanariën, die vooral onder boomschors, in broeikassen, en op bladen in vochtige keerkringsgewesten hun huid tegen uitdroging beschutten. Zelfs zoekt een Braziliaansche soort in den grond Regenwormen op om ze uit te zuigen. Wel is er dus reden om zich te verbazen over de groote verscheidenheid van woonplaatsen dezer organismen, die zoo weinig geschikt schijnen om in verschillende omstandigheden te leven. De Trilwormen worden naar den vorm van ’t darmkanaal dat steeds de aarsopening mist, verdeeld in Rechtdarmigen (Rhabdocoela) en Vertaktdarmigen (Dendrocoela).

*

De onderorde der Rechtdarmigen omvat bijna uitsluitend microscopische Trilwormen, met een recht, blind eindigend darmkanaal, dat met een zeer krachtig gespierd slokdarmhoofd aanvangt. Hoewel het voedsel bij hen in een soort van zak aankomt, moet men zich dezen in den regel niet voorstellen als een gewone maag, daar de geheele ruimte gevuld is met een eiwitachtige massa, die een deel van het organisme uitmaakt; het voedsel wordt er als ’t ware tusschen geschoven en er door verteerd. Een andere eigenaardigheid, die deze Trilwormen met de Vertaktdarmigen deelen, is de aanwezigheid in de huid van tallooze, kleine, staafvormige organen, die, als de „netelorganen” van de Coelenteraten, tot het verdooven en vergiftigen van de prooi dienen.

In stilstaand zoetwater en in de zee leven de Voormonden (Prostomum), bij ons vertegenwoordigd door den in slooten levenden Smallen Voormond (Prostomum lineare). Deze kleine, zeer levendige diertjes verbergen in een niet met het spijskanaal samenhangende holte van het dunnere, voorste deel van ’t lichaam een slurf (a), welke aan die der snoerwormen herinnert en uitgestulpt kan worden om een prooi te bemachtigen. Iets verder naar achteren zijn twee oogvlekken zichtbaar. Ongeveer op het midden van de buikzijde is de mondopening (b) gelegen, waardoor het gespierde slokdarmhoofd naar buiten kan treden, waarmede het diertje zich vasthecht aan den buit, dien het wil uitzuigen, vooral aan microscopische Schaaldieren. In het dikkere, bijna knotsvormige achtereinde bevindt zich een scheede met een ter verdediging dienenden stekel.

Een zeer zonderlinge gedaante (fig. 2) merkt men op bij het geslacht der Rolwormen (Convoluta). Daar de dunne randen van het lichaam naar de buikzijde omgeslagen zijn, hebben deze dieren den vorm van een peperhuisje. De trechtervormige mondholte is aan de buikzijde gelegen achter een blaasje, dat voor een gehoororgaan wordt gehouden. In de noordelijke zeeën, zelden aan onze kust, leeft de Vreemdsoortige Rolworm (Convoluta paradoxa), die meestal 2 à 6, zelden 9 mM. lang is en een bruine kleur heeft. Deze vindt men op een afstand van 2 à 3 M. onder den waterspiegel, als een Naakte Slak kruipend op verschillende planten, vooral op Laminaria’s. Andere soorten zijn in de Middellandsche Zee en in den Atlantischen Oceaan gevonden, hierbij sommige groene, waarvan een merkwaardig geval van symbiose valt te berichten. De groene kleur is geen eigenschap van het dier, maar wordt veroorzaakt door algen, die in het parenchym van den Worm zijn opgenomen. Men kan ze als bestanddeelen van zijn lichaam beschouwen. Evenals alle groene planten, assimileeren zij, d. w. z. bereiden onder den invloed van het licht uit anorganische stoffen (koolzuur en water) organische verbindingen. Tevens vermenigvuldigen zij zich sterk door deeling. Naar alle waarschijnlijkheid nemen de volwassen Rolwormen zelfstandig geen voedsel meer in zich op. Dikwijls blijven zij dagen achtereen stil op dezelfde plaats liggen, in zulk een houding, dat het grootst mogelijke deel van hun lichaam aan ’t licht is blootgesteld. Op deze wijze bevorderen zij het welzijn van de algen; beide partijen profiteeren dus van het „samenleven”.

Rechtdarmige Trilwormen (Rhabdocoela):—Voormond (Prostomum): a) Slurf in teruggetrokken toestand. b) Zuigmond.—2) Rolworm (Convoluta).—3) Draaier (Vortex). Vergroot volgens den aangegeven maatstaf.

Het geslacht der Middelmonden (Mesostomum) is belangrijk door de talrijkheid zijner betrekkelijk groote soorten, die, op enkele uitzonderingen na, het zoetwater bewonen. De mondopening van deze meestal platte dieren is aan de buikzijde gelegen, gewoonlijk nagenoeg in het midden. Het bolvormige slokdarmhoofd, dat hierdoor naar buiten gestoken kan worden, is een krachtig werkend hecht- en zuigorgaan en dienstig tot het grijpen en uitzuigen van levende dieren. Een der fraaiste soorten is de 10 à 15 mM. lange, 4 à 5 mM. breede Grootste Middelmond (Mesostomum Ehrenbergii), die in Nederland nog niet, maar wel in België en de overige landen van Middel-Europa (ook in Rusland) vrij veelvuldig gevonden werd. Hoewel doorzichtig als glas en oogenschijnlijk zeer broos, is hij een van de behendigste en vlugste zwemmers. Op een zeer merkwaardige wijze weet hij zich meester te maken van de betrekkelijk groote Schelpvlooien en Watervlooien, die hij uitzuigt. Het vangen geschiedt ongeveer op dezelfde wijze als dat van Vliegen met onze hand; door den achterrand en de zijranden naar de buikzijde om te vouwen, wordt namelijk een gesloten holte gevormd. In ’t eerst spartelt het gevangen Schaaldier geweldig tegen; weldra gelukt het den Middelmond het slachtoffer met de werking van het krachtige slokdarmhoofd kennis te doen maken. Een aantal Rhabdocoelen, waaronder ook Mesostomum, vervaardigen slijmspinsels om hierin dieren te vangen. Vele leden der onderorde (ook van het laatstgenoemde geslacht) brengen tweeërlei eieren voort: kleine „zomereieren” met een doorzichtige, weeke schaal, die in het lichaam van de moeder uitkomen, zoodat de jongen levend ter wereld verschijnen, en grootere „wintereieren” met een bruine, harde schaal, die als zoodanig het lichaam van de moeder verlaten en geruimen tijd kunnen blijven liggen, zonder dat de geschiktheid om te kiemen verloren gaat. Dit is noodig voor het in stand houden van de soort, daar de genoemde Middelmond en vele andere leden van zijn geslacht en zijn onderorde dikwijls leven in plassen, die gedurende een deel van het jaar geen water bevatten.

Melkwitte Platworm (Dendrocoelum lacteum). 5-voudig vergroot.

Bij de Draaiers (Vortex, fig. 3) is de mondopening, waarop het tonvormig, gespierde slokdarmhoofd volgt, dicht bij het vooreinde van het lichaam aan de buikzijde gelegen. Een drietal soorten van dit geslacht, die men duidelijk met het ongewapende oog onderscheiden kan, komen tamelijk veelvuldig in ons land voor: 1) de 5 mM. lange, 1.5 mM. breede Stompe Draaier (Vortex truncatus), bruinachtig zwart, met afgeknot vooreinde, 2) de 1.5 mM. lange Bonte Draaier (Vortex pictus), geelachtig à donkerbruin, met donkergroenen darm, 3) de gezellig levende, 1.5 mM. lange fraaie Groene Draaier (Vortex viridis), een van de weinig talrijke lagere dieren, die, evenals de meeste planten, hun groene kleur danken aan chlorophyl-korrels.

De eenige Rhabdocoele Trilworm, die men als landbewoner heeft leeren kennen (Geocentrophora sphyrocephala), werd door Dr. J. G. de Man in vochtige aarde, tusschen mos en andere planten, in de nabijheid van Leiden ontdekt. Deze Worm is 1 mM. lang en grijsachtig van kleur, met wit doorschemerenden darm.


De Vertaktdarmige Trilwormen (Dendrocoela) zijn wegens hun aanzienlijker grootte gemakkelijker op te sporen dan de leden der vorige onderorde. Hun gestalte is bladvormig, of herinnert aan die van een Bloedzuiger. Dikwijls is het boom- of netvormig vertakt darmkanaal door de huid heen zichtbaar. De mondopening, die steeds aan de buikzijde gelegen is (bij de Zoetwaterplanariën ongeveer in ’t midden), verleent toegang tot een holte, waarin een buitengewoon rekbare slokdarm geheel kan worden teruggetrokken. Bij het zoeken van voedsel wordt dit orgaan soms zoo ver uitgestoken, dat het doet denken aan een tweeden, witten Worm, die het lichaam van den eersten verlaat. Wanneer men het dier ontleed en deze afdeeling van het spijskanaal geheel afgezonderd heeft, gaat zij voort met zich te bewegen, te happen en te slikken. De volgende afdeeling bestaat bij alle Zoetwaterplanariën uit 3 hoofdstammen, waarvan één naar voren gericht is en twee langs de zijden naar achteren loopen; de hiervan uitgaande, boom- of netvormige vertakkingen eindigen blind. Twee oogen aan ’t vooreinde van ’t lichaam komen voor bij de geslachten Planaria en Dendrocoelum; bij het laatstgenoemde is het voorste deel van den kop bovendien voorzien van 2 als voelers dienende eindlobben. De grootste, inheemsche soort, de reeds genoemde, hieronder afgebeelde Melkwitte Platworm (Dendrocoelum lacteum), wordt evenals bijna al zijne verwanten, onder steenen, tusschen riethalmen en aan den onderkant van bladen van plompen gevonden. De vertakte darm kan men bij het onbeschadigde dier goed waarnemen, daar hij (reeds bij opvallend licht) zich door een zwartachtige kleur van de hem omgevende en bedekkende, witte lichaamsdeelen onderscheidt en nog duidelijker uitkomt, wanneer men het dier in een glas met water plaatst en bij doorschijnend licht met een loupe onderzoekt.—Donkerder van kleur—meestal bruin, dikwijls bruinzwart en zelfs zwart of groenachtig zwart, niet zelden zwart en wit gevlekt—is de evenmin zeldzame, 16 mM. lange Veelkleurige Platworm (Planaria polychroa). Door den afgeronden kop onderscheidt hij zich van den—bij ons niet voorkomenden Ruitkoppigen Platworm (Planaria gonocephala), die in Oostenrijk, Zuid-Duitschland en Frankrijk in rivieren en beken gevonden wordt, vooral op plaatsen waar de stroom niet sterk is en de rolsteenen dus geruimen tijd kunnen blijven liggen. Hier zal men gewoonlijk reeds na het omkeeren van eenige steenen den groenachtigen of groenachtigbruinen, 2.5 mM. langen Worm ontdekken, die de breede buikvlakte of zool over den bodem doet glijden en intusschen de beide zijlobben van den kop dikwijls als ooren opheft.

Hoewel het aantal Planariën, die in zoetwater leven, vermoedelijk zeer groot is, zijn er redenen om het aantal zeebewoners nog hooger te schatten. Deze hebben talrijke, groepsgewijs opeengehoopte oogstippen op eenigen afstand van den voorrand; zij zijn bijna alle zeer plat en breed, dikwijls doorschijnend en fraai van kleur. Aan onze kust vindt men niet zelden de van boven bruine, van onderen witachtige, 12 mM. lange, 4 mM. breede Effen Vliesplatworm (Leptoplana trimellaris), die vlug kruipen en zwemmen en ook stevig aan allerlei voorwerpen zich vasthechten kan. Veel grootere en fraaiere Zeeplanariën bevat de Middellandsche Zee.

Vermelding verdienen nog de Landplanariën, voor ’t meerendeel bewoners van warme landen; de eenige in ons werelddeel levende soort, de zeldzame Europeesche Landplanarie (Geodesmus terrestris), werd een enkelen maal ook in ons land gevonden. „Mijne voorwerpen,” schrijft Dr. J. G. de Man, „bereikten, zoo zij zich geheel uitstrekten, de lengte van 25 mM.; het lichaam is dan rolrond, aan de buikzijde afgeplat; de voorste helft, die slanker en dunner is dan de achterste, wordt tastend heen en weer bewogen. Gelijk Naakte Slakken kruipen zij voort en kunnen zich, evenals deze, in hooge mate verkorten en uitrekken. Ook leiden zij een nachtelijk leven: ’s avonds begonnen zij in het vat, waarin zij gehouden werden, heen en weer te kruipen, terwijl zij zich op den dag verborgen hielden. Gelijk sommige Nemertinen hebben zij het vermogen van te spinnen; eenmaal zag ik een mijner dieren aan een gesponnen draad bovenaan den wand van het glas hangen. Van boven zijn zij donkergrauw tot zwartachtig, van onderen vuilwit, uitwendig overal met uiterst korte trilharen bezet, die alleen aan de beide uiteinden van het lichaam iets grooter zijn. Bij prikkeling stoot hij zeer fijne neteldraden uit, die men b.v. tusschen het dekglaasje en het objectiefglas in grooten getale aantreft. Als zintuigen bezit dit dier twee geheel van voren, nabij den voorrand gelegen, eivormige organen, welker voorste helft roodpaars is gekleurd—misschien oogen, misschien gehoorblaasjes. De darmholte doet zich voor als een kanaal, dat van voren naar achteren heenloopt en aan iedere zijde blindzakken afgeeft.” De mondopening is achter het midden gelegen, met tonvormig, zeer gespierd slokdarmhoofd.

Met de rijke fauna van Landplanariën in de vochtige, met oerwouden bedekte gewesten van Zuid-Amerika hebben ons de reizen van Darwin bekend gemaakt. Deze Wormen—o.a. de 4 cM. lange, 2 mM. breede Geoplana tristriata (licht geelgroen met 3 overlangsche, zwarte strepen op den rug)—komen veelvuldig voor op tamelijk vochtige plaatsen, onder hout, schors en steenen, tusschen bladen van bromeliaceën, doch niet in het daartusschen achterblijvende water. Over dag rusten zij, naar het schijnt, en zwerven ’s nachts rond.

Ruitkoppige Platworm (Planaria gonocephala). Vergroot.

Ook in de vochtige wouden van Ceylon zijn Landplanariën ontdekt, o.a. soorten van het geslacht Bipalium, die in staat zijn om te hangen aan een draad, vervaardigd van het slijm, dat aan de oppervlakte van het lichaam wordt afgescheiden.

VIERDE ORDE.

DE SNOERWORMEN (Nemertini).

In tegenstelling met alle overige Platwormen hebben de Snoerwormen (Nemertini) een spijskanaal met afzonderlijke toevoer- of afvoeropening en een gesloten bloedvatenstelsel. Terwijl bij nagenoeg alle leden der vorige orden de mannelijke en de vrouwelijke geslachtsorganen in hetzelfde individu vereenigd voorkomen, zijn de Nemertinen òf mannetjes òf wijfjes. Behoudens deze en andere kenteekenen van hoogere organisatie, zijn zij in vele opzichten aan de Trilwormen nauw verwant en worden met hen dikwijls in één orde samengevat. Ook bij de snoerwormen is de geheele oppervlakte van het lichaam met trilharen bekleed, terwijl bij de Cestoden en Trematoden deze eenvoudige, aan de Infusoriën herinnerende bewegingsorganen reeds gedurende het embryonale leven (of kort daarna) verloren gaan. Alle Nemertinen hebben een zeer langwerpig lichaam, dat bijna nooit volkomen vlak, doch alleen aan de buikzijde een weinig afgeplat is. Aan den voorrand merkt men in den regel 2 groepen van oogen op. Aan het kopeinde (gewoonlijk aan de onderzijde) bevinden zich twee openingen: de onderste is de ingang van het spijskanaal; door de andere staat een holte, waarin een zeer eigenaardige slurf verborgen ligt, met de buitenwereld in gemeenschap. De lengte van dit wapen, dat zeer snel tot op grooten afstand uitgestoken kan worden, is dikwijls gelijk aan ⅔ van de geheele lichaamslengte. Bij vele soorten, die onder den naam Gewapende Nemertinen (Hoplonemertini) in een onderorde worden samengevat, draagt het voorste uiteinde van de uitgestoken slurf een verkalkten priem, welks werking door een gifklier wordt ondersteund. Max Schultze zag dikwijls kleine exemplaren van den Vieroogigen Snoerworm (Tetrastemma obscurum) bliksemsnel den snuit uitsteken en met den priem voorbijzwemmende dieren, b.v. Vlookreeften, wonden. De snuit wordt vervolgens op zulk een wijze teruggetrokken, dat het slachtoffer aan den priem bevestigd blijft. De hierdoor gemaakte wonde verleent toegang aan den geheelen Worm, die den buit leegvreet en b.v. van een Schaaldier slechts het holle chitine-skelet overlaat. Niet zelden verzamelen zich verscheidene Nemertinen om een dier van voldoende grootte, dat één hunner gespiest heeft; zij vallen den buit van verschillende zijden met den snuit aan en deelen de vangst met elkander. Steeds is hun aanval gericht op de buikzijde van het dier, daar deze zachter is en minder weerstand biedt aan het binnendringen van hun wapen. Uit de afbeelding blijkt, dat aan weerszijden van den middelsten priem, die op een soort van voetstuk geplaatst is, verscheidene dergelijke wapens op onregelmatige wijze verstrooid liggen. Deze worden in reserve gehouden en achtereenvolgens in gebruik genomen; men heeft echter nog niet kunnen nagaan, hoe zij zich in de plaats van de oude spits stellen.

Vieroog (Tetrastemma obscurum). Vergroot.

De leden van het geslacht der Vieroogen (Tetrastemma) zijn voor ’t meerendeel klein. De hierboven genoemde (helder perzikbloesemkleurige) soort kan 2 à 3 cM. lang worden en houdt zich in de Europeesche zeeën (ook in de Oostzee en de Noordzee) bij voorkeur tusschen waterplanten op.

*

Als een voorbeeld van de Ongewapende Nemertinen—die men, naar den vorm van den kop en het al of niet voorkomen van een zuigschijf aan ’t achterste deel van ’t lichaam, in 3 onderorden onderscheidt—noemen wij den Reuzensnoerworm (Lineus longissimus), die vooral aan de Engelsche kust niet zeldzaam is en een lengte van 13 M. bij een dikte van 8 mM. kan bereiken.