Die Diatomeen (Bacillariaceae) stellen eine ungemein reichhaltige Klasse von einzelligen Algen vor, die teils im Süßwasser, teils im Meere, teils auf nassem Boden, meist in großer Menge gesellig vegetieren.
Die Zellen leben einzeln oder in Kolonien, entweder freischwimmend oder auf dünnen, aus Poren ausgeschiedenen Gallertstielchen festsitzend (Fig. 320). Bei gewissen Arten bleiben die Zellen in Bändern oder Zickzackketten durch kurze Gallertpolster vereinigt, oder sie sind in festsitzende schlauchförmige Gallertröhren eingeschlossen, die bei der im Meere lebenden Gattung Schizonema sich büschelig verzweigen. Der Umriß der Zellen ist höchst mannigfaltig, kreisrund, elliptisch, stabförmig, keilförmig, gerade oder gebogen, oft regelmäßig bilateral symmetrisch. Sehr charakteristisch ist die Verkieselung der aus Pektinstoffen bestehenden Zellmembran und ihre Zusammensetzung aus zwei Schalen, von denen die eine wie der Deckel einer Schachtel über die andere übergreift. Die Zelle bietet daher zwei verschiedene Ansichten dar, je nachdem man sie von der Schalenseite oder von der Gürtelseite betrachtet (Fig. 79).
Die Seitenwände beider Schalen sind durch die unter ihren Rändern sich ansetzenden Gürtelbänder gebildet; bei gewissen Gattungen wird die Gürtelseite noch durch Einfügung von ring- oder schuppenförmigen Zwischenbändern verlängert.
Häufig ist die Membran der Schalenseiten mit Querrippen, Warzen oder Gruben besetzt und vielfach auch von offenen Porenkanälen durchbohrt, welche der Gallertausscheidung dienen. Beim Glühen der Zelle auf einem Glimmerplättchen bleibt das Kieselskelett der Membran mit allen Strukturen zurück, beim Herauslösen der Kieselteile mit Flußsäure aber ebenso das Pektingerüst.
Fig. 320. Licmophora flabellata. Diatomeen-Kolonie mit verzweigten Gallertstielen. Nach SMITH, aus GOEBEL, Organographie.
Fig. 321. Planktoniella Sol. Atl. Ozean. Scheibenförmige Planktondiatomee mit hohlem, von der Gürtelseite entspringendem Schwebeflügel. Plasma mit Kern und zahlreichen Chromatophoren. Vergr. 322. Nach G. KARSTEN.
Die Diatomeenzelle enthält einen Zellkern (Fig. 79) und entweder ein oder zwei bis vier (Fig. 324) große, flache, oft gelappte oder auch zahlreiche (Fig. 321) kleinere, durch Chlorophyll und gelbes Phykoxanthin braungelb gefärbte Chromatophoren, die häufig Pyrenoide führen. Im Zellplasma finden sich gewöhnlich einige Tropfen von fettem Öl, das an Stelle der Stärke als Assimilationsprodukt auftritt.
Die Diatomeen vermehren sich durch Zweiteilung, die sich immer nur nach einer Richtung hin vollzieht. Die beiden Schalen werden dabei durch den sich vergrößernden Plasmakörper an den Gürtelbändern auseinander geschoben: jede der beiden Tochterzellen erzeugt eine neue Schale, welche unter die von der Mutterzelle übernommene Schale mit ihren Rändern eingreift; dann trennen sich die Tochterzellen voneinander. Die beiden Schalen einer Zelle sind somit ungleichaltrig. Diese Art der Membranbildung hat, da die verkieselten Wände nicht wachstumsfähig sind, zur Folge, daß stets eine der Tochterzellen fortschreitend kleiner wird, und dies geht so fort bis zur Erreichung eines gewissen Minimums der Zellgröße. Alsdann tritt in der Regel die Bildung von Auxosporen ein, die mehrmals größer sind als die Zellen, aus denen sie hervorgegangen sind, und die bei ihrer Weiterentwicklung somit die Anfangsgröße der Zellen wieder herstellen.
Die sexuelle Fortpflanzung besteht in Kopulation gleichgestalteter Gameten.
Die Diatomeen umfassen zwei Ordnungen, Centricae und Pennatae.
Die Auxosporen wachsen bei den Centricae, die sich durch zentrischen Bau der Schalen auszeichnen, ohne vorhergehenden Kopulationsvorgang aus vegetativen Zellen heran, dagegen bei den mit fiedriger Schalenskulptur versehenen Pennatae aus den durch Gametenkopulation hervorgegangenen Zygoten. Die Pennaten haben diploide vegetative Zellen, und ihre Reduktionsteilung erfolgt bei der Bildung der Gameten, während die Centricae haploid sein dürften und schon bei der Teilung der Zygoten, die hier, soweit bekannt, durch Verschmelzung begeißelter Gameten gebildet werden, ihre einfache Chromosomenzahl erhalten. Die beiden Kieselalgengruppen zeigen somit scharfe Unterschiede.
1. Ordnung. Diatomeae centricae. Die Schalenseite ist zentrisch gebaut, mit radialer oder konzentrischer Anordnung der Wandskulpturen. Die überwiegende Mehrzahl der hierher gehörigen Arten lebt im Meere und beteiligt sich in hervorragendem Maße an der Zusammensetzung des Planktons[314]. Die Planktondiatomeen sind mit besonderen Schwimm- und Schwebeeinrichtungen, oft mit hornförmigen Fortsätzen oder Membranflügeln ausgestattet (Fig. 321 u. 322).
Die Auxosporenbildung der Centricae vollzieht sich als reiner Wachstumsvorgang in der Weise, daß der sich von den Schalen befreiende Plasmakörper einer Zelle zu einer vergrößerten Zelle heranwächst, die zunächst von einer schwach verkieselten Hülle (Perizonium) umgeben, in dieser die beiden neuen Schalen nacheinander ausscheidet (Fig. 322, 323 B).
Den Pennaten gegenüber zeichnen sich die Centricae durch bewegliche, mit Zilien versehenen Gameten aus. Die Bildung dieser bisher als Mikrosporen bezeichneten Sexualzellen wurde zuerst von BERGON bei Biddulphia mobiliensis (Fig. 323 A–D) untersucht. Hier teilt sich die Zelle zunächst in zwei sich gegeneinander abrundende Gametangien, deren Inhalt durch wiederholte Zweiteilungen in viele (32) Gameten zerlegt wird. Diese sind mit zwei gleich langen Geißeln versehen und schlüpfen als nackte Schwärmzellen aus den Behältern aus (Fig. 323 C–E). KARSTEN beobachtete an konserviertem Material von Corethron Valdiviae, daß die Mikrosporen paarweise zu Zygoten kopulieren, die heranwachsen und sich in je zwei Tochterzellen teilen. Jede Tochterzelle hat erst zwei Kerne, von denen einer später verschwindet; sie wächst allmählich zu einer fertigen Corethronzelle heran. Diese Vorgänge erinnern an das für Closterium zu schildernde Verhalten der Desmidiaceen. Auch bei einigen anderen Gattungen sind solche zweiwimperigen Gameten, und zwar von zweierlei Form, größere chromatophorenführende und etwas kleinere farblose, beobachtet worden (Fig. 323 E). Ihre Kopulation wurde in neuester Zeit von P. SCHMIDT an lebendem Material von Melosira festgestellt[317]. Die Geißeln der Gameten deuten auf phylogenetische Beziehungen der Diatomeen zu den Flagellaten, unter denen in erster Linie die Chrysomonadinen als Ausgangsgruppe in Betracht zu ziehen sind.
2. Ordnung. Diatomeae pennatae. Sie sind meist grundbewohnende Kieselalgen. Die meist langelliptische oder stabförmige oder schiffchenförmige oder auch keilförmige Schalenseite zeigt fiedrige Anordnung ihrer Wandskulpturen (Fig. 320, 324, 325). Bei manchen Pennaten (Fig. 79) verläuft über die Schalenseite eine von zwei Endknoten ausgehende und in der Mitte zu einem Mittelknoten anschwellende Längsleiste oder Raphe, in welcher schraubig verlaufende Längsspalten die Zellwand durchsetzen. Die Formen mit Raphe zeichnen sich durch eine eigentümliche, ruckweise erfolgende Fortbewegung aus, deren Zustandekommen auf das in den Spalten befindliche und aus ihnen hervortretende strömende Plasma zurückgeführt wird. Die Bewegungen dieser Diatomeen werden durch äußere Reize veranlaßt.
Die Bildung der Auxosporen vollzieht sich in mannigfaltiger Weise. Wir gehen aus von dem Verhalten von Navicula, Pleurosigma u. a., auf das sich die anderen Typen zurückführen lassen; zwei Zellen legen sich hier nebeneinander und scheiden eine Gallerthülle aus. Ihre Kerne erfahren eine mit Chromosomenreduktion verbundene Tetradenteilung in je vier Kerne, nämlich zwei Großkerne und zwei Kleinkerne. Dann teilt sich jede Zelle in zwei Gameten, von denen ein jeder einen Großkern und einen Kleinkern mitbekommt. Die aus den Schalen hervortretenden Gameten kopulieren paarweise zu anfangs vierkernigen Zygoten; in diesen verschmelzen die Großkerne, während die Kleinkerne schwinden. Jede Zygote wächst innerhalb einer dünnen Hülle (Perizonium) zu einer mehrmals größeren Auxospore heran, die schließlich ihre beiden neuen Schalen ausbildet und die Reihe der vegetativen Zweiteilungen beginnt (Fig. 324).
Bei Surirella und Cocconeïs (Fig. 325) teilen sich die kopulierenden Zellen nicht in zwei Tochterzellen, sondern verschmelzen direkt miteinander; aber die Zellkerne erfahren noch Teilungen, und zwar teilt sich bei ersterer Gattung der Kern einer jeden Zelle zweimal, so daß ein großer Sexualkern und drei Kleinkerne entstehen, bei letzterer Gattung aber nur einmal in einen Großkern und einen Kleinkern. Die Großkerne verschmelzen, die Kleinkerne gehen zugrunde.
Bei Achnanthes subsessilis teilt sich der Inhalt einer Zelle in zwei austretende einkernige Tochterzellen, die sich alsdann zu einer Auxospore vereinigen.
Bei manchen Pennaten tritt die Sexualität zurück, und die Auxosporen entstehen parthenogenetisch. Bei Synedra teilt sich eine Mutterzelle in zwei zu Auxosporen heranwachsende Tochterzellen, deren Kerne zwar noch eine zweite Teilung ausführen, aber wieder verschmelzen; ebenso verhält sich Rhabdonema arcuatum, nur ist die zweite Kernteilung nicht mehr nachzuweisen.
Fig. 324. Auxosporenbildung von Navicula viridula. A Zelle von der Schalenseite. B Zwei Zellen in je zwei Tochterzellen mit zwei Kernen geteilt. C, D Kopulation der Tochterzellen zu zwei anfangs vierkernigen Auxosporen. E Die beiden herangewachsenen Auxosporen. Vergr. 500. Nach G. KARSTEN.
Fig. 325. Cocconeïs Placentula. 1 Vegetative Einzelzelle, 2 Zellenpaar vor der Kopulation, 3 und 4 in Kopulation. gk Großkern, kk Kleinkern, g Gallerte. Nach G. KARSTEN, aus OLTMANNS, Algen.
Rhabdonema adriaticum geht noch einen Schritt weiter; es stößt einen der beiden Tochterkerne aus dem Plasmakörper aus und entwickelt aus der ganzen Mutterzelle nur eine Auxospore.
Viele Pennaten siedeln sich mit Vorliebe an Stellen an, wo verwesende Substanzen reichlich vorhanden sind. Solche Arten können zu saprophytischer Lebensweise übergehen. Ihre Chromatophoren erleiden dabei unter Umständen eine bedeutende Verkleinerung und eine Entfärbung. Für einige marine Nitzschia-Arten ist sogar ausschließliche Ernährung aus organischen Substanzen und vollständiges Schwinden der Chromatophoren und Farbstoffe nachgewiesen[318].
Navicula ostrearia, eine im Mittelmeer vereinzelt auftretende, in den Austernparks der französischen Küsten aber sehr verbreitete und den Austern als Nahrung dienende Diatomee, zeichnet sich durch einen im Plasma enthaltenen himmelblauen Farbstoff, Marennin, aus. Das Marennin bewirkt Grünfärbung der Austern, in denen es sich unter Änderung seiner Farbe ablagert. Bei Neapel kommt sie auf Padina (S. 365) vor und verleiht ihr grüne Färbung[319].
Wegen ihrer außerordentlich feinen Membranskulptur dienen gewisse pennate Diatomeen als Testobjekte zur Prüfung von Mikroskopobjektiven, so namentlich Pleurosigma angulatum.
Fossile Diatomeen sind bis in den oberen Lias hinab nachgewiesen worden, in besonders reicher Fülle im Tertiär, wo ihre Schalen vielfach in größeren Massen abgelagert wurden, als Hauptbestandteil der Kieselgur (Bergmehl, Diatomeenerde), die zur Dynamitfabrikation Verwendung findet. Die tertiären Arten sind zum Teil mit jetzt noch lebenden identisch oder gehören meist denselben Gattungen an.