Die Variationsbewegungen, die bei den Staubfäden einiger Berberideen (Berberis, Mahonia) und Kompositen (besonders schön bei Centaurea americana) auftreten, schließen sich in ihrer Mechanik an die der Blätter an. Die Staubfäden solcher Kompositen verkürzen sich nach mechanischer Reizung unter Geradestreckung auf ihrer ganzen Länge oft um 10–20% und lassen so den mit Pollen bedeckten Griffel aus der Staubbeutelröhre heraustreten (Fig. 293). Die Verkürzung erfolgt bei mäßiger Dickenzunahme, unter Wasseraustritt in die Interzellularen, durch die elastische Kontraktion der Membranen. Die Staubfäden von Berberis und Mahonia sind nur an der Innenseite ihrer Basis gegen Berührung empfindlich. Hier tritt dann auch die Verkürzung ein und verursacht, daß sich die Antheren auf die Narbe hinbiegen.

Die zweilippigen Narbenlappen der Griffel von Mimulus, Goldfussia, Martynia, Torenia und anderen Pflanzen schließen sich, wenn sie berührt werden, zusammen. Kurze Zeit darauf öffnen sie sich wieder und sind dann von neuem seismonastisch empfindlich. Ein Öffnen erfolgt auch dann, wenn Pollen auf die Narben gebracht wird und auf ihnen keimt. Unter seiner zerstörenden Einwirkung auf das Narbengewebe kommt es dann aber zu einer Schließbewegung, die keine Reizerscheinung ist.

Reizerscheinungen sind bei den Organismen ganz außerordentlich häufig. Bei den Bewegungen, die in diesem dritten Abschnitt der Physiologie behandelt wurden, spielen sie eine so große Rolle, daß hier fast ausschließlich von Reizen die Rede war. Aber auch im zweiten Abschnitt (Formwechsel) konnten die Reize nicht übergangen werden, und es zeigte sich, daß die gleichen Faktoren, die Bewegungen auszulösen vermögen, auch in der Formbildung der Pflanze die Rolle von Reizen spielen. Am wenigsten traten die Reize bei Behandlung des Stoffwechsels hervor, weil hier schon manche Erscheinung ihre exakte chemische Erklärung gefunden hat, die man früher als Reizwirkung zu betrachten geneigt war. Wenn auch zu hoffen ist, daß der Reizbegriff mehr und mehr eingeschränkt werden kann, so sind wir doch heute gewiß noch nicht so weit, ihn entbehren zu können, wie manche etwas stürmische Autoren glauben. Bei der Wichtigkeit des Gegenstandes empfiehlt es sich aber, das zerstreut Vorgebrachte hier am Schlusse kurz zusammenzufassen und dabei auch einen Blick auf die Reizerscheinungen im Tierreich zu werfen.

Zunächst ist hervorzuheben, daß im großen und ganzen die gleichen äußeren Faktoren in der Pflanze und im Tier eine Reizwirkung entfalten, nämlich das Licht, die Wärme, mechanische Einflüsse (Schwerkraft, Druck, Stoß), chemische Einflüsse, galvanische Ströme. Ein Unterschied zwischen den extremen Vertretern der zwei Reiche besteht nur insofern, als die Pflanzen nicht auf Schallwellen ansprechen.

Wenn man diesen Faktoren nun eine auslösende Wirkung zuschreibt (S. 184), so soll damit nur gesagt sein, daß sie nicht die Energie für das weitere Geschehen liefern, sondern daß sie die Verwendung anderer, in der Pflanze disponibler Energie veranlassen. Durchaus nicht soll etwa behauptet werden, daß notwendigerweise jede Proportionalität zwischen Reizgröße und Reizeffekt fehlen müsse. Es gibt ja Auslösungen, wie z. B. bei Mimosa, wo jeder überhaupt wirksame Stoßreiz die volle Senkung des Blattes herbeiführt, und solche Fälle zeigen die bloß auslösende Bedeutung des Reizes besonders klar. Allein wenn, wie vielfach bei geotropischen und phototropischen Reizen, eine Zeitlang wenigstens eine Proportionalität zwischen Reizgröße und Krümmungsgröße besteht, so spricht das in keiner Weise gegen Auslösung.

Sehr viel größere Schwierigkeiten stehen dem Auslösungsbegriff auf anderen Gebieten gegenüber. So hat KLEBS betont, daß bei vielen Entwicklungsvorgängen nicht ein einzelner Außenfaktor maßgebend sei, sondern daß eine quantitative Veränderung aller Lebensbedingungen eintreten müsse. Solche quantitative Änderung der Lebensbedingungen führt z. B. Blühen nach vorhergehendem vegetativem Wachstum herbei; rein quantitative Änderungen in der Lichtintensität können bei Farnprothallien weitgehend die Gestalt bedingen. Da ist es, ähnlich wie bei den unten noch zu nennenden stationären Reizen, schwer, an dem Begriff der Auslösung festzuhalten. Nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse kann man also nur sagen, daß eine einheitliche Definition für „Reize“ nicht mehr möglich sei, es sei denn, daß man mit SACHS etwas unbestimmt sagt: „unter Reizbarkeit versteht man die eigentümliche Art, wie lebende Organismen auf Außenfaktoren antworten“. Allenfalls kann man noch hinzufügen, daß die Eigentümlichkeit darin besteht, daß zwischen erstem Anlaß und letzter Reaktion sich zahllose Vorgänge einschieben. Gewiß wird der Reiz sehr häufig nur auslösend wirken, aber es ist möglich, daß er gelegentlich auch energetisch oder auch katalytisch, d. h. nur beschleunigend, wirkt.

Damit nun der Reiz vom Protoplasma aufgenommen werden kann, muß dieses im reizempfänglichen Zustand sich befinden. Es ist sehr wichtig zu konstatieren, daß dieser Zustand unter Umständen fehlen kann, unter denen andere Funktionen des Protoplasmas völlig normal ausgeübt werden. Die Reizempfänglichkeit („Empfindlichkeit“) des Protoplasmas ist nämlich sehr weitgehend von Außeneinflüssen abhängig, und es können zum Teil dieselben Faktoren, die reizauslösend wirken, zum Teil auch andere die Empfindlichkeit hemmen oder auch steigern. Unter den hemmenden Stoffen sind besonders erwähnenswert die sog. Narkotika (Äther, Chloroform, Chloralhydrat), weil sie ja auch in der Tierphysiologie eine vergleichbare Rolle spielen. Sie können im Extrem eine bestimmte Reizbarkeit, z. B. die phototaktische, ganz aufheben, während Bewegungsfähigkeit erhalten bleibt. — In anderen Fällen fehlt dem Protoplasma die Reizbarkeit aus inneren Gründen. Endlich kann auch die Reizempfänglichkeit gegeben sein, aber sie kann doch nicht zu einem sichtbaren Erfolg führen, weil die Reaktionsbefähigung fehlt. So haben wir z. B. vielfach Grund zur Annahme, daß auch ausgewachsene Organe geotropisch reizbar sind; aber zu einer Krümmung kann es bei ihnen nicht kommen.

Jeder Reiz muß nun eine unsichtbare, für ihn charakteristische Veränderung im Protoplasma herbeiführen, die von einer ganzen Kette von weiteren Veränderungen gefolgt wird, deren letzte als „Reaktion“ bezeichnet werden; man versteht darunter die äußerlich sichtbaren Erfolge der Reizung. Die primäre Veränderung muß aber vor allem eine gewisse Größe haben, damit schließlich ein äußerlich sichtbarer Effekt zutage treten kann. Es hat sich indes gezeigt, daß auch Reize, die diese „Schwelle“ nicht erreicht haben, sog. unterschwellige Reize, wenn sie in passender Folge wiederholt werden, sich addieren können und schließlich doch zu einem sichtbaren Effekt führen. Somit muß man betonen, daß auch jeder einzelne unterschwellige Reiz einen Eindruck im Protoplasma hinterläßt.

In vielen Fällen genügt das einfache Vorhandensein des Reizfaktors, um an der reaktionsfähigen Pflanze eine Reizerscheinung auszulösen. Alle für das Leben unentbehrlichen Faktoren müssen in diesem Sinn als Reize betrachtet werden.

Für gewöhnlich sieht man aber von den durch die normalen Lebensbedingungen erzielten „stationären“ Reizen ab und betrachtet nur diejenigen Einwirkungen als Reize, die durch Veränderungen im bisherigen Zustand erzielt werden. Die Veränderungen aber können entweder im Raum oder in der Zeit erfolgen. Wenn eine Veränderung nur in der Zeit stattfinden soll, muß ein bisher schon wirkender Faktor fernerhin seine Qualität oder Intensität ändern, oder ein neuer Faktor muß zu den bisherigen hinzutreten; dabei kann die Veränderung an dem reizbaren Organ allseits gleichmäßig erfolgen. Wir nennen solche Reize diffuse oder homogene. Besteht dagegen die Veränderung darin, daß ein Faktor einseitig ein Organ trifft (räumliche Änderung) oder wenigstens die eine Seite mehr als die anderen, so spricht man von einseitigen oder anhomogenen Reizen. Als Beispiele für diffuse Reizung führen wir an: das Fallen oder Steigen der Temperatur, die Veränderung der Lichtintensität und Lichtqualität, oder überhaupt das Auftreten von Licht nach zuvoriger Dunkelheit. Als Beispiele für anhomogene Reizung seien eine einseitige Erwärmung, eine einseitige Beleuchtung, eine einseitige Einwirkung von Chemikalien genannt. Es kann also ein und dasselbe Reizmittel zu diffuser wie zu anhomogener Reizung führen, und deshalb hat man nicht nur vom Reizmittel, sondern auch vom Reizanlaß, d. h. der Art der Einwirkung des Mittels zu reden. — Unter Umständen kann übrigens auch ein an sich homogener Reiz zu anhomogener Reizung führen, nämlich dann, wenn die Pflanze durch ihren Bau eine nur einseitige Wirkung des Reizes gestattet oder wenn sie einseitig empfindlicher ist. Dies trifft vor allem bei dorsiventralen Organen zu.

Von Reizen, die unseren eigenen Körper treffen, erlangen wir wenigstens vielfach dadurch Kenntnis, daß sie uns „zum Bewußtsein kommen“. Bei allen anderen Organismen aber können wir die Existenz der Reizbarkeit nur daran erkennen, daß einem Reiz früher oder später eine Reaktion folgt. Diese Reaktion kann darin bestehen, daß eine schon im Gange befindliche Aktion beschleunigt, gehemmt oder in andere Bahnen gelenkt wird, oder daß neue Aktionen ausgelöst werden. Die Aktionen selbst aber können sich entweder im Stoffwechsel oder im Formwechsel oder im Ortswechsel äußern, genauer gesagt, sie können ihren Hauptausdruck, den uns am meisten auffallenden Effekt, auf einem der genannten Gebiete haben.

Sicher liegt zwischen der Perzeption eines Reizes und der Reaktion immer eine Kette zahlloser Einzelvorgänge. Von diesen Teilvorgängen des Reizprozesses wissen wir im allgemeinen nicht viel. Manchmal aber, nämlich dann, wenn die Reaktion an anderer Stelle erfolgt als die Perzeption, ist ein Glied dieser Teilprozesse, nämlich die Reizleitung ohne weiteres bemerkbar. Die Unterscheidung dreier Einzelvorgänge: Reizperzeption, Reizleitung und Reizreaktion erinnert uns um so mehr an die Verhältnisse bei den höheren Tieren, je mehr besondere Organe für sie ausgebildet sind. So ist das Tentakelköpfchen von Drosera das Perzeptionsorgan, der obere Teil des Stieles das Leitungs-, der untere Teil das Reaktionsorgan.

Wenn der Physiologe von Empfindung, von Stimmung, von Sensibilität usw. redet, wenn er also Ausdrücke verwendet, die dem Seelenleben des Menschen entnommen sind, so will er damit zweifellos auf Ähnlichkeiten[287] hinweisen, die auf dem Gebiete der Reizerscheinungen in den beiden Reichen bestehen, aber es liegt ihm doch im allgemeinen ganz fern, der Pflanze eine „Seele“ zuzuschreiben. Wenn es erlaubt ist, von der Empfindlichkeit einer Wage und von der Empfindlichkeit eines Menschen zu sprechen, so ist auch nichts dagegen einzuwenden, wenn man von „Empfindung“ bei Tier und Pflanze redet, auch wenn weitgehende Differenzen bestehen. Es ist ja ganz allgemein üblich, alte Namen auf neue Begriffe zu übertragen, dem alten Wort also einen neuen Sinn unterzuschieben. Nötig ist dabei freilich zur Vermeidung von Mißverständnissen eine scharfe Definition. Daran hat es aber in der Regel gefehlt. Und so kommt es, daß der Ausdruck die Pflanze „empfindet“ die Reize dahin geführt hat, ihr eine Seele zuzuschreiben.

Es fragt sich nun, ob Gründe für eine solche Annahme sich finden lassen. In der Tat wird diese einerseits von ernsthaften Forschern, andererseits aber auch von populären Schriftstellern vertreten, welch letzteren es oft mehr auf die erzielte Sensation als auf die Exaktheit ankommt. — So reden dann solche Schriftsteller von „subjektiver Empfindung“, von „Wollen“ und „Denken“ bei der Pflanze; sie schreiben ihr also die ganze komplizierte Psyche des Menschen zu. Die Beweise für eine solche sind aber äußerst dürftig und beschränken sich schließlich auf einige Fälle von nützlicher Reaktion, denen man mit Leichtigkeit gegenteilige Beispiele an die Seite stellen kann. Namentlich bei den raschen Bewegungen der niederen Organismen entsteht leicht der Eindruck von „vernünftigem“ Handeln. Daß die Pflanze denkt, wird niemand ernstlich begründen können, und wenn man fragt, ob sie so empfindet wie wir, ob sie Bewußtsein hat, so kann man nur antworten: Darüber fehlt uns jede Kenntnis.

Wir können vom phylogenetischen Standpunkt aus nur sagen, daß Pflanzen und Tiere von denselben einfachen Organismen aus sich entwickelt haben. In beiden Reichen finden wir eine „Beantwortung“ von Reizen. Im Tier hat sich ein besonderes Organsystem ausgebildet, dessen einzige Funktion es ist, die Reize aufzunehmen und weiterzugeben. Ein solches Nervensystem mit seinen Zentren (Gehirn und Rückenmark) fehlt der Pflanze zunächst einmal in morphologischem Sinn; aber auch der Funktion nach kann man bei ihr ein Zentralorgan nicht finden. Daraus kann man aber nicht mit Sicherheit schließen, daß die Pflanze keine Psyche habe. Geht man im Tierreich abwärts zu immer einfacheren Formen, so schwindet ja auch mehr und mehr die zuverlässige Kenntnis der psychischen Befähigung. Es sind stets nur Analogieschlüsse, die uns die Annahme einer Psyche bei anderen Organismen als bei uns selbst nahelegen. Sie werden um so unsicherer, je weiter wir uns vom Menschen entfernen. Jedenfalls kann man gegen die Annahme einer primitiven Psyche bei der Pflanze keine ernstlichen Einwände machen.

Für die prinzipielle Gleichheit der Grundlage aller Reizerscheinungen kann man nun die Tatsache anführen, daß gewisse Gesetzmäßigkeiten ebenso bei der Reizbarkeit der einfachen Pflanze wie des komplizierten Tieres festgestellt worden sind: das Reizmengengesetz einerseits, das WEBERsche Gesetz andererseits. Das Reizmengengesetz sagt aus, daß weder die Intensität des Reizes noch seine Dauer allein maßgebend ist, daß es vielmehr auf das Produkt beider ankommt. Dieses Gesetz ist beim Geotropismus und Phototropismus nachgewiesen und ist uns dort auch in der Form des Sinusgesetzes, des Resultantengesetzes und des Talbotgesetzes entgegengetreten. Auch bei Tieren ist gelegentlich das Reizmengengesetz gültig befunden, und es ist ferner bei manchen anderen Vorgängen an der Pflanze beobachtet worden, z. B. bei der wachstumshemmenden Lichtwirkung an der Koleoptile von Avena und bei der Bildung des roten Farbstoffes in den Zellen des Buchweizens.

Gerade weil solche verhältnismäßig einfachen Vorgänge diesem Gesetz gehorchen, und weil es ferner auch bei der Lichtwirkung auf Silbersalze gilt, kann man sagen, hier haben wir es mit rein physikalischen und chemischen Dingen zu tun, die vor den eigentlichen physiologischen Erscheinungen liegen.

Wichtiger ist deshalb das WEBERsche Gesetz, das bei der Unterschiedsempfindung für Drucke beim Menschen aufgefunden wurde, nun auch bei den chemotaktischen und haptotropischen Bewegungen sicher nachgewiesen ist. — Aber freilich, es muß betont werden, daß das WEBERsche Gesetz durchaus nicht bei allen Reizerscheinungen weder bei der Pflanze noch beim Tiere gilt, und daß ihm selbst da, wo es zutrifft, gewisse Grenzen gezogen sind.

Als weitere Ähnlichkeit der Reizerscheinungen im Tier- und Pflanzenreich kann man noch die Tatsache anführen, daß man auch bei der Pflanze von verschiedenen Sinnen reden kann. Denn es hat sich gezeigt, daß, wenn auch die Reaktionen oft nach verschiedener Reizung, z. B. nach geotropischer und phototropischer ganz gleich ausfallen, doch die ersten physiologischen Wirkungen von Schwerkraft und Licht, ja selbst von verschiedenen Stoffen bei der Chemotaxis, ganz verschieden sind. Das muß man erstens daraus schließen, daß eine Summierung solcher Reizwirkungen nicht immer möglich ist, was doch der Fall sein müßte, wenn sie die gleichen primären physiologischen Wirkungen besäßen, und zweitens, daß durch homogene Reizung mit dem einen Agens keinerlei Abstumpfung der Empfindlichkeit für einseitige Wirkung der anderen erzielt werden kann.

Endlich mag noch darauf hingewiesen sein, daß auch die Erscheinungen der „Stimmung“ in beiden Reichen vorkommen. Äußere Faktoren aller Art wirken so auf den Reizprozeß ein, daß die Reaktion weitgehend geändert werden kann. Das kann schließlich dahin führen, daß die Richtung einer Reaktion sich ändert, eine sonst positive Taxis z. B. in eine negative übergeht.

Es mag sein, daß diese Analogien zwischen pflanzlicher und tierischer Reizbarkeit vielleicht nicht so tiefgehend sind, wie manche Forscher glauben. Jedenfalls muß man aber zugeben, daß die Annahme einer prinzipiellen Gleichheit beider einen sehr großen heuristischen Wert gehabt hat, da sie eben zur Auffindung vieler Gesetzmäßigkeiten geführt hat.