Interessant ist der von BLAKESLEE für die meisten Mucorineen erbrachte Nachweis von diözischen (heterothallischen) Myzelien, so bei Mucor Mucedo und Rhizopus nigricans; Zygosporen werden nur dann gebildet, wenn solche mit + und - bezeichneten Myzelien, die zwar äußerlich nicht unterscheidbar, physiologisch aber verschieden differenziert sein müssen, aufeinander stoßen. Bei einigen Mucorineen (Sporodinia grandis) dagegen entstehen die kopulierenden Gameten auf ein- und demselben, also homothallischen Myzelium. Bei sonst heterothallischen Arten, wie Phycomyces nitens, können unter gewissen Umständen homothallische Myzelien auftreten oder auch neutrale, die nur Sporangien bilden[360].

Innerhalb der Gruppe der Zygomyceten ist eine Rückbildung der Sexualität zu verfolgen: Bei gewissen Mucorineen werden zwar die Konjugationsschläuche paarweise angelegt; es findet aber keine Verschmelzung mehr statt, sondern die Endzellen bilden sich direkt zu Sporen aus, die man dann als Azygosporen bezeichnet; endlich bei anderen Formen werden die an ihren Enden Azygosporen bildenden Schläuche einzeln am Myzelium angelegt. Bei vielen Arten stellt sich die Zygosporenbildung nur selten ein.

Bei Mucor mucedo unterliegt die Größe und die Sporenzahl der Sporangien auffallenden Schwankungen. Bei der Gattung Thamnidium hat sich ein Dimorphismus der Sporangien ausgebildet, ein größeres vielsporiges steht am Ende des Trägers und eine größere Anzahl keiner, wenigsporiger, sog. Sporangiolen, an wirtelig verzweigten Seitenästen des Trägers. Letztere können sogar unter bestimmten Ernährungsbedingungen einzellig bleiben und auf diese Weise zu Konidien werden. Bei der tropischen Gattung Choanephora ist der Dimorphismus am weitesten gegangen, indem hier neben den großen Sporangien auf besonderen Trägern Konidien erzeugt werden. Endlich gibt es Zygomyceten (z. B. Chaetocladium), bei denen ausschließlich Konidien als ungeschlechtliche Fruktifikation auftreten. So lassen sich also in derselben Pilzgruppe alle Übergänge vom vielsporigen Sporangium bis zur einzelligen Konidie feststellen.

Rhizopus nigricans enthält in seinem Zellsaft ein auf Tiere tödlich wirkendes Gift[361].

2. Die Familie der Entomophthoraceen[362] stellt eine kleine Gruppe meist parasitisch in den Leibern von Insekten und Raupen lebender Pilze vor, deren vielkernige, meist verzweigte Myzelschläuche einzellig bleiben oder später in Zellen sich zergliedern, die dann im Blut durch den ganzen Tierkörper verbreitet werden. Sie vermehren sich ungeschlechtlich durch vielkernige oder einkernige Konidien, die einzeln an den Enden der Myzeläste entstehen und bei der Reife abgeschleudert werden, geschlechtlich durch Zygosporen, an deren Stelle aber auch häufig Azygosporen gebildet werden.

Am bekanntesten ist Empusa Muscae, der Schimmelpilz der Stubenfliege (Fig. 381). Die abgeschleuderten, vielkernigen Konidien umgeben die Fliegen, die durch den Pilz infiziert und getötet wurden, mit einem weißen Hofe, der besonders auffällt, wenn die Fliegen an Fensterscheiben haften.

3. Basidiobolaceen[363]. Basidiobolus ranarum, ein auf Froschmist saprophytischer Pilz, muß von der vorhergehenden Gruppe abgetrennt werden. Sein verzweigtes Myzel ist vielzellig, die einzelnen Zellen enthalten je einen großen Kern. Die im reifen Zustand abgeschleuderten, einkernigen Konidien entstehen einzeln an ihren Tragzellen. Eigenartig verläuft die Bildung der Zygosporen. Zwei benachbarte Zellen eines Fadens schwellen an und kopulieren, nachdem sie vorher zwei schnabelartige Fortsätze getrieben und diese durch Querwände als vergängliche und bei der Kopulation nicht beteiligte Zellen abgegrenzt haben. In der Zygospore teilen sich die beiden Gametenkerne in vier Kerne, von denen ein Paar zugrunde geht, das andere Paar aber verschmilzt. In diesen Vorgängen und auch in der Struktur der Zellkerne zeigen sich Ähnlichkeiten mit Konjugaten.

Fig. 381. Empusa Muscae. A Myzelschlauch aus einer Fliege. B Junger, aus solchem Schlauch entstandener und nach außen hervorgebrochener Konidienträger. C Bildung der Konidie, in welche die zahlreichen Kerne des Trägers hineingewandert sind. Vergr. 450. Nach OLIVE.
Klasse XIV.
Eumycetes, Fadenpilze[288], [296], [352], [353], [364][392].

Zu dieser ungemein formenreichen Klasse gehören zwei große Gruppen terrestrischer Pilze, die Askomyceten und die Basidiomyceten, über deren phylogenetische Ableitung noch Unsicherheit herrscht. Es ist versucht worden, sie von den Phykomyceten abzuleiten; indessen spricht nicht nur die Beschaffenheit des Thallus dagegen, sondern auch der Bau der Sexualorgane und die Entwicklung der Fruchtkörper, die im besonderen bei den Askomyceten einige Beziehungen zu den Rotalgen zeigen, während zu den Grünalgen keinerlei Anknüpfungspunkte erkennbar sind. Die Basidiomyceten lassen sich durch eine ihrer einfacheren Ordnungen, die der Uredineen oder Rostpilze, auf die Askomyceten zurückführen. Andererseits scheinen die Basidiomyceten durch eine ihrer einfacheren Ordnungen, die der Uredineen oder Rostpilze, mit den Askomyceten verknüpft zu sein.

Wie bei den Phykomyceten besteht der vegetative, an saprophytische oder parasitische Lebensweise vortrefflich angepaßte Thallus der Eumyceten aus reichverzweigten, farblosen Zellfäden oder Hyphen, deren Gesamtheit als Myzelium (Fig. 86) bezeichnet wird. Die Hyphen sind aber gegliedert, sie bestehen aus Zellreihen. In diesen weisen die einzelnen Zellen eine meist dünne, chitinhaltige Membran auf und in ihrem farblosen Plasma winzige Zellkerne, die oft zu mehreren (Fig. 6), doch in bestimmten Fällen zu zweien oder auch nur in Einzahl vertreten sind. Die Zellen enthalten keine Chromatophoren und nie echte Stärke, an deren Stelle vielmehr Glykogen, oft in sehr beträchtlicher Menge, und Fett treten. Die Hyphen durchziehen das Substrat und entnehmen ihm die für ihren Aufbau erforderlichen Substanzen. Bei manchen Pilzen bilden sie durch reiche Verzweigung Gewebekörper (Flechtgewebe oder Plektenchym). Wenn die Fäden dabei dicht zusammenlagern und sich in kurze Zellen teilen, so entsteht ein dem echten Parenchym überaus ähnliches Gewebe (Pseudoparenchym) (Fig. 36), das bei gewissen Arten erzeugt wird, wenn sie aus ihren Myzelien vegetative Ruhezustände, sog. Sklerotien bilden; diese sind knollige oder strangartige feste Körper, die unter bestimmten Bedingungen wieder auskeimen. Ferner bestehen die Fruchtkörper aus lockerem oder dichterem Flechtgewebe (Fig. 37).

Gewisse Fadenpilze bilden an den Wurzeln humusbewohnender grüner Pflanzen die weit verbreiteten Mykorrhizen (S. 226). Die Bestimmung der hier in Betracht kommenden Pilzarten, die wohl beiden Unterklassen entstammen, ist nur auf experimenteller Grundlage sicher zu stellen. Von MELIN wurde auf diese Weise nachgewiesen, daß Boletus-Arten (S. 406) Mykorrhizen an Kiefern und Lärchen liefern[354].

Die beiden Unterklassen unterscheiden sich durch die Art der ungeschlechtlichen Sporenbildung. Für sämtliche Askomyceten ist der Askus charakteristisch, ein keulenförmiger Sporenschlauch, der eine bestimmte Zahl von Sporen (meist 8) in eigenartiger Weise durch freie Zellbildung erzeugt (Fig. 382), während die Basidiomyceten an Stelle des Askus die Basidie aufweisen, die von verschiedener Gestalt, entweder schlauchförmig einzellig oder vierzellig die Sporen in bestimmter Zahl (meist 4) durch Zellsprossung abgliedert (Fig. 398, 399, 401, 402, 404, 411).

1. Unterklasse. Ascomycetes, Schlauchpilze[288], [296], [352], [353], [364][378].

Die Schlauchpilze besitzen in ihren typischen Vertretern Sexualorgane, Oogonien, die hier als Askogone oder wie bei den Rotalgen als Karpogone bezeichnet werden, und Antheridien. Nur für eine geringe Zahl von Gattungen sind die Sexualorgane näher untersucht; sie zeigen eine auffallende Mannigfaltigkeit in ihrer Gestaltung. Unter Hinweis auf die spezielle Darstellung seien hier nur einige Typen kurz erwähnt.

1. Bei den Laboulbenieen (Fig. 397) zeigen das Karpogon mit seinem Trichogyn und die Antheridien, von denen Spermatien gebildet werden, große Ähnlichkeit mit den gleichnamigen Gebilden der Rotalgen.

2. Die Flechten bildenden Askomyceten (Fig. 431, 432) schließen sich am nächsten an die erstgenannte Gruppe an; ihr Karpogon ist aber ein schraubig gewundener, vielzelliger Faden mit Trichogyn; die Spermatien werden in besonderen krugförmigen Einsenkungen des Thallus, den Spermogonien, erzeugt. Auch bei einigen nicht flechtenbildenden Schlauchpilzen kommen solche Organe vor.

3. Einem anderen Typus folgen Pyronema[372] (Fig. 391) und verwandte Gattungen, Ascodesmis (= Boudiera CLAUSSEN)[372], Monascus[366], Aspergillus[369], bei denen die Befruchtung eines vielkernigen, mit Trichogyn versehenen Karpogons durch ein vielkerniges Antheridium stattfindet, die beide als Cönogameten (S. 377) zu bezeichnen wären. Hier schließt sich auch Lachnea[367] an.

4. Bei den Erysibeen (Fig. 383) kopuliert ein einkerniges Antheridium direkt mit einem einkernigen Oogonium.

Andere Gattungen weisen in der Gestaltung der Karpogone und Antheridien Übergänge von dem Verhalten der Flechtenpilze zu dem von Pyronema und dem der Erysibeen auf, so daß wir vielleicht erstere als primitive, letztere als reduzierte Schlauchpilze betrachten können[365].

Bei gewissen Schlauchpilzen sind die Sexualorgane zwar noch vorhanden, aber eine Befruchtung der Karpogone findet nicht mehr statt, oder sie sind mehr oder weniger rückgebildet. Öfters kommt es vor, daß Antheridien nicht mehr ausgebildet werden.

Das Karpogon liefert nicht eine ruhende Oospore, sondern verbleibt im Zusammenhange mit der Mutterpflanze und läßt askogene Zellfäden aussprossen, die sich verzweigen und schließlich an ihren Enden die Sporenschläuche oder Asci bilden. Die aus einem Karpogon, in gewissen Fällen auch aus einer Gruppe benachbarter Karpogone hervorgegangenen Fäden und Asci vereinigen sich zu einem Fruchtkörper, an dessen Zusammensetzung und Umhüllung auch vegetative, dem Myzel der Mutterpflanze entsprossene und stets von den askogenen scharf geschiedene Zellfäden sich beteiligen. Das die Geschlechtsorgane erzeugende, aus den Askosporen hervorgegangene Myzel stellt die geschlechtliche Generation (Gametophyt) vor, das aus dem Karpogon hervorgegangene, in den Sporenschläuchen endigende Fadensystem dagegen die ungeschlechtliche (Sporophyt).

In oder an den Fruchtkörpern gewisser Gruppen der Schlauchpilze stehen die Asci parallel nebeneinander in einer Schicht (Hymenium), und zwischen ihnen finden sich in der Regel Saftfäden (Paraphysen), die dem sterilen Fadensystem der Fruchtkörper entstammen.

Bei einigen Ordnungen der Schlauchpilze fehlen die Sexualorgane und Fruchtkörper, vielleicht infolge von Rückbildung, vollständig; die Asci entstehen dann direkt aus den Myzelien.

Der Askus geht aus der endständigen Zelle eines askogenen Fadens hervor, die bei ihrer Anlage zwei Kerne mitbekommt. Beide Kerne verschmelzen miteinander, und aus dem Verschmelzungsprodukt gehen dann durch dreimalige Teilung acht Kerne hervor, um die sich auf dem Wege freier Zellbildung nach der in Fig. 21 dargestellten Weise die acht Sporen mittels Membranen abgrenzen (Fig. 382 und 392).

Im Gegensatz zu den Sporangien der Phykomyceten wird nicht das gesamte Plasma des Sporenschlauches zur Bildung der Askosporen verbraucht; diese liegen vielmehr meist in einer Längsreihe angeordnet in dem übriggebliebenen glykogenhaltigen Periplasma.

Das Ausstäuben der Sporen geschieht bei den Ordnungen der Diskomyceten und Pyrenomyceten aktiv infolge Verquellens des Epiplasmas, wodurch die Sporen aus den Schläuchen einige Millimeter weit herausgeschleudert werden. Bei ersterer Ordnung erfolgt sie als Wirkung des Reizes, den Licht- und Wärmestrahlen auf das Hymenium ausüben. Die Sporen werden durch aufsteigende Luftströmungen verbreitet. Bei den übrigen Askomyceten werden die Sporen durch Zerfall der Fruchtkörper frei[367].

In seltenen Fällen teilen sich die acht Kerne vor der Abgrenzung ihrer Zellen weiter; so entstehen zahlreiche freie Askussporen, bei Thecotheus z. B. 32; häufiger aber vollziehen sich Teilungen der acht Zellen nach dieser Abgrenzung und führen zur Bildung von acht zwei- oder mehrzelligen Sporenkörpern an Stelle von acht Einzelsporen.

Das Verhalten der Sexualkerne bei und nach der Befruchtung der Karpogone ist nur für wenige Fälle sicher erkannt. Für einige Askomyceten (Pyronema, Monascus) ist in neuerer Zeit festgestellt, daß im Karpogon die Sexualkerne sich nur dicht nebeneinander lagern, daß sie sich in den askogenen Fäden konjugiert weiterteilen und daß erst in der Askusanlage die Abkömmlinge je eines männlichen und je eines weiblichen Kerns miteinander verschmelzen. So erscheint die Kopulation der Sexualkerne vom Karpogon in den Askus hinausgeschoben und der Befruchtungsvorgang in zwei Stadien zerlegt.

Soweit sich aus den bisherigen Angaben schließen läßt, scheint bei den Schlauchpilzen allgemein die Reduktion der Chromosomen nach der Vereinigung der beiden Kerne in der Askusanlage bei der ersten Teilung des Fusionskerns sich abzuspielen.

In dem Entwicklungsgange der Schlauchpilze tritt vor der Fruchtkörperbildung vielfach noch eine ungeschlechtliche Vermehrung mittels Konidien auf; diese sind behäutete Sporen, die durch Zellsprossung an den Enden einfacher oder verzweigter Hyphenäste, der Konidienträger (z. B. Fig. 385), entstehen und sich abgliedern.

Von zahlreichen Fadenpilzen ist bis jetzt nur solche Konidienvermehrung bekannt, nicht aber die Askusfrüchte. Man bezeichnet sie daher als Fungi imperfecti, wobei die Frage offen steht, ob nicht in gewissen Fällen die Askusbildung ganz in Wegfall gekommen ist.

Fig. 382. Teil des Hymeniums von Morchella esculenta. a Asci, p Paraphysen, sh subhymeniales Gewebe. Vgr. 240. Nach STRASBURGER.

Nach der Beschaffenheit der Fruchtkörper unterscheiden wir zunächst die Ordnungen der Erysibeen, Plectascineen und Pyrenomyceten mit geschlossenen oder mit krugförmigen Fruchtkörpern (Perithecium), der Discomyceten mit offenen Fruchtkörpern (Apothecium), der Tuberineen mit anfangs offenen, später fast geschlossenen Fruchtkörpern.

Diesen Ordnungen reihen wir die Exoasceen an, bei denen die Asci ohne Fruchtkörperbildung aus den Hyphenzellen hervorgehen, ferner die sehr einfachen Saccharomyceten oder Hefepilze. Beide Gruppen können als reduzierte Askomyceten aufgefaßt werden.

Die Laboulbenieen endlich, deren Asci in kleinen Perithecien eingeschlossen sind, nehmen eine isolierte Stellung ein.

Die verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Ordnungen zueinander sind noch nicht geklärt.

1. Ordnung. Erysipheae, Mehltaupilze[296],[352],[368]. Die kleinen kugeligen Perithecien besitzen eine geschlossene Hülle (Peridie), die schließlich unregelmäßig aufplatzt und die Askosporen entläßt. Die Asci stehen im Zentrum der Frucht in Einzahl oder zu mehreren büschelig angeordnet.

Die Mehltaupilze überziehen als Parasiten die Blätter höherer Pflanzen spinnwebartig und entsenden aus ihren Hyphen Haustorien oder Saugfortsätze in die Epidermiszellen. In einzelnen Fällen lebt das Myzel auch interzellulär im Blattgewebe. Die Perithecien sind in den weißen Überzügen als kleine, mit eigentümlichen Anhängseln versehene, kugelige, schwarze Körperchen zu erkennen. Im einfachsten Falle (z. B. bei der Gattung Sphaerotheca) umschließt das Perithecium nur einen einzigen Askus mit acht Sporen, der von sterilen Hyphen oder Hüllfäden in mehreren Schichten dicht umwachsen ist. Bei den Gattungen Erysibe und Uncinula dagegen finden sich in jedem Perithecium mehrere, bei Phyllactinia 12 bis 25 Asci vor. Die Zahl der Sporen beträgt meist vier oder auch nur zwei, indem nicht alle acht Kerne des Askus zur Sporenbildung verwendet werden. Wie HARPER nachgewiesen hat, besteht die erste Anlage des Peritheciums aus einem Oogonium und einem Antheridium. Beide werden an Hyphenästen als einkernige Sexualzellen abgegrenzt, stehen dicht nebeneinander, und der männliche Kern tritt durch ein Loch in der Zellwand in das Oogon über (Fig. 383, 14). Nach der Befruchtung wird das Oogonium von Hüllfäden, die aus seiner Stielzelle oder auch aus derjenigen des Antheridiums entspringen, umgeben (5) und zu einem mehrzelligen Gebilde weiterentwickelt (6), aus dessen vorletzter, zweikerniger Zelle bei Sphaerotheca nach vorausgegangener Kernvereinigung und Reduktionsteilung der achtsporige Askus entsteht, während bei Erysibe und bei Phyllactinia diese Zelle ausschließlich oder wenigstens vorwiegend askogene Schläuche treibt, die ihrerseits die hier in Mehrzahl vorhandenen Asci bilden. Die Mehltaupilze vermehren sich, bevor sie zur Peritheciumbildung übergehen, zunächst durch Konidien, die an kleinen aufrechten Myzelzweigen in Form von Ketten von der Spitze nach abwärts fortschreitend, abgegliedert und durch den Wind verbreitet werden.

Fig. 383. Sphaerotheca Castagnei. 1 Oogonium og und Antheridiumzweig az. 2 Abgrenzung des Antheridiums an. 3 Übertritt des Antheridiumkernes zum Oogoniumkern. 4 Befruchtetes Oogonium, in 5 mit zwei Lagen Hüllfäden aus der Stielzelle st. 6 Mehrzelliges Askogon durch Teilung des Oogoniums hervorgegangen, die vorletzte zweikernige Zelle, as, liefert den Ascus. Nach HARPER.

Fig. 384. Uncinula necator. A Konidienbildung, c Konidie, b Konidienträger. B Myzelfaden m, der auf Epidermiszellen die Anheftungsscheiben a und ein Haustorium h gebildet hat. C Perithecium mit Anhängseln. Aus SORAUER, LINDAU, REH. Handb. der Pflanzenkrankheiten, II1, S. 246, 1921.

Der auf Blättern und Beeren von Vitis in Amerika, seit 1845 auch in Europa erschienene, sehr schädliche Mehltau des Weinstocks ist die als Oidium Tuckeri bezeichnete Konidienfruktifikation von Uncinula necator (= U. spiralis), deren Perithecien mit an der Spitze spiralig eingerollten Anhängseln versehen sind. Sie erscheinen nur selten bei uns, während sie in Nordamerika regelmäßig im Spätherbst auftreten (Fig. 384). Auch der bei uns seit 1907 sehr verbreitete Eichenmehltau, Microsphaera quercina vermehrt sich hauptsächlich durch Konidien und erzeugt nur sehr selten die Perithecien, deren lange Anhängsel an der Spitze mehrfach gegabelt sind.

2. Ordnung. Plectascineae. Die Perithecien sind rundlich, haben eine geschlossene Peridie und enthalten die Asci im Innern in unregelmäßiger Anordnung.

1. Aspergillaceae[369]. Fruchtkörper klein, nicht unterirdisch. Hierher gehören zwei der gemeinsten Schimmelpilze, Aspergillus (Eurotium) herbariorum und Penicillium crustaceum, die saprophytisch auf organischen Stoffen leben. Beide vermehren sich anfangs in reichlichem Maße nur durch Konidien, bevor sie zur Bildung der Perithecien übergehen.

Die Konidien von Aspergillus herbariorum sind unter dem Namen Gießkannenschimmel bekannt; sein Konidienträger zeigt am oberen Ende eine kugelige Anschwellung, von der radial angeordnete Konidienketten entspringen (Fig. 385). Die Träger stehen reihenweise nebeneinander und erscheinen als anfangs weißer, später blaugrüner Schimmel auf feuchten Vegetabilien, Früchten, Brot usw. Einige Arten von Aspergillus können auch als pathogene Pilze Erkrankungen bei Wirbeltieren und Menschen hervorrufen, so bewirkt A. fumigatus, der in gärenden Heuhaufen vorkommt und bei 40° C sein Temperaturoptimum erreicht[370], die Mykosen des Ohrgangs, des Rachens und der Lunge.

Die ebenfalls blaugrünen Schimmelrasen von Penicillium crustaceum, dem überall verbreiteten Pinsel- oder Brotschimmel, bestehen dagegen aus verzweigten Konidienträgern (Fig. 385). Penicillium brevicaule, auf modrigem Papier vorkommend, wird zum Nachweis von Arsen benutzt, da es auf arsenhaltigen Substraten (Tapeten) in seinem Stoffwechsel das stark riechende Diäthylarsin abscheidet.

Die Perithecien von Aspergillus und Penicillium erscheinen später am Myzel, bei letzterer Gattung treten sie nur selten auf. Sie sind verwickelter gebaut als bei den Erysibeen. In ihrer ersten Anlage sind Sexualorgane, ein Antheridium und ein mit Trichogyn versehenes Karpogon, nachgewiesen. In den reifen Früchten erscheinen die Schlauchwandungen und das sterile, die Asci umgebende Hyphengewebe bis auf die unregelmäßig aufplatzende Fruchtwand aufgelöst.

Fig. 385. Konidienträger von Aspergillus herbariorum (links), von Penicillium crustaceum (rechts).

2. Die Elaphomycetaceae besitzen unterirdische, knollenförmige, trüffelähnliche Fruchtkörper, deren Peridie gegen den zu einer pulverigen Sporenmasse reifenden Askuskomplex scharf abgesetzt ist. Offizinell war früher und wird jetzt noch zu Tierarzneien gebraucht die in Nadelwäldern Europas häufige Hirschtrüffel, Elaphomyces cervinus (Boletus cervinus) mit walnußgroßen, gelbbraunen, bitter schmeckenden Fruchtkörpern.

3. Die Terfeziaceae unterscheiden sich von den vorigen durch eine nicht scharf abgesetzte Peridie ihrer Fruchtkörper. Hierher gehören die besonders im Mittelmeergebiet verbreiteten Terfezia-Arten mit eßbaren trüffelähnlichen Fruchtkörpern.

3. Ordnung. Pyrenomycetes, Kernpilze. Außerordentlich formenreiche Gruppe von Pilzen, die teils parasitisch auf Pflanzenteilen, teils saprophytisch auf faulem Holz, Mist usw. leben. Einige wenige Gattungen befallen parasitisch verschiedene Insektenlarven. Die Pyrenomyceten charakterisieren sich durch die krugförmige Gestalt ihrer Askusfrüchte oder Perithecien, die an ihrer Spitze eine offene Mündung und in ihrem Grunde ein Hymenium aus Sporenschläuchen und haarförmigen, oft verzweigten Saftfäden oder Paraphysen (Fig. 386) besitzen. Die Seitenwände des Peritheciums sind bis zur Mündung ausgekleidet mit ähnlichen Hyphenhaaren, den Periphysen. Die Askosporen werden aus der Mündung nach außen entleert.

Die einfachsten Pyrenomyceten besitzen freie, dem Myzel aufsitzende, meist schwarz gefärbte, kleine Perithecien (Fig. 386), so die Gattungen Sphaeria und Podospora. Bei anderen Kernpilzen aber erscheinen die Perithecien zu mehreren oder vielen dicht nebeneinander eingebettet in einen rundlichen, polsterförmigen oder keulenförmigen, zuweilen verzweigten Myzelkörper von pseudoparenchymatischer Struktur. Man bezeichnet diesen als Stroma.

Der Peritheciumbildung gehen in dem Entwicklungsgang der meisten Kernpilze mannigfaltige Nebenfruktifikationen, hauptsächlich Konidien voraus, die in verschiedener Weise von den Myzelfäden teils direkt, teils auf besonderen Trägern abgegliedert werden und zur Ausbreitung des Pilzes beitragen. Häufig erscheinen die Konidienträger zu Fruchtkörpern vereinigt. Eine besondere Form solcher Früchte sind die bei manchen Gattungen auftretenden Pykniden, kleine kugelige oder flaschenförmige Gebilde, die als Auskleidung verzweigte Hyphenfäden besitzen, an deren Spitzen die Konidien, hier Pyknosporen (oder Pyknokonidien) genannt, abgegliedert werden (Fig. 387). Die Pykniden und ihre Sporen stimmen in ihrer Bildung mit den Spermogonien und Spermatien der Flechtenpilze überein und mögen wohl auch als die ursprünglichen männlichen Organe der Askomyceten zu betrachten sein.

Fig. 386. Perithecium von Podospora fimiseda im Längsschnitt. s Die Asci, a die Paraphysen, e die Periphysen, m Myzelfäden. Vergr. 90. Nach V. TAVEL.

Fig. 387. 1 Konidienabschnürung an den Konidienträgern aus der Pyknide von Cryptospora hypodermia. Vergr. 300. Nach BREFELD. 2 Pyknide von Strickeria obducens, im Durchschnitt. Vergr. 70. Nach TULASNE. Aus V. TAVEL, Pilze.

Wichtig als offizinelles Gewächs und als Schädling der Roggenfelder ist Claviceps purpurea, der Pilz des Mutterkorns. Er lebt parasitisch in den jungen Fruchtknoten von Gramineen, hauptsächlich des Roggens. Diese werden im Frühsommer durch die Askosporen infiziert. Das Myzel überwuchert die Fruchtknoten und geht bald zur Bildung von Konidien über, die auf kurzen seitlichen Trägern in kleinen Köpfchen vereinigt abgegliedert werden (Fig. 388 A). Zugleich findet Ausscheidung eines süßen Saftes statt, mit dem die massenhaft erzeugten Konidien zu Tropfen zusammenfließen. Dieser sog. Honigtau des Getreides wird von Insekten aufgesucht, auf andere Blüten übertragen und so der Pilz verbreitet. Das Myzel geht nach Aufzehrung des Fruchtknotengewebes schließlich in ein Sklerotium über, dadurch, daß die Hyphenfäden dicht zusammenwachsen und namentlich an der Peripherie unter Querteilung ein geschlossenes Pseudoparenchym bilden (Fig. 36). Diese langgestreckten, schwarzviolett gefärbten, aus der Kornähre mit schwach hornförmiger Krümmung hervorragenden Sklerotien werden als Mutterkorn, Secale cornutum, bezeichnet (Fig. 388 B). Die mit Reservestoffen (Fett) dicht angefüllten Sklerotien fallen zu Boden und keimen erst im nächsten Frühsommer zur Zeit der Roggenblüte. Es kommen Hyphenbündel aus ihnen hervor, die zu langgestielten, blaßrot gefärbten Köpfchen heranwachsen (C). In letzteren werden zahlreiche eingesenkte Perithecien, gleichmäßig über die Oberfläche verteilt, erzeugt (D, E). Jedes Perithecium enthält eine Anzahl Asci mit acht langen, fadenförmigen Askosporen, die aus der Mündung hervorgepreßt werden und, durch den Wind verbreitet, auf die Grasähren gelangen.

Nectria galligena, ein sehr schädlicher Parasit in der Rinde einiger Laubbäume, besonders Apfel- und Birnbaum, verursacht den sog. Krebs der Obstbäume; sie bildet im Winter und Frühjahr zahlreiche kleine, rot gefärbte Perithecien[371].

Offizinell ist Secale cornutum (Pharm. germ., austr., helv.), Mutterkorn, das Sklerotium von Claviceps purpurea.

Fig. 388. Claviceps purpurea. A Konidienbildender Myzelfaden. B Roggenähre mit mehreren reifen Sklerotien. C Gekeimtes Sklerotium mit gestielten, zusammengesetzten Fruchtkörpern. D Längsschnitt durch einen Fruchtkörper mit zahlreichen Perithecien. E Einzelnes Perithecium stärker vergrößert. F Geschlossener Askus mit acht fadenförmigen Sporen. G Austreten der Sporen. H Einzelne Spore. A nach BREFELD, CH nach TULASNE, B phot. nach der Natur. — Offizinell und giftig.

4. Ordnung. Discomycetes, Scheibenpilze[372]. Die formenreichen Diskomyceten unterscheiden sich von den übrigen Ordnungen dadurch, daß ihre reifen Schlauchfrüchte das aus Sporenschläuchen und aus Saftfäden oder Paraphysen bestehende Hymenium offen an ihrer Oberseite tragen (Fig. 382, 390).

Fig. 389. Peziza aurantiaca. Nat. Größe. Nach KROMBHOLZ.

Fig. 390. Lachnea pulcherrima. Sporenreifes geöffnetes Apothecium. Zwischen den Paraphysen sind alte und junge Schläuche verteilt. Nach WORONIN. Aus V. TAVEL, Pilze.

Die überwiegende Mehrzahl der Diskomyceten, als deren Typus die Gattung Peziza gelten kann, vegetiert auf lebenden oder toten Pflanzenteilen, besonders auf altem Holz, zum Teil aber auch als Erdpilze in Humusboden. Sie besitzen napf- oder becherförmige, fleischige oder lederartige Askusfrüchte, meist von geringem Durchmesser. Eine der größten Formen ist die erdbewohnende Peziza aurantiaca (Fig. 389) mit bis 7 cm breiten, unregelmäßig becherförmigen Früchten, die lebhaft orangerot gefärbt sind, während die Mehrzahl der Arten graue oder braune Färbung aufweist. Solche Becherfrüchte bezeichnet man als Apothecien.

Fig. 391. Pyronema confluens. A Anlage eines Apotheciums, Oogonien og mit Trichogynen t, Antheridien a. Vergr. 450. B Fusion des Antheridiums mit der Trichogynspitze. Vergr. 300. C Querschnitt, Paarung der männlichen und weiblichen Kerne im Oogonium. Vergr. 1000. D Einwanderung der Paarkerne in die askogenen Schläuche des Oogoniums. Vergr. 1000. E Junges Apothecium. Die den Oogonien entspringenden askogenen Schläuche verzweigen sich und werden von sterilen Hyphen eingehüllt. Vergr. 450. B nach HARPER, A, C, D, E nach CLAUSSEN.

Die Apotheciumentwicklung sei an dem Beispiel des zuerst von R. HARPER eingehend untersuchten Pyronema confluens dargestellt, dessen etwa 1 mm breite, fleischige, gelbliche oder rötliche, gesellig beisammenstehende Fruchtkörper häufig auf Brandstellen in Wäldern gefunden werden. Das Myzelium erzeugt eine Rosette von mehreren größeren Karpogonen und kleineren Antheridien als Anlage eines Apotheciums (Fig. 391 A). Das Karpogon oder Askogon ist ein kugeliges, vielkerniges Oogonium, dessen Scheitel eine vielkernige, schnabelförmig gebogene Zelle, das Trichogyn, aufsitzt. Aus einem benachbarten Myzelfaden entspringt das keulenförmige, vielkernige Antheridium, dessen Spitze mit dem Trichogynscheitel mittels Durchbrechung der Wandung in offene Verbindung tritt. Die männlichen Kerne wandern zunächst in die Trichogynzelle ein (B), dann nach Durchbrechung der Basalwand des Trichogyns in das Oogonium, während die Trichogynkerne zugrunde gehen. Nun grenzt sich die Eizelle wieder ab und treibt zahlreiche askogene Schläuche, die die Kerne aus ihr aufnehmen, sich verzweigen und schließlich die Asci bilden (E), während die sterilen Hyphen und die Paraphysen zwischen den Schläuchen aus den Hyphenzellen unterhalb der Sexualorgane entspringen. Nach HARPER sollen die männlichen und weiblichen Kerne im Karpogon paarweise miteinander kopulieren; nach neuerer Untersuchung von CLAUSSEN aber legen sie sich nur dicht nebeneinander (C) und bleiben auch in den askogenen Fäden, in denen sie sich konjugiert weiter teilen, deutlich voneinander getrennt (D). Die Zellen der askogenen Fäden führen in der Nähe des Askogons bis zu acht Kernpaare, weiter oben aber nur ein Kernpaar. Erst in der zweikernigen Anlage des Askus findet die Kopulation der beiden Kerne, also eines männlichen mit einem weiblichen Sexualkernabkömmling, zum Askuskern statt (Fig. 392).

Bei manchen Diskomyceten ist eine mit Geschlechtsverlust verbundene Rückbildung der Sexualorgane eingetreten. Entweder funktionieren die Antheridien nicht mehr oder sind ganz unterdrückt, und in extremen Fällen fehlen auch die Askogone, an deren Stelle nur Hyphenknäuel sich erkennen lassen. Stets aber lassen sich die askogenen Hyphen in den Fruchtkörperanlagen nachweisen.

Die Asci entstehen an den Enden der askogenen Hyphen in verschiedener Weise, entweder direkt aus den zweikernigen Endzellen, meist aber indem diese je einen seitlichen, rückwärts gerichteten, hakenförmigen Auswuchs bilden, worauf sich das Kernpaar konjugiert teilt (Fig. 392 A). Seine beiden unteren Tochterkerne liefern die Kerne für die Hakenzelle h und die Stielzelle s, die sich durch Querwände von der endständigen, die beiden oberen Tochterkerne aufnehmenden Askusanlage a abgrenzen (B). Hierauf verschmelzen die beiden Kerne des jungen Askus (C). Dieser wächst heran und bildet nach dreimaliger Teilung seines Kernes die acht Askosporen (D). Die Hakenzelle tritt in offene Verbindung mit der Stielzelle s, so daß eine zweikernige Fusionszelle entsteht, die nun ebenfalls zu einer neuen Askusanlage schreiten kann. So entstehen komplizierte askogene Hyphensysteme.

Fig. 392. Askus-Entwicklung. AC Pyronema confluens. Nach HARPER. D Junger Askus mit acht Sporen von Boudiera. Nach CLAUSSEN. Erklärung im Text.

Fig. 393. Morchella esculenta. 45 nat. Gr.

Die eigenartigste Ausbildung erfährt der Fruchtkörper der Diskomyceten in der Gruppe der Helvellaceen oder Morchelpilze, die mit ihrem Myzel im Humusboden vegetieren. Bei der Gattung Morchella, Morchel (Fig. 393), besteht der große Fruchtkörper aus einem aufrechten dicken Stiel, auf dem ein kegelförmiger oder abgerundeter Hut mit grubiger Oberfläche sich erhebt. Sexualität ist bei den Morcheln noch nicht nachgewiesen. Das Hymenium (Fig. 382) mit seinen achtsporigen Ascis überzieht die Oberfläche des Hutes. Die Morcheln sind vorzügliche Speisepilze[373], besonders M. esculenta, die Speisemorchel, mit blaßgelbbraunem, eiförmigem Hut, bis 12 cm hoch, M. conica, die Spitzmorchel, mit dunkelbraunem, kegelförmigem Hut, bis 20 cm hoch, u. a. Verwandt sind die ähnlich gestalteten Lorcheln, deren Hut aber mützenförmig herabgeschlagen, unregelmäßig gelappt und blasig aufgetrieben ist, so Gyromitra esculenta, mit schwarzbraunem Hut und weißlichem Stiel. Die Lorcheln sind eßbar, enthalten aber in frischem Zustand die Helvellasäure, die unter Umständen giftig wirken kann; starke Erhitzung beim Braten der Pilze oder längeres Abbrühen ist anzuraten[374].

5. Ordnung. Tuberineae, Trüffelpilze[375]. Die Trüffelpilze sind saprophytische, im Humus der Wälder unterirdisch (hypogäisch) lebende Askomyceten, die zu den Mykorrhizen bildenden Pilzen gehören. Die Askusfrüchte, unter der Bezeichnung Trüffeln bekannt, stellen knollenförmige Körper vor. Sie sind von einer dicken Hülle umgeben und von nach außen mündenden Gängen durchzogen, deren Wandungen von Hymenien aus keulenförmigen Ascis bedeckt sind (Fig. 394). Die Sporen werden zu wenigen in den Ascis erzeugt, bei den echten Trüffeln (Tuber) meist zu vier und meist mit stacheligem oder netzförmig verdicktem Epispor versehen. Sie gelangen durch Zerfall der Asci und der Fruchtkörperwandung in den Boden.

Manche Tuberaceen liefern eßbare Fruchtkörper[373] von aromatischem Geschmack. Sie werden mit Hilfe dressierter Hunde oder Schweine besonders in Frankreich und Italien gesammelt. Die wichtigsten sind die schwarzen Trüffeln, Tuber brumale, melanosporum (Perigord-Trüffel), aestivum und mesentericum, die außen schwarzbraun gefärbt und mit Warzen versehen sind, ferner die weiße Trüffel, Choiromyces maeandriformis, die außen blaßbraun, innen weiß gefärbt ist.

Die Fruchtkörper werden in frühester Jugend offen angelegt, wie bei den Diskomyceten, mit denen die Trüffeln verwandt sind.

6. Ordnung. Exoasceae[376]. Die wichtigste Gattung ist Taphrina (einschl. Exoascus), deren Arten als parasitische Pilze auf verschiedenen Bäumen leben und teils als einjährige Pilze sich nur in den Blättern entwickeln und fleckiges Erkranken derselben bewirken, teils mit ihrem Myzel im Gewebe der Nährpflanzen überwintern, somit jährlich wiederkehrende Krankheiten an diesen verursachen. Das Myzel veranlaßt dann häufig die befallenen Sprosse zu reichlichen anomalen Verzweigungen, die man als Hexenbesen bezeichnet. So erzeugt Taphrina Carpini Hexenbesen auf der Weißbuche, Taphrina Cerasi solche auf Kirschbäumen. Taphrina deformans bewirkt die Kräuselkrankheit der Pfirsichblätter. Taphrina Pruni dagegen schmarotzt in den jungen Fruchtknoten der Pflaumen, die sie zu hohlen Pilzgallen, sog. Taschen, umbildet; ihr Myzel überwintert in den Zweigen.