VIJFDE KLASSE.

DE RONDWORMEN (Nemathelminthes).

Meer dan tot dusver moet bij de beschrijving van het leven der nu nog te behandelen dieren gelet worden op hun inwendig samenstel; alleen hierdoor kan men een inzicht krijgen in de veranderingen, die zij ondergaan; de uitwendige kenmerken zijn op verre na niet voldoende voor hun signalement, voor het bepalen van de plaats, die zij in het stelsel behooren in te nemen. Wij zullen de dikwijls niet zeer aesthetische kronkelpaden van de ontwikkelingsgeschiedenis moeten bewandelen, daar het „leven” van vele Rondwormen een langzame opklimming tot hoogeren trap van organisatie is, die met verwisseling van verblijfplaats gepaard gaat. Wij zullen hen moeten volgen bij hun verhuizing uit het vleesch van den eenen gastheer in den darm van een anderen (zelfs van den mensch), uit het water in het lichaam van een dier, uit den vochtigen bodem in een Kikkerlong, uit de lichaamsholte van een rups of een Sprinkhaan in den bodem. Het zal u blijken, dat deze veranderingen en verhuizingen van Ingewandswormen in hooge mate boeiend en leerrijk zijn, en dat vele moeielijke proefnemingen en tijdroovende nasporingen noodig zijn geweest om de parasitisch levende dieren, waarbij zich eenige van onze allergevaarlijkste vijanden bevinden, te ontmaskeren, hun herkomst op te sporen.

De Rondwormen (Nemathelminthes) hebben een draad- of buisvormig lichaam, dat altijd ongeleed is en nimmer ledematen heeft. De huid is taai en stevig, de onmiddellijk hiermede verbonden spierlaag dikwijls zeer ontwikkeld. Met uitzondering van enkele soorten, zijn alle Draadwormen eenslachtig. Afzonderlijke organen voor de ademhaling ontbreken. Een vaatstelsel komt nooit tot ontwikkeling; het kleurlooze bloed vult de ruimten, die in de lichaamsholte tusschen de ingewanden overblijven. De meeste Nematoden leggen eieren. Bij een groot aantal is echter de ontwikkeling van de kiem reeds in den eileider zoo ver voortgeschreden, dat het uitkomen van de jongen met het eierenleggen samenvalt en de jongen, zooals men het noemt, „levend geboren worden”.

Wij verdeelen de Rondwormen in 4 orden: de Hakenwormen (Acanthocephali), de Draadwormen (Nematodes), de Snaarwormen (Gordiacei) en de Pijlwormen of Borstelkakigen (Chaetognathi).

EERSTE ORDE.

DE HAKENWORMEN (Acanthocephali).

Alle leden van deze orde behooren tot het geslacht der Stekelsnuitwormen (Echinorhynchus), zoo genoemd wegens hun met talrijke haakjes bezetten „snuit”. Bij enkele soorten is dit orgaan knots- of bolvormig gezwollen; bij de overige kan het door aandrang van vochten als een handschoenvinger uitgestulpt en door bepaalde spieren in een scheede teruggetrokken worden; de achterwaarts gerichte haakjes treden in ’t eene geval naar buiten en richten zich in ’t andere naar binnen. De Hakenwormen hebben, evenals de Nematoden, een taaie, stevige huid en zijn tweeslachtig; maar verschillen er aanmerkelijk van door het ontbreken van het darmkanaal en van de spijsverteringsorganen; voedsel kunnen zij dus alleen in vloeibaren vorm, langs osmotischen weg, door den lichaamswand verkrijgen. Hun „snuit” is volstrekt niet te vergelijken met het vroeger dus genoemde orgaan, daar er geen mondopening aan voorkomt.

Groote Stekelsnuitworm (Echinorhynchus gigas):—a) Wijfje (ware grootte). b) Haar voorste gedeelte (vergroot).

In geslachtsrijpen toestand vindt men deze Wormen uitsluitend in het spijskanaal van Gewervelde Dieren. De Groote Stekelsnuitworm (Echinorhynchus gigas), die de lengte en de dikte van een Spoelworm kan bereiken (het wijfje wordt hoogstens 40, het mannetje 9 cM. lang), leeft in den dunnen darm van het Zwijn. Met den snuit hecht hij zich aan den darmwand vast, kan dezen zelfs geheel doorboren, in de buikholte geraken en buikvliesontsteking teweegbrengen. In den darm blijvend, veroorzaken deze parasieten bloedarmoede en verzwakking, soms, als zij talrijk zijn, verstopping. De eieren komen met de uitwerpselen van het Varken in den bodem, moeten, om zich te kunnen ontwikkelen, opgenomen worden in het spijskanaal van een engerling (b.v. in dat van een Meikever-larve), vanwaar de jonge Worm zich een weg baant naar de lichaamsholte, om hier een reeks van veranderingen te ondergaan. Zijn hoogsten trap van volkomenheid kan hij echter alleen bereiken in het spijskanaal van een warmbloedig dier, b.v. van een Varken, dat, gelijk bekend is, bij ’t wroeten in den grond dikwijls engerlingen verslindt.

Uit de onderzoekingen van Leuckart is gebleken, dat Echinorhynchus proteus, die in den darm van Baarzen, Schollen en andere zoetwater- en zeevisschen geslachtsrijp wordt, zijn jeugd doorbrengt in den darm en later in de lichaamsholte van een Vlookreeft (Gammarus), die hem als ei heeft ingeslikt. Een andere soort, Echinorhynchus polymorphus, moet, om tot het einddoel te komen, door een gelukkig toeval uit een Vlookreeft in het warmere lichaam van een Eend of van een anderen watervogel geraken.

TWEEDE ORDE.

DE DRAADWORMEN (Nematodes).

Voor ’t meerendeel leiden de ons bekende Draadwormen, ook wel Koordwormen of Spoelwormen genoemd (Nematodes), een parasitisch leven, de meeste in dieren, niet weinige echter in planten. Toch is ook het aantal soorten, die vrij in den vochtigen grond, in zoetwater en in de zee voorkomen, niet gering. Zoo zijn o.a. de meeste leden van de nog zeer onvolledig bekende familie der Urolaben (Enoplidae) zeebewoners. Deze slanke, doorzichtige, voor ’t meerendeel microscopisch kleine diertjes ontleenen hun eersten naam aan de bij velen voorkomende, zoogenaamde „staartklieren”, die zich aan de spits van den staart openen en een stof bereiden, die tot een betrekkelijk langen draad wordt uitgetrokken, nadat zij zich hiermede hebben vastgehecht. Den tweeden naam danken zij aan de haren en borstels, die bij de leden van verscheidene geslachten aan ’t voorste deel van ’t lichaam voorkomen en hen eenige overeenkomst verschaffen met Borstelwormen. Ook aan onze kust zijn eenige van deze wormpjes waargenomen.

Eenige vrij levende zoetwaterbewoners (Dorylaimus, Diplogaster) behooren tot de familie der Aaltjes (Anguillulidae). Kronkelend bewegen deze zoogenaamde Wateraaltjes zich op den slijkerigen bodem van plassen of tusschen de wortels van het eendenkroos. Om ze te verkrijgen is het voldoende van den bodem van ’t water een kleine hoeveelheid modder, die plantaardige overblijfselen en Infusoriën bevat, op te scheppen en in een horlogeglas uit te breiden.

Stijfsel-azijnaaltje (Anguillula aceti-glutinis). Sterk vergroot.

Reeds in de vorige eeuw wekte het Azijnaaltje (destijds Anguillula aceti genoemd) de belangstelling der onderzoekers. Tot in den laatsten tijd hield men het Stijfselaaltje (Anguillula glutinis) voor een andere soort; het is echter gebleken, dat beide overeenstemmen en zoowel in de eene als in de andere voedingstof voorkomen. Het is de Aaltjes niet om de stijfselpap te doen, maar om de microscopische schimmelplantjes, die zich hierin spoedig vestigen en welker ontwikkeling door het toevoegen van een weinig azijn zeer begunstigd wordt. De azijn, die tegenwoordig in den handel voorkomt, bevat waarschijnlijk nimmer Azijnaaltjes in geslachtsrijpen toestand; ook de larven, die men er in vindt, zijn dikwijls reeds dood; ten onrechte houdt menigeen de ledige velletjes, die zich bij ’t schudden van een flesch met azijn door de vloeistof verspreiden, voor een heirleger van levende wezens. In het zoogenaamde „azijngoed” van de azijnvormers der snelazijnfabrieken zal men deze wormpjes in alle phasen van ontwikkeling in menigte aantreffen. Ook in de met bier doordrongen stukken vilt, waarop in bierhuizen; die niet door zindelijkheid uitmunten, de glazen worden neergezet, zal men er vele vinden.

Een merkwaardige ontwikkelingsgang, die wij reeds vroeger onder den naam van heterogonie hebben leeren kennen, komt voor bij het geslacht Rhabdonema. In de longen van Kikvorschen vond Leuckart niet zelden in grooten getale Wormen van hoogstens 2 cM. lengte (Rhabdonema nigrovenosum). In tegenstelling met de meeste Nematoden zijn zij tweeslachtig. De talrijke jongen, die zij ter wereld brengen, geraken uit de long door den slokdarm in den darm van den gastheer en vervolgens met den drek naar buiten. Hier ontwikkelen zij zich in weinige dagen tot een in vrijen toestand levende, veel kleinere, uit mannetjes en wijfjes bestaande tusschengeneratie, in hoofdzaken gelijk aan het uitsluitend in de vrije natuur voorkomend geslacht (Rhabditis). Na de paring ontwikkelen zich in ieder wijfje in den regel 2 of 3 jongen, die het lichaam van de moeder leegvreten en den lichaamswand doen barsten, vervolgens door den bek van den Kikker terugkeeren naar diens longen en hier opgroeien tot de reeds genoemde tweeslachtige generatie.

Parasitische Aaltjes vindt men echter niet uitsluitend in dieren; de schadelijkste en hierdoor belangrijkste soorten leven ten koste van planten. Het sedert 1743 bekende Tarweaaltje (Anguillula tritici of Tylenchus scandens) veroorzaakt een eigenaardige ziekte van de door haar geteisterde plant (de „aaltjesziekte der tarwe”). In de aangetaste aren zijn sommige of alle korrels in „gallen” veranderd, die den vorm hebben van bolderikzaden (Agrostemma githago); zij zijn kleiner dan tarwekorrels en meestal bolvormig; haar dikke, harde schaal bevat een geelachtig witte, korrelige massa, die na bevochtiging met water zich in fijne lichaampjes verdeelt, welke, onder den microscoop gezien, Aaltjes blijken te zijn en zich vlug bewegen. Zelfs in de volkomen ontwikkelde gal zijn zij geslachtloos. Als de zieke korrel op een droge plaats bewaard wordt, kunnen de hierin aanwezige diertjes wel 6 jaar lang in ’t leven blijven; op den vochtigen grond echter wordt de schaal week en verrot; het binnendringende vocht wekt de wormpjes tot intensiever leven op; zij verlaten de verweekte schaal en verspreiden zich in den grond. Wanneer zij bij een jonge tarweplant komen, kruipen zij bij haar omhoog, rusten bij droge weersgesteldheid, zonder zich te bewegen of andere levensverschijnselen te vertoonen, in de bladscheeden, maar trachten, wanneer er regen valt, voortdurend hooger op te stijgen in de intusschen verder uitgegroeide plant; op deze wijze bereiken zij te rechter tijd de bovenste bladscheede en de hierdoor omhulde, nog zeer jonge aar. De binnendringende Aaltjes veroorzaken in de eerste beginselen van bloemen een soortgelijke misvorming van de bloemdeelen, als door de eieren en larven van Galwespen in de bladen en stengeldeelen van eiken wordt teweeggebracht; in beide gevallen ontstaat een rond uitwas, in welks midden zich wormpjes bevinden. Deze ontwikkelen zich hier schielijk tot glasheldere, 5 à 6 mM. lange, geslachtsrijpe individuën; de mannetjes sterven kort na de paring, de wijfjes na het leggen van een groot aantal eieren. Intusschen groeit de „gal”; zij heeft, wanneer de tarwe rijp begint te worden, bijna de grootte van een gezonde korrel bereikt. De oude generatie van Anguilluliden is dan reeds gestorven; hare jongen hebben reeds voor lang de eischaal verlaten, verkeeren in den toestand van geslachtlooze larven en vormen den korrelig vezeligen inhoud van de gal. De aanvankelijk dunne, groenachtige wand van dit product wordt door uitdroging dik en bruinachtig; de hierin aanwezige, 0.9 mM. lange Aaltjes zijn schijnbaar levenloos, doch beginnen een nieuwen kringloop, wanneer de gallen met de gezonde tarwekorrels in vochtigen bouwgrond worden uitgezaaid.

Het Rogge-aaltje (Anguillula dipsaci of Tylenchus devastatrix) kan, behalve de rogge, ook andere landbouwplanten (klaver, spurrie, boekweit, haver, kaardebollen) aantasten en schade veroorzaken.

Zeer veel schade richt ook het nauw aan de Tylenchen verwante Bietenaaltje (Heterodera Schachtii) aan.

In ’t geheel zijn ongeveer een tiental parasitische Anguilluliden in Nederland gevonden. Veel grooter is echter het aantal vrij, in vochtigen grond, zoetwater of de zee levende, inheemsche leden dezer familie; volgens de onderzoekingen van Dr. J. G. de Man bedraagt het niet minder dan 184.

Gewone Spoelworm (Ascaris lumbricoides):—♂ Mannetje.—♁ Wijfje.—* Ei.—♂ en ♁ op ware grootte; * sterk vergroot.

De kern van een volgende, zeer belangrijke familie vormt het meer dan 200 soorten omvattende geslacht der Spoelwormen (Ascaris). Deze onderscheiden zich door de drie duidelijk begrensde lippen, die de driehoekige mondopening omgeven en aan ieder groot exemplaar met het ongewapende oog zichtbaar zijn. De eene is aan de rugzijde in ’t midden gelegen, de beide andere ontmoeten elkander in ’t midden van onderen. De bovenlip vertoont aan weerszijden een groefje met een klein, kegelvormig tastorgaan; ook op elke zijlip komt zulk een orgaan voor. Bij alle Spoelwormen zijn de wijfjes aanmerkelijk grooter, dan de mannetjes en deze bovendien kenbaar aan hun haakvormig gebogen staarteinde. Ongelukkig ontbreekt er nog veel aan onze kennis van de levensgeschiedenis dezer dieren. Zelfs van de belangrijkste soort, de Gewone Spoelworm (Ascaris lumbricoides)—een van de veelvuldigst voorkomende parasieten van den mensch, bij het Kaukasische en het Neger-ras althans over de geheele wereld verbreid—is de ontwikkelingsgang onvolledig bekend. Hoewel hij gewoonlijk alleen of in kleinen getale aangetroffen wordt, behoort toch een gezelschap van eenige honderden in één gastheer niet tot de zeldzaamheden; in enkele gevallen vond men in één lijder meer dan 1000, ja zelfs 2000 van deze onaangename gasten. Hun gewone woonplaats is de dunne darm, vanwaar zij zich soms naar de maag begeven. Kleine exemplaren (de grootste worden 16 à 18 cM. lang) zijn soms zelfs naar de lever afgedwaald. Op de belangrijke vraag, hoe de mensch met Spoelwormen behept wordt, kan men nog geen bevredigend antwoord geven. De eieren, die, tegelijk met de moeder, het lichaam van den mensch verlaten, zijn uitmuntend bestand tegen allerlei weersveranderingen en tegen verschillende vloeistoffen. Zij komen zoowel in ’t water als in den vochtigen grond tot ontwikkeling en schijnen op zeer jeugdigen leeftijd, als hun lengte nog geen 0.5 mM. bedraagt, in het darmkanaal van den mensch aan te komen.

Behalve de mensch dient ook het Zwijn niet zelden tot gastheer aan Ascaris lumbricoides. Zelden komt de Honden-en-Katten-Spoelworm (Ascaris mystax) in het menschelijk lichaam voor. Een andere soort—de Grootkoppige Paardenspoelworm (Ascaris megalocephala)—wordt in Paarden en Runderen aangetroffen, soms ten getale van niet minder dan 1000 in één dier. De wijfjes worden 30 à 40 (de mannetjes 15 à 20) cM. lang en 8 à 12 mM. dik.

De Priemstaarten (Oxyuris) zijn kleine, hoogstens 2 à 3 cM. lange Wormen met priemvormigen staart en weinig ontwikkelde lippen. Tot dit geslacht behoort een tweede, zeer algemeen bij den mensch voorkomende parasiet, n.l. de Aarsmade (Oxyuris vermicularis): de wijfjes worden 10, de mannetjes 4 mM. lang. Men vindt deze Wormen zeer dikwijls bij menschen van allerlei slag: kinderen en volwassenen, rijken en armen; zij houden zich voortdurend in het spijskanaal op en kunnen zeer veel last veroorzaken. Hun overbrenging heeft steeds van den eenen mensen op den anderen plaats, n.l. door tusschenkomst van eetwaren, die door aanraking met onzindelijke handen met aarsmaden besmet zijn. Het vervoer van de eieren door luchtstromingen wordt mogelijk geacht.

Palissadenworm uit den twaalfvingerigen darm van den Mensch (Dochmius duodenalis):—a) Mannetje (vergroot), daaronder (veel sterker vergroot) het voorste uiteinde van ’t lichaam (b) van de rugzijde gezien, zoodat de hier aanwezige 0.07 mM. wijde, niet voor vernauwing geschikte mondopening en de daarop volgende, buikig-trechtervormige, door een chitineuzen wand begrensde mondholte zichtbaar zijn. Aan den rand van de mondopening: van voren 4, van achteren 2 tanden; op den bodem van de mondholte: 2 tanden aan de buikzijde en 1 tand aan de rugzijde. Bij c is het achterste deel van ’t mannetje sterk vergroot voorgesteld. Het wijfje is hoogstens 18 mM. lang en 1 mM. dik; het mannetje kan 10 mM. lang worden.

Een lang en dun, draadvormig lichaam hebben de Draadwormen (Filaria), die een gelijknamige familie (Filariidae) vertegenwoordigen. Hun kopeinde is zeer verschillend: in den regel ontbreken de lippen; papillen in de omgeving van de (meestal ronde) mondopening zijn al of niet aanwezig. Het staarteinde van het mannetje is spiraalsgewijs gekronkeld. Een 40-tal soorten van dit geslacht zijn parasiteerend in Zoogdieren en Vogels gevonden. De beruchtste van allen is de Guineesche Draadworm of Medinaworm (Filaria medinensis). Het mannetje is onbekend; het wijfje, dat een lengte van 3 à 4 M. bij een dikte van 2 mM. bereikt, houdt zich op in het onderhuids bindweefsel van den mensch, zoowel van blanken als van kleurlingen; zij veroorzaakt hier gezwellen, die de grootte van een kipei kunnen hebben en soms in ernstige verzweringen ontaarden (dracontiasis). Men vindt dezen Worm in alle vochtige tropische en subtropische gewesten van het oostelijk halfrond, doch niet in Amerika, met uitzondering van Brazilië, waarheen hij vermoedelijk door Negers uit Afrika is overgebracht. Een vrij lastige operatie is noodig om hem te verwijderen. Nadat door een insnijding in de huid een uiteinde van den Worm is blootgelegd, wordt dit gevat, voorzichtig uit de wonde getrokken en op een staafje gewikkeld; het trekken moet zachtjes geschieden om het afbreken van het dier te voorkomen; verscheidene dagen zijn noodig om het lange lichaam geheel te verwijderen. Het parasitische wijfje verlaat vrijwillig het gezwel, zoodra de ontwikkeling van de kiemen, die zij bevat, ver genoeg is voortgeschreden. Door het barsten van den lichaamswand worden de jongen zelfstandig; zij hebben een lengte van ½ bij een dikte van 1⁄100 mM. en houden zich, volgens Fedschenko, als larven op in zeer kleine zoetwater-schaaldieren, vooral in Cyclopiden. Wat er verder met hen gebeurt, is onbekend. Misschien geraken zij met hunne weldra bezwijkende gastheeren in den darm van den onzuiver water drinkenden mensch en worden hier geslachtsrijp; de bevruchte wijfjes zouden zich dan door de tusschenliggende weefsels, evenals de Trichinen, een weg moeten banen naar haar definitieve woonplaats onder de huid. Ten gunste van de meening, dat de jonge Filariën na het verlaten van het Schaaldier in het water geraken en daarna direct in de huid van den mensch doordringen, pleiten sommige verschijnselen, die men bij de dracontiasis-patiënten waarneemt. Allerlei deelen van het lichaam zijn aangetast bij personen, die veel baden; de zwellingen komen uitsluitend aan de beenen voor, het meest aan de voeten, bij menschen, welker dagelijksche werkzaamheid het veelvuldig doorwaden van allerlei plassen noodig maakt; daarentegen vindt men ze vooral aan het bovenlijf, het meest op den rug en de schouders, bij de Indische waterdragers.

Meer licht hebben de onderzoekingen van Leuckart over de levensgeschiedenis van de Palissadenwormen (Strongylidae) verbreid; van enkele soorten althans heeft men de verschillende ontwikkelingsperioden kunnen nagaan. Een belangrijk kenmerk van deze familie is de vliezige nap (bursa) om de geslachtsopening van het mannetje, aan het achterste uiteinde van ’t lichaam. Dit vlies wordt gesteund en uitgespannen door eenige uit spiervezels samengestelde verdikkingen (ribben of palissaden), die aan de baleinen in het scherm van een parapluie herinneren. De bedoelde Wormen parasiteeren voor ’t meerendeel in Zoogdieren en worden, behalve in den darm, ook in de longen en in andere organen gevonden.

Een van de gevaarlijkste parasieten van den mensch is de hiernaast afgebeelde Dochmius duodenalis of Palissadenworm uit den twaalfvingerigen darm (de onmiddellijk op de maag volgende afdeeling van den dunnen darm). Hij werd waargenomen in de tropische en subtropische gewesten van de Oude en de Nieuwe Wereld, doch ook in Italië, Hongarije, Saksen, aan den Rijn, enz., in de laatstgenoemde landen en landstreken vooral in mijnen, bij het boren van tunnels en in groote steenbakkerijen, bij menschen, die dicht bijeenwonen op plaatsen, waar geen maatregelen genomen zijn om vervuiling van den bodem door faecaliën te voorkomen en zuiver drinkwater te verkrijgen. Deze Wormen zuigen bloed uit de vaten van den dunnen darm en worden hier geslachtsrijp. Wanneer zij in grooten getale bij één persoon voorkomen, hebben de veelvuldige wonden van het darmslijmvlies de zware, door darmbloedingen gekenmerkte, niet zelden doodelijke ziekten ten gevolge, die men met de namen Egyptische chlorose, tunnelziekte, dochmiose, enz. aanduidt. De besmetting komt tot stand door het drinken van het met faecaliën verontreinigde water, indien dit jonge Palissadenwormen bevat. Bij den bouw van den tunnel door den St. Gotthard heeft de bedoelde ziekte vele slachtoffers gemaakt, daar wegens de omstandigheden, waaronder deze arbeid werd verricht, de infectie niet te vermijden was.

De Reusachtige Palissadenworm (Eustrongylus gigas) verdient dezen naam, daar het wijfje 1 M. lang en 1 cM. dik kan worden. Het mannetje is hoogstens 40 cM. lang. Deze parasiet werd het meest in Wolven, Vossen, Neusberen en Veelvraten aangetroffen, ook wel in Honden, Otters, Marters, Paarden en Runderen, zeer zelden in den mensch. Hij kwam meestal voor in het nierbekken, soms in de urineleiders of in de blaas, een enkele maal in de buikholte.

Met de laatste Strongylide, die wij zullen noemen, met den Luchtpijpworm der Vogels (Syngamus trachealis), hebben waarschijnlijk sommige vogelliefhebbers onder onze lezers reeds op onaangename wijze kennis gemaakt. Wanneer de tot deze soort behoorende, in volières en hoenderhokken zeer onwelkome gasten niet zeer talrijk zijn, wordt de door hen aangerichte schade dikwijls niet opgemerkt. Soms echter is hun aantal bij een enkelen Vogel zoo groot, dat de prikkeling van het slijmvlies door de wonden, waaruit zij bloed zuigen, een ontsteking van de geheele luchtpijp veroorzaakt; soms zelfs is een verstopping van den luchtweg en het stikken van den gastheer een gevolg van hun aanwezigheid.

Waarschijnlijk geraken de rijpe eieren door het hoesten, schreeuwen en kokhalzen van den aangetasten Vogel uit de luchtpijp in de mondholte, worden doorgeslikt, gaan door het spijskanaal heen en komen met den drek in de vrije natuur; hier ontwikkelt zich bij voldoenden warmtegraad en vochtigheidstoestand binnen 8 dagen een klein, draadvormig embryo in het ei. Dit wordt met het voedsel door den Vogel opgenomen en blijft vermoedelijk voor de opening van het strottenhoofd hangen; het hieruit komend jong bewoont de luchtwegen, waar het geslachtsrijp wordt. Om de besmetting met Syngamen te voorkomen, moet men de hoestende Vogels in ’t oog houden, nagaan, of hun drek eieren van parasieten bevat, deze Vogels afgezonderd houden en maatregelen nemen, opdat bij het aankoopen van nieuwe exemplaren uit streken, waar de wormziekte heerscht, deze niet wordt ingevoerd. Als de ziekte een grootere uitbreiding heeft gekregen, moet men (al naar de inrichting van de woningen der Vogels op verschillende wijzen) trachten te verhoeden, dat met den drek of met de opgehoeste stoffen de voederbakjes verontreinigd worden, en dat op vochtige gedeelten van het terrein broedplaatsen ontstaan, waar de Vogels steeds opnieuw besmet worden. Sterk af te keuren is daarom de gewoonte van vele liefhebbers om aan het voedsel van de Meelwormen doode Vogels toe te voegen, ten einde „dikke Wormen” te verkrijgen, daar dit de verbreiding van de eieren der Syngamen zeer bevordert en deze met het voer door de Vogels ingeslikt kunnen worden.

Geen van de Ingewandswormen heeft sedert het jaar 1860 zoo veel van zich doen spreken, als de gevaarlijkste van alle, de Trichine (Trichina spiralis), de eenige vertegenwoordigster van haar geslacht, dat met eenige andere geslachten de familie der Zweepwormen (Trichotrachelidae) vormt. In één belangrijk opzicht wijkt haar levensloop van dien der tot dusver behandelde Nematoden af: de jonge Trichine begeeft zich n.l. ter verdere ontwikkeling niet in de vrije natuur, maar verhuist direct van haar geboorteplaats, den darm van een mensch of een dier, naar de spieren van haar gastheer, waar zij het grootste deel van haar leven doorbrengt. Toch zijn de hoofdtrekken van het beeld, dat de vroeger behandelde Nematoden opleverden, ook in haar levensgeschiedenis waar te nemen. Het gevaar, waarmede de Trichinen plotseling een ieder schenen te bedreigen, heeft veel bijgedragen tot vermindering van den afkeer, dien het publiek vroeger had van een nadere kennismaking met parasitische Wormen. Een tijdlang is de Trichine, na het weer, een der populairste onderwerpen van gesprek geweest; telkens weer deden ijzingwekkende verhalen de ronde, daar de talrijke epidemiën van trichinose ware schrikbeelden van menschelijk lijden te aanschouwen gaven. IJverige onderzoekers spoorden de eigenschappen en den ontwikkelingsgang der Trichinen na, gaven de wijze aan, waarop men zich tegen haar kan beveiligen en hebben aan deze eerst voor 65 jaar ontdekte Nematoden een plaats verschaft onder de meest bekende leden harer klasse.

Trichine (Trichina spiralis): Mannetje. Vergroot.

De eerste betrouwbare berichten over het voorkomen van „ingekapselde” (door een gedeeltelijk verkalkte bindweefsellaag omhulde) Trichinen in spieren van den mensch zijn afkomstig uit het jaar 1835. De Engelsche natuuronderzoeker Owen duidde deze op een spiraalswijs gekronkeld haartje gelijkende parasieten in 1836 met den naam Trichina spiralis aan. Hoewel men ze in grooten getale in het lijk van een mensch had gevonden, werden zij voor onschadelijk gehouden, zooals licht verklaarbaar is, nu men weet, dat na het inkapselen de eigenlijke ziekteverschijnselen een einde nemen en meestal eerst vele jaren later de aanwezigheid der parasieten blijkt. Toen men 8 jaren na de ontdekking tot de overtuiging kwam, dat de „Spiertrichinen” jeugdige Rondwormen zijn, werd haar tegenwoordigheid in ’t lichaam van den mensch nog steeds als een toevallige „afdwaling” beschouwd. De Amerikaan Leidy vond ze in 1847 ook in varkensvleesch. Na voedering van Muizen en Honden met zulk vleesch merkte men op, dat de Spiertrichinen in den darm haar kapsel verliezen, sterk groeien en geslachtsrijp worden. Niet minder belangrijk voor de ontdekking van de oorzaak der infectie was het toen bekend geworden feit, dat de pasgeboren Trichinen, die in den darm voorkomen, zich niet naar buiten begeven, maar naar de spieren van haar gastheer verhuizen. Het eerste geruchtmakende geval van trichinose met doodelijken afloop bij een mensch had plaats den 27en Januari 1860 te Plaue bij Dresden en werd door Zenker nauwkeurig onderzocht. De volledige verklaring van de oorzaak der ziekte volgde spoedig en werd ongelukkigerwijze bevorderd door een groot aantal geïsoleerde gevallen en eenige ernstige epidemiën, die talrijke slachtoffers eischten. Een der meest beruchte is die van Hettstädt, waar van 159 zieken 28 stierven. Nog heviger woedde de ziekte in 1865 te Hedersleben bij Quedlinburg. Van de 2000 inwoners van dit dorp werden 337 door trichinose aangetast; 101 lijders bezweken. De uitgestrektheid van het verbreidingsgebied der Trichinen bleek uit een in Hamburg waargenomen geval: het betrof de bemanning van een schip; het Varken, dat er aanleiding toe gaf, was te Valparaiso gekocht. Al spoedig was het gebleken, dat het eten van varkensvleesch nagenoeg de eenige oorzaak van trichinose bij menschen is.

De geslachtsrijpe Trichinen leven uitsluitend in den darm van den mensch en van een aantal Zoogdieren en Vogels; zij heeten „Darmtrichinen” naar de plaats waar zij volwassen worden, zich voortplanten en sterven. Het aantal wijfjes overtreft dat der mannetjes in hooge mate; de verhouding is ongeveer van 12 tot 1. De wijfjes zijn zelden meer dan 3, hoogstens 5 mM. lang; de mannetjes kunnen een lengte van 1.5 mM. bereiken. Met goede oogen kan men ze dus bij zeer oplettende beschouwing van den darminhoud zonder vergrootglas waarnemen. De mond is geheel vooraan gelegen; tot over het midden neemt de dikte gelijkmatig toe; zij vermindert verderop een weinig tot aan het achtereinde, dat bij het wijfje stomp afgerond is, bij het mannetje een paar kegelvormige uitwassen vertoont. Zooals reeds gezegd is, begeven de Darmtrichinen zich nooit naar de spieren, maar blijven in het spijskanaal, waar zij in normale omstandigheden nog 5 weken of iets langer (bijna uitsluitend tusschen de darmvlokken, niet in de spijsbrij) leven; zij groeien intusschen zoo snel en brengen hare geslachtsproducten zoo schielijk tot rijpheid, dat reeds 5 dagen na het binnendringen van de oude Trichinen in den darm de nieuwe generatie zich vertoont. Deze is verbazend talrijk; voorin het lange, buisvormige orgaan, welks achterste deel de eieren voortbrengt, liggen de embryonen, die reeds in den eileider hun hulsel afwerpen, dicht opeengepakt bijeen. De opening, waardoor zij het lichaam van de moeder verlaten, licht op korten afstand van het mondeinde. Ieder wijfje brengt 1500 à 2000 jongen ter wereld, bij hoopjes van 60 à 80. De jongen zijn bij de geboorte 0.1 mM. lang. Daar hun verblijf in den darm van korten duur is, zou het eerste hoofdstuk van hun levensgeschiedenis tot opschrift kunnen hebben: de trekkende Trichinen. De openingen van het lymphvatenstelsel aan de binnenste oppervlakte van den darmwand maken het de reizigsters gemakkelijk in de bloedvaten door te dringen en zich door den bloedstroom tot in de spieren van de verst verwijderde organen te laten vervoeren. Dit schijnt echter slechts bij uitzondering te geschieden; veelvuldiger begeven de jonge Trichinen zich actief door den darmwand heen naar de lichaamsholte en zetten van hier de reis voort door het losse bindweefsel, dat de bloedvaten vergezelt, totdat zij het spierweefsel bereiken. Hoe rijkelijker het bindweefsel een spier omkleedt, des te grooter is in den regel het aantal der hierin gevestigde Trichinen. Deze bewonen echter nagenoeg uitsluitend de „dwarsgestreepte” spieren, die voor de willekeurige beweging dienen, niet de „gladde” spieren van den darmwand, evenmin de „dwarsgestreepte”, doch niet aan den wil onderworpen spieren van het hart. Over ’t algemeen komen zij in veel geringer aantal voor in de ledematen van den stam. Deze kan in de spieren van alle zijne deelen Trichinen herbergen; het meest vindt men ze echter in het middelrif, de halsspieren, de kauwspieren, de tong, kortom in allerlei spieren en spiergroepen, die bij het ademen en kauwen diensten bewijzen en voortdurend (of althans veelvuldig) werkzaam zijn. Waarschijnlijk bevordert de samentrekking der spieren de verplaatsing der trekkende Trichinen. Gemiddeld zijn alle in de buikholte aangeland op den 8en of 9en dag na het eten van het trichineuze varkensvleesch door den gastheer en hebben weinige dagen later de spier, het doel van de reis, bereikt. Dit is het begin van de periode der Spiertrichinen, die ongeveer 3 weken na het binnendringen harer ouders in den darm van den gastheer zulk een trap van ontwikkeling bereikt hebben, dat het door hen bewoonde vleesch in staat is de besmetting over te brengen. De spieren (gewoonlijk „vleesch” genoemd) bestaan uit onderling evenwijdige, zeer lange, 0.01 à 0.05 mM. dikke, rondachtige, samentrekbare vezeltjes; gemiddeld zijn deze spiervezels of „primitiefvezels” bij den mensch ten getale van 28000 voorhanden in iedere cM2 oppervlakte van de dwars doorgesneden spier. Zij zijn vereenigd tot 0.5 à 1 mM. dikke bundels, ieder omsloten door een dunne bindweefselscheede (sarcolemma), die op hun beurt dikkere, evenzoo omhulde, secundaire bundels vormen, die, soms herhaaldelijk opnieuw op deze wijze gegroepeerd, de door een algemeene scheede omhulde spier samenstellen. De jonge Trichine, die, het sarcolemma doorborend, in den spierbundel is doorgedrongen, legt hierbinnen een zekeren weg af en vernielt zoodoende de fijnste weefselbestanddeelen. Het is mogelijk, dat de Worm, zooals Virchow vermoedt, de vleeschzelfstandigheid in zijn spijskanaal opneemt; in ieder geval doet de prikkel, die hij uitoefent, onder gedeeltelijke verandering van het sarcolemma en zijn inhoud, rondom den intusschen steeds grooter wordenden parasiet een massa ontstaan, die allengs steviger en dichter wordt en waaraan men nog geruimen tijd de omhullende laag en de inwendige woekering onderscheiden kan. Naarmate het aanvankelijk recht uitgestrekte of lusvormig gekromde dier langer wordt, neemt het hoe langer hoe meer een spiraalvormige gedaante aan; reeds in de 3e–5e week na de vestiging heeft deze verandering plaats. Vervolgens neemt de dikte van de kapsel allengs toe; vooral haar inhoud wordt dichter, in mindere mate de omhullende laag. Het middelste deel van de kapsel vertoont zich bij matige vergrooting als een nagenoeg kleurlooze, bol- of eivormige massa, waarin het dier duidelijk zichtbaar is; enkele malen bevat een kapsel 2, zelden 3 of 4 Trichinen. Ongeveer een jaar na de infectie van de spier begint de kapselwand te verkalken en is dan als een wit puntje te midden van de roodachtige spier met het bloote oog zichtbaar. De Worm is nu, als een vogelei, door een kalkschaal omgeven en kan met den microscoop niet meer waargenomen worden, voordat men met een druppel verdund zoutzuur de koolzure kalk heeft weggenomen; hij groeit niet meer, is 0.8 à 1 mM. lang en vertoont gewoonlijk 4 spiraalwindingen, zoodat hij de gemiddeld 0.4 mM. lange, 0.26 mM. dikke kapsel op verre na niet vult. Jaren lang kan hij in dezen toestand leven en voor verdere ontwikkeling geschikt blijven. Van verandering is echter geen sprake, voordat hij in den darm van een ander dier is geraakt. Wel zal ten langen laatste de Worm bezwijken en verkalken. Ontzaglijk groot is soms het aantal kapsels; in een door Cobbold onderzocht lijk werd het op 100 millioen geschat: Leuckart vond er 60 in een spierbundeltje van 0.01 Gram, hetgeen bij gelijkmatige verbreiding van de Trichinen door een menschelijk lichaam van 20 KG. spiergewicht een totaal van 120 millioen zou opleveren.

Menschen en dieren, die de hevige en gevaarlijke ziekteverschijnselen, waarmede de immigratie van tallooze Trichinen in de spieren gepaard gaat, te boven zijn gekomen en welker vernielde spiervezels door nieuwe vormingen vervangen zijn, hebben van de gasten, die zij herbergen, later geen last meer. Dit blijkt o.a. uit het volgende merkwaardige geval: In het jaar 1845 ontbeten na eene schoolinspectie in een Saksische provinciestad de 7 personen, die hierbij dienst hadden gedaan, in een hôtel. Worst, ham, witte en roode wijn, enz. werden hun voorgediend. Alle 7 werden zeer zwaar ziek; vier er van stierven. Daar een achtste persoon, die ook bij het gezelschap was geweest, maar niets anders had gebruikt dan een glas rooden wijn, gezond bleef, kwam men tot het vermoeden van vergift in den witten wijn. Ofschoon dit niet bewezen kon worden, bleef op den herbergier zulk een zware verdenking rusten, dat hij zich genoodzaakt zag het land te verlaten. Toen een der genezen patiënten in 1863 wegens een gezwel aan den hals een operatie moest ondergaan, ontdekte Prof. Langenbeck in de blootgelegde spier een groot aantal ingekapselde Trichinen; nogmaals de ziekteverschijnselen bij de vermeende vergiftiging nagaande, kwam men tot de overtuiging, dat ook deze op een geval van trichinose wezen.

Ingekapselde Trichine te midden van de spiervezels van den mensch. Vergroot.

De Spiertrichinen moeten, om geslachtsrijp te kunnen worden, overgaan in het darmkanaal van den mensch of van sommige dieren. Voor deze laatste ontwikkelings- en levensperiode zijn, voor zoover men thans weet, de volgende dieren geschikt: Paard, Zwijn, Konijn, Haas, Guineesche Biggetje, Muis, Rat, Kat, Hond, Egel, Kalf, Groote Ooruil, Vlaamsche Gaai, Duif, Kalkoen, Huishoen. Deze lijst is waarschijnlijk nog voor zeer veel uitbreiding vatbaar. Er, dient echter bij opgemerkt te worden, dat bij geen enkelen Vogel de jonge Trichinen uit den darm naar de spieren verhuizen. Voorts kunnen van de Zoogdieren, die geregeld den mensch tot voedsel dienen, de plantenetende Konijnen, Hazen en Runderen uit den aard der zaak slechts in zeer bijzondere omstandigheden door trichinose aangetast worden; zij komen bij gevolg als bronnen van besmetting niet in aanmerking. Iedereen begrijpt, dat alleen ten aanzien van het Zwijn voorzorgsmaatregelen reden van bestaan hebben. Het optreden van trichinose bij het Varken moet, misschien, soms geweten worden aan de Muizen en Ratten, die dit dier toevallig verslindt, in de meeste gevallen echter zal de oorzaak van de ziekte wel een ander Varken zijn geweest; er is reden om aan te nemen, dat vooral door het mesten van dit vee met het afval van varkensslachterijen de gevreesde ziekte in de hand gewerkt wordt. In Nederland schijnt zij niet of nagenoeg niet voor te komen. Bekend is het, dat door kookhitte (en zelfs reeds bij een temperatuur van 65 à 70° C.) de bedoelde parasieten gedood worden; alle deelen van het vleesch moeten echter aan deze temperatuur blootgesteld zijn geweest; dit mag dus van binnen niet meer bloederig of zelfs roodachtig zijn.

Een onschadelijken bewoner van het menschelijk lichaam is de Haarkopworm (Trichocephalus dispar), die ruim 3 cM. lang kan worden. Het voorste deel, dat den betrekkelijk langen slokdarm bevat, is haarvormig en neemt bijna ⅗ van de geheele lichaamslengte in beslag; het achtereinde is stomp, bij ’t mannetje spiraalsgewijs opgerold, bij ’t wijfje niet. Dit dier bewoont den blinden darm, in welks slijmvlies het een gang boort, die het geheele dunne voorlijf bevat. Het komt even veelvuldig voor als de Spoelworm en stemt met dezen overeen door de wijze, waarop het zich verbreidt.

DERDE ORDE.

DE SNAARWORMEN (Gordiacei).

De Snaarwormen (Gordiacei) worden wegens een eigenaardig, bij de overige Rondwormen niet voorkomend verschijnsel in den ontwikkelingsgang, als een afzonderlijke orde beschouwd. Het aanvankelijk bij hen aanwezige, van mond tot aars reikende spijskanaal gaat in de laatste levensperiode, terwijl de geslachtsorganen en het zenuwstelsel in volkomenheid toenemen, gedeeltelijk te niet: de voorste afdeeling met den mond verdwijnt bij de Koordwormen (Gordiidae), de achterste afdeeling met den aars bij de Mermiswormen (Mermitidae). Daar beide gedurende dit tijdperk van hun bestaan vrij leven en dus niet door de huid stoffen uit de omgeving kunnen opnemen, beteekent het genoemde verlies voor de Gordiïden het ophouden van voedseltoevoer. De inheemsche Koordwormen, die niet zelden in het langzaam stroomend water van beken, vaarten en slooten voorkomen, worden gewoonlijk aangeduid met den naam Gordius aquaticus. Soms geven zij door vorm en afmetingen in zekeren zin rekenschap van het oude volksgeloof, dat hen door de werking van ’t water op paardenhaar doet ontstaan. Mannelijke exemplaren van 1 M. lengte en 1 mM. dikte komen voor. De lengte is echter zeer verschillend: die van het mannetje bedraagt gemiddeld 10 à 15 cM. bij een dikte van 0.2 à 0.5 mM., die van het iets dikkere wijfje 10 cM. De mannetjes, die, in tegenstelling met de overige Rondwormen, veel talrijker gevonden worden dan de wijfjes, zijn kenbaar aan den vorm van ’t achterste lichaamseinde: dit splitst zich even achter de kloakopening in 2 korte, afgeronde stukken, ieder ongeveer half zoo dik als het overige lichaam. De kleur, die in den regel door verschillende tinten van bruin varieert, is bij de mannetjes donkerder dan bij de (soms geelachtige) wijfjes.

Met uitzondering van hun laatste levenstijdperk, parasiteeren de Koordwormen voortdurend in verschillende waterdieren. De 0.05 mM. lange larve heeft een cilindervormig lichaam, waaraan men 2 afdeelingen kan onderscheiden: uit de voorste en dikste kan een soort van kop worden uitgestulpt, die met twee kransen ieder van 6 haakjes gewapend is en waaruit bovendien nog een hoornachtig snuitje te voorschijn komt. Deze werktuigen stellen haar in staat de eischaal te verlaten en vervolgens de huid van een Haft- of Kokerjufferlarve, bij voorkeur het dunne geledingsvlies van een der pootgewrichten, te doorboren. Zij dringt door het gaatje naar binnen en klimt door het afwisselend uitstulpen en weer terugtrekken van het kopgedeelte tusschen de spiervezels van den poot omhoog. De parasieten vestigen zich in allerlei deelen van de Insectenlarve, gaan in een rusttoestand over en kapselen zich in, evenals de Spiertrichinen. Met het door hen bewoonde dier worden de jonge Gordiën door Zoetwatervisschen ingeslikt; omgeven door een nieuwe schaal vertoeven zij 5 of 6 maanden in het slijmvlies van het darmkanaal van dezen tweeden gastheer en ondergaan daarna de laatste gedaantewisseling.

Larven van den Koordworm (Gordius aquaticus):—(a) met uitgestulpt, (b) met teruggetrokken kopgedeelte, (c) opklimmend in een poot van de larve van het Haft.—Sterk vergroot.

Ook de Mermitiden zijn tamelijk lang: de wijfjes hebben een lengte van hoogstens 10.5 cM.; de veel minder talrijke mannetjes zijn korter. Vooral in den zomer na een warmen regen gedurende den nacht vindt men deze Wormen des morgens soms bij duizenden aan de oppervlakte van den grond. Door hun plotselinge verschijning hebben zij aanleiding gegeven tot het sprookje van den „wormenregen”. Overigens liggen zij gewoonlijk afzonderlijk of tot kluwens ineengerold in den grond, bewegen zich langzaam, wanneer de aarde besproeid wordt en komen dan voor eenigen tijd aan de oppervlakte. Tegen aanraking verzetten zij zich door een snelle, ontwijkende beweging.

Uit de eieren, die Mermis albicans in den zomer legt, komen eerst in ’t volgende voorjaar larven. Deze dringen, na een kortstondig verblijf in den grond, borend door in de lichaamsholte van Insecten of Insectenlarven, om hier te blijven, totdat de laatste gedaantewisseling heeft plaats gehad. De larven kunnen, in verhouding tot haar grootte (8 mM.), verre reizen doen: bij vochtig weer klimmen zij zelfs in de boomen, om zich o.a. te vestigen in de lichaamsholte van rupsen van den Appelbladroller (Carpocapsa pomonella), die in appels en peren gangen knagen. Het meest komen de Mermis-larven voor in rupsen van Vlinders, veelvuldig ook in Sprinkhanen, bovendien echter in allerlei andere Insecten.


Zeer zonderlinge wezens zijn de Pijlwormen of Vinwormen (Sagitta), die men tegenwoordig meestal als leden van de klasse der Rondwormen beschouwt. Borstelkakigen (Chaetognathi) heeten zij wegens de borstels naast de mondopening, die de rol van kaken vervullen. Uitwendig gelijken zij op vischjes: de vrij duidelijk begrensde kop draagt 2 oogen, de romp aan weerszijden 2 vinvormige verbreedingen; voorbij het midden komt de aarsopening, verder achterwaarts de geslachtsopening, aan ’t einde een horizontale staartvin voor. De Zeepijl (Sagitta bipunctata), die door Slabber het eerst (in 1768 aan onze kust) werd waargenomen, is 30 à 45 mM. lang, over alle zeeën verbreid en een bewoner van de bovenste waterlaag, waar deze Wormen niet zelden groote scholen vormen.