2. Ordnung. Selaginellaceae[442]. Die Gattung Selaginella ist bei uns nur durch wenige, in den Tropen dagegen durch zahlreiche Formen vertreten. Diese besitzen teils niederliegende, teils aufrechte, reich gabelig, mit sympodialer Ausbildung verzweigte Stengel; einige sind rasenbildend, andere klettern sogar mit mehrere Meter langem Stengel im Gesträuch empor. Gewisse xerophile Arten (S. lepidophylla im tropischen Amerika u. a.) können monatelang, ja mehrere Jahre lang Trockenheit ertragen, wobei sie ihre rosettig angeordneten Sprosse mittels Kohäsionsmechanismus zusammenschließen; bei Eintritt von Regen breiten sie sich wieder aus[443]. Im allgemeinen haben die Selaginellen ähnlichen Habitus wie die Lycopodien. Der Stengel ist mit kleinen, schraubig oder dekussiert in vier Zeilen stehenden, schuppenartigen Blättchen, und zwar meist in dorsiventraler Ausbildung besetzt, so bei der in den Alpen heimischen Selaginella helvetica (Fig. 496), deren Stengel zwei Reihen kleiner, sog. Oberblätter und zwei Reihen diesen gegenüberstehender größerer Unterblätter trägt (vgl. auch Fig. 141). Eigentümlich ist den Selaginellen, daß ihre Wurzeln nicht unmittelbar dem beblätterten Stengel, sondern zu je einer oder mehreren an den Enden von kürzeren oder längeren, verzweigten oder unverzweigten Wurzelträgern[444] endogen entspringen. Diese sind zylindrische, blattlose nach unten wachsende, wurzelähnliche Sprosse, eigenartige Organe, die paarweise stets an Gabelungsstellen der Stengel, gekreuzt mit dessen Gabelästen exogen entstehen; sie sind befähigt, zu beblätterten Sprossen weiterzuwachsen, wenn die normalen Sprosse zurückgeschnitten werden. Schon an dem Keimling entstehen ganz kurze Wurzelträger, aus deren Spitzen die ersten Wurzeln endogen sich bilden. Die Blätter der Selaginellen sind ausgezeichnet durch eine am Grunde der Blattoberseite entspringende kleine häutige Ligula, die als Organ der Wasseraufnahme ein sehr rasches Aufsaugen von Regentropfen durch die beblätterten Sprosse vermittelt[445]. Die epidermalen Assimilationszellen der Blätter führen bei manchen Arten, ähnlich wie bei Anthoceros, nur je einen großen muldenförmigen Chloroplasten[446].

Die endständigen Sporophyllstände oder Blüten sind einfach oder verzweigt, vierkantig radiär, seltener dorsiventral. Jedes Sporophyll trägt nur ein über der Blattachsel aus dem Stengel entspringendes Sporangium. In ein und derselben Blüte treten sowohl Makro- als auch Mikrosporangien auf. In den ersteren (Fig. 497 A–C) gehen die angelegten Sporenmutterzellen alle zugrunde bis auf eine, welche die vier großen, paarweise gekreuzten und die Sporangienwand buckelig vorwölbenden Sporen liefert. Das durch einen Kohäsionsmechanismus erfolgende Aufspringen vollzieht sich auf vorbezeichneter Dehiszenzlinie mit zwei auf einem basalen, kahnförmigen Teile stehenden, sich zurückkrümmenden Klappen; durch den Druck des sich verengenden Kahnteils werden die Sporen dann herausgeschleudert. In den flachen Mikrosporangien sind zahlreiche kleine Sporen vorhanden. Die Öffnung geschieht hier in ähnlicher Weise, nur ist der kahnförmige Teil viel kürzer, die Klappen reichen fast bis zur Basis.

Die Mikrosporen beginnen ihre Weiterentwicklung schon innerhalb des Sporangiums. Die Sporenzelle teilt sich zunächst in eine kleine linsenförmige, der Rhizoïdzelle von Salvinia entsprechende Zelle, und in eine große Zelle, die nacheinander in acht sterile Prothallien- oder Wandzellen und zwei oder vier zentrale spermatogene Zellen zerlegt wird (Fig. 498 A). Durch weitere Teilung der letzteren Zellen, die ein einziges Antheridium vorstellen, entstehen die sich abrundenden Spermienmutterzellen in größerer Anzahl (B–D). Die Wandzellen lösen alsdann ihre Wände auf und werden zu einer Schleimschicht, in welcher die zentrale Masse der Spermienzellen eingebettet liegt (E). Die kleine Prothalliumzelle (p) bleibt hingegen erhalten. Das ganze männliche Prothallium ist bis zu diesem Stadium von der Mikrosporenhaut noch umschlossen; schließlich bricht diese auf und die Spermienzellen werden frei, um die keulenförmigen, an der Spitze mit zwei langen Zilien versehenen Samenfäden zu entlassen.

Auch die Makrosporen beginnen, allerdings nicht bei allen Arten, ihre Weiterentwicklung schon, wenn sie noch im Sporangium eingeschlossen liegen. Der Zellkern teilt sich in Tochterkerne, die in dem Wandplasma am Scheitel sich verteilen, und nun erfolgt hier die Ausbildung von Zellwänden. So wird vom Scheitel bis zur Basis fortschreitend die Spore mit großen Prothalliumzellen angefüllt; zugleich beginnt aber auch in derselben Richtung die weitere Teilung dieser Zellen in kleinzelliges Gewebe. Bei einigen Arten wird zunächst nur am Scheitel eine kleinzellige Scheibe von Zellen angelegt, die durch verdickte getüpfelte Innenwände (Diaphragma) sich von der großen unteren Zelle abgrenzen, und diese teilt sich erst später in großzelliges Gewebe. In dem kleinzelligen Gewebe am Scheitel werden einige wenige Archegonien angelegt, und zwar manchmal bereits, wenn die Spore noch nicht vom Prothalliumgewebe ganz ausgefüllt ist. Meist werden die Archegonien erst gebildet, wenn die Sporen aus dem Sporangium entleert sind; öfters findet aber die Befruchtung auch noch auf der Mutterpflanze statt.

Die Sporenwand springt am Scheitel in den drei Sporenkanten auf; das kleinzellige farblose Prothallium tritt etwas hervor und bildet auch einige Rhizoïden auf drei Gewebehöckern, die zum Sprengen und Aufsperren der Wand wie zum Festhalten von Wasser dienen. Es erfolgt dann die Befruchtung von einem oder wenigen Archegonien und die direkte Weiterentwicklung der befruchteten Eizellen zum Embryo (Fig. 499).

Die Entwicklung des Embryos, an dem wir den ein- oder mehrzelligen Embryoträger, den Sproßvegetationskegel mit den ersten Blattanlagen, die ersten Wurzelträger und den Fuß unterscheiden, verläuft in auffallend verschiedener Weise innerhalb der Gattung. Die befruchtete Eizelle teilt sich zunächst quer; aus der oberen, hypobasalen Zelle geht bei S. Martensii und Verwandten der Embryoträger allein hervor, aus der unteren, epibasalen Zelle dagegen der Hauptkörper des Embryos (Fig. 500); bei S. denticulata, helvetica und den meisten anderen Arten aber liefert die obere Zelle außer dem Embryoträger auch noch den Fuß und Wurzelträger. Der Sproßscheitel mit dem ersten Blattpaar wächst nach oben, die Wurzel abwärts; die junge Keimpflanze bleibt mit ihrem Fuß in dem Prothalliumgewebe der Makrospore stecken (Fig. 496 B). Bei einigen Arten (S. rubricaulis, spinulosa, helvetica) bleiben die Archegonien geschlossen. und die Eizelle entwickelt sich parthenogenetisch zum Embryo. Bei S. Kraussiana und Verwandten ist der Embryoträger nach BRUCHMANN rückgebildet, aber in seiner Funktion ersetzt durch einen eigenartigen Embryoschlauch, der aus der Membran der Eimutterzelle hervorgehen soll; in diesem soll sich die Anlage des Embryos abgrenzen und dann in das Nährgewebe hinabwandern.

3. Ordnung. Psilotaceae[447]. Von jetzt lebenden Formen gehören zu dieser anscheinend sehr primitiven Ordnung nur Psilotum mit zwei tropischen Arten und Tmesipteris mit einer australischen Art. Bemerkenswert ist das gänzliche Fehlen von Wurzeln. Die gabelig verzweigten Sprosse tragen in schraubiger Anordnung kleine einfache Blätter und in ihren oberen Teilen die Sporophylle, die stets tief gegabelt sind und auf ihrer Innenseite am Grunde je ein derbwandiges zwei- oder dreifächeriges Sporangium besitzen.

Die in neuerer Zeit erst bekannt gewordenen Prothallien beider Gattungen sind im Substrat verborgene, zylindrische, verzweigte, farblose, von einem Phykomycetenmyzel nach Art der Mykorrhizen durchzogene, nur einige Millimeter große Thalli, die auf ihrer Oberfläche zahlreiche Antheridien und Archegonien entwickeln. Die Spermien haben zahlreiche Zilien.

Die im Devon vertretenen Rhyniaceen scheinen zu den Anfangsformen der Psilotaceen zu gehören und sind insofern besonders bemerkenswert, als ihr wurzelloser, gabelig verzweigter Stengel noch keine blattartigen Ausgliederungen zeigte, äußerlich also noch einem Algenthallus glich, und an seinen Enden Sporangien trug, die bei Hornea eine Columella, ähnlich wie die Laubmoossporogone, aufwiesen[448].

4. Ordnung. Isoëtaceae[449]. Hierher gehört nur die Gattung Isoëtes, Brachsenkraut, (Fig. 501), die als selbständiger Zweig der in früheren Erdperioden viel formenreicheren Klasse anzusehen ist. Die Isoëtes-Arten sind teils untergetauchte, teils auf feuchtem Boden lebende, perennierende Kräuter mit knolliger, gestauchter, selten dichotom gegabelter Achse, die nach unten ein Büschel von dichotom verzweigten Wurzeln, nach oben eine dichte Rosette von langen pfriemförmigen, von vier Luftkanälen durchzogenen Blättern trägt. Die Stammknolle zeichnet sich aus durch sekundäres Dickenwachstum mittels eines Kambiums, das nach außen Rinde, nach innen Tracheiden und aus Prismenzellen bestehendes Parenchym, das das hier fehlende Phloëm vertritt, abscheidet. Die Blätter verbreitern sich am Grunde zu einer breiten Scheide und sind an der Innenseite über ihrer Basis mit einer länglichen grubenartigen Vertiefung, der Fovea, versehen. Die Sporophylle tragen im Grunde der Fovea je ein Sporangium; im übrigen gleichen sie den Laubblättern, die den innersten Teil der Rosette einnehmen. Über der Fovea ist die Ligula, die hier als schleimbildendes Organ dient, als dreieckiges Häutchen mit eingesenkter Basis eingefügt. Im Habitus weicht also Isoëtes von den übrigen Ordnungen bedeutend ab, mit Selaginella ist ihr die Ligula gemeinsam; daher werden auch Isoëtes und Selaginella als Ligulatae bezeichnet, zu denen auch die fossilen Sigillariaceen und Lepidodendraceen gehören.

Wie bei Selaginella bleibt auch hier das einfach gebaute weibliche Prothallium (Fig. 503) in der Makrospore eingeschlossen und ist nicht zu selbständigem Wachstum befähigt. In seiner Bildung zeigt es wie bei Selaginella Annäherung an die Koniferen, indem zunächst der Kern der Makrospore in zahlreiche, freie, wandständige Tochterkerne sich teilt, bevor die Zellwände, vom Scheitel der Spore zur Basis längs der Wandung fortschreitend, angelegt werden. Die ganze Spore wird so mit einem Prothallium gefüllt, an dessen Scheitel einige wenige Archegonien zur Entwicklung kommen. Der Embryo (Fig. 504) besitzt im Gegensatz zu den übrigen Lycopodinen keinen Embryoträger.

5. Ordnung. Sigillariaceae[450]. Die Siegelbäume sind vom Kulm ab nachgewiesen, waren im Karbon am artenreichsten und scheinen im Rotliegenden ausgestorben zu sein. Sie waren stattliche Gewächse mit mächtigen, in die Dicke wachsenden, säulenförmigen, einfachen oder nur wenig gegabelten Stämmen, oben mit langen pfriemlichen, einfachen, oberseits am Grunde mit Ligula versehenen Blättern besetzt und am Schafte bedeckt mit den Längszeilen sechseckiger Blattnarben, mit stammbürtigen, langgestielten, zapfenförmigen Blüten, deren Sporangien in Einzahl auf jedem Sporophyll gebildet wurden und heterospor waren.

6. Ordnung. Lepidodendraceae[450]^, [451]. Die Schuppenbäume, vom Oberdevon bis in das Rotliegende, besonders aber im Karbon verbreitet, waren ebenfalls baumartige bis etwa 30 m hohe Pflanzen, aber mit dichotom verzweigten, rhombisch gefelderten, in die Dicke wachsenden Stämmen, an denen oben die meist schraubig angeordneten, schmalen, bis 15 cm langen, mit Ligula versehenen Blätter auf rhombischen Blattkissen saßen (Fig. 505). Die zapfenförmigen Blüten (Lepidostrobus, Fig. 506) entsprangen endständig oder am Stamme selbst und enthielten Makro- und Mikrosporangien, je eins auf jedem Sporophyll. Die Zahl der Sporen im Makrosporangium war eine größere als bei Selaginella. In der Makrospore entwickelte sich ein Prothallium von ähnlichem Bau wie bei dieser Gattung.

Von hohem Interesse ist die Auffindung samenähnlicher Gebilde bei einigen paläozoischen Lycopodinen (Lepidocarpon, Miadesmia), die daher auch als Lepidospermeae von den übrigen Ordnungen abgesondert werden können. Das Makrosporangium war bei ihnen bis auf eine enge Furche von einem Integument umhüllt und zum Teil auch von dem Sporophyll bedeckt. Nur eine einzige Makrospore kam in ihm zur Entwicklung; das Prothallium blieb wie bei Isoëtes in der Spore eingeschlossen. Die Mikrosporen wurden in Lepidostrobus-ähnlichen Blüten erzeugt. Wahrscheinlich gelangten die ausstäubenden Mikrosporen zu den Makrosporangien bereits auf der Mutterpflanze, von der sich später die Makrosporophylle samt ihren Sporangien loslösten.

In ihren stattlichen vegetativen Organen trugen sie den Charakter von eusporangiaten Farnen, im besonderen von Marattiaceen, zur Schau. Ihre Wedel (Sphenopteris Fig. 507, Neuropteris) waren reich gefiedert, der Blattstiel über der Basis gegabelt. Die axillär verzweigten Stämme (Lyginodendron) zeichneten sich durch sekundäres Dickenwachstum mittels eines Kambiums aus, das nach innen im Umkreis des großen zentralen Marks einen aus radial gereihten Elementen bestehenden Holzkörper, nach außen eine Phloëmzone abschied (Fig. 508). In der Rinde verliefen Blattspurbündel, die den Holzkörper durchsetzten und an die primären Gefäßstränge in der Markperipherie anschlossen. Auch die Wurzeln wurden sekundär verdickt.

Die Samenfarne waren heterospor. Ihre Sporangien entsprangen an Wedeln, die kaum von gewöhnlichen Farnwedeln verschieden waren. Mikrosporangien sind noch nicht bekannt; die als Crossotheca bezeichneten und hierher gerechneten Sporangien scheinen nicht zu Lyginodendron zu gehören. Die Makrosporangien (Lagenostoma, Fig. 509), bis zur Anheftungsstelle an der Basis frei, mit einem Integument versehen, waren von einer Cupula umhüllt und hatten ähnlichen Bau wie die Samenanlagen der Cycadeen; die Makrosporophylle waren aber noch nicht wie bei diesen zu zapfenartigen Blüten angeordnet.