Die Schwärmsporen gelangen durch phototaktische Bewegungen an Orte, die ihnen für ihre Keimung die günstigsten Lichtbedingungen bieten (vgl. S. 291).

Die Grünalgen stellen sicher eine sehr alte Gruppe niederer Pflanzen vor. Mit Sicherheit sind aber nur die durch Kalkabscheidungen widerstandsfähigen Thalli mariner Siphonocladiales bis in das Silur abwärts nachgewiesen worden. Diese Kalkalgen spielten namentlich in der Trias eine bedeutende Rolle und erreichten dort eine große Formenfülle.

1. Ordnung. Volvocales. Sie zeichnen sich dadurch aus, daß die Zellen, die einen Kern und einen Chloroplasten enthalten, auch während ihres vegetativen Zustandes die Geißeln behalten, also ständig beweglich bleiben. Darin verhalten sie sich wie Flagellaten.

Chlamydomonas (Fig. 335) und Haematococcus (Fig. 334) gehören zu den freischwimmenden einzelligen Formen[325]. Bei ersterer Gattung liegt die Membran dicht dem Protoplasten an, der vorn zwei Geißeln und einen roten Augenfleck besitzt; bei letzterer dagegen ist der Protoplast bis auf einige Fortsätze von der Membran durch eine Gallertschicht getrennt. Haematococcus pluvialis tritt häufig in Regenpfützen auf und zeichnet sich ebenso wie die auf Firnfeldern den „roten Schnee“ verursachende Chlamydomonas nivalis durch einen roten Farbstoff, Hämatochrom (= Karotin), in seinen Zellen aus. Die Vermehrung geschieht ungeschlechtlich durch Schwärmsporen, die zu 2–8–16 in einer Mutterzelle gebildet und durch Zerreißen der Membran frei werden, und außerdem geschlechtlich durch Kopulation kleiner, zweiwimperiger, gleichartiger Gameten, die in größerer Menge (64 oder noch mehr) in der Mutterzelle entstehen und paarweise mit den Vorderenden zu ruhenden Zygoten sich vereinigen. Bei Chlamydomonas coccifera ist nach GOROSCHANKIN[326] im Gegensatz zu den übrigen Arten eine weitgehende Differenzierung der Gameten eingetreten. Einzelne Zellen werden zu großen, zilienlosen weiblichen Gameten oder Eizellen, andere teilen sich und liefern je 16 kleine, zweizilige männliche Gameten. Der Übergang zur Oogamie vollzieht sich hier also schon bei einzelligen Algen.

Polytoma uvella, die wie Chlamydomonas gebaut ist, verdient Erwähnung, weil sie eine farblose, saprophytisch sich ernährende Form darstellt (Fig. 335, 2).

Mehrere Chlamydomonaden verlieren unter gewissen Bedingungen ihre Geißeln. Die Zellen teilen sich weiter, werden aber durch die gallertig aufquellenden Zellwände noch in Kolonien zusammengehalten (sog. Palmella-Stadium). Unter günstigen Bedingungen werden die Zellen wieder beweglich.

Die Gattungen Pandorina, Eudorina, Volvox u. a. vereinigen ihre zweiwimperigen Zellen zu freischwimmenden Kolonien oder Cönobien. Volvox (Fig. 336) als höchststehende Form zeigt hohlkugelige Kolonien, deren zahlreiche Protoplasten durch feine Fortsätze noch in Verbindung bleiben, so daß eine solche Kolonie bereite als ein Individuum oder auch als eine einfache Form eines Plasmodiums aufgefaßt werden kann. Bei Volvox sind die Geschlechtszellen in Eier und Spermatozoiden differenziert. Die Eizellen entstehen durch Vergrößerung einzelner Koloniezellen, sind groß, grün, unbeweglich und von Gallerte umgeben, während die viel kleineren, langgestreckten, nackten hellgrünen Spermien unter ihrem schmalen farblosen Vorderende seitlich zwei lange Zilien tragen und durch Teilung von Koloniezellen in zahlreiche Tochterzellen entstehen. Nach Kopulation der Eizelle mit einem Spermium wird die Eizelle zu einer derbwandigen, ruhenden Oospore, in der sich bei der Keimung die Reduktionsteilung des Zygotenkerns abspielt[327]. Volvox vermehrt sich vegetativ durch Teilung einzelner Koloniezellen zu neuen Tochterkolonien, ein Vorgang, welcher der Schwärmsporenbildung der einfacheren Gattungen entspricht. Außer Volvox zeichnet sich auch noch Eudorina durch Oogamie aus.

2. Ordnung. Protococcales. Einzellige oder in Zellkolonien verschiedener Form lebende grüne Algen, deren vegetative Zellen aber keine Zilien tragen, also unbeweglich sind. Meist ist nur ein Kern und ein Chloroplast in der Zelle vorhanden. Die Vermehrung geschieht durch Zoosporen, an deren Stelle aber bei manchen Gattungen auch zilienlose Aplanosporen treten. Die geschlechtliche Fortpflanzung besteht in Kopulation gleichgestalteter Gameten; sie ist aber nur bei einigen Gattungen nachgewiesen und scheint bei den einfacheren Formen überhaupt noch nicht zur Ausprägung gekommen zu sein.

Zu den einfachsten Formen gehören die einzelligen Gattungen Chlorococcum und Chlorella[328], [329]. Erstere bildet kugelige Zellen, die in Süßwasser, aber auch auf feuchten Substraten vorkommen. Die Vermehrung geschieht ungeschlechtlich durch Teilung der Zellen in eine Anzahl von ausschlüpfenden Zoosporen (Fig. 337), an deren Stelle unter gewissen Umständen auch zilienlose Aplanosporen gebildet werden können. Chlorella vulgaris (Fig. 338) ist eine ungemein verbreitete Alge, deren kleine grüne Zellen häufig symbiotisch im Plasma von niederen Tieren, Infusorien, Hydra, Spongilla, Planarien leben und sich ausschließlich durch Teilung der Zellen in 2, 4 oder 8 austretende Aplanosporen vermehren, die sich mit Membran umgeben und heranwachsen.

An Chlorella schließen wir die im Süßwasser sehr verbreitete Gattung Scenedesmus (Fig. 339) an, welche Zellkolonien einfachster Art, meist aus je vier Zellen in einer Querreihe vorstellt. Die häufigste Art, S. acutus, hat spindelförmige Zellen, während S. caudatus an jeder Endzelle zwei lange, hornförmige Membranfortsätze besitzt. Jede Zelle teilt sich der Länge nach in vier zilienlose und sich mit Membran umgebende Tochterzellen, die nach Verlassen der alten Membran eine neue Kolonie bilden. Reicher zusammengesetzte Zellkolonien treffen wir bei Pediastrum (Fig. 340) an in Form von zierlichen, freischwimmenden Täfelchen. Die Bildung ungeschlechtlicher, mit zwei Zilien versehener Schwärmsporen findet in der Weise statt, daß der Inhalt einer Zelle sich in eine Anzahl (bei dem abgebildeten P. granulatum in 16) Schwärmsporen teilt, welche, von einer gemeinsamen Blase umgeben, durch einen Riß in der Wandung austreten, sich sodann in der Blase bewegen und schließlich zu einer neuen heranwachsenden Zellfamilie zusammenlegen. Neben der ungeschlechtlichen tritt bei Pediastrum auch geschlechtliche Fortpflanzung auf. Die Gameten sind den Schwärmsporen ähnlich, nur kleiner, und entstehen in den Zellen in größerer Zahl; sie schwimmen frei im Wasser und kopulieren paarweise zu Zygoten. Beide Gameten sind gleich gestaltet. Die Weiterentwicklung der Zygoten zu den Zellfamilien ist noch nicht ganz lückenlos bekannt.

Ähnlich ist auch der Entwicklungsgang des Wassernetzes, Hydrodictyon utriculatum[289], [330], einer der zierlichsten freischwimmenden Süßwasseralgen, deren zylindrische vielkernige Zellen zu einer Kolonie in Form eines sackförmigen, langgestreckten, vielmaschigen Netzes verbunden sind.

Hierher gehört auch Protosiphon botryoides, eine auf Schlammboden meist gemeinsam mit dem habituell ähnlichen Botrydium (S. 352) lebende Alge, deren blasenförmige bis 5 mm breite, nach unten in einen farblosen Wurzelschlauch sich verlängernde Zelle einen netzförmig durchbrochenen Chloroplasten und zahlreiche Kerne enthält und sich durch Sprossung und Teilung vermehrt. Fortpflanzung erfolgt durch Isogamie. Protosiphon zeigt, daß der Thallus schon bei den Protococcales siphonalen Charakter annehmen kann.

Die Protococcales leiten wir ebenso wie die Volvocales von Flagellaten ab. Im Gegensatz zu den Volvocales hat aber bei ihnen, wie auch weiterhin bei allen höherstehenden Algen, der unbewegliche zilienlose Zustand der Zellen die Oberhand gewonnen, so daß bei einigen Gattungen sogar auch die Sporen keine Geißeln mehr erzeugen, obwohl im allgemeinen gerade in den Keimzellen der Algen der Flagellatencharakter sich recht zähe erhält. Hand in Hand mit der Aufgabe der Beweglichkeit erfolgt dann bei den Arten mit ruhenden Einzelzellen eine fortschreitend reichere Ausgestaltung der äußeren Zellform.

3. Ordnung. Ulotrichales. Sie bezeichnen den einzelligen Grünalgen gegenüber einen Fortschritt in der äußeren Gliederung des Thallus, der stets mehrzellig erscheint und meist aus einfachen oder verzweigten Zellfäden besteht. Die Zellfäden sitzen entweder mit einer farblosen Fußzelle am Substrat unter Wasser fest (Fig. 342 A) oder schwimmen frei. Bei der im Meere lebenden Gattung Ulva (Ulva lactuca, Meersalat) besteht der Thallus aber aus großen blattartigen, grünen, zweischichtigen Zellflächen (Fig. 81, Keimpflanze), bei Enteromorpha ist er zylindrisch oder abgeflacht bandförmig (Fig. 341); in der Jugend auch hier zweischichtig, wird er später innen hohl, so daß die Wandschicht nur aus einer Zellage besteht. Die Ulotrichales leben im Süßwasser oder im Meere. Nur einige Formen (Chroolepideen) wachsen als Luftalgen an Felsen, Baumstämmen, in den Tropen auch auf Blättern. Hierzu gehört die auf Steinen in Gebirgen wachsende Trentepohlia (oder Chroolepus) Jolithus, deren Zellfäden infolge Hämatochromgehaltes rot erscheinen und einen veilchenartigen Geruch besitzen (Veilchenstein).

Die Zellen besitzen stets nur einen Zellkern und meist auch nur einen Chloroplasten. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung vollzieht sich durch zilientragende Schwärmsporen, die geschlechtliche besteht entweder in Kopulation von Planogameten, oder die Geschlechtszellen sind in Eizellen und Spermien differenziert.

Ulothrix zonata[297] (Fig. 342 A), der typische Vertreter der Gruppe, ist eine der häufigsten Fadenalgen. Sie besteht aus unverzweigten, mit einer Rhizoïdzelle festsitzenden Fäden ohne Spitzenwachstum; ihre kurzen Zellen enthalten einen bandförmigen Chloroplasten. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung geschieht durch vierzilige Schwärmsporen (Zoosporen) (C), die einzeln oder durch fortgesetzte Zweiteilung zu mehreren in einer Fadenzelle gebildet werden und durch ein seitlich entstehendes Loch aus der Zellmembran ausschlüpfen (B), umherschwärmen und dann zu neuen Fäden auswachsen. Die geschlechtlichen Schwärmzellen, Planogameten, bilden sich in gleicher Weise aus Fadenzellen oder Gametangien, aber in viel größerer Zahl (D, E); sie sind kleiner und besitzen nur zwei Zilien, außerdem einen roten Augenfleck und einen Chloroplasten, wie die Schwärmsporen; Ulothrix ist morphologisch isogam, physiologisch aber heterogam, denn Gameten, die aus ein und demselben Faden stammen, kopulieren nicht miteinander, sondern nur solche von getrennter Herkunft; sie verschmelzen dann paarweise zu Zygoten (F-H), welche die Zilien einziehen, sich abrunden und mit Membran umkleiden. Die Zygote stellt einen Ruhezustand dar, sie wird zu einem kleinen einzelligen Keimpflänzchen (J); ihr Inhalt teilt sich in mehrere Zellen, aus denen die neuen Ulothrixfäden wieder heranwachsen. Übrigens können sich die Planogameten unter Umständen auch parthenogenetisch ohne Kopulation direkt weiter entwickeln. Damit ist die Mannigfaltigkeit der Schwärmerbildung noch nicht erschöpft, denn die Fäden können außer den oben genannten Schwärmsporen mit vier Wimpern auch kleinere ungeschlechtliche, aber gametenähnliche Mikrozoosporen mit vier oder zwei Wimpern erzeugen, welche bei Temperaturen über 10° meist zugrunde gehen, bei solchen unter 10° nach einigen Tagen zur Ruhe kommen und dann langsam keimen. Die Alge ist insofern von Interesse, als bei ihr die sexuelle Differenzierung der Gameten noch in einem Anfangsstadium steht.

Als Beispiel oogamer Ulotrichales sei die Gattung Oedogonium[331] genannt, an die sich Bulbochaete anschließt. Während letztere verzweigte Zellfäden aufweist, hat erstere Gattung unverzweigte Fäden, deren Zellen einen aus zahlreichen zusammenhängenden Bändern bestehenden Chloroplasten besitzen. Die ungeschlechtlichen Schwärmsporen (Fig. 343 B) sind bei Oedogonium besonders groß, haben ein farbloses Vorderende, an dessen unterem Rande zahlreiche Zilien in Form eines Kranzes entspringen. Sie entstehen in Einzahl aus dem ganzen Inhalt einer Fadenzelle (Fig. 343 A) und schlüpfen unter Aufbrechen dieser Zelle aus, um alsbald zu neuen Fäden auszukeimen, nachdem sie sich mit ihrem farblosen Ende festgesetzt haben. Die Oogonien gehen aus einzelnen Fadenzellen hervor, indem diese tonnenförmig anschwellen und ihren Inhalt zu einer großen Eizelle ausbilden. Am oberen Ende des Oogoniums entsteht in der Membran ein Loch und unter diesem ein farbloser Empfängnisfleck an der Eizelle. An anderen Stellen desselben oder eines anderen Fadens werden die Spermien erzeugt, und zwar meist zu je zwei in relativ niedrig bleibenden Fadenzellen, den Antheridien. Die Spermien sind kleiner als die ungeschlechtlichen Schwärmsporen, aber wie diese mit einem Zilienkranz versehen. Sie schlüpfen durch die Öffnung in das Oogonium und verschmelzen mit der Eizelle, die dann zu einer großen derbwandigen Oospore wird. Bei der Keimung teilt sich ihr Inhalt in vier große Schwärmsporen, welche ausschlüpfen und neue Fäden bilden. Fig. 344 stellt die Bildung dieser Sporen für Bulbochaete dar.

Bei gewissen Oedogonien liegen die Verhältnisse weniger einfach. Die Spermien werden nämlich bei diesen in kleinen, nur aus wenigen Zellen bestehenden Pflänzchen, sog. „Zwergmännchen“ erzeugt. Diese Pflänzchen entwickeln sich aus spermienähnlichen Schwärmsporen (Androsporen), die sich nach dem Ausschwärmen auf den weiblichen Fäden, ja sogar auch direkt auf den Oogonien festsetzen und zu den wenigzelligen Zwergmännchen heranwachsen, deren obere Zellen die Spermien erzeugen. Fig. 343 C zeigt ein reifes Zwergmännchen auf einem noch geschlossenen Oogonium, D den Eintritt der Befruchtung, das Spermium auf dem Empfängnisfleck, die obere Wandung des Zwergmännchens deckelartig abgesprengt.

Die Gattung Coleochaete[332] zeichnet sich ebenfalls durch Oogamie aus (Fig. 345). Ihr flaschenförmiges Oogonium hat einen farblosen Hals, der sich an der Spitze zur Aufnahme des Spermiums öffnet. Die Antheridien sind endständig und erzeugen nur je ein mit zwei Geißeln versehenes Spermium. Die heranwachsende, kugelige Oospore wird in ein einschichtiges, pseudo-parenchymatisches Gewebe eingeschlossen, indem von der Tragzelle des Oogoniums und benachbarten Zellen Zellfäden aussprossen und sie dicht umhüllen. So entsteht eine Oosporenfrucht. Bei der Keimung führt der Kern der Oospore eine Reduktionsteilung aus. Hierauf entsteht ein 16–32zelliger Körper, der die Oosporenhülle durchbricht und aus jeder Zelle eine Schwärmspore entläßt, die sich zu einem neuen Thallus entwickelt. Coleochaete vermehrt sich ungeschlechtlich durch zweiwimperige Schwärmsporen, die in Einzahl in Thalluszellen gebildet werden.

4. Ordnung. Siphonocladiales. Die hierher gehörigen, meist reich verzweigten Algen unterscheiden sich von den Ulotrichales durch große, vielkernige Zellen, deren Chloroplasten entweder in Einzahl groß und netzförmig gestaltet erscheinen oder als zahlreiche kleine Plättchen auftreten.

Die Gattung Cladophora mit zahlreichen Arten im Süßwasser und im Meere kann als wichtigster Vertreter genannt werden. Cl. glomerata (Fig. 84) ist eine der häufigsten Flußalgen, oft fußlange verzweigte Fadenbüschel bildend, die an der Basis mit rhizoïdartiger Zelle festsitzen und Spitzenwachstum aufweisen, das bei anderen Vertretern der Ordnung noch nicht zur Ausbildung gelangt ist. Der Bau der Zellen ist aus Fig. 7, 9 und 18 zu ersehen. Die Verzweigung erfolgt an den oberen Enden der Zellen durch Ausstülpung und Abgrenzung von Astzellen. Die Vermehrung geschieht durch zweiwimperige (Fig. 346), bei den marinen Arten der Gattung durch vierwimperige Zoosporen, die in großer Zahl meist aus den oberen Zellen der Fäden entstehen und durch ein seitliches Loch aus diesen Sporangien austreten. Die geschlechtliche Fortpflanzungsweise ist Isogamie wie bei Ulothrix.

Nur bei einer Gattung, der im Süßwasser in Form einfacher Fäden vorkommenden Sphaeroplea annulina, ist die sexuelle Fortpflanzung zur Oogamie vorgeschritten.

Manche Vertreter der Ordnung leben im Meere, z. B. Siphonocladus, und haben zum Teil einen reich gegliederten, aber stets aus verzweigten Zellfäden aufgebauten Thallus, der bei gewissen Gattungen durch Kalkinkrustationen eine korallenartige Beschaffenheit annimmt. Als Beispiel solcher Kalkalgen sei die zierliche, im Mittelmeer heimische Acetabularia mediterranea (Fig. 347) genannt. Der dünne Stiel des Thallus sitzt mittels einiger Rhizoiden fest, der Schirm besteht aus zahlreichen, dicht zu einer Fläche zusammenschließenden radialen Schläuchen, deren jeder als ein Gametangium aufzufassen ist. Ihr Inhalt aber bildet die zweiwimperigen Gameten nicht direkt, sondern zerfällt erst in eine große Zahl derbwandiger Zysten, welche ruhend überwintern und dann zahlreiche, paarweise kopulierende Gameten entlassen. Die Zygoten keimen sehr bald und wachsen schrittweise zu neuen Pflanzen heran.

5. Ordnung. Siphonales. Die Siphoneen oder Schlauchalgen unterscheiden sich von den vorhergehenden Gruppen dadurch, daß in ihrem äußerlich mehr oder weniger reich gegliederten Thallus zunächst keine Querwände vorhanden sind. Die Zellhaut umschließt somit eine einzige Plasmamasse, in welcher zahlreiche Zellkerne und zahlreiche kleine grüne Chloroplasten enthalten sind. Ähnliche Thallusformen kehren bei den Phycomyceten oder Algenpilzen wieder.

Die meisten Siphoneen leben im Meere und gehören infolge ihres eigenartig gegliederten Thallus zu den interessantesten Algentypen. So besitzt die in vielen Arten in wärmeren Meeren vertretene Gattung Caulerpa[333] eine kriechende, an der Spitze fortwachsende Hauptachse, die nach unten farblose Rhizoiden in den Boden entsendet, nach oben dagegen grüne, bei den einzelnen Arten sehr verschieden gestaltete Thallusglieder trägt. Bei der mediterranen C. prolifera (Fig. 348) sind diese Glieder blattartig, entweder einfach oder durch wiederholte Aussprossungen verzweigt. Dabei umschließt die ganze Pflanze nur einen einzigen Zellraum, der von netzförmig verbundenen Zellstoffbalken durchsetzt wird. In den farblosen Thallusteilen enthält das Plasma stärkebildende Leukoplasten.

Die Gattung Bryopsis hat einen zierlich federförmig verzweigten Thallus[334]. Bei den in wärmeren Meeren lebenden Halimeda-Arten setzt er sich aus scheibenförmigen Gliedern, ähnlich wie eine Opuntia im kleinen, zusammen und erhält durch Kalkablagerungen eine korallenartige Beschaffenheit. Die Glieder sind aus verzweigten und miteinander verflochtenen Schläuchen gebildet.

Bei Bryopsis hat sich eine Differenzierung der kopulierenden zweiziligen Gameten in größere, mit einem grünen Chromatophor versehene weibliche und dreimal kleinere, nur ein kleines gelbliches Chromatophor führende männliche vollzogen; bei Vaucheria und Dichotomosiphon ist bereits Oogamie scharf ausgeprägt[335]. Diese letzteren Algen kommen im Süßwasser vor oder bilden auf feuchtem Boden kleine Rasen. Ihr Thallus besteht aus einem fadenförmigen, verästelten und im Substrat mit farblosen Rhizoïden befestigten Schlauch (Fig. 349 D).

Die Bildung der ungeschlechtlichen Schwärmsporen geschieht bei Vaucheria in anderer Weise als bei den übrigen Siphonales. Einzelne Zweigenden schwellen zur Bildung des Sporangiums etwas an und grenzen sich mit einer Querwand ab (Fig. 349). Der Inhalt der Endzelle verwandelt sich nun in eine einzige, sehr große, grüne, mit bloßem Auge schon sichtbare Schwärmspore, die einen farblosen, zahlreiche Kerne enthaltenden Saum besitzt und vor jedem Kern je zwei Zilien hervorstreckt. Bei der Entleerung reißt der Sporangiumscheitel auf, und die Spore zwängt sich unter Drehung um ihre Längsachse aus der Öffnung hervor. Morphologisch entspricht die Vaucheriaspore der Gesamtheit der Zoosporen eines gewöhnlichen Sporangiums.

Die sexuelle Fortpflanzung von Vaucheria weicht bedeutend von der Gametenkopulation der übrigen Siphoneen ab, ist aber von dieser als der ursprünglicheren Befruchtungsart abzuleiten. Oogonien und Antheridien entstehen an den Thallusfäden als Ausstülpungen, die durch eine Scheidewand abgegrenzt werden (Fig. 350 o und a). Die Oogoniumanlage enthält anfangs zahlreiche Kerne, die aber nach OLTMANNS und HEIDINGER alle bis auf den zurückbleibenden einzigen Eikern vor der Scheidewandbildung wieder in den Tragfaden zurückwandern. Im reifen Zustande besitzt das Oogon eine schnabelartige, mit farblosem Plasma angefüllte Vorstülpung, an welcher es sich öffnet. Ein Ballen Plasma tritt zunächst aus, und die Eizelle rundet sich ab. Das in seiner Anlage ebenfalls vielkernige Antheridium ist mit seinem Tragast ein hornförmig gekrümmtes Gebilde (a); es bildet einkernige Spermien, öffnet sich bei der Reife an seiner Spitze und entleert seinen schleimigen Inhalt, aus dem die winzigen, völlig farblosen, mit zwei seitlich inserierten Zilien versehenen Spermien herausschwärmen, um an dem farblosen Empfängnisfleck des Oogoniums sich anzusammeln. Ein Spermium dringt ein und vollzieht die Befruchtung durch Verschmelzung seines Kerns mit dem Eikern. Die befruchtete Eizelle umgibt sich mit einer Membran, geht als Oospore in einen Ruhezustand über und keimt dann zu einem neuen Faden aus.