Binnenslands en in het zoetwater bestaat geen gelegenheid om kennis te maken met levende Stekelhuidigen. Des te rijker is de zeekust er van voorzien. Aan de zandige oevers van de Noordzee althans heeft men slechts den ebstroom te volgen om karakteristieke leden van deze hoofdafdeeling in grooten getale te ontmoeten. De naam Zeesterren of Vijfhoeken, die de bewoners van alle kusten aan deze dieren gegeven hebben, is gegrond op den zeer eigenaardigen bouw van hun lichaam. Dit is n.l. samengesteld uit afwisselend geplaatste „stralen” en „tusschenstralen” (radiën en interradiën, in den regel 5), die op zulk een wijze om één gemeenschappelijke as gerangschikt zijn, dat telkens het midden van een tusschenstraal juist tegenover het midden van een straal ligt. Niet slechts bij uitwendig, maar ook bij inwendig onderzoek blijkt de gelijkvormigheid dezer lichaamsdeelen. Sommige organen vindt men op overeenkomstige plaatsen in iederen straal terug; andere komen op gelijke wijze in iederen tusschenstraal voor; van beide is het aantal dus gelijk aan dat der afdeelingen, of aan een veelvoud er van. Andere organen (n.l. zulke, waarvan het dier er slechts één bezit, zooals de mond en de aars) zijn in de as gelegen. Met het oog op deze feiten spreekt men van straalsgewijzen bouw, van radiale symmetrie. Men stelt zich voor, dat de Stekelhuidigen verdeeld kunnen worden in een aantal volgens één as samenkomende gelijke of althans gelijkvormige stukken (antimeren), ieder gevormd door één straal en de beide aanliggende halve tusschenstralen.—Er zijn echter ook organen, welker plaatsing met den genoemden regel strijdt, die niet in iedere antimeren voorkomen en ook niet in de as gelegen zijn: hun ligging bepaalt een vlak, waardoor het lichaam in twee gelijke helften wordt verdeeld en dus overeenstemt met het symmetrie-vlak, dat bij alle vroeger behandelde dieren meer of minder duidelijk viel waar te nemen. Evenals deze, zijn de Zeesterren dus bilateraal-symmetrisch. Onmiddellijk blijkt dit bij vele andere Stekelhuidigen, o.a. bij Holothuriën, die dikwijls zeer sterk afwijken van den typischen cilinder-vorm en bij de Spatangen, die, van boven gezien, een hartvormige figuur opleveren. Het duidelijkst is echter de bilaterale symmetrie gedurende den larvetoestand; bij de meeste Stekelhuidigen is dan geen spoor van straalsgewijze rangschikking der organen zichtbaar. De meeste leven vrij: de Zeeleliën blijven na den larvetoestand levenslang of gedurende geruimen tijd door tusschenkomst van een steel aan den bodem bevestigd. Bij alle ontstaan in de huid verkalkte, netsgewijs gebouwde skeletdeelen: bij sommige (vooral bij Holothuriën) zeer klein, onsamenhangend en verschillend van vorm, bij andere daarentegen groot, plaatvormig en (al of niet beweegbaar) tot een geheel verbonden. Hoewel het door deze (soms wel 1 cM. lange) platen gevormde pantser dikwijls „schelp” wordt genoemd, is het volstrekt niet (als bij de Mossels en Slakken) een uitwendig omhulsel, maar wel degelijk een in de huid aanwezig, aan stofwisseling onderhevig skelet. Niet zelden heeft dit huidskelet beweegbare, al of niet stekelvormige aanhangsels; het duidelijkst zijn deze bij de Zeeëgels, hoewel ook vele Zeesterren en Slangsterren een zeer oneffene oppervlakte vertoonen. Aan deze aanhangsels is de naam der hoofdafdeeling ontleend.
Stekelhuidigen uit de Middellandsche Zee:—1) Asteriscus verruculatus.—2) Asteracanthion roseum (zie de ambulacraalvoetjes aan de benedenvlakte).—3 en 4) Asteracanthion tenuispinum (het bij 3 afgebeelde exemplaar toont aan 2 armtoppen de ambulacraalgroeve; boven de plaats van aanhechting dezer armen, dicht bij het midden der schijf, is de madreporenplaat zichtbaar).—5) Cucumaria Hyndmani.—Op den voorgrond: Kokerwormen (Serpula).
Alle Stekelhuidigen bezitten een goed ontwikkeld darmkanaal, omgeven door een lichaamsholte, aan welks wand het is vastgehecht. Met uitzondering van de Slangsterren en sommige Zeesterren, die de aarsopening missen, heeft het zoowel een mond als een aars.
De meeste Stekelhuidigen hebben zoogenaamde ambulacraalpootjes, regelmatig op reeksen geplaatst, die ambulacra heeten. Wanneer men een levende Zeester in een schotel met zeewater voor zich heeft, blijkt het spoedig voor welk doel deze organen dienen. Uit de groeve aan de onderzijde van iederen straal komen honderden aan handschoenvingers herinnerende, holle buisjes te voorschijn; zij zijn ieder aan den top voorzien van een hechtschijfje, dat zich aan ’t eerste ’t beste voorwerp vastklemt. Zoodra het dier een voldoend aantal van deze ankers uitgeworpen heeft, verkort het de gestrekte buisjes, waardoor het lichaam langzaam naar de nieuwe bevestigingsplaatsen wordt verschoven. Het uitsteken en verlengen van de ambulacrale pootjes geschiedt door inpersing van water. Met ieder dezer organen staat binnen in het lichaam een klein, samentrekbaar blaasje (ampulle) in verband; het wordt gevuld door een kanaaltje van het watervaatstelsel, dat bij de meeste Stekelhuidigen zijn inhoud door tusschenkomst van een zeefvormig doorboorde plaat (madreporenplaat) van buiten ontvangt; bij de Holothuriën en Zeeleliën echter is dit vocht afkomstig uit de lichaamsholte, die door microscopisch fijne poriën of door dunne gedeelten van de huid voortdurend met zeewater gevuld wordt gehouden.
Bij eenige Holothuriën en een enkele Slangster komt hermaphroditisme voor; overigens hebben alle Stekelhuidigen de mannelijke en de vrouwelijke organen over verschillende individuën verdeeld. De meeste ontwikkelen zich uit eieren en ondergaan gewoonlijk in ’t oog vallende gedaantewisselingen, voordat zij volwassen zijn; andere hebben, als zij ter wereld komen, dezen ontwikkelingsgang reeds voor een groot deel doorloopen. Sommige Zeesterren en Slangsterren planten zich niet slechts geslachtelijk, maar ook door deeling voort; dit is in zekeren zin een gevolg van hun zeer groot herstellingsvermogen; de armen geraken zeer licht los van de „schijf”; zeer spoedig worden zij echter door nieuwe vervangen, die aanvankelijk zeer klein zijn. Alle Stekelhuidigen zijn zeedieren; men vindt ze van de kust tot op diepten van meer dan 6500 M. en van de Noordpool tot aan de Zuidpool. Zij worden in 5 klassen onderscheiden: 1) de Zeerollen of Zeebuidels (Holothuroidea), 2) de Zeeëgels (Echinoidea), 3) de Zeesterren (Asteroidea), 4) de Slangsterren (Ophiuroidea) en 5) de Zeeleliën of Haarsterren (Crinoidea).
Slechts zelden worden enkele vertegenwoordigers van deze klasse in de nabijheid van onze kust aangetroffen. Eén van die, welke men hier zou kunnen ontmoeten, is de hierachter (fig. 5) afgebeelde soort, welke op een diepte van 10 à 70 vademen de Middellandsche Zee en den Atlantischen Oceaan, langs de kusten van West- en Noord-Europa (ook de Noordzee) bewoont, Hyndman’s Zeebuidel (Cucumaria Hyndmani) kan 5 cM. lang worden en heeft een grijze of witte, glanzige huid. Zijn wormvormig, van achteren dun eindigend lichaam is door de 5 (grootendeels dubbele) reeksen van ambulacraalpootjes, die zich op onderling gelijken afstand van voren tot achteren uitstrekken, min of meer vijfkantig. Van de 5 ambulacra behooren 3 tot de buikzijde (het trivium), 2 tot de rugzijde (het bivium). De mondopening is omgeven door 10 boomvormig vertakte voelers; de geheele krans kan door het inpersen van vocht uit het watervaatstelsel uitgestoken en met het geheele voorste lichaamsdeel door de spieren van het slokdarmhoofd in de lichaamsholte teruggetrokken worden. Behoudens de veel geringere lengte en minder sterke vertakking van de voelers, die vóór het middelste ambulacrum van het trivium gelegen zijn, heeft deze lichaamsafdeeling hetzelfde voorkomen als het bivium. Hiermede staat in verband, dat de Zeebuidel niet, zooals vele van zijne verwanten, gewoonlijk op den bodem verblijf houdt, maar allerlei verhevenheden, uitstekende rotspunten, groepen van oesterschelpen, bij voorkeur echter boom- of netvormige stokken van Hoornkoralen, beklimt. Dit geschiedt met behulp van de lange, dunne, tamelijk stijve ambulacraalpootjes, die slechts weinig teruggetrokken kunnen worden. Het spijskanaal is ᔓ-vormig gekromd en loopt aan het achtereind van ’t lichaam uit in de kloak, een zak met sterk gespierde wanden. De kloak staat tevens in gemeenschap met twee wijde, boomvormig vertakte buizen en dient, bij wijze van pomp, tot het vullen en ledigen van deze onder den naam van waterlongen bekende ademhalingsorganen. Na verscheidene snel opeenvolgende inademingen wordt door de wijd geopende kloak een dikke waterstraal in weinige sekonden naar buiten geperst. De microscopisch kleine diertjes, die onze Zeebuidel tot voedsel gebruikt, worden naar den mond gebracht door de voelers, die zich één voor één verkorten, binnenwaarts krommen en tot aan hun basis in het spijskanaal begeven. Zij worden, voordat zij op hun vorige plaats terugkeeren, door de beide kleine voelers tegen de mondranden aangedrukt en als ’t ware afgelikt. Maanden lang kan dit dier in een aquarium in ’t leven blijven. Nagenoeg voortdurend behoudt het de eens gekozen standplaats, waaraan het zich bij voorkeur met het achtereind van ’t lichaam vasthecht; aan het verticaal omhooggerichte lichaam verschaffen de uitgespreide voelers een zeer fraaien tooi. De huid wordt gesteund door een zeer groot aantal rad- of roostervormig doorboorde, knobbelige, niet samenhangende kalkplaatjes.
De leden van het geslacht Holothuria kruipen voortdurend op de buikzijde, die daarom merkbaar platter is dan de rug en dicht bezet met ambulacrale pootjes, die op den rug door papillen vervangen zijn. Hoewel zij in dit opzicht van hare duidelijker radiaal gebouwde verwanten verschillen, stemmen zij er in alle hoofdzaken mede overeen. Zeer veelvuldig is in de Adriatische en de Middellandsche Zee de Pijp-holothurie (Holothuria tubulosa), die een lengte van meer dan 25 cM. kan bereiken. Men vindt haar zoowel op 20 vademen diepte als op zeer ondiepe plaatsen in de nabijheid van den oever, zelfs op zulke, die bij eb droog vallen; zij trekt de voelers in, gelijk al hare verwanten bij de geringste storing doen, en is dan tegen een uren lang verblijf op het droge bestand. Door de lederachtige, roodachtige of zwarte huid tegen uitdroging beschut, liggen deze nu worstvormige dieren als levenloos op het zand en tusschen de steenen, versmaad door de Vogels, die op het strand voedsel zoeken, zoowel als door de menschen, die hier verzamelen wat van hun gading is.
Scotoplana globosa, opgehaald van een diepte van 4000 M. Ware grootte.
Een door ’t water bedekt exemplaar ziet men langzamerhand de teruggetrokken voorste lichaamsdeelen weer uitstulpen en met de gesteelde, aan den top schild- of bladvormige voelers, oogenschijnlijk zonder eenige keuze, slib, steentjes, schelpgruis en dergelijke bodembestanddeelen naar den mond voeren; de hierin voorkomende verteerbare stoffen maken zijn voedsel uit. Omvat men zulk een dier met de hand, dan trekt het zich krampachtig samen en spuwt zijn eigen ingewanden uit. Ieder die eens zulk een ervaring heeft opgedaan en zich door den kleverigen inhoud van een groote Holothurie heeft laten bevuilen, gaat naderhand omzichtiger met deze dieren om.
a) Klis-holothurie (Synapta inhaerens), ⅔ van van de ware grootte.—b, c, e) Anker (1 mM. groot) en ankerplaat van Synapta Beselii, de grootste bekende soort van haar orde; zij bewoont den Indischen en den Stillen Oceaan en wordt vooral op koraalriffen gevonden. (Semper zag op het eiland Bohol exemplaren van 2 M. lengte, die door de inboorlingen „Zeeslangen” werden genoemd.)—d) Bovenste uiteinde van den steel van het anker, van ter zijde gezien, nog iets sterker vergroot dan de fign. b, c en e.
De Holothuriën zijn over alle zeeën verbreid. Verscheidene soorten van de geslachten Holothuria en Stichopus worden door de inboorlingen van de Molukken en Philippijnen en van Nieuw-Guinea, vooral echter door de Polynesiërs, ingezameld, gekookt, gedroogd en aan opkoopers afgeleverd, die ze in de Chineesche havensteden, in Manila, Batavia en Singapore ter markt brengen. De Chineezen stellen dit artikel, dat Trepang wordt genoemd, op hoogen prijs en schrijven er bijzondere werkingen aan toe. Om het tot spijs te bereiden wordt het vooreerst afgekrabd, om de korst vuil, die er op zit, met de buitenste, kalkhoudende laag te verwijderen, en daarna 24 of 48 uur lang in zoetwater geweekt. De hierdoor gezwollen huid heeft een vuilgrauwe kleur; zij wordt verscheidene malen afgewasschen, zorgvuldig bevrijd van ingewanden, zand en andere vreemde stoffen, in kleine stukjes gesneden en bij de bereiding van sterk gekruide soepen of andere spijzen gebruikt. Evenmin als aan de eetbare vogelnestjes, is aan Trepang een eigenaardige smaak waar te nemen.
Alle genoemde vormen behooren tot de orde der Echte Zeekomkommers (Pedata), die zich kenmerken door het bezit van ambulacrale pootjes en waterlongen.
Verscheidene wetenschappelijke expedities hebben in de laatste helft van deze eeuw licht verspreid over de verschijnselen, die de zee op groote diepten oplevert. Hierdoor heeft men een geheel nieuwe, zeer merkwaardige, meer dan 50 soorten omvattende orde van Zeerollen, de Diepzee-holothuriën (Elasipoda), leeren kennen. Hun uitzicht verschilt aanmerkelijk van dat der typische Zeekomkommers; verscheidene kenmerken komen bij hen voor, die, naar men meent, aan de voorouders der thans levende Holothuriën eigen waren. Sommige herinneren aan rupsen, andere aan naakte Zeeslakken, nog andere gelijken door hun platte gedaante op Platwormen. Alle zijn duidelijk bilateraal symmetrisch; de ambulacrale pootjes zijn tot de meestal afgeplatte buikzijde beperkt; van de drie typische ambulacra zijn in den regel slechts de beide zijdelingsche aanwezig; aan den rug komen kegelvormige uitsteeksels voor; de longen en de spieren voor het terugtrekken van de voorste lichaamsdeelen ontbreken. De meeste soorten leven op diepten van 1800 à 3600 M., waar zij zich, vermoedelijk vlug, over den bodem bewegen en intusschen met den bek voortdurend zand en slib opnemen.
De laatste orde is die der Pootlooze Holothuriën (Apoda). Zij zijn voor ’t meerendeel tweeslachtig en worden naar het bezit of gemis van longen in 2 groepen verdeeld. Het laatstgenoemde geval doet zich voor bij de Klis-holothuriën (Synaptidae), die hun naam danken aan de zeer eigenaardige ankervormige kalklichaampjes, die in haar huid voorkomen. Het anker steekt met de schaft in een plaat met gaatjes, waarin het door een knop aan ’t einde wordt vastgehouden (fign. b, c, d, e). Deze lichaampjes, welker spitsen boven de oppervlakte uitsteken, zijn zoo groot, dat een scherpzichtig persoon ze met het bloote oog kan onderscheiden. Van de drie Europeesche soorten komt de hiervoor afgebeelde Synapta inhaerens aan de noordwestkust van Frankrijk en in de Middellandsche Zee voor. De beide andere (Synapta digitata en de veel zeldzamere S. hispida) werden uitsluitend in de Adriatische en de Middellandsche Zee gevonden.
Synapta’s, die men in gevangenschap houdt, stooten bij aanraking, en ook wel zonder eenige merkbare reden, gedurig stukken van het achterste gedeelte van ’t lichaam af, tot er nagenoeg niets van overblijft dan de voelerkrans met een kort ringvormig deel van het lichaam, waaronder dan nog het begin van het darmkanaal als een blaas uitsteekt. De afgescheiden stukken bewegen zich nog eenigen tijd; het is echter niet waarschijnlijk, dat zij in leven kunnen blijven, daar zij zich zonder mond niet kunnen voeden en er geen feiten bekend zijn, waaruit men zou kunnen afleiden, dat zulke stukken opnieuw een kop zullen vormen. Een stuk van den romp zonder kop is niet meer tot zelfverminking in staat. Baus heeft opgemerkt, dat het dier na het doorsnijden van den voorsten zenuwring het vermogen om zich zelf te verminken mist.
R. Semon, die de levenswijze van de Synapten der Golf van Napels heeft nagegaan, betwijfelt de juistheid van de heerschende meening, dat deze dieren meestijds, in zand en slib verborgen, een onderaardsch leven zouden leiden. Hoewel het zeker is, dat zij zeer dikwijls in den bodem vertoeven, bewegen zij zich waarschijnlijk nog vaker kruipend er over; hierop wijst de overeenkomst van de kleur der lichaamszijde, die bij het kruipen naar boven gekeerd moet zijn, met die van den omgevenden bodem, waarvoor alleen als middel tot bescherming van het dier reden kan bestaan. Onjuist is de bewering, dat de Synapten wegens de kalklichaampjes in de huid door roofdieren algemeen versmaad worden. Door allerlei soorten van Zeesterren, waarvan sommige zeer goed kunnen zien, worden zij gaarne gegeten. Ook de zelfverminking wordt door Semon als een middel tot beveiliging beschouwd. Wanneer het dier door een vijand gegrepen is, wordt het in gevaar verkeerend lichaamsdeel afgeworpen; daar deze operatie zeer schielijk afgeloopen is, heeft het vrij geworden kopeinde den tijd om zich in het zand te verbergen.
De Zeeëgels vormen de omvangrijkste klasse van de Stekelhuidigen, niet zoozeer wegens het aantal bekende levende soorten, hoewel dit door de ontdekkingen van den laatsten tijd, vooral door het onderzoek van diepe zeeën, tot ver boven de 300 gestegen is, maar vooral wegens het groot aantal fossiele vormen, dat minstens 2000 bedraagt. Deze dieren doen den naam van de klasse en van de hoofdafdeeling eer aan. Vooral geldt dit van die, welke tot de orde der Regelmatige Zeeëgels of Zeeappels behooren (Regulares) en zich kenmerken door een appelvormige (zelden elliptische) gedaante, door den vertikalen stand van de lichaamsas, die zich van de mondopening, in ’t middenpunt van ’t benedenvlak, tot de aarsopening aan den top van ’t bovenvlak uitstrekt, door de band- (niet blad-) vormige gedaante der tusschen beide polen gelegen ambulacra en door de goed ontwikkelde kaken. Het bij alle Zeeëgels aanwezige, uit 4-, 5-, of 6-zijdige platen samengestelde huidskelet vertoont bij de genoemde orde in ’t midden van het benedenvlak een groote opening, die, op den mond na, met een meestal zachte (bij de Cidariden kalkplaatjes vormende) huid (peristoom) gevuld is. Bij de andere orden is de bedoelde opening veel kleiner. Bij een Zeeappel, die van de stekels beroofd is, kan men duidelijk 10 meridiaansgewijs geplaatste velden onderscheiden; 5 zoogenaamde interambulacraalvelden, uitsluitend bestaande uit plaatjes, die (al of niet doorboorde) knobbels dragen, waaraan de stekels vastgehecht zijn geweest, en 5 hiermede afwisselende ambulacraalvelden, welker plaatjes ten deele openingen vertoonen voor het uitsteken der pootjes. Elke stekel is aan de basis omgeven door een scheede, die vele spiervezels bevat, waardoor de stekel in alle richtingen bewogen kan worden. Bij een levenden Zeeëgel, die zich in zijn element bevindt, merkt men zeer spoedig op, dat de stekels volstrekt niet uitsluitend ter verdediging, maar ook als pooten of stelten tot steun en zelfs als armen tot het grijpen en verplaatsen van voorwerpen dienen. Met het ongewapende oog ziet men overal tusschen de stekels kleine, twee- of driewangige tangen op beweegbare steelen (pedicellariën); zij grijpen de uitwerpselen, die als kleine kluitjes het lichaam verlaten en van de eene tang op de andere overgaande, weldra voorbij de bolle zijde van de schelp komen, waar het dier ze kan laten vallen zonder gevaar te loopen zich te bevuilen. Bovendien vangen de pedicellariën de diertjes, die zich in hun nabijheid tusschen de stekels bevinden, en zijn daarom vooral in de omgeving van den mond zeer talrijk; om beter voor de jacht te kunnen dienen staan zij dikwijls met kleine gifklieren in gemeenschap.
Over de beteekenis van eenige andere organen verkeert men nog in twijfel; men kent o.a. nog niet de verrichting van de 5 roode vlekjes op de 5 platen, die de rugpool omgeven: afgaande op de plaats, die zij ten opzichte van de ambulacra en van het zenuwstelsel innemen, zou men ze moeten vergelijken met de oogen der Zeesterren; hoewel zij niet, als deze, geschikt zijn om een beeld te vormen. Echte oogen heeft Diadema setosum: sterk glinsterende, blauwe vlekken van verschillende grootte, die prachtig afsteken bij de zwarte opperhuid.
Huidskelet van den Grooten Zeeappel (Echinus esculentus) na het wegnemen van de stekels der eene lichaamshelft. Ware grootte. Deze aan onze kust zeer zeldzame soort is steenrood of bruinachtig van kleur en heeft korte, witte stekels. Zij kan een middellijn van 15 cM. bereiken.
Van alle Zeeëgels zijn de Zeeappels met het krachtigste kauwtoestel uitgerust. Het bestaat uit 5 driezijdige, bijna piramidevormige „kaken”, van boven verbonden door „beugels” en „spaakjes”, van onderen voorzien van een holte, waarin een gekromde, in een fijne spits eindigende tand stevig bevestigd is en hier vereenigd met den rand van de opening in het vliezige peristoma, die zich vergroot, wanneer de kaken uiteenwijken.
In weerwil van de lange stekels en van het scherpe gebit zijn de Zeeappels alles behalve gevaarlijk.
Deze buitengewoon trage dieren voeden zich, naar het schijnt, hoofdzakelijk met zeegrassen en wieren en de hierop azende kleinere wezens. De Steenborende Zeeappel (Strongylocentrotus lividus), die in de Middellandsche Zee (doch ook aan de west- en noordkust van Frankrijk en de zuidkust van Engeland) op diepten van 0 à 2 vademen, veelvuldig voorkomt, heeft een middellijn van 6 cM. en stekels van 2 cM. Hij bewoont holten in den zeebodem, maar is ook in staat om in het gesteente cirkelronde gaten te boren, die hij gewoonlijk op zulk een wijze verwijdt, dat het hem niet mogelijk is zijn woning te verlaten. Waarschijnlijk verschaft hij zich dan voedsel met behulp van de pedicellariën. De wijfjes verschuilen zich onder schelpen, steentjes, enz., die met de zuigvoetjes en de stekels behendig op den rug gebracht en hier vastgehouden worden. Gedurende den voortplantingstijd, die bijna het geheele jaar door duurt, ziet men bij het openen van deze dieren 5 fraaigele, trosvormige eierstokken, die een zeer smakelijke spijs opleveren. Alleen hierdoor zijn deze en vele andere soorten van Zeeëgels nuttig voor den mensch, vooral voor de bewoners van de Fransche kust van de Middellandsche Zee. Te Marseille worden, naar men zegt, ieder jaar 100000 dozijn van deze dieren ter markt gebracht en voor 20 à 60 centimes per dozijn verkocht. Een verwante, iets grootere soort (Strongylocentrotus Dröbrachiensis) wordt langs alle kusten van het noordelijke deel van den Atlantischen Oceaan en in de IJszee op 0 tot 40 vademen diepte gevonden; zij is de meest gewone Zeeappel van onze stranden. Ook de Kabeljauwen houden veel van Zeeëgels.
Bij verreweg de meeste Zeeëgels zijn de platen van het kalkskelet onbeweeglijk verbonden; een uitzondering op dezen regel vormen de Asthenomosa’s en de Phormosoma’s, die zulk een buigzame huid hebben, dat haar lichaam boven water zich afplat en in een rondachtig vijfhoekige schijf verandert.
Een tweede orde is die der Zeeschilden (Clypeastroidea), zoo genoemd wegens hun vorm: hoewel verscheidene geslachten, o.a. Clypeaster, een tamelijk hoog lichaam hebben, is bij allen de benedenzijde plat, in ’t midden zelfs min of meer uitgehold. De ambulacra blijven tot de bovenzijde beperkt en vormen hier om het topveld, dat bijna geheel door de madreporenplaat ingenomen wordt, meestal een fraaie rozet. Hiertegenover, een weinig vóór het midden van de benedenzijde, bevindt zich de mond, die met een krachtig kauwtoestel gewapend en dikwijls door boogvormige of vertakte groeven in de ambulacraal-velden omgeven is. De aarsopening ligt niet in ’t topveld, maar in het naar achteren gerichte interambulacraalveld bij of onder den achterrand, die hier dikwijls een inham vertoont, waardoor het lichaam van boven gezien hartvormig wordt. Vele zuiver schijfvormige Zeeschilden (Scutellidae) hebben hier en in ’t verlengde van alle of van de achterste ambulacra (soms daarentegen in de interambulacra) een langwerpige opening, die bij eenige aan den rand niet gesloten is.
Kauw-toestel (Lantaren van Aristoteles) van den Steenborenden Zeeappel (Strongylocentrotus lividus). Ware grootte.—a) Het geheele toestel van ter zijde gezien. b, c) Een der kaken: b) van de binnenzijde, c) van boven gezien, d) Kalkring aan den omtrek van het peristoma.
Nagenoeg alle Zeeschilden bewonen de warme zeeën; de eenige Europeesche soort, die ook in de Noordzee veelvuldig voorkomt—de Gewone Dwergzeeappel (Echinocyamus pusillus)—, vormt een overgang tot de vorige.
Nog duidelijker bilateraal symmetrisch dan de Zeeschilden zijn de niet met een kauwtoestel uitgeruste Zeeklitten (Spatangoidea). Bij de Hartegels (Spatangidae) althans, de belangrijkste familie van deze orde, is de mond niet in ’t midden van het benedenvlak gelegen, maar verder naar voren; de ambulacra aan de bovenzijde vormen een 4-bladig rozet, daar het voorste ambulacrum in den regel een afwijkenden vorm vertoont. Aan den onderrand van het afgeknotte achtereinde bevindt zich de aarsopening. Het huidskelet is dun en broos, met borstelvormige, buigzame, korte stekels bezet. Hartegels vindt men niet slechts in alle zeeën van de warme, maar ook in die van de gematigde en koude luchtstreek. De meeste bewonen diepe zeebodems, waar zij in slib, liever nog in zand, met de als spade dienende vooruitstekende onderlip voren graven en het spijskanaal aanhoudend vullen met aarde; de hierin aanwezige microscopische diertjes en organische afval verschaffen hun voedsel. De Purperen Zeeklit (Spatangus purpureus), 10 cM. lang, 9 cM. breed, 5 cM. hoog, leeft in de Middellandsche Zee en den Atlantischen Oceaan (ook in de Noordzee) op diepten van 10 à 400 vademen. Veelvuldiger ontmoet men hier op 10 à 50 vademen diepte de 4 cM. lange, 3.5 cM. breede Hartvormige Zeeklit (Echinocardium cordatum). Het door haar bewoonde hol is 15 à 20 cM. beneden den zeebodem gelegen en staat door 2 voor den aanvoer en den afvoer van ’t water bestemde kanalen, ter dikte van een penneschacht, met de buitenwereld in gemeenschap.
De eenige Zeester, die geregeld aan onze kust voorkomt, is de Gewone Vijfhoek (Astheracanthion rubens). Zij wordt op eene diepte van 0 à 50 vademen langs alle kusten van ’t noordelijke deel van den Atlantischen Oceaan gevonden. De beschouwing van dit dier is voldoende voor het leeren kennen van de belangrijkste eigenaardigheden der klasse. Het heeft de rugzijde roodachtig, soms min of meer paars, hooggeel, bruin of zelfs zwartachtig; de buikzijde (kenbaar aan den in ’t midden aanwezigen mond) is geelachtig wit. Van ’t middelstuk van ’t lichaam, de schijf, gaan straalsgewijs 5 driehoekige armen uit. Deze nemen met haar basis den geheelen rand der schijf in beslag; de breede interbrachiale ruimten, die aan den rand van de schijf der Slangsterren overblijven, zijn bij de Zeesterren tot punten beperkt. Vóór een van deze hoekpunten ziet men aan de bovenzijde van de schijf de madreporenplaat: een wit, weinig uitpuilend knopje, dat met fijne, straalsgewijs gerichte golflijnen versierd is. Dit hoekpunt is het achtereind, de top van den tegenoverliggenden arm het vooreind van het dier. Het verticale vlak, dat beide vereenigt, verdeelt het lichaam in twee symmetrische helften. De oppervlakte is ruw door de nagenoeg overal voorkomende, korte, verkalkte, kegelvormige stekels. Talrijk zijn ook de kieuwtepeltjes: weeke, samentrekbare, holle, kegelvormige knobbeltjes, die met de lichaamsholte in gemeenschap staan en, evenals deze, vocht bevatten, dat door trilharen in beweging wordt gehouden. Bij het gedroogde dier zijn deze tepeltjes verdwenen en door fijne gaatjes vervangen. Aan de buikzijde ziet men 5 diepe en breede ambulacraal-groeven, die zich van den mond tot aan den top der armen uitstrekken; haar wand wordt gesteund door een soort van dak, gevormd door twee overlangsche reeksen van kalkplaatjes, met tusschenruimten voor het doorlaten van de ambulacraalpootjes, die in iedere groeve op 4 overlangsche reeksen geplaatst zijn. Aan weerszijden van de groeve komen 2 of 3 reeksen van spitse stekels voor. Op het plaatje dat bij den top van den arm de groeve afsluit, bevinden zich zintuigelijke organen: een helderrood oog en een taster. In de omgeving van den mond en aan de randen der ambulacraal-groeven komen weeke steeltjes voor, die pedicellariën dragen met al of niet gekruiste wangen. De kalkplaten van het huidskelet der Zeesterren zijn steeds beweegbaar verbonden door zachtere deelen van de huid. De mondopening is vijfhoekig, doch niet met een kauwtoestel gewapend; de slokdarm en een deel van de maag kunnen naar buiten gestulpt worden en vormen dan een tamelijk lange slurf. Op de maag, van welke 5 paar blindzakken in de armen overgaan, volgt een korten, dunnen darm, die, even onder het midden van de bovenzijde, in een zeer kleine aarsopening eindigt.
Het aantal bekende soorten van deze klasse bedraagt niet veel meer dan 500; toch behooren de Zeesterren tot de meest bekende kustdieren, omdat van eenige soorten het aantal individuën verbazend groot is. Bovendien trekken zij door haar eigenaardige gedaante spoedig de aandacht van ieder, die slechts zelden de zeekust bezoekt. De visschers geven acht op deze voor hen volkomen onbruikbare dieren, omdat zij ze hebben leeren kennen als gevaarlijke vijanden van hun bedrijf, die de netten plunderen, het aas van de vischlijnen afzuigen, allerlei voor ons belangrijke Weekdieren verslinden en de oesterbanken met vernietiging bedreigen. Naar het schijnt, weten zij door het uitwerpen van een verdoovend vocht de spieren van het Weekdier buiten werking te stellen, zoodat dit geen weerstand kan bieden aan de omarming van zijn vijand, die de slurf in de nu geopende woning steekt en deze ledigt.
Een zeer merkwaardige groep van Zeesterren vormen de Brisingiden, die door de kleinheid van de ronde schijf, welke duidelijk gescheiden is van de meestal zeer talrijke, rolronde, spits eindigende armen, op Slangsterren gelijken. Aan de onderzijde van iederen arm bevinden zich twee reeksen van ambulacraalvoetjes in een groeve, die zich echter niet tot aan den mond uitstrekt. De ontdekker van deze diergroep is de Noordsche natuuronderzoeker en dichter Peter Kirsten Asbjörnson, die van een diepte van 350 M. uit het wegens zijn natuurschoon beroemde Hardanger-fjord een elfarmige soort (Brisinga endecacnemos) opvischte. Dit prachtig roode dier heeft zeer buigzame armen van 30 cM., terwijl de middellijn van de schijf 2.8 cM. bedraagt. Men kent thans een geheele reeks van soorten van deze en eenige verwante geslachten; alle bewonen groote diepten en onderscheiden zich van de overige Stekelhuidigen ook hierdoor, dat zij een verwonderlijk fraai licht verbreiden.
Brooze Stekelslangster (Ophiothrix fragilis) van de rugzijde gezien. ⅔ van de ware grootte. Deze soort komt op een diepte van 0 à 50 vademen langs de kusten van Groenland, IJsland, Noorwegen, Denemarken, de Britsche eilanden, Nederland en de Middellandsche Zee voor.
Ook bij deze dieren is het lichaam uit een schijf en armen samengesteld. De buitengewoon slanke en lenige armen vertoonen zich niet als onmiddellijke voortzettingen van de schijf, maar als aanhangsels van haar onderzijde, die er als ’t ware ingevoegd of aangezet zijn. De schijf heeft in ’t midden van de buikzijde een stervormige mondopening, welker stralen zich tot aan den oorsprong der armen, maar niet in den vorm van groeven hierover uitstrekken. De armen zijn bekleed met reeksen van naar achteren gerichte schubben, die elkander dakpansgewijs bedekken. De zeer eenvoudig ingerichte ambulacraalpootjes hebben aan ’t einde geen hechtschijfje en worden aan weerszijden van de onparige reeks van buikschubben, tusschen deze en de meestal stekeldragende zijschubben uitgestoken. De aarsopening ontbreekt; de madreporenplaat ligt aan de buikzijde van de schijf bij de mondopening, in welker omgeving men ook 10 (zelden 20) voor de ademhaling dienende spleetvormige openingen aantreft.
Van de klasse der Slangsterren zijn niet minder dan 700 levende, daarentegen slechts een 50-tal fossiele soorten bekend; zij is dus rijker aan hedendaagsche vormen dan alle overige klassen van Stekelhuidigen. Het talrijkst zijn zij op rotsachtige kusten met weligen plantengroei; het is echter niet gemakkelijk ze hier te vinden daar zij sluw en vreesachtig zijn en zich zeer behendig door rotsspleten, tusschen takken van polypenstokken, kokers van Wormen en wortels, kortom langs de minst gebaande paden weten te bewegen. Hierbij vervullen de ambulacraalpootjes een ondergeschikte rol; de armen daarentegen kronkelen zich als slingerstaarten om allerlei dikke en dunne voorwerpen. Allerlei lagere dieren, vooral Polypen, worden als voedsel gebruikt; de mondhoeken doen als kaken dienst.
Verreweg de meeste soorten (650) behooren tot de orde der Echte Slangsterren (Ophiurae), die zich kenmerkt door enkelvoudige (onvertakte) armen en in alle zeeën, op alle diepten vertegenwoordigd is, door een drietal soorten, ook bij de kusten van Nederland. Bij de meeste Medusasterren (Euryalae) daarentegen vertakken de armen zich hetzij aan hun einde of reeds dicht bij hun oorsprong en hebben tevens het vermogen om zich naar de mondzijde op te rollen; vermoedelijk dienen zij niet slechts als bewegings- en grijporganen, maar brengen ook den buit naar den mond. Zonder uitzondering bewonen zij groote diepten.
De Zeeleliën behooren tot de oudste van alle bekende levende wezens. Duidelijke bewijzen van het bestaan dezer klasse vindt men reeds in de oudste Silurische gesteenten (in die van de Cambrische formatie). Hare vertegenwoordigers waren in de primaire en de secundaire periode zoo talrijk, dat zij belangrijke bijdragen hebben geleverd tot de destijds gevormde aardlagen. De Crinoideënkalk bestaat grootendeels uit steel-leden van Zeeleliën.
Voor 25 jaren waren slechts weinige soorten van levende Crinoideën bekend; haar aantal is vooral door het onderzoeken van diepe zeebodems, waarmede verscheidene wetenschappelijke expedities zich in de laatste jaren hebben bezig gehouden, tot ongeveer 500 geklommen. Toch is het gering in verhouding tot dat der fossiele vormen, waarvan men er ongeveer 1800 onderscheiden heeft. De Buidelsterren (Lystidea), Pantserzeeleliën (Palaeocrinoïdea) en Knopsterren (Blastoïdea) waren reeds kort na de steenkolenperiode uitgestorven. Alleen van de orde der Gelede Zeeleliën Neocrinoïdea zijn, nevens fossiele, nog hedendaagsche vertegenwoordigers bekend. Zij behooren tot 5 familiën, waarvan men 4 kan samenvatten onder den naam van Echte Zeeleliën, daar zij levenslang (meestal door tusschenkomst van een langen, verkalkten, uit talrijke leden samengestelden, buigzamen steel) aan den zeebodem blijven. De reeds in 1755 door Guetterd onder den naam van „Palmier marin” beschreven soort, leeft bij de Antillen op diepten van 80 à 320 vademen. De Zeeleliën hebben een kelkvormig lichaam, dat betrekkelijk zeer klein is in verhouding tot de 5 meestal zeer lange en zeer dunne, gelede armen, die van den rand der bovenvlakte (of schijf) uitstralen. De armen zijn niet zelden eenmaal of meermalen gaffelsgewijs vertakt en zeer dikwijls, afwisselend rechts en links, met eveneens vertakte ranken (pinnulae) bezet. De schijf stelt de buikzijde van het dier voor, daar zij den mond bevat, die er meestal het middelpunt van inneemt; zij bestaat soms uit een gedeeltelijk zachte, soms uit een dicht met beweeglijke kalkplaatjes bezette huid. Van den mond stralen 5 ambulacraalgroeven uit, die zich op de armen en hunne ranken voortzetten. Aan weerszijden van deze groeven bevinden zich huidlobjes en kleine tentakels, die door hun bouw aan de ambulacraalpootjes der overige Stekelhuidigen herinneren. De trilharen in de groeven zijn bestemd om door haar beweging de tot voedsel dienende kleine diertjes naar den mond te voeren. Op het midden van de uit kalkplaatjes samengestelde onderzijde (rugzijde) van de kelk is de steel bevestigd. De aarsopening bevindt zich op korten afstand van den mond aan de buikzijde in de ruimte tusschen 2 ambulacraalgroeven.
Medusahoofd (Pentacrinus caput-Medusae).—a) Het geheele lichaam met uitzondering van het onderste stuk van den 48 cM. langen steel. Deze is afgerond, 5-kantig en draagt regelmatig verdeelde, 5-tallige kransen van ± 7 cM. lange ranken.—b) Kelk van boven gezien (schijf), na het afsnijden der armen; de onderste leden met hunne ranken zijn nog aanwezig; de schijf is uit kalkplaatjes samengesteld en vertoont 5 ambulacraalgroeven, die zich bij den oorsprong der armen vertakken. Ware grootte.
Van het geslacht Pentacrinus zijn thans een tiental soorten bekend, die op vele plaatsen in den Atlantischen en den Stillen Oceaan op diepten van 80 à 1300 vademen leven en dus niet meer zoo zeldzaam zijn als in het jaar 1876, toen voor een exemplaar van het Medusahoofd f 132 betaald werd.
Van de meeste familiën van Zeeleliën, waarvan nog vertegenwoordigers leven, is de bloeitijd sinds lang voorbij; slechts één onderscheidt zich ook thans nog door een grooten rijkdom van vormen, n.l. de familie der Haarsterren (Comatulidae). Alleen door de Challenger-expeditie (21 Dec. 1872 tot 24 Mei 1876) werden niet minder dan 111 soorten van Haarsterren uit nagenoeg alle zeeën verzameld; de meeste leven op diepten van 30 à 200 vademen, sommigen werden echter van 1000 à 2900 vademen diepte opgehaald. Deze dieren hebben zich als ’t ware gemoderniseerd. Hun lichaamsbouw stemt nagenoeg geheel met dien van Pentacrimus overeen; ter plaatse waar bij dezen de steel is vastgehecht, heeft de Haarster een knop, omgeven door een krans van fijne ranken, die ieder in een verkalkte klauw eindigen. Bij ’t nagaan van de levenswijze van het dier blijkt, dat de klauwdragende ranken de rol spelen van pooten en hechtorganen. Slechts zelden maakt het echter gebruik van zijn geschiktheid tot zwemmen of klimmen, nadat het eens een gemakkelijke plaats heeft gevonden, waar het met zijwaarts of bovenwaarts gerichte mondvlakte en flauw gekromde armen zijn voedsel afwacht.
Iedere Comatula doorloopt een ontwikkelingsstadium, overeenkomend met den toestand, waarin Pentacrinus levenslang verkeert; hieruit blijkt, dat zij afstamt van vormen, die nooit los geraken; voordat zij zich afscheidt van haar steel om voortaan een vrij leven te leiden, ontspruiten aan haar rug de met een klauw uitgeruste ranken. De meest gewone soort is Comatula (Antedon) rosacea, die gemiddeld 15 cM. middellijn heeft. Men vindt haar in de Middellandsche Zee en aan de Atlantische kusten van Europa zeer veelvuldig op polypenstokken.