Verplaatsen wij ons in gedachte naar een goed voorziene vischmarkt van een Italiaansche of Provençaalsche kuststad. Hier is ruimschoots gelegenheid tot een eerste, voorloopige kennismaking met allerlei zeedieren, die den bewoner van ’t binnenland door hun vorm en uitzicht verrassen. Wij zien stapels van bontgekleurde, dure Visschen, voorts Haaien en Roggen, die aan minder gegoede koopers overgelaten worden. Wij blijven eenige oogenblikken staan bij de Sepia’s en Kalmars, die, hoe merkwaardig ook van vorm, ons niet doen watertanden. Nu komen de korven met Slakken en Mossels aan de beurt. Hoewel tot andere geslachten en soorten behoorend, dan de bij ons voorkomende, valt het verschil over ’t algemeen niet sterk in ’t oog. Een vreemdsoortigen indruk maakt te midden van deze uitstalling een bak vol bruinachtige, onregelmatige knollen, welker gerimpelde en geknobbelde oppervlakte, met vuil en met allerlei vastzittende planten en dieren bedekt is. Even dringend als wij zoo even tot het koopen van de lekkere Murenen en Branzinen werden uitgenoodigd, tracht de eigenaar dezer knollen ons zijn waar aan te praten. Het is haar niet aan te zien, of zij van planten of van dieren afkomstig is; op het gevoel doet zij zich voor als hard, uitgedroogd leer; beweging valt er niet aan waar te nemen. Zoodra wij echter een exemplaar ruw aanvatten, spuit ons een fijne waterstraal te gemoet en bemerken wij op de wanstaltige oppervlakte een iets lichtere plek (bij a en c in de onderstaande afbeeldingen) met een bijna kruisvormige, fijne spleet, waaruit na drukking nog meer water tevoorschijn komt. Een man uit het volk, die zich voor eenig kopergeld een dozijn van deze raadselachtige knollen heeft aangeschaft, komt onze weetgierigheid te hulp; met een scherp mes snijdt hij een exemplaar open en toont ons een daarbinnen gelegen zak van fraaie, geelachtige kleur, die met het grove, dikke hulsel slechts op twee plaatsen nauw verbonden is, n.l. aan den rand van de opening, waardoor de waterstraal werd uitgespoten en op eenigen afstand van daar, in de omgeving van een tweede opening (bij b). Nadat onze nieuwe vriend den gelen zak met smaak verorberd heeft, staat hij ons de lederachtige schaal bereidwillig af ter nader onderzoek. Het is de mantel of eigenlijk de buitenste mantel van het Huidzakdier of Manteldier, waarmede wij zoo even oppervlakkig kennis maakten. Tamelijk los ligt hiertegen aan de fijnere, gele binnenste mantel, die er slechts op twee plaatsen mede samenhangt. Bij het bezoeken van een der badinrichtingen in de haven van Triëst of van Napels kunnen wij gemakkelijk meer materiaal voor ons onderzoek verkrijgen; de meeste in ’t water liggende stukken hout zijn met allerlei planten en dieren, en ook met Manteldieren uit de klasse der Zakpijpen (Ascidiae), zoo dicht bedekt, dat men ze er bij hoopen afschillen kan.
Lederachtige Zakpijp [Ascidia (Cynthia) microcosmus] opengesneden: a) kieuwopening. b) kloakopening van de mantelholte. De soortnaam („kleine wereld”) doelt op de talrijke dieren en planten, die gewoonlijk aan den mantel zijn vastgehecht. Ware grootte.—c) De kieuwopening van de mantelholte, vergroot.
Over een geheel ander slag van Manteldieren hebben de Dalmatische visschers zich dikwijls te beklagen. Niet zelden vullen hunne netten zich tot centenaarszwaarte, niet met de gewenschte Visschen, maar met kleine, kristalheldere diertjes, van nauwelijks 1 of 2 cM. lengte, die het best vergeleken kunnen worden met een aan weerszijden geopende ton. De dierkundigen hebben deze Glaspijpen of Scalpen (Thaliacea) sinds lang als de naaste verwanten van de Zakpijpen herkend, hoewel zij van haar in levenswijze zeer verschillen. Ook bij haar is het lichaam omgeven door een taaien mantel, die door zijne microscopische en chemische eigenschappen met het vroeger beschouwde hulsel overeenstemt. In de scheikundige samenstelling van den mantel is n.l. een belangrijke eigenaardigheid van de Manteldieren gelegen. Voor eenige tientallen van jaren beschouwde men de „celstof” of „cellulose” als een uitsluitend bij planten voorkomend lichaam. Het is echter gebleken, dat deze verbinding, zij het dan ook in een anderen vorm dan in de plant, een hoofdbestanddeel van den mantel der Tunicaten uitmaakt en ook bij eenige andere lagere dieren voorkomt.
Clavellina lepadiformis.
Ware grootte.—Aan het eigenlijke, door den binnensten mantel omhulde lichaam zijn hier (en bij vele samengestelde Ascidiën) drie afdeelingen te onderscheiden. Met den kieuwkorf (a) staat de maag (b) in gemeenschap door den slokdarm. De darm, die onder de maag aanvangt, neemt bij c (waar ook de geslachtsorganen gelegen zijn) een bovenwaartsche richting aan en eindigt bij d (in bovenstaande afbeelding aan de rechterzijde van den kieuwkorf) in de kloak, die de ruimte tusschen den kieuwkorf en den binnensten mantel inneemt en bij e met de buitenwereld in gemeenschap staat. Tusschen de kloakopening e en de kieuwopening o bevindt zich een zenuwknoop. Van het onderste deel van den binnensten mantel gaan buizen uit, die in de worteluitloopers doordringen; tijdelijk staan hierdoor de bloedvatenstelsels van de verschillende leden der kolonie met elkander in verband. Het hart is bij c gelegen.
De Zakpijpen of Ascidiën zijn slechts gedurende korten tijd, als larven, van een roeistaart voorzien en dan tot vrije beweging geschikt; weldra echter hechten zij zich voor goed aan allerlei onderzeesche voorwerpen vast. In alle zeeën en op zeer verschillende diepten vindt men groote, vastzittende Ascidiën, die zelfstandig leven, (d. w. z. geen koloniën vormen). Door het beschouwen van een exemplaar van een dezer soorten, die niet zeldzaam zijn, kan men de Manteldieren het gemakkelijkst leeren kennen; een grove ontleding is, zooals hierboven bleek, voldoende. Zij worden Enkelvoudige Ascidiën (Monascidiae) genoemd, in tegenstelling met die, welke, door een gemeenschappelijken mantel omhuld, tot „stokken” vereenigd zijn. Hun dikke „schaal”, de buitenste mantel, stemt klaarblijkelijk niet met de mantellobben der Armpootigen of der Plaatkieuwige Weekdieren overeen; men kan haar hoogstens met de tweekleppige schelp van deze dieren vergelijken, hoewel het afscheidingsproduct van de huid, dat aan dit hulsel stevigheid verschaft, grootendeels koolzure kalk is en niet, zooals bij de Manteldieren, cellulose. In de schaal komen 2 openingen voor: de eene (a) voert het ademhalingswater in een wijde ruimte, die aan den „kieuwkorf” van Amphioxus herinnert, daar zij omgeven is door een wand, welks talrijke spleten een zeer regelmatig traliewerk vormen; deze wand ligt bijna tegen den binnensten mantel aan en is er door eenige draden mede verbonden. Door de hier overblijvende ruimte stroomt het water, dat voor de ademhaling dient zoolang het met de mazen van het traliewerk in aanraking is, naar de kloak die door de kloakopening (b) met de buitenwereld in gemeenschap staat. De voedseldeeltjes, die met het water naar binnen dringen, worden door de trilharen, die den wand bekleeden, naar den bodem der kieuwholte gevoerd, waar zich de mond bevindt. Het spijskanaal eindigt in het korte, buisvormige deel van de kloak, dat aan de kloakopening voorafgaat; ook de geslachtsorganen monden hierin uit. De Ascidiën zijn tweeslachtig. Het ontleedkundig onderzoek van hare met een roeistaart uitgeruste larven heeft een belangrijk feit aan ’t licht gebracht, waarop Kowalévsky in 1872 het eerst de aandacht vestigde. Tijdelijk vindt men n.l. bij haar een orgaan, dat door zijn ontwikkelingsgeschiedenis een duidelijke overeenstemming verraadt met dat, welks bezit voor een der meest kenmerkende eigenaardigheden van de hoofdafdeeling der Gewervelde Dieren wordt gehouden, n.l. met de ruggestreng (chorda dorsalis).—In den larvetoestand heeft de Ascidie de mondopening en de kloakopening dicht bij elkander geplaatst aan de buikzijde. Aan de rugzijde van het spijskanaal bevindt zich een zenuwknoop, daarboven een oog en een gehoorblaasje. Voor aan den kop staan 3 papillen, waarmede het dier zich bij ’t einde van het larveleven vasthecht.
In de orde der Enkelvoudige Ascidiën (Monascidiae) onderscheidt men twee familiën. De Eenzame Ascidiën (Ascidiadae) zijn ieder voor zich vastgehecht, niet door „wortelvormige uitloopers” aan elkander verbonden. De verdeeling in geslachten berust voor een deel op de verschillende geaardheid van de schaal, die lederachtig of kraakbeenig en doorschijnend kan zijn, grootendeels echter op de franjevormige aanhangsels en voelers, die de kieuwopening en de kloakopening omgeven en te voorschijn komen, het dier ongestoord zijne eenvoudige behoeften bevredigen kan. In de nabijheid komen gewoonlijk ook een aantal roode stippen voor, die als oogen beschouwd worden.
Hierboven hebben wij er reeds op gewezen, dat sommige soorten zeer talrijk vertegenwoordigd zijn; hetzelfde geldt van vele andere; bij het inzamelen van zeedieren met een sleepnet worden in de meeste gevallen Ascidiën opgehaald, zelfs wanneer er geen anderen buit te verkijgen is. Bij onze kust treft men het meest aan de ruim 5 cM. hooge, geelachtige rood gespikkelde Cynthya ampulla, door Job Baster het eerst in 1764 ontdekt en door hem Zakpijp genoemd, welke naam op de geheele klasse is overgegaan. De grootste bekende soort van enkelvoudige Ascidiën, de 30 cM. lange, 15 cM. breede Ascopera gigantea, leeft in tamelijk ondiep water (op 274 M. diepte); de fraaiste, de op een knobbelig glazen voorwerp gelijkende Hypobythius calycodes, werd opgehaald van de grootste diepte, waarop tot dusver Ascidiën gevonden zijn, nl. van een 5303 M. diepe plaats in het noorden van den Stillen Oceaan.
Tot de familie van de Gezellige Ascidiën (Clavellinidae) behoort Clavellina lepadiformis, die de noordelijke zeeën bewoont en ook in de Noordzee gevonden wordt. Uit den mantel van het ongeveer 3 cM. hooge dier ontspruiten wortelvormige uitloopers met knoppen, die zich allengs ontwikkelen tot nieuwe individuën, welke met hunne buren en met hun stammoeder vereenigd blijven.
*
Door een veel inniger verbinding der „ascidiozoïden” (of stokvormende individuën) onderscheiden zich de leden van de orde der Samengestelde Ascidiën (Synascidiae). De zoïden, die ieder afzonderlijk zeer klein, meestal slechts weinige mM. (zeer zelden eenige cM.) lang zijn, hebben het onderste deel van den mantel gemeen. Boven dezen gemeenschappelijken mantel, waarin de kloakopeningen voorkomen, puilt het bovenste, in een kieuwopening eindigende stuk van ieder individu uit. In meer of minder grooten getale zijn de zoïden tot (soms zeer regelmatige) „stelsels” of „cœnobiën” gegroepeerd, die ieder door knopvorming uit één individu ontstaan zijn. Elke kolonie bevat één of meer van deze stelsels en bestaat uit een geleiachtige of kraakbeenige, soms door kalkkorrels gesteunde massa, die nu eens als een korst de onderlaag bedekt, dan weer, al of niet door een steel gedragen, zich daarboven verheft. Al naar de soort zijn de koloniën zeer verschillend van vorm.
Witachtige Geleikorst (Botryllus albicans), op een bruinwier. Ware grootte.
Als lid van de Nederlandsche fauna is alleen de Gesterde Geleikorst (Botryllus Schlosseri) bekend. Men vindt deze soort, die in hoofdzaken overeenstemt met de hiernevens afgebeelde, aan de oppervlakte van wieren, in alle Europeesche zeeën. De koloniën zijn lichtblauwe of licht aschkleurige, half doorzichtige, geleiachtige of kraakbeenige korsten van 4 à 6 cM. middellijn. De 2 à 2½ mM. lange, gele à geelroode zoïden zijn ten getale van 6 à 20 stervormig gerangschikt om een gemeenschappelijke kloakopening.
Elk Botryllus-stelsel ontstaat op de volgende wijze. Nadat de larve zich vastgehecht en de organen verloren heeft, die haar tot een vrije beweging in staat stelden, vormt zij een knop en sterft zonder vooraf geslachtsrijp te worden. Ook de dochter sterft onrijp, nadat zij 2 knoppen heeft voortgebracht, die hetzelfde lot ondergaan. De 4 leden der nu volgende derde generatie zijn kringvormig gerangschikt om een gemeenschappelijke kloakopening en vormen het eerste „stelsel”; zij ontwikkelen zich tot geslachtsrijpe dieren, maar brengen tevens door knopvorming een nieuw „cœnobium” voort, dat het oude vervangt. De larven, die zich uit hunne bevruchte eieren ontwikkelen, zwemmen een tijdlang vrij rond, hechten zich vervolgens ergens vast en stichten hier een nieuwe kolonie.
Koloniën van Samengestelde Ascidiën worden vooral op plaatsen, die niet aan de directe werking der zonnestralen zijn blootgesteld, aan de onderzijde van steenen en overhangende rotsen, op wieren en zeegras, in ledige slakkenhuizen en mosselschelpen, veelvuldig aangetroffen. Zij trekken door haar blauwachtige, geelachtige of roodachtige kleur spoedig de aandacht. Het talrijkst zijn zij op betrekkelijk geringe diepte, dicht bij de kust en onmiddellijk onder den waterspiegel.
*
De Vuurrollen of Flambouwpijpen (Pyrosoma) gelijken het meest op de samengestelde Ascidiën. Bij hen zijn de individuën op zulk een wijze vereenigd, dat zij gezamenlijk een vrij zwemmenden, geleiachtigen, hollen cilinder vormen, die aan het eene einde gesloten en aan de oppervlakte knobbelig is. De kolonies van een der 3 bekende soorten (Pyrosoma atlantica) bereiken soms een lengte van 35 cM. Het prachtige „lichten” der zee wordt o.a. door deze dieren teweeggebracht. Het licht, dat zij verbreiden, verschilt duidelijk van dat der overige lichtende dieren; het is zeer helder en groenachtig blauw van kleur. Aan gevangen Vuurrollen, die in een grooten bak met water geplaatst zijn, merkt men geen lichtverschijnselen op, tenzij men ze aanraakt. Het licht vertoont zich eerst als een zeer klein vonkje aan een donker, bijna kegelvormig lichaam, dat in iedere zoïde voorkomt; deze vonkjes blijven gedurende eenige oogenblikken gescheiden, maar vloeien vervolgens ineen, totdat de geheele kolonie licht verbreidt. Wanneer men een Pyrosoma bij beide einden aanvat, ziet men de lichtstipjes het eerst aan de einden en vervolgens in het midden verschijnen. Op dezelfde wijze als het licht begonnen is zich te vertoonen, verdwijnt het ook weer: het verdeelt zich in vonkjes, die allengs verflauwen. Bij beweging van het water treedt het verschijnsel op; maar, als de levenswerkzaamheid van de kolonie vermindert, worden hiervoor sterkere prikkels vereischt. Op alle toeschouwers maakt dit schouwspel een overweldigenden indruk: sommigen vergelijken de Pyrosoma’s met vuurbollen, anderen met witgloeiende, ijzeren staven.
Ook bij de Salpen bestaat de lichaamsmassa grootendeels uit den mantel, die echter, ofschoon van voldoende stevigheid, zoo doorzichtig is, dat men het dier in ’t geheel niet te midden van het water zou kunnen zien, indien het zijn aanwezigheid niet verried door enkele gekleurde en ondoorzichtige lichaamsdeelen, o.a. door de tot een kluwen of kern (nucleus) vereenigde ingewanden. Men treft bij de Glaspijpen generatiewisseling aan: de geslachtsrijpe dieren zijn tot een keten vereenigd; die, welke zich ongeslachtelijk voortplanten, leven afzonderlijk. Zoowel de individuën, die tot kettingvormige reeksen verbonden zijn, als die, welke afzonderlijk zwemmen, nemen, door een voorste opening (a) water op in een wijde holte, waardoor de kieuw (d) in diagonale richting is uitgespannen. Zoodra de groote slok binnen is, sluit zich de aanvoeropening; bandvormige, overlangs en dwars gerichte spieren (in de afbeelding door fijne strepen aangeduid) veroorzaken door haar gelijktijdige samentrekking het inkrimpen van het lichaam; het water ontwijkt door een opening (b) die aan ’t achtereinde, doch een weinig zijwaarts gelegen is; de hierdoor veroorzaakte schok stuwt het dier vooruit. Aan hetzelfde uiteinde van de ton ligt de bruinachtige kern, die het opgerolde spijskanaal bevat en onmiddellijk er voor, door den binnensten mantel omgeven, het buisvormige hart (e). De bloedvaten, die van het hart uitgaan, en hunne vertakkingen op de kieuw zijn in de afbeelding donkerder voorgesteld, dan men ze aan het dier met zijn waterhelder bloed kan waarnemen. Opmerkelijk is het, dat, zoowel bij de Salpen, als bij de Ascidiën het hart, nadat het een tijdlang in de eene richting het bloed heeft voortgestuwd, plotseling zijne samentrekkingen in omgekeerde volgorde doet plaats hebben en hierdoor de geheele circulatie omkeert.
Grootste Glaspijp (Salpa maxima). Ware grootte.
De zenuwknoop, die hier de rol van de hersenen speelt, is gemakkelijk achter en boven de voorste opening (a) te vinden; nooit ontbreekt een met hem samenhangend orgaan (f), dat zich als een gekleurd stipje vertoont en voor het oog wordt gehouden. Bovendien merkt men aan het hier afgebeelde exemplaar, zoowel aan het voorste als aan het achterste uiteinde, een slipvormig uitsteeksel (g) op. Hieruit blijkt, dat de afbeelding betrekking heeft op een individu, dat uit een Salpenketen is losgemaakt; met bedoelde uitsteeksels is het aan zijn voorganger en aan zijn opvolger vastgegroeid. Alle leden van de dus gevormde reeks stemmen volkomen met elkander overeen en bezitten hermaphroditische voortplantingsorganen. Uit hunne eieren ontwikkelen zich echter geen ketenvormende, maar vrijlevende individuën, die (bij iedere soort op een eigenaardige wijze) niet slechts naar het uitwendige van hunne ouders verschillen, maar ook van hen afwijken, doordat zij zich nimmer door eieren voortplanten. Daarentegen brengen zij aan een „kiemstok” inwendige knoppen voort, die al dadelijk als een Salpenketen samenhangen en ook, op zulke een wijze verbonden, geboren worden. Alle individuën van zulk een worp zijn even ver ontwikkeld. Dikwijls kan men achter een reeks, die al tamelijk ver gevorderd is, de beginselen van één of twee nieuwe ketens aan den kiemstok onderscheiden. Hiervoor is echter een scherp gezicht noodig. De pasgeboren Salpenketen is reeds zoo goed georganiseerd, dat al hare leden direct beginnen water in zich op te nemen. Nadat de geslachtsorganen bij hen tot rijpheid zijn gekomen, vangt een nieuwe ontwikkelingskring aan.
Ook de Salpen „brengen licht in de duisternis”; hun lampje brandt echter niet zoo helder als dat van de Vuurrollen, maar verbreidt een flauwer, melkwit schijnsel. Aanraking en de schuring van het bewogen water doen het uitstralen van licht beginnen. Deze eigenschap gaat verloren na het afvegen van de oppervlakte van het dier; het dunne slijmlaagje, dat op deze wijze verwijderd wordt, maakt het water, dat men er mede schudt, lichtgevend. Dit bracht Johnston, die deze verschijnselen zorgvuldig heeft nagegaan, tot het besluit, dat bepaalde, licht voortbrengende organen bij de Salpen niet voorkomen, maar dat haar lichtgeven toegeschreven moet worden aan een langzame verbranding, aan een oxydatieproces, dat zich over de geheele oppervlakte uitstrekt. Het zou dus ongeveer op dezelfde wijze ontstaan als aan sommige organische stoffen, vooral aan de oppervlakte van doode Visschen bij het begin van de verrotting. Nadere onderzoekingen moeten de juistheid van dit vermoeden nog bevestigen.