Fig. 334.

Fig. 334.

Analyse des Kelches von Pentremites florealis. b Basalia, r Radialia, ir Interradialia.

Fig. 335.

Fig. 335.

Im Zentrum des Scheitels befindet sich stets eine fünfstrahlige Mundöffnung, welche wahrscheinlich bei lebenden Blastoideen überall mit einer größeren Zahl kleiner beweglicher Täfelchen bedeckt war, die jedoch nur in sehr seltenen Fällen in fossilem Zustand erhalten blieben (Fig. 335). Eine zweite exzentrische Öffnung (After) durchbohrt die hintere Interradialplatte und ist zuweilen ebenfalls durch ein oder mehrere Plättchen bedeckt. Häufig sieht man am Scheitelende jedes der Ambulacralfelder eine oder zwei Öffnungen (Spiracula), welche mit den Respirationsröhren kommunizieren. Bei Pentremites, Granatocrinus, Pentremitidea, Mesoblastus sind beim gewöhnlichen Erhaltungszustand (Fig. 335 C, 336 A) eine zentrale fünfstrahlige Mundöffnung und fünf peripherische Öffnungen (Spiracula) vorhanden, wovon eine (die hintere) etwas größer als die übrigen ist und die Afteröffnung einschließt. Die vier kleineren Spiracula sind durch eine mediane Leiste am Ende der Deltoidplatten in zwei, die größere durch zwei Leisten in drei Öffnungen geteilt. Bei Elaeacrinus, Cryptoblastus (Fig. 335 D), Schizoblastus u. a. bleiben die Spiracula getrennt, so daß am Scheitelende jedes Pseudoambulacralfeldes zwei Öffnungen stehen. Bei den Codasteriden fehlen die Spiracula im Scheitel vollständig und sind häufig durch longitudinale Spalten neben den Ambulacralfeldern ersetzt (Fig. 335 B).

Fig. 336.

Fig. 336.

A Kelch von Pentremites Godoni Defr. von oben gesehen und vergrößert, mit verschiedenartig erhaltenen Ambulacralfeldern. a Ambulacralfeld nach Beseitigung des Lanzettstückes und der Seitentäfelchen mit den im Grund gelegenen Röhrenbündeln (Hydrospiren). b Dasselbe mit erhaltenem, an der Oberfläche verwittertem und glattem Lanzettstück. c Lanzettstück und Porentäfelchen erhalten; d ebenso, jedoch die Querstreifung auf dem Lanzettstück verwischt. e Ambulacralfeld mit erhaltenen Pinnulis (nach F. Roemer).

B Kelch von Phaenoschisma acutum Sow. von oben gesehen und vergrößert, mit verschiedenartig erhaltenen Ambulacralfeldern. a Ambulacralfeld nach Beseitigung des Lanzettstückes und der Seitentäfelchen mit den die Radialia und Interradialia durchbohrenden Spalten der Hydrospiren hy. b u. c Ambulacralfelder mit Lanzettstück l ohne Seitenplättchen. d, e Ambulacralfelder mit wohlerhaltenen Seitenplättchen s, welche das Lanzettstück verhüllen (nach Etheridge und Carpenter).

Fig. 337.

Fig. 337.

Stücke eines Ambulacralfeldes (nach Etheridge u Carpenter). A Von Pentremites (a Ambulacralfurche, l Lanzettstück, s Seitenplättchen, e äußere (supplementäre) Seitenplättchen, p Randporen (stark vergrößert).

B Von Elaeacrinus (nach Roemer).

Die Ambulacralfelder sind bald vertieft, bald eben, bald ragen sie etwas über die sie begrenzenden Radialia und Interradialia vor. Ihre Zusammensetzung ist ziemlich kompliziert (Fig. 337). Die Mitte derselben wird stets eingenommen von einem schmalen, linearen, unten zugespitzten Lanzettstück, das im Scheitel beginnt und bis zum Ende des Ausschnittes der Radialia reicht. Es schaltet sich mittels eines verschmälerten Fortsatzes zwischen die Enden der Interradialia ein und bildet mit diesen den Scheitel des Kelches. Auf der Oberseite des Lanzettstückes befindet sich eine offene mediane, zum Mund führende Rinne, welche offenbar als Ambulacralfurche zu deuten ist. Es ist von einem innerlichen Kanal durchbohrt, der im Scheitel in einen die Mundöffnung umgebenden, jedoch in den Scheiteltäfelchen eingeschlossenen Ringkanal mündet. Diese innerlichen Kanäle dürften den Achsialkanälen der Crinoideen entsprechen und einen Nervenstrang enthalten. Bei manchen Gattungen (Pentremites, Orophocrinus) liegt unter dem Lanzettstück noch ein zweites, ungemein dünnes, schmales Kalkplättchen (Unterlanzettstück). Das Lanzettstück füllt niemals die ganze Breite des Pseudoambulacralfeldes aus, sondern läßt jederseits eine schmälere oder breitere Rinne frei, welche durch kleine, parallel geordnete, quer verlängerte Seitenplättchen (Porenstücke nach Roemer) vollständig oder teilweise ausgefüllt wird. Zwischen die Seitenplättchen schalten sich außen zuweilen noch winzige »äußere Seitenplättchen« (Supplementär-Porenstücke nach Roemer) ein. Wenn sich die Seitenplättchen an die schräg nach innen abfallenden Begrenzungsflächen der Pseudoambulacralfelder direkt anlegen, so verschmälern sie sich außen meist beträchtlich und lassen eine Reihe porenartiger Lücken zwischen sich frei. Sind solche Randporen vorhanden, so werden sie immer von den winzigen äußeren (supplementären) Seitenplättchen begrenzt. Bei Pentremites und Cryptoschisma ist das Lanzettstück in seiner ganzen Breite sichtbar, und die Seitenplatten legen sich in gleicher Ebene dicht an die zwei Außenränder desselben an (Fig. 336 A, 337 A). Bei den übrigen Gattungen wird das Lanzettstück vollständig oder teilweise von den Seitenplatten, welche in zwei alternierenden Reihen auf demselben liegen, verhüllt (Fig. 337 B) und kommt meist nur in der medianen Ambulacralfurche zum Vorschein. Die Suturen der Seitenplättchen bilden nach außen seichte Querfurchen, welche als Querstreifen auch auf das Lanzettstück fortsetzen und bis zur medianen Ambulacralfurche reichen. Durch Verwitterung kann diese Querstreifung verschwinden (Fig. 337 A, B).

Fig. 338.

Fig. 338.

a Eine Pinnula von Pentremites vergrößert.

b Granatocrinus Norwoodi mit vollständig erhaltenen Pinnulis (nach Meek und Worthen).

Fig. 339.

Fig. 339.

Pentremites sulcatus Say, aus dem Kohlenkalk von Illinois. Kelch horizontal, etwa im unteren Dritteil der Pseudoambulacralfelder durchgeschnitten und 1/2mal vergrößert. hy Hydrospiren, l Lanzettstücke, p Porenstücke, r Radialstücke (Gabelstücke).

Kleine Grübchen oder Höckerchen auf den Seitenplatten bezeichnen die Ansatzstelle von dünnen, anfänglich zweizeilig, später einzeilig gegliederten Pinnulae, welche jedoch nur äußerst selten erhalten sind. Sie bedecken, wenn vorhanden, die Ambulacralfelder vollständig und ragen über die Kelchdecke vor (Fig. 338). Die Querfurchen auf den Ambulacralfeldern stehen mit den Pinnulis in Verbindung.

Hebt man an einem Blastoidea die Seitenplättchen und das Lanzettstück an, so findet man im Grund der Ambulacralfelder auf der rechten und linken Seite derselben je ein Röhrenbündel oder eine einzelne Röhre (Hydrospiren), welche der Seitenbegrenzung der Ambulacralfelder parallel laufen, an ihrem unteren Ende beginnen und im Scheitel endigen. Bei Pentremites und verwandten Gattungen besteht jeder der beiden Röhrenbündel aus 5-8 seitlich abgeplatteten, frei in die Leibeshöhle herabhängenden Röhren, welche unter den Seitenplättchen liegen und mit den zwischen denselben befindlichen Randporen kommunizieren (Fig. 339). Bei Granatocrinus (Fig. 340 A, B) sind jederseits entweder nur eine einzige oder zwei innen angeschwollene Röhren, bei Elaeacrinus je zwei, bei Troostocrinus und Mesoblastus (Fig. 340 C) je drei, bei Orophocrinus (Fig. 340 D) je 5-7 vorhanden. Bei Phaenoschisma (Fig. 336 B) und Codaster (Fig. 345) durchbohren die Röhren als Schlitze die angrenzenden Radial- und Interradialplatten und liegen offen neben den Lanzettstücken. Bei einigen Gattungen (Granatocrinus, Mesoblastus) sind die Röhrenbündel durch ein dünnes, lineares, jederseits neben dem Lanzettstück gelegenes, mit einer Porenreihe versehenes Plättchen bedeckt. Jeder Röhrenbündel endigt in der Regel im Scheitel in einer runden Öffnung (Spiraculum). Da jedoch die Spiracula von zwei benachbarten Pseudoambulacralfeldern am Ende der Deltoidplatten häufig zusammenstoßen, so können sie sich vereinigen und statt zehn Öffnungen sind alsdann nur fünf vorhanden, wovon freilich jede aus zwei Hälften besteht. Bei den Codasteriden fehlen die runden Spiracula, da die Röhren der Hydrospiren entweder nach außen offene Spalten darstellen oder sich in einen Schlitz neben den Pseudoambulacralfeldern öffnen.

Fig. 340.

Fig. 340.

Querschnitt durch ein Ambulacralfeld mit den darunter liegenden Röhren (Hydrospiren).

A von Granatocrinus, Derbyensis, B von Granatocrinus Norwoodi, C von Mesoblastus lineatus, D von Orophocrinus verus vergrößert (nach Etheridge und Carpenter). hy Hydrospiren, l Lanzettstücke, r Radialstücke, s Seitenplättchen.

Die Bedeutung dieser sogenannten Hydrospiren ist unsicher. Sie entsprechen offenbar den Porenrauten der Cystoideen, sind aber auf die Ränder der Pseudoambulacralfelder lokalisiert. Sie erhielten ohne Zweifel von außen durch die seitlichen Poren oder durch schlitzartige Öffnungen Wasser zugeführt und dienten wahrscheinlich der Respiration. Ob sie gleichzeitig, wie Roemer und Forbes vermuten, als Eierstöcke und Eileiter fungierten, läßt sich schwer entscheiden, doch hat Hub. Ludwig auf ihre Homologie mit den Genitalbursen der Ophiuriden hingewiesen.

Bei den meisten Blastoideen umschließt die Basis eine runde Insertionsstelle für einen dünnen Stiel, der jedoch äußerst selten noch in Verbindung mit dem Kelch gefunden wurde. Er besteht wie bei den Crinoideen aus zylindrischen Gliedern, welche einen zentralen Kanal enthalten.

Die Blastoideen wurden häufig wegen der vermeintlichen Ähnlichkeit ihrer Ambulacralfelder mit den Ambulacren der Echiniden mit letzteren verglichen, allein die angebliche Verwandtschaft beider Gruppen beruht auf einer vollständigen Mißdeutung äußerlicher Merkmale. Die Zusammensetzung des Kelches, das Vorhandensein eines Stieles und gegliederter Pinnulae weist den Blastoideen ihren Platz unter den Pelmatozoen an, und zwar stehen sie unter diesen den Cystoideen am nächsten. Die Pseudoambulacralfelder entsprechen offenbar den niederliegenden und dorsal am Kelch festgewachsenen Armen, die Röhrenbündel (Hydrospiren) den Porenrauten gewisser Cystoideen. Auch Mund und After haben bei beiden Ordnungen gleiche Lage. Immerhin bilden die Blastoideen eine eigenartige und wohl umgrenzte Ordnung, deren erste spärliche Vertreter (Troostocrinus) im oberen Silur von Nordamerika erscheinen. Sie werden etwas häufiger im Devon der Eifel, von Nassau, Spanien und Nordamerika, erlangen aber ihre Hauptverbreitung erst im Kohlenkalk. In Europa (Belgien, Irland, Yorkshire, Derbyshire) sind Blastoideen überall ziemlich selten, dagegen finden sie sich in Nordamerika und zwar namentlich im Flußgebiete des Mississippi (Chester-Gruppe) in großer Menge und vorzüglicher Erhaltung. Etheridge und Carpenter unterscheiden 19 Gattungen mit ca. 120 Arten.

A. Regulares. Eth. u. Carp.

Ambulacralfelder und Radialplatten alle gleichartig. Stiel vorhanden.

1. Familie. Pentremitidae. d'Orb.

Scheitel mit fünf Spiracula, die unten von den obersten Seitenplättchen begrenzt werden. Lanzettstück entweder vollständig sichtbar oder teilweise durch die Seitenplättchen bedeckt, welche bis zum Rand der Ambulacra reichen. Hydrospiren tief gelegen, von den Seitenplatten bedeckt. Devon. Karbon.

Pentremites Say (Fig. 341, 342). K eiförmig oder birnförmig. Basis verlängert. Ambulacralfelder breit, blattförmig, das Lanzettstück vollkommen sichtbar, beiderseits von den Seitenplatten begrenzt. Unterlanzettstück vorhanden. Hydrospiren mit 3-9 Röhren. Häufigste Gattung im Karbon von Nordamerika. In Europa nicht mit Sicherheit bekannt. P. Godoni Defr., P. sulcatus Roem., P. pyriformis Say etc.

Pentremitidea d'Orb. K keulenförmig. Basis stark verlängert. Scheitel konvex oder abgestutzt. Ambulacra schmal, kurz. Lanzettstück durch die Seitenplättchen vollständig bedeckt. Deltoidstücke sehr klein, äußerlich nicht sichtbar. Im unteren und mittleren Devon (Eifel, Ardennen, Spanien und England). P. Pailleti Vern., P. Eifelensis Roem., P. clavata Schultze.

Mesoblastus Eth. Carp. K Basis eben. Ambulacra sehr schmal, lang, bis zur Basis reichend; Lanzettstück bedeckt. Deltoidplatten sichtbar. Karbon. Belgien, England. M. crenulatus Roem. sp.

Fig. 341.

Fig. 341.

Pentremites Godoni Defr. Kohlenkalk. Illinois. Nat. Größe.

Fig. 342.

Fig. 342.

Pentremites sulcatus Roem. Karbon. Illinois. a Kelch von oben, b von unten 2/3.
(Nach Roemer.)

Fig. 343.

Fig. 343.

Troostocrinus Reinwardti Troost sp. Ob. Silur. Tennessee.
(Nach Roemer.)
a Kelch von der Seite (nat. Größe), b Scheitel (vergr.).

2. Familie. Troostoblastidae. Eth. u. Carp.

Scheitel mit fünf durch die Spitze der Deltoidplatten geteilten Spiracula. Ambulacra sehr schmal. Lanzettstück vollständig von den Seitenplatten bedeckt, welche den Rand der Radialia und der kleinen, auf den Scheitel beschränkten Deltoidplatten nicht berühren. Ob. Silur. Devon. Karbon.

Troostocrinus Shumard (Fig. 343). Keulenförmig. Scheitel eine fünfflächige Pyramide mit fünf schmalen, lanzettförmigen Ambulacra. Ob. Silur. Nordamerika.

Metablastus Eth. Carp. Ob. Silur. Devon. Karbon. Tricoelocrinus M. u. W. Karbon.

3. Familie. Nucleoblastidae. Eth. u. Carp.

K eiförmig oder kugelig mit ebener oder ausgehöhlter Basis. Scheitel mit zehn Spiracula zwischen den Enden der Deltoid- und Lanzettstücke. Ambulacra linear, sehr lang, bis zur Basis reichend. Devon. Karbon.

Elaeacrinus Roem. (Nucleocrinus Conr.) (Fig. 344). B versteckt. R klein. Die Seiten des Kelches fast ganz von den großen und breiten Deltoidplatten gebildet, wovon eine breitere oben die große Afteröffnung enthält. Mund durch Täfelchen gedeckt. Lanzettstück unter den Seitenplättchen verborgen. Randporen fehlen. Devon. Nordamerika.

Fig. 344.

Fig. 344.

Elaeacrinus Verneuili Troost sp. Unt. Devon. Columbus. Ohio.

a Von der Seite, b von unten, c von oben, d Scheitel, vergrößert (nach F. Roemer).

Cryptoblastus Eth. u. Carp. (Fig. 335 D). R sehr groß, die Seiten des Kelches bildend. Deltoidplatten klein. Karbon. Nordamerika.

Schizoblastus, Acentrotremites Eth. u. Carp. Karbon von Irland, England und Nordamerika.

4. Familie. Granatoblastidae. Eth. u. Carp.

K kugelig oder eiförmig mit flacher oder konkaver Basis und linearen, sehr langen Ambulacren. Spiracula die Deltoidstücke durchbohrend.

Die beiden Gattungen Granatocrinus Troost (Fig. 338, 340 A, B) und Heteroblastus Eth. u. Carp. finden sich im Kohlenkalk von England und Nordamerika.

5. Familie. Codasteridae. Eth. u. Carp.

K keulenförmig. Basis verlängert. Alle oder ein Teil der Hydrospirenschlitze durchbohren die Kelchplatten beiderseits neben den Ambulacren und sind entweder von außen sichtbar oder teilweise verdeckt. Spiracula durch seitliche Schlitze ersetzt. Devon. Karbon.

Fig. 345.

Fig. 345.

Codaster acutus M'Coy. Kohlenkalk. Derbyshire. a Kelch von der Seite, b von unten (nat. Gr.), c von oben, (vergr.) (nach F. Roemer).

Fig. 346.

Fig. 346.

Orophocrinus (Codonites) stelliformis Owen u. Shum. sp.
Kohlenkalk. Burlington. Iowa. a Exemplar in nat. Größe. b Scheitel vergr.
(Nach Meek und Worthen).

Phaenoschisma Eth. u. Carp. (Fig. 336 B). K keulenförmig mit ebenem, abgeplattetem Scheitel. Deltoidstücke klein. Ambulacra breit; das Lanzettstück meist durch die Seitenplättchen bedeckt. Die Röhrenbündel der Hydrospiren durchbohren die schrägen Seitenränder der Ambulacra und sind teilweise als parallele Schlitze neben den Seitenplättchen sichtbar. Devon. Ph. acutum Sow. sp. (Karbon), Ph. Archiaci Eth. Carp. (Devon).

Codaster M'Coy (Codonaster Roem.) (Fig. 345). K umgekehrt konisch mit ebener Decke. Deltoidplatten im Scheitel, spitz dreieckig. Ambulacra schmal, auf den Scheitel beschränkt; das Lanzettstück sichtbar. Die Schlitze der Hydrospiren durchbohren die Radialia neben den Ambulacren und sind alle deutlich sichtbar. Im Analinterradius fehlen die Schlitze. Devon (Nordamerika), Karbon (England).

Cryptoschisma Eth. u. Carp. K keulenförmig, oben abgeplattet. Ambulacra breit, blattförmig, die Röhrenschlitze unter den Seitenplatten verdeckt. Devon. C. Schultzi d'Arch. Vern. Spanien.

Orophocrinus Seeb. (Codonites M. u. W.) (Fig. 346). Ambulacra schmal, linear. Die Hydrospiren vollständig verborgen. Spiracula (10) schlitzförmig, neben den Ambulacren. Karbon. Nordamerika. Irland.

B. Irregulares. Eth. u. Carp.

Ungestielte Blastoideen, bei denen ein Ambulacrum und das entsprechende Radiale durch Größe und Form von den übrigen abweichen.

Von den drei sehr seltenen hierher gehörigen Gattungen kommen Eleutherocrinus Shum und Yandell (Fig. 347) im Devon von Nordamerika, Astrocrinus Austin und Pentephyllum Haughton im Kohlenkalk von England vor.

Fig. 347.

Fig. 347.

Eleutherocrinus Cassedayi Shum. u. Yand. Unt. Devon. Kentucky. Scheitel 2/1
(nach Etheridge und Carpenter.)

B. Asterozoa. Sterntiere.[29]

Ungestielte, sternförmige oder fünfeckig scheibenförmige Echinodermen mit nach unten gerichtetem Mund; aus Zentralscheibe und Armen zusammengesetzt. Ambulacralfüßchenreihen auf die Unterseite beschränkt. Hautskelett aus lose verbundenen, sehr mannigfaltig gestalteten Kalkplatten mit beweglichen Stacheln oder Borsten, bestehend.

Zu den Asterozoa gehören die zwei Klassen der Seesterne (Asteroidea) und Schlangensterne (Ophiuroidea). Beide besitzen eine zentrale Scheibe, worin die zentralen Hauptorgane (Zentralwassergefäß, Blutgefäßring, Nervenring, Darm, Genitalien) liegen, welche in die fünf (oder mehr) Arme Fortsätze aussenden. Das Ambulacralgefäßsystem ist in der Scheibe und in den Armen von einem Apparat regelmäßig angeordneter Kalkplatten umgeben und überdies die Haut durch lose verbundene Kalkplatten von verschiedenster Form und Größe verstärkt, die teilweise bewegliche Kalkstacheln oder Borsten tragen.

Fossile Sterntiere beginnen schon in oberkambrischen und silurischen Ablagerungen und finden sich in allen Formationen. In der Regel gehören Seesterne zu den seltenen Versteinerungen und kommen meist nur in tonigen, kalkigen oder sandigen Ablagerungen vor, welche in geringer Tiefe abgelagert wurden. Sie bilden unter den Echinodermen den einförmigsten und dauerhaftesten Typus. Schon im Silur sind die zwei Klassen der Ophiuroidea und Asteroidea durch wohl differenzierte Formen vertreten und stimmen zum Teil in allen wesentlichen Merkmalen mit ihren noch jetzt lebenden Verwandten überein. Bemerkenswert ist freilich die Tatsache, daß viele paläozoische Ophiuren und Asterien durch alternierende Anordnung ihrer Ambulacralplatten von allen jüngeren Formen abweichen. Die mangelnde oder unvollständige Verschmelzung der Armwirbel bei paläozoischen Ophiuren läßt sich als embryonales Merkmal deuten; die ventrale Lage der Madreporenplatte bei paläozoischen Asterien, der Mangel an Ventralschildern der Arme bei paläozoischen Ophiuren sprechen für eine wenig scharfe Trennung der beiden Hauptabteilungen der Asterozoa, die übrigens auch heute noch durch gewisse Zwischenformen (Brisinga) eng miteinander verknüpft sind.

Kehrt man bei einem Seestern oder einer Ophiure den Mund nach oben, so entspricht die Oberseite offenbar der Kelchdecke, die dorsale Scheibe der Basis eines Pelmatozoen. In dieser Stellung haben auch die drei Hauptorgane (Ambulacral-, Blutgefäß- und Nervenstrang) bei Asteroideen und Pelmatozoen genau dieselbe Lage. Die Homologie eines Asterozoenarms mit den Armen eines Crinoideen, Cystoideen oder den Ambulacren eines Blastoideen kann somit kaum zweifelhaft sein. Auf die Feststellung einer Homologie der Täfelchen des Hautskeletts muß jedoch verzichtet werden, da sich dasselbe in den verschiedenen Unterklassen offenbar frühzeitig differenziert hat.

Auch die Embryonalentwicklung von Pelmatozoen und Asterozoen bietet keine Anhaltspunkte zu speziellerem Vergleich. Immerhin spricht die Übereinstimmung der Hauptorgane für einen gemeinsamen Ursprung. Die Asterozoen lassen sich noch am ehesten mit gewissen Cystoideen (Agelacrinidae und Callocystidae) vergleichen. Eine direkte Ableitung derselben von Cystoideen erscheint jedoch aus morphologischen und geologischen Gründen unstatthaft, da Asterozoa und Cystoidea gleichzeitig auftreten und bereits im unteren Silur vollkommen differenziert nebeneinander stehen.

1. Klasse. Ophiuroidea. Schlangensterne.[30]

Afterlose Seesterne mit langen, dünnen, zylindrischen Armen, die ringsum von Hautschildern oder lederartiger Haut bedeckt sind und von einer zentralen Scheibe scharf absetzen. Darm und Genitalorgane auf die Scheibe beschränkt.

Die Schlangensterne unterscheiden sich von den eigentlichen Seesternen durch ihre zylindrischen, schlangenartig biegsamen Arme, die von der Scheibe scharf abgegrenzt sind und zum Kriechen verwendet werden. Dieselben sind bei den Euryaliden von einer lederartigen Haut, bei den Ophiuriden meist von vier Reihen von Hautschildern (Rückenschilder, zwei Reihen Seitenschilder und Bauchschilder, scutella dorsalia, lateralia und ventralia) umgeben, welche sich dicht aneinander legen und eine zierlich getäfelte Oberfläche bilden. Auf den Lateralschildern stehen in der Regel bewegliche Stacheln. Im Innern werden die Arme durch eine Reihe aufrechter, wirbelartiger, aus zwei fest verbundenen Hälften bestehender Kalkscheiben ausgefüllt (Fig. 348), an deren Basis in einem medianen Ausschnitt ein Wassergefäß und darunter ein Blutgefäß und ein Nervenstrang verlaufen. Sowohl die dem Mund zugekehrten (adoralen), als auch die den Spitzen der Arme zugewendeten (aboralen) Flächen der Wirbel sind in der Mitte verdickt und gelenkig miteinander verbunden, die Zwischenräume durch Muskelsubstanz ausgefüllt. Das Wassergefäß sendet in jede Wirbelscheibe zwei Seitenschläuche aus, welche die Ambulacralscheiben durchbohren und auf der Unterseite in Poren neben den Vertikalschildern als Tastfüßchen an die Oberfläche treten. Sehr häufig sind die Poren von winzigen Tentakelschuppen (squamae tentaculares) umgeben.

Fig. 348.

Fig. 348.

In die Zentralscheibe treten die Wirbel unverändert ein, nur die ersten erweitern sich etwas und ihre sich trennenden Hälften bilden nebst einigen anderen Stücken das Mundgerüst, auf dessen Unterseite das zentrale Ringgefäß des Ambulacralsystems verläuft (Fig. 348 D).

Die Zentralscheibe enthält den mächtig angeschwollenen, blind endigenden Magendarm, die um den fünfspaltigen Mund gelegenen Ringe des Ambulacral-, Blut- und Nervensystems, sowie die zehn Genitaldrüsen, deren spaltförmige Öffnungen jederseits neben den Armwirbeln auf der Unterseite der Scheibe liegen und seitlich von einer Kalkleiste (Bursalspange) begrenzt werden.

Die Haut, welche die Scheibe oben und unten überzieht, ist in der Regel mit Täfelchen bedeckt. In den fünf Mundecken der Unterseite liegen die meist durch Größe ausgezeichneten Mundschilder (scuta buccalia), die nach innen von zwei schmalen Seitenmundschildern (scuta adoralia) begrenzt werden (Fig. 349). Vor diesen liegt zuweilen noch jederseits ein scutellum orale. Ein Mundschild zeichnet sich durch poröse Beschaffenheit aus und wird »Madreporenplatte« genannt.

Fig. 349.

Fig. 349.

Teil der Unterseite der Zentralscheibe von Ophioglypha. a Mundschild (scutum buccale). b Seitenmundschild (scutum adorale). c Mundeckstück (scutellum orale). Die beiden scut. oralia sind mit Mundpapillen besetzt. g Genitalspalte. h Seitenschilder (scutella lateralia). i Poren zum Austritt der Ambulacralfüße mit kleinen Schüppchen besetzt. k Stacheln.

Fig. 350.

Fig. 350.

Oberseite eines Teiles der Scheibe von Ophioglypha. a Radialschild (scutum radiale), b Rückenschild, c Seitenschild.

Die Fläche der Interbrachialfelder auf der Unterseite, sowie die dorsale Decke sind entweder mit schuppigen Kalktäfelchen oder mit Körnern versehen. Auf der Oberseite liegen zuweilen an der Eintrittstelle der Arme in die Scheibe fünf Paar größere Täfelchen (scutella radialia) (Fig. 350).

Von den zwei Ordnungen der Ophiuroidea (Euryaleae und Ophiureae) finden sich fossile Vertreter bereits in paläozoischen Ablagerungen. Der Erhaltungszustand gestattet jedoch nicht immer eine genaue zoologische Bestimmung, zu welcher vor allem die Beschaffenheit der Genitalspalten, sowie die Täfelung der Mundregion erforderlich ist.

1. Ordnung. Euryaleae. Medusenhäupter.

Arme dichotom verästelt, seltener einfach gegen den Mund eingerollt, von einer gekörnelten oder feinschuppigen Haut umgeben. Mundschilder fehlen häufig. Genitalspalten zuweilen in Porenreihen aufgelöst. Eine oder mehrere Madreporenplatten auf der Unterseite.

Fig. 351.

Fig. 351.

Onychaster flexilis Meek u. Worthen. Aus dem Kohlenkalk (Keokuk group). Crawfordsville, Indiana. (Nach Meek und Worthen.)

a Exemplar in nat. Größe mit zusammengefalteten Armen; die Scheiteldecke ist beseitigt, so daß man das innere Mundskelett von oben sieht; ebenso fehlt den Armen in der Nähe der Scheibe die gekörnelte Haut.
b Mundskelett von innen (vergrößert).
c Ein Armwirbel (vergrößert).

Die vergabelten Arme der Euryaliden gehen aus einfachen Armen hervor.

Onychaster M. u. W. (Fig. 351) aus dem Kohlenkalk von Nordamerika hat fünf einfache, runde, beschuppte und mit Stacheln besetzte Arme; bei Eucladia Woodw. aus dem oberen Silur hat jeder Arm fünf Paar Nebenzweige. Helianthaster Roem. aus dem unterdevonischen Dachschiefer von Bundenbach im Birkenfeldschen hat 16 unverzweigte, lange Arme und eine große Zentralscheibe.

Vielleicht gehören die rohen Abdrücke von Euryale liasica Quenst. aus dem Angulatensandstein von Nürtingen ebenfalls zu den Euryaliden.

2. Ordnung. Ophiureae.

Arme unverzweigt, einfach, ringsum von Schildern bedeckt. Mundschilder in der Regel vorhanden.

Ein Teil der paläozoischen Ophiuren (Ophio-Encrinasteriae Stürtz, Lysophiurae Gregory) unterscheidet sich von den jüngeren dadurch, daß die Wirbel entweder durch zwei Ambulacralstücke ersetzt oder daß die in der Mittelebene getrennten Wirbelhälften miteinander alternieren; auch fehlen stets die Mundschilder, sowie die ventralen Täfelchen der Arme. Die Scheibe ist häutig, stachelig oder schuppig.

Zu den Ophio-Encrinasteriae gehören u. a. die Gattungen Protaster Forbes aus dem Silur von England und Nordamerika. Taenisura Gregory (Silur), Eugaster, Ptilonaster Hall (Devon), Palaeophiura, Bundenbachia Stürtz aus dem devonischen Schiefer von Bundenbach.

Fig. 352.

Fig. 352.

Aspidura (Hemiglypha) loricata Goldf. sp. a Platte mit zahlreichen Exemplaren aus dem Muschelkalk von Waschbach (Württemberg), nat. Größe.
(Nach Quenstedt.) b Unterseite vergr. (nach Pohlig).

Fig. 353.

Fig. 353.

Ophiocten Kelheimense Böhm. Aus dem lithographischen Schiefer von Kelheim (Bayern). a Scheibe von unten (vergrößert), nach einem trefflich erhaltenen Exemplar im Münchener Museum. b Arm von oben (vergrößert).

Eine zweite Familie paläozoischer Ophiuren (Protophiureae Stürtz, Streptophiurae Bell) hat teilweise noch unvollständig verwachsene, jedoch nicht alternierende Wirbelhälften; es fehlen denselben die Mundschilder, die Radialschilder der Scheibe, die Rückenschilder und zuweilen auch die ventralen Schilder der Arme. Hierher gehören Ophiurina Lymani Stürtz, Furcaster palaeozoicus, Eoluidia, Palastropecten Stürtz, Eospondylus, Microspondylus Gregory u. a. aus dem devonischen Dachschiefer von Bundenbach.

Die Ophiuren der mesozoischen Ablagerungen schließen sich in allen wesentlichen Merkmalen eng an die lebenden Formen an und lassen sich bei günstiger Erhaltung ohne Schwierigkeiten in die rezenten Familien einteilen. Bei den meisten sind zwei Genitalspalten in jedem Interbrachialfeld vorhanden, doch besitzt die Gattung Ophioderma Müll. und Trosch. mit je vier Genitalspalten schon in der Trias und im Lias (O. Egertoni Brod. sp.) von England, vielleicht sogar schon im Muschelkalk fossile Vertreter.

Im Muschelkalk sind Aspidura Ag. (Fig. 352) und Acrura Ag. stellenweise häufig. Im Lias, Dogger und Malm kommen Arten der rezenten Gattungen Ophiolepis Müll. Trosch., Ophiocten (Fig. 353), Ophioglypha und Ophiomusium Lyman vor. Von den unter dem Gattungsnamen Geocoma d'Orb. beschriebenen Arten sind einige, wie G. socialis Heller aus dem Callovien von La Voulte oder G. libanotica König aus der Kreide von Hakel im Libanon nicht näher definierbar; andere, wie G. carinata Goldf. (Fig. 354) stehen der lebenden Gattung Amphiura sehr nahe. Ophiurella elegans Ag. aus dem lithographischen Schiefer wird von Lütken zu Ophiocoma, andere unter verschiedenen Gattungsnamen beschriebene Arten aus Jura und Kreide zu Ophioglypha Lyman gestellt.

Fig. 354.

Fig. 354.

Geocoma carinata Goldf. a Exemplar in nat. Größe aus dem lithographischen Schiefer von Zandt bei Solnhofen. b Gekörnelte Oberseite der Scheibe in der Mitte eingedrückt und vertieft (vergr.). c Unterseite eines Armes (vergrößert).

Die generisch nicht genauer bestimmbaren fossilen Formen werden meist unter der Kollektivbezeichnung Ophiurites zusammengefaßt.

2. Klasse. Asteroidea. Seesterne.[31]

Seesterne mit unten abgeplatteten Armen. Die Arme enthalten Ausstülpungen des Darms, der Leber und der Genitalien und besitzen auf der Unterseite eine tiefe, offene Ambulacralfurche.

Bei den Seesternen sind die fünf (zuweilen auch 8, 10, 12, 20 und mehr) Arme Ausstülpungen der Zentralscheibe, aus welcher sie mehr oder weniger weit hervorragen. Das Hautskelett besteht entweder aus aneinander stoßenden Platten oder aus einem Netz von Kalkbalken, welche durch eine lederartige Haut verbunden sind. Die Platten oder Balken tragen häufig bewegliche Borsten, Höcker und Stacheln oder besitzen körnelige Verzierung. Auf der Rückseite befindet sich meist eine zentrale oder subzentrale Afterpore, und in einem (zuweilen auch in zwei oder mehr) der Interbrachialräume eine labyrinthisch gefurchte poröse Madreporenplatte, durch welche Wasser in den sogenannten Steinkanal gelangt und von diesem nach dem um den Mund verlaufenden Wassergefäßring geführt wird. Feine Poren und Spalten auf dem Rücken und neben der Ambulacralfurche werden als Respirationsorgane gedeutet.

Fig. 355.

Fig. 355.

Augenplatte von Goniaster. Aus dem weißen Jurakalk von Streitberg 2/1. a Von innen. b von außen.

Fig. 356.

Fig. 356.

Ein isoliertes Ambulacralplättchen von Goniaster. Aus dem weißen Jura von Streitberg (nat. Gr.).

Fig. 357.

Fig. 357.

Astropecten aurantiacus Phil. Aus dem Mittelmeer. Querschnitt eines Armes (vergrößert). am Ambulacralplatten, ad Adambulacralplatten, mv untere Randplatten, md obere Randplatten.

Fig. 358.

Fig. 358.

Uraster (Asteracanthion) rubens Lin. sp. Nordsee. Querschnitt eines Armes (vergrößert). am Ambulacralplatten, ad Adambulacralplatten, mv untere Randplatten. Das Wassergefäß (a) nebst Ampullen (b) und Ambulacralfüßchen (p) ist durch punktierte Linien angedeutet.

Im Zentrum der Unterseite liegt der Mund, welcher durch fünf Paar in den Ecken vorspringende Oralplatten fünfspaltig erscheint. Die Spalten sind mit Papillen besetzt. Vom Mund gehen auf der Unterseite nach jedem Arm breite Furchen aus, welche sich nach und nach verengen und an der Spitze durch eine einfache, auf der Unterseite ausgeschnittene Platte (Augenplatte) abgeschlossen werden (Fig. 355). Jede Ambulacralfurche enthält zwei Reihen schräg gestellter, länglicher Ambulacralplatten (Fig. 356, 357), welche in der Mitte durch Muskelfasern verbunden sind und ein nach unten und außen abfallendes Dach bilden, unter dessen First zuerst ein Wassergefäß, dann ein radiales Blutgefäß und ein Nervenstrang verlaufen. Dieselben sind den Wirbelhälften bei den Ophiuren homolog. Die Form der Ambulacralplatten ist für jede einzelne Gattung charakteristisch. Bei allen lebenden Seesternen stoßen sie über dem Ambulacralgefäß mit ihren Enden aneinander; bei den paläozoischen Formen dagegen bilden sie alternierende Reihen und haben nur geringe dachförmige Neigung. Jedes radiale Ambulacralgefäß sendet zwischen jedem Adambulacralplattenpaar einen Seitenast aus, von dem nach unten schlauchartige, schwellbare Ambulacralfüßchen, nach oben und innen blasenartige Ampullen entspringen. Letztere treten durch spalten- oder porenartige Öffnungen zwischen zwei Ambulacralplatten in das Innere der Arme (Fig. 358). Die Ambulacralplatten sind unten jederseits von einer Reihe sogenannter Adambulacralplatten begrenzt, an welche sich bei manchen Gattungen die großen unteren Randplatten (Fig. 357) anlegen. Intermediäre Ausfüllungsplatten heißen die zuweilen zwischen den unteren Randplatten und den Adambulacralplatten eingeschalteten Rückenplatten die auf der Dorsalseite befindlichen Kalkkörper.

Vollständig erhaltene fossile Seesterne gehören fast allenthalben zu den seltenen Versteinerungen, nur einzelne Lokalitäten (Bundenbach) liefern eine größere Menge ziemlich kompletter Exemplare; häufiger finden sich Abdrücke oder isolierte Platten. Die ältesten Formen beginnen bereits im Silur.

1. Ordnung. Encrinasteriae. Bronn.

Paläozoische Seesterne mit schwach geneigten, in der Mitte der Ambulacralfurchen alternierend zusammenstoßenden Ambulacralplatten. Madreporenplatte auf der Unterseite.

Von den zahlreichen, hierher gehörigen Gattungen besitzen Aspidosoma Goldf. (Fig. 359) aus dem unteren Devon von Rheinpreußen und Bundenbach, Palaeaster Hall (Archasterias J. Müll.) (Fig. 360) aus dem Silur, Devon und Karbon von Nord-Amerika und Europa, Urasterella M'Coy (Stenaster Billings) aus dem unteren Silur von Nordamerika, Palasterina M'Coy aus dem oberen Silur von England, Salteraster, Palaeostella Stürtz aus dem Devon von Bundenbach u. a. große Randplatten, die meist in zwei Reihen angeordnet sind, während den Gattungen Palacoma Salter (Ob. Silur), Palasteriscus, Loriolaster, Cheiropleraster Stürtz aus dem Devon von Bundenbach solche Randplatten fehlen.