Die Bakterien stellen sehr einfach gebaute, einzellige oder fadenförmige Organismen dar, die des Chlorophyllfarbstoffs ermangeln und meist saprophytische oder parasitische Lebensweise führen. Sie sind in enormer Arten- und Individuenzahl über die ganze Erde, in der Atmosphäre, im Wasser, im Boden, ferner auf und in toten oder lebenden Pflanzen und Tieren verbreitet. Man bezeichnet sie auch als Spaltpilze oder Schizomycetes, weil die Vermehrung ihrer einzelligen Formen nur durch Zweiteilung oder Spaltung der Zellen sich vollzieht, eine Vermehrungsweise, die übrigens auch bei den anderen einzelligen Pflanzen vorkommt.
Die Zellen der Bakterien sind von einer dünnen Membran umgeben und enthalten ein meist farbloses Protoplasma, das bei Plasmolyse sich von der Wand ganz oder teilweise zurückzieht und das im Innern des Wandbelag seinen einzigen Saftraum oder auch mehrere Vakuolen umschließen kann. In den Protoplasten sind zwar körnige Gebilde in Ein- oder Mehrzahl, sog. Chromatinkörner, beobachtet, die sich durch Farbstoffe intensiv färben lassen und von verschiedenen Autoren als Zellkerne gedeutet werden; indessen ist es bis jetzt nicht gelungen, unzweifelhafte Kernteilung (Karyokinese) an ihnen nachzuweisen, so daß das Vorhandensein von Kernen noch nicht sichergestellt ist.
Die Bakterien sind zum größten Teil außerordentlich winzige Organismen, und es gehören zu ihnen überhaupt die kleinsten bekannten Lebewesen. So messen die kugeligen Zellen der kleinsten Arten im Durchmesser nur 0,0008 mm, die stäbchenförmigen Zellen des Tuberkelbazillus haben nur 0,0015 bis 0,004 mm Länge, die meisten Arten etwa 0,001 mm Breite und 0,005 mm Länge.
Die einfachsten Formen der Spaltpilze sind winzige kugelrunde Zellen, Kokken. Formen mit stäbchenförmigen Zellen werden als Bakterium oder als Bazillus bezeichnet, Stäbchen mit kurz schraubiger Krümmung heißen Vibrio, längere Schrauben Spirillum. Die einzelligen Kokken, Stäbchen, Vibrionen können nach der Teilung in Zellketten vereinigt bleiben. Häufig kommt es vor, daß die äußeren Zellmembranschichten gallertartig aufquellen und so die Zellen oder Zellketten in Gallerte eingebettet werden. Ein solcher Zustand heißt Zoogloea.
Fig. 294. Geißeltypen. a Vibrio cholerae. b, d Spirillum undula. d Entwicklung eines neuen Geißelbüschels bei der Teilung, c Bacillus Typhi, e Bacillus subtilis. Vergr. 2250. Nach A. FISCHER.
Fig. 295. Cladothrix dichotoma. Bildung der Schwärmstäbchen aus den Fadenzellen. Vergr. 1000. Nach A. FISCHER.
Diesen einzelligen, als Haplobakterien bezeichneten Formen stehen die Trichobakterien gegenüber, die meist einfache Zellfäden aufweisen (Leptothrix, Beggiatoa, Crenothrix), bei Cladothrix aber eine unechte Verzweigung der Fäden erreichen, die dadurch zustande kommt, daß eine Fadenzelle sich in der Längsrichtung geradlinig weiter teilt und dabei den über ihr gelegenen Teil des Fadens beiseite drängt.
Viele Bakterien sind durch Eigenbewegung ausgezeichnet, welche durch Schwingungen von feinen Plasmazilien vermittelt wird[291]. Diese Geißeln sind entweder über die Oberfläche verteilt (Heubazillus Fig. 296a, d; Typhusbazillus 294c; Tetanusbazillus 299e) oder sie entspringen von einem Punkte aus, entweder als Einzelgeißel oder als Geißelbüschel. Danach unterscheidet man peritriche, monotriche und lophotriche Bakterien. Eine polare Einzelgeißel hat der Cholerabazillus (Fig. 294a), ein polares Geißelbüschel Spirillum undula (Fig. 294b, d); ein seitenständiges Geißelbüschel die Schwärmzelle von Cladothrix (Fig. 295). Die Geißelbüschel können sich zu zöpfchenartigen Gebilden zusammendrehen; sie werden niemals eingezogen, sondern gehen vor der Sporenbildung oder durch ungünstige Einflüsse, oft unter vorheriger Einrollung (Fig. 294e), zugrunde.
Die Vermehrung und Verbreitung geschieht auf vegetativem Wege durch eine sehr ausgiebige Zweiteilung der Zellen, die bei gestreckten Formen stets quer zur Längsachse erfolgt, die Erhaltung der Art durch ungeschlechtliche Bildung von Dauersporen, die als Endosporen (Fig. 296c, 297e, f) entstehen, wohl überall in der Weise, daß die Spore im Zellplasma entweder in der Mitte oder näher einem Ende der Zelle sich abgrenzt und mit neuer Membran umgibt. Die Mutterzellmembran geht nach der Reife der Sporen durch Verquellen zugrunde. Sporen sind aber nicht bei allen Arten nachgewiesen.
1. Ordnung Haplobacteria. Einzellige Bakterien. Sie umfassen die Hauptmasse der Arten.
Obwohl ihr Formenkreis ein sehr einfacher ist, weisen ihre Arten eine ungemeine Mannigfaltigkeit in ihrem Stoffwechsel auf. Die meisten Bakterien haben Sauerstoff zu ihrer Atmung nötig wie die übrigen Pflanzen, sind also aërob; manche können aber auch ohne Sauerstoff sich weiterentwickeln, während gewisse Arten, wie z. B. die Buttersäurebakterien, der Starrkrampfbazillus, streng anaërob nur bei Abschluß von Sauerstoff gedeihen. Manche Bakterien erzeugen durch ihre Atmung beträchtliche Wärmemengen; darauf beruht die Selbsterhitzung von feuchtem Heu, Mist, Tabak, Baumwolle (Bacillus coli und calfactor. (Vgl. S. 241.)
Wir unterscheiden autotrophe, saprophytische und parasitische Arten, obwohl eine scharfe Trennung oft nicht möglich ist und die letztgenannten in Kulturen auf geeigneten Substraten auch saprophytische Lebensweise führen können.
Eine sehr bekannte saprophytische Art ist der Heubazillus, Bacillus subtilis (Fig. 296), der sich in dem Extrakt, den man durch Kochen von Heu gewinnt, in der Regel einstellt. Die Sporen bleiben trotz der Hitze dabei lebensfähig und keimen zunächst zu peritrich begeißelten, schwärmenden Stäbchen, die sich teilen und auch in kurzen Ketten zusammenhaften. An der Oberfläche der Flüssigkeit gehen die schwärmenden Stäbchen über in ruhende geißellose, die sich zu langen geschlängelten Ketten weiter teilen. Die Zellketten legen sich zu einer sog. Kahmhaut, einer besonderen Form von Zoogloeabildung zusammen. Nach Erschöpfung der Nährstoffe tritt dann Sporenbildung ein.
Zu den saprophytischen Bakterien gehören als wichtige Vertreter die zymogenen oder Gärungsbakterien und die saprogenen oder Fäulnisbakterien. Erstere oxydieren oder vergären hauptsächlich Kohlehydrate; letztere dagegen spalten stickstoffhaltige tierische und pflanzliche Substanzen, Eiweiß, Fleisch usw. unter Abscheidung übelriechender Gase. (Vgl. S. 238.)
Die Essigbakterien (Fig. 297a, b, e) oxydieren den Alkohol zu Essigsäure. Die Vergärung von Milchzucker zu Milchsäure wird durch den Formenkreis des Bacillus acidi lactici (Fig. 297d) bewirkt; die Bildung von Buttersäure aus verschiedenen Kohlehydraten bei Abschluß von Sauerstoff erfolgt durch Clostridium butyricum (Fig. 297 e) u. a., während gewisse Sumpfbakterien (Fig. 297 f) bei Sauerstoffabschluß die Vergärung der Zellulose zu Methan oder auch zu Kohlensäure und Wasserstoff besorgen. Der häufigste Fäulniserreger auf Fleisch, Eiweiß usw. ist Bacillus proteus.
Streptococcus (Leuconostoc) mesenterioides (Fig. 298), der Froschlaichpilz der Zuckerfabriken, wandelt den Zucker in Schleim um; seine kugeligen Zellen teilen sich zu rosenkranzartigen Ketten und umgeben sich mit dicken Gallerthüllen, deren Bildung in zuckerfreien Substraten unterbleibt.
Die Purpurbakterien, die sich auf in Wasser faulenden Substanzen bei Sauerstoffmangel und bei Zutritt von Licht entwickeln, enthalten nach MOLISCH[292] einen grünen und einen roten Farbstoff (Bakteriochlorin und Bakteriopurpurin). Letzterer spielt nach BUDER eine Rolle für photosynthetische Vorgänge; die Purpurbakterien scheinen die absorbierten Lichtstrahlen zu einer Assimilation der Kohlensäure unter Einbeziehung des freiwerdenden Sauerstoffs in den Stoffwechsel auszunutzen. Auch andere Pigmentbakterien scheiden Farbstoffe in ihren Zellen oder nach außen ab. Letzteres ist der Fall bei Bacillus prodigiosus, dessen ellipsoide, peritriche Stäbchen auf Milch oder Gebäck fuchsinrote Kolonien bilden und so die Veranlassung zu dem Wunderglauben an blutende Hostien gegeben haben.
Die photogenen Bakterien erzeugen in ihren Zellen eine Substanz, die bei Oxydation leuchtet. Bacterium phosphoreum ist die verbreitetste, auf Fleisch vorkommende und sein Leuchten verursachende Leuchtbakterie[293].
Gewisse Bodenbakterien (Clostridium Pasteurianum, Azotobacter chroococcum) und Meeresbakterien sind imstande, den freien Stickstoff zu assimilieren.[294] Zu diesen stickstoffbindenden Formen gehören auch die symbiotisch in den Wurzelknöllchen der Leguminosen lebenden, unter der Bezeichnung Bacillus radicicola zusammengefaßten Arten von Bazillen, die im freien Zustand bewegliche, lophotrich begeißelte Stäbchen vorstellen (Fig. 249 u. 250), ferner Mycobacterium Rubiacearum, das analoge Bakteriengallen an den Blättern tropischer Rubiaceen erzeugt und mit diesen Pflanzen in dauernder Symbiose lebt[295]. Andererseits gibt es auch im Boden und sogar im Meere denitrifizierende Bakterien, die Nitrate und Nitrite unter Abscheidung von freiem Stickstoff zersetzen (vgl. S. 240).
Die parasitischen Bakterien leben entweder in Pflanzen oder in Tieren. Als Bakteriosen erkannte Pflanzenkrankheiten sind z. B. die krebsartigen Geschwülste, die das von SMITH entdeckte, auch für Menschen pathogene Bacterium tumefaciens an höheren Pflanzen erzeugt, ferner die durch Bacillus phytophthorus hervorgerufene Schwarzbeinigkeit der Kartoffel[296].
Von den zahlreichen pathogenen Bakterien, deren schädliche Einwirkung auf die Gewebe und das Blut des tierischen und menschlichen Körpers durch Abscheidung von giftigen Substanzen, Toxinen, bedingt ist, sind als wichtigste Erreger von Infektionskrankheiten folgende zu nennen:
Staphylococcus pyogenes (Fig. 299 a), regellose oder traubenförmige Haufen von Kokken bildend, ist der häufigste Eitererreger, ebenso der regelmäßig bei Wundrose oder Erysipel und anderen Eiterungen auftretende, in Ketten wachsende Streptococcus pyogenes (Fig. 299 b), während Micrococcus (Diplococcus) Gonorrhoeae (Fig. 299 c u. 300 a), dessen semmelförmige Kokken paarweise nebeneinander liegen, den Tripper verursacht. Im Blut und in den Organen milzbrandiger Tiere findet sich der durch R. KOCH bekannt gewordene Bacillus Anthracis (Fig. 299 d, 300 c), dessen relativ große Stäbchen auch in kurzen Ketten vorkommen und in Kulturen reichlich Endosporen, ähnlich wie der Heubazillus bilden. Der im Erdboden verbreitete Bacillus Tetani (Fig. 299 e) ist der Erreger des Wundstarrkrampfes. Seine geraden, peritrich begeißelten Stäbchen wachsen nur in den Wunden selbst; sie bilden die Sporen in ihren keulig angeschwollenen Enden. Bacillus influenzae zeigt sehr zarte Kurzstäbchen, Bacillus pestis kleine dickere unbewegliche Stäbchen. Der LÖFFLERsche Bacillus Diphtheriae (Fig. 299 f) besteht aus kleinen, zuweilen an den Enden kolbig verdickten Stäbchen. Der KOCHsche Tuberkelbazillus Mycobacterium tuberculosis (Fig. 299 g, 300 b), der sich in allen tuberkulösen Geweben und Sekreten und auch im Sputum findet, ist für gewöhnlich ein schlankes Stäbchen, kann aber auch verzweigte Formen bilden; er ist unbeweglich, bildet keine Sporen und wird daher mit gewissen anderen Arten zu einer besonderen Familie der Mycobacteriaceen vereinigt[297]. Der Unterleibstyphus wird durch die peritrich begeißelten Stäbchen des Bacillus typhi (Fig. 299 h) verursacht. Die größte Ähnlichkeit mit letzterem hat der meist unschädliche, stets im Darm des Menschen anwesende Kolonbazillus, Bacillus coli (Fig. 299 i). Ebenfalls durch R. KOCH entdeckt wurde der Kommabazillus der asiatischen Cholera Vibrio cholerae (Fig. 299 k). Dieser findet sich nur im Darm in Form kurzer, schraubig gekrümmter Stäbchen mit polarer Einzelgeißel, nicht selten auch von längeren Schraubenketten.
Außer diesen bösartigen Parasiten gibt es aber auch zahlreiche mehr oder weniger harmlose, auf den Schleimhäuten, in der Mundhöhle (Fig. 80), im Darm lebende Arten, so z. B. die im Magen und Darm des Menschen auftretende Sarcina ventriculi, welche aus würfelförmigen Klumpen von Kokken besteht.
Den saprophytischen und parasitischen Formen stehen die autotrophen gegenüber, die sich trotz ihres Mangels an Chlorophyll ganz selbständig aus anorganischen Verbindungen ernähren. So verhalten sich die im Boden lebenden Nitritbakterien (Nitrosomonas) und Nitratbakterien (Nitrobacter), von denen erstere Ammoniak zu salpetriger Säure und letztere die salpetrige Säure zu Salpetersäure oxydieren. Beide benutzen als Kohlenstoffquelle die Kohlensäure, kommen also gänzlich ohne organische Substanzen aus (Fig. 301, vgl. auch S. 219).
2. Ordnung Trichobacteria. Fadenbakterien. Die Fadenbakterien umfassen nur einige Gattungen. Sie stehen in ihrer Organisation den fadenförmigen Cyanophyceen nahe und können, wenigstens zum Teil, von diesen als farblose Formen abgeleitet werden. Die meisten Arten leben saprophytisch im Wasser, einige auch autotroph.
Überall verbreitet in unreinen Gewässern ist die morphologisch am höchsten stehende Cladothrix dichotoma. Ihre feinen, aus stäbchenförmigen Zellen bestehenden, unecht verzweigten (vgl. S. 67), festsitzenden Fäden bilden schleimige Überzüge an Algen, Steinen oder Holzwerk. Sie vermehren sich durch zilientragende Schwärmzellen, die durch Teilung aus den Fadenzellen entstehen und durch Verquellen der Fadenscheide frei werden (Fig. 295). Nach dem Schwärmen setzen sich die Zellen fest und wachsen zu neuen Fäden heran.
Sehr häufig ist ferner der Brunnenfaden, Crenothrix polyspora, mit unverzweigten, festsitzenden, aber leicht zerbrechlichen Fäden, die Eisenoxydhydrat in ihren Scheiden speichern können. Er entwickelt sich oft in solchen Massen in Wasserleitungen, daß die Röhren sich verstopfen und das Trinkwasser ungenießbar wird. Bei Crenothrix zerfallen die Fadenzellen in der Scheide durch Teilung in zahlreiche geißellose, rundliche Zellen, welche die Vermehrung besorgen.
In Schwefelquellen und am Boden von Gewässern, wo durch Fäulnis organischer Stoffe Schwefelwasserstoff auftritt, siedeln sich zahlreiche Schwefelbakterien[298] an, unter denen die fadenförmige Beggiatoa alba (Fig. 302) am verbreitetsten ist. Die Schwefelbakterien ernähren sich auch autotroph, also ohne organische Substanzen, indem sie Ammoniumsalze und Kohlensäure in ihrem Stoffwechsel verwerten. Den für ihre Lebenstätigkeit nötigen Schwefelwasserstoff oxydieren sie zu Schwefel, den sie in rundlichen Tröpfchen gleichsam als Reservestoff aufspeichern und zu Schwefelsäure oxydieren, die weiterhin durch Karbonate neutralisiert wird. Bei fortschreitendem Schwefelwasserstoffmangel werden immer mehr Schwefeltröpfchen gelöst, die Querwände in den Fäden treten deutlicher hervor, die Fadenzellen runden sich schließlich ab und lösen sich voneinander los. So können die Beggiatoen sich leicht nach neuen Standorten verbreiten. Zu den Schwefelbakterien gehören auch einige Haplobakterien. (Vgl. S. 238.)
Zu den Eisenbakterien[299] gehört die in Wiesensümpfen und Bächen häufige, fadenförmige Chlamydothrix (Leptothrix) ochracea. Sie oxydiert kohlensaures Eisenoxydul zu Eisenoxydhydrat, das in den Fadenscheiden aufgespeichert wird, und kommt bei dieser Ernährungsweise mit Spuren organischer Nahrung aus. Andererseits gedeiht sie aber auch ohne Eisen recht gut in organischen Nährlösungen. Andere Eisenbakterien, so nach LIESKE Spirophyllum ferrugineum, sind rein autotroph. Sie gedeihen nur in Wasser, in dem außer geringen Mengen anorganischer Salze Eisenoxydulkarbonat gelöst ist. Sie oxydieren das Eisenoxydul zu Eisenoxydhydrat und speichern dieses auf. Diese Oxydationen scheinen die Energie für die Assimilation der Kohlensäure zu liefern.