Von besonderer Wichtigkeit in systematischer Hinsicht sind die Armgerüste (Fig. 471), durch welche bei vielen Articulaten die fleischigen Spiralarme gestützt und getragen werden. Diese Brachialapparate sind stets am Schloßrand der kleinen Dorsalschale befestigt und haben höchst mannigfaltigen Bau; sie erhalten ihre definitive Gestalt erst, wenn die Schale vollständig ausgebildet ist, und erleiden während der Entwickelung derselben zuweilen sehr beträchtliche Veränderungen.
Das einfachste Armgerüst besteht (Rhynchonellidae) aus zwei kurzen oder etwas verlängerten, gekrümmten Fortsätzen (Crura), welche von den Schloßplättchen der Dorsalschale entspringen. Bei den Helicopegmata heften sich an die Crura zwei dünne, spiral gewundene Bänder, welche je nach der Art ihrer Aufrollung und nach der Zahl ihrer Umgänge sehr verschiedene hohle Spiralkegel bilden (Fig. 471 b. c. d.). Zuweilen bestehen die spiralen Bänder aus zwei parallelen, auf- oder aneinander liegenden Blättern, wovon das eine etwas über das andere vorragt. Derartige Spiralkegel werden »diplospir« genannt (Fig. 471 b). Die zwei Spiralkegel sind meist durch eine Querbrücke (jugum) miteinander verbunden. Bei den Terebratuliden bilden die an die Crura angehefteten Kalkbänder kürzere oder längere, frei in die Schale herabhängende Schleifen (Fig. 471 e-g). Die beiden vom Schloß- gegen den Stirnrand »absteigenden« Äste oder Schenkel vereinigen sich an ihren distalen Enden entweder direkt durch eine Querbrücke oder biegen sich in einiger Entfernung vom Schloßrand um, kehren als rücklaufende Schenkel wieder nach hinten zurück und sind dann durch ein Querband miteinander verbunden. Öfters heften sich die Schleifen auch durch quere Fortsätze an das Medianseptum der kleinen Schale an. Bei den Megathyriden (Fig. 471 h) und Stringocephaliden verlaufen die an die Crura befestigten Bänder parallel dem Außenrand der Schale und vereinigen sich in der Medianebene; zuweilen sind sie durch ein Medianseptum oder durch mehrere radiale Leisten im Innern der Dorsalschale gestützt. Die ganze Gestalt der Armgerüste ist offenbar abhängig von der Art der Einrollung der fleischigen Spiralarme. Bei der lebenden Rhynchonella (Fig. 471 a) bilden die Arme spirale Hohlkegel, und denkt man sich dieselben durch ein kalkiges Band gestützt, so erhält man genau das Armgerüst von Atrypa. Bei den Terebratuliden haben die fleischigen Arme zuerst die Gestalt einer Schleife und rollen sich erst mit ihren distalen Enden spiral ein; hier erhalten nur die Schleifen kalkige Träger, während bei den Spiriferiden auch die distalen Teile zu hohlen Spiralkegeln verkalken.
Fig. 471.
Verschiedene Armgerüste von Brachiopoden. a Rhynchonella (die fleischigen Spiralarme an zwei einfachen gekrümmten Haken [Crura] befestigt). b Thecospira, kalkige Spiralkegel von außen nach innen eingerollt. c Nucleospira und d Cyrtia, die kalkigen Spiralkegel von innen nach außen eingerollt. e-h Schleifenartige Armgerüste (e Centronella, f Dielasma, g Terebratella, h Megathyris).
Die Veränderungen der Armgerüste während der ontogenetischen Entwicklung gewähren wichtige Anhaltspunkte über die verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Gattungen. Bei den mit Kalkspiralen versehenen Helicopegmata nimmt die Zahl der Umgänge mit dem Alter zu. Noch auffallender sind die Armgerüstveränderungen bei den Terebratuliden. Nach Oehlert und Beecher durchläuft das Armgerüst der lebenden Gattung Waldheimia Stadien, welche successive dem persistenten Armgerüst von Gwynia, Cistella, Bouchardia, Megerlea, Magas, Magasella und Terebratella entsprechen, und Friele hat gezeigt, daß Entwicklungsstadien des Gerüstes von Macandrewia cranium zuerst mit den Gattungen Platidia und Centronella, darauf mit Magas, Megerlea und Terebratella korrespondieren.
Die Kenntnis des Armgerüstes ist fast immer zu einer sicheren Gattungsbestimmung erforderlich. Bei fossilen Brachiopoden bietet indeß die Untersuchung des inneren Baues der Schalen meist große Schwierigkeiten, da dieselben in der Regel fest geschlossen und mit Gesteinsmasse oder Kalkspat ausgefüllt sind. An manchen Lokalitäten sind Schalen und Armgerüste verkieselt; ist die Ausfüllungsmasse solcher Schalen in verdünnter Salzsäure löslich, so erhält man mühelos vorzügliche Präparate, welche auch die feinsten Details der Armgerüste erkennen lassen. Zuweilen kommen auch hohle Schalen mit wohlerhaltenen, jedoch häufig etwas inkrustierten Armgerüsten vor, die sich durch vorsichtiges Aufschlagen freilegen lassen. Sehr oft ist man darauf angewiesen, die kleine Schale abzusprengen und mit einer scharfen Präpariernadel die Ausfüllungsmasse zu entfernen. Es erfordert diese Manipulation nicht nur große Geschicklichkeit, sondern auch günstige Erhaltungsbedingungen. Das Armgerüst muß vollständig erhalten und die Ausfüllungsmasse nicht zu hart sein. Versagen alle Mittel, so bleibt noch immer das Anschleifen auf einer mit Schmirgel bestreuten Glasplatte übrig; man schleift zuerst die kleine Schale ab, bis sich die ersten Spuren des Gerüstes zeigen, reinigt und poliert die Schliffläche und zeichnet das erhaltene Bild genau ab; darauf wird etwas weiter geschliffen, abermals gereinigt und gezeichnet und so schließlich aus einer größeren Anzahl von Parallelschliffen das Bild des ganzen Armgerüstes rekonstruiert.
Die äußere Form und Verzierung der Schale liefern ebenfalls wichtige Unterscheidungsmerkmale. Meist sind beide Klappen ungleich; die untere, größere stärker gewölbt als die kleinere Dorsalschale, die zuweilen ganz flach oder sogar konkav wird. Einer Einsenkung (sinus) in der Nähe des Stirnrandes entspricht meist eine wulstartige Erhöhung (jugum, bourrelet) auf der anderen Schale. Die Verzierung der Oberfläche besteht am häufigsten aus einfachen oder dichotom gegabelten radialen Rippen, Falten oder feinen Streifen und Linien, zuweilen auch aus Stacheln oder röhrigen Fortsätzen. Als Loricatae bezeichnete L. v. Buch solche Brachiopoden, bei denen radiale Falten oder Rippen regelmäßig verteilt sind und wo einer erhabenen Rippe auf dem Stirnrand der einen Schale eine vertiefte Rinne auf der anderen entspricht; bei den Biplicatae wird ein Medianwulst oder Sinus jederseits durch eine grobe Falte begrenzt, bei den Cinctae stoßen zwei Rippen oder Falten der beiden Schalen so zusammen, daß der Stirnrand nicht wie bei den Biplicaten eine wellige, sondern eine gerade Linie bildet. An jugendlichen Exemplaren sind Rippen und Falten schwächer und weniger zahlreich als an ausgewachsenen, und auch die Wülste und Buchten kaum entwickelt. Im senilen Zustand verdicken sich die Schalen und erhalten staffelförmige Zuwachsstreifen.
Spuren von Färbung (radiale Bänder oder Flecken) lassen sich zuweilen auch an fossilen Brachiopoden beobachten.
Die Struktur der Schale weicht erheblich von jener der Mollusken ab. Bei den Articulaten besteht sie im wesentlichen aus einem Kalkblatt von geringer Dicke, das aus parallelen, schief gegen die Oberfläche gerichteten Kalkspatprismen (Fig. 472) zusammengesetzt ist. Bei den Thecideiden verschmelzen die Prismen so innig miteinander, daß eine fast homogene Struktur entsteht. Sehr häufig wird die Prismenschicht von senkrechten, nach außen mehr oder weniger trompetenartig erweiterten Kanälen durchzogen, welche Fortsätze der Mantellappen enthalten. Da jedoch die Kalkschale außen von einer dichten, organischen, chitinartigen Epidermis (Periostracum) überzogen ist, so kommunizieren diese Kanäle nicht mit der Außenwelt. An fossilen und an recenten, durch Kalilauge von der Epidermis befreiten, Schalen machen sich die Kanalöffnungen als feine, mit der Lupe sichtbare Punkte der Oberfläche bemerkbar (Fig. 473). Man unterscheidet nach dem Vorhandensein oder Fehlen von solchen Kanälchen punktierte und nichtpunktierte oder faserige Schalen.
Fig. 472.
Prismatische Faserstruktur der Schale von Rhynchonella psittacea in 100facher Vergrößerung. (Nach Carpenter.)
Fig. 473.
a Punktierte Oberfläche einer Terebratula (schwach vergrößert). b Vertikalschnitt durch die Schale von Waldheimia flavescens, um die gegen außen trompetenartig erweiterten, nach innen verengten Kanäle zu zeigen (in 100facher Vergrößerung). c Innenfläche einer punktierten Schale von Waldheimia mit den Öffnungen der Vertikalkanäle und den schiefen Kalkprismen in 100facher Vergrößerung (nach Carpenter).
Unter den Inarticulaten besitzen die Craniiden und Trimerelliden dicke Schalen aus konzentrischen Lagen von kohlensaurem Kalk. Bei Crania dringen von innen vertikale, distal verästelte Kanäle in die homogene Kalkschicht ein, bei den Linguliden und Oboliden besteht die Schale aus abwechselnden Schichten von phosphorsaurem (mit kohlensaurem) Kalk und einer hornartigen glänzenden organischen Verbindung (Keratin). Die Kalkschichten sind prismatisch und von zahlreichen feinen Röhrchen durchbohrt (Fig. 474).
Fig. 474.
Vertikalschnitt durch eine Lingula-Schale, um die abwechselnd hornigen
(a) und kalkigen (b) Schichten zu zeigen, stark vergrößert.
(Nach
Gratiolet.)
Die Ontogenie ist bis jetzt von Cistella, Terebratulina, Terebratula, Lacazella, Glottidia und Discinisca bekannt und stimmt in den ersten Entwicklungs- und Larvenstadien mit Bryozoen und Anneliden überein. Die erste Anlage der Schale, das sogenannte Protegulum, beginnt schon frühzeitig und hat nach Beecher bei allen Brachiopoden übereinstimmende Gestalt. Es besteht aus zwei halbkreisförmigen, durch einen geraden Schloßrand verbundenen Klappen, bleibt zuweilen auf den Wirbelspitzen junger, aber bereits vollständig ausgebildeter Schalen noch längere Zeit sichtbar, oder hinterläßt daselbst einen deutlichen Abdruck, wird aber in der Regel sehr bald durch das entstehende Schnabelloch und durch Abreibung zerstört. Die cambrische Gattung Paterina stellt nach Beecher ein persistentes Protegulum dar; bei den Linguliden tritt der Stiel noch zwischen den beiden Klappen heraus, bei Obolus und Discina sind bereits auf beiden Klappen Ausschnitte für denselben vorhanden, die sich jedoch bei weiterer Entwicklung teilweise wieder schließen. Mit der Entwicklung des Stieles finden auch Veränderungen in der Ausbildung der beiden Schalen statt; tritt der Stiel zwischen denselben heraus (Lingulidae), so behalten sie nahezu gleiche Größe und Gestalt; rückt der Stiel ganz in die Ventralschale, so gewinnt diese ansehnlichere Größe. Die Schnabelöffnung bildet sich in verschiedener Weise aus und wird später wieder durch ein Deltidium oder Pseudodeltidium eingeschränkt oder auch gänzlich geschlossen. Der Brachialapparat entwickelt sich meist erst vollständig, wenn die Schalen ihre definitive Gestalt erlangt haben.
Lebensweise. Sämtliche Brachiopoden sind Meeresbewohner und finden sich in allen Zonen und Tiefen, am häufigsten in größerer Tiefe, doch lieben die mit Hornschale versehenen Formen (Lingulidae, Discinidae) seichtes Wasser und schlammigen oder sandigen Boden, während die Articulaten und Craniaden, vorzugsweise in mittleren Tiefen von 50, 100 bis 500 Faden vorkommen. Sie scheinen meist gesellig zu leben und werden in der Regel in größerer Zahl durch das Schleppnetz hervorgeholt. Man kennt etwa 130-140 lebende Arten, denen ca. 6000 fossile gegenüberstehen.
Systematik. Der erste Klassifikationsversuch von Leop. v. Buch berücksichtigte vorzüglich die Beschaffenheit der Schnabelregion, die Anwesenheit oder den Mangel eines Stieles und eines Deltidiums, sowie die äußere Gestalt und oberflächliche Verzierung der Schale. Deshayes teilte die Brachiopoden zuerst in die zwei Gruppen Articulés und Libres ein. Die systematische Wichtigkeit der inneren Schalenmerkmale: des Schlosses, der Muskeleindrücke, der Scheidewände und namentlich des Armgerüstes betonte zuerst King (1846); die von King vorgeschlagene Klassifikation wurde von Th. Davidson weiter ausgebaut und verbessert. Die musterhaften Monographien Davidsons bilden noch heute die Grundlage für fast alle systematischen Arbeiten über fossile und lebende Brachiopoden. Der neueste, von amerikanischen Paläontologen vielfach angenommene Klassifikationsversuch von Beecher (1889) stützt sich auf embryologische Merkmale und teilt die Brachiopoden in Atremata, Neotremata, Protremata und Telotremata ein. Die beiden ersten Ordnungen entsprechen den Inarticulaten, die zwei letzten den Articulaten. Bei den Atremata tritt der Stiel zwischen den beiden Klappen hervor und ist nie von Schale umgeben. (Obolidae, Lingulidae, Trimerellidae); bei den Neotremata ist die Stielöffnung auf die Ventralschale beschränkt und öfters durch ein Deltidium modifiziert (Acrotretidae, Siphonotretidae, Discinidae, Craniidae). Auch bei den mit Schloß versehenen Protremata befindet sich die Stielöffnung lediglich in der Ventralschale und ist mit Deltidium versehen, das aus einem Prodeltidium hervorgeht; Armgerüste fehlen (Strophomenidae, Thecidiidae, Productidae, Pentameracea); bei den Telotremata befindet sich die Stielöffnung in den frühesten Jugendstadien zwischen den beiden Klappen und rückt erst später in die Ventralschale, wo sie von einem Deltidium begrenzt ist. Armgerüste vorhanden (Rhynchonellacea, Terebratulacea).
Die zwei hornig kalkigen oder kalkigen Klappen ohne Schloßverbindung, lediglich durch Muskeln zusammengehalten. Magendarm neben der Mundöffnung in einer Afteröffnung endigend. Arme sehr entwickelt, fleischig. Armgerüst fehlt.
1. Familie. Obolidae. King.
Schale kalkig-hornig, etwas ungleichklappig, rundlich oder oval, glatt; Schloßrand beiderseits verdickt, die Ventralschale am Schloßrand über die Dorsalschale vorragend, mit quergestreifter Area unter dem Wirbel und Furche zum Austritt des Stieles. Muskeleindrücke kräftig, die der seitlichen Gleitmuskeln groß, einfach.
Diese ausgestorbene paläozoische Familie enthält die ältesten Vertreter der Brachiopoden und ist vorzugsweise in cambrischen und silurischen Ablagerungen verbreitet.
Obolus Eichw. (Ungula, Ungulites Pand., Aulonotreta Kutorga, Acritis, Schmidtia Volborth) (Fig. 475). Schale kreisrund oder oval, mäßig gewölbt, glatt. Schloßrand verdickt, die Ventralschale mit schwachem Medianseptum. O. Apollinis Eichw. ungemein häufig im cambrischen »Unguliten-Sandstein« von St. Petersburg.
Fig. 475.
Obolus Apollinis Eichw. Cambrium. St. Petersburg. a Kleine Schale von außen, b, c große, d kleine Schale von innen. Nat. Größe.
Fig. 476.
Spondylobolus craniolaris M'Coy. Unt.-Silur. Irland. (Nat. Größe.) (Nach Davidson.)
Obolella, Kutorgina Billings, Paterina Beecher, Mikwitzia Schmidt. Kambrium.
Lingulella Salt. Schale breit, länglich vierseitig oder dreiseitig. Ventralschale zugespitzt, unter dem Wirbel eine dreieckige Area mit Stielfurche. Gleitmuskeln kleiner und weniger randständig als bei Obolus. Kambrium bis Devon. In Europa und Nordamerika. L. Davisii M'Coy.
Lingulepis Hall. Schale klein, oval dreiseitig, Ventralschale zugespitzt, mit ziemlich hoher Area und Medianseptum. Kambrium. Nordamerika. L. pinnaeformis Hall.
Leptobolus Hall, Paterula Barr., Spondylobolus M'Coy (Fig. 476). Silur.
Neobolus Waagen. Permo-Karbon. Indien.
2. Familie. Lingulidae. King.
Schale hornig-kalkig, fast gleichklappig, länglich vierseitig, oval oder subtriangulär, am Hinterrand verschmälert, winklig und etwas klaffend. Stiel lang, kräftig, zwischen den Schalen vortretend. Die fünf paarigen Muskeleindrücke klein, symmetrisch um die zentrale Region angeordnet; der unpaare Adductor in der Mitte vor dem Wirbel gelegen.
Hauptentwicklung im Silur und Devon, weniger häufig im Mesozoicum und in der Jetztzeit.
Lingula Brug. (Glossina Phill.) (Fig. 477, 478). Schale dünn, zusammengedrückt, glänzend, meist glatt oder fein konzentrisch, seltener radial gestreift, am Stirnrand breit, am Hinterrand verschmälert, die Wirbel spitz. Häufig in silurischen und devonischen (vielleicht schon in kambrischen?) Ablagerungen; seltener vom Karbon an, jedoch in allen Formationen bis zur Jetztzeit vorhanden.
Glottidia Dall. Recent.
Dignomia Hall. In einer oder in beiden Schalen ein starkes Medianseptum. Silur. Devon. D. alveata Hall.
Lingulops Hall (Silur, Devon), Lingulasma Ulrich (Silur), Barroisella, Thomasina Hall und Clarke (Silur).
3. Familie. Trimerellidae. Dav. u. King.
Schale kalkig, dick, ungleichklappig, von mäßiger Größe. Ventralschale mit hoher dreieckiger, quergestreifter Area und Furche zum Stielaustritt. Schloßrand dick. Beide Schalen mit einem Medianseptum, das ein ziemlich breites konkaves oder gewölbtes Kalkblatt trägt. Seitliche Gleitmuskeln lang, die mittleren Muskeleindrücke auf der zentralen Platte.
Im oberen Silur von Europa (Gotland, Livland, England, Nordamerika).
Trimerella Billings (Gotlandia Dall) (Fig. 479) Zentralplatte gewölbt und seitlich eingerollt. Ober-Silur.
Fig. 479.
Trimerella Lindstroemi Dall sp. Ober-Silur. Gotland. 1/2 nat. Größe. a Beide Schalen von außen, b innere Ansicht der kleinen, c der großen Schale, d Steinkern. (a, b nach Davidson, c, d nach Lindström.)
Monomerella Billings, Zentralplatten herzförmig, schwach konkav. Ob. Silur. M. prista Billings.
Dinobolus, Rhinobolus Hall. Ob. Silur. Lakhmina Oehlert (Davidsonella Waagen). Kambrium.
4. Familie. Siphonotretidae. Kutorga.
Schale kalkig-hornig, ungleichklappig. Ventralschale mit quergestreifter Area, der Wirbel von einer runden Stielöffnung durchbohrt. Seitliche Muskeleindrücke fehlen. Im Kambrium und Silur.
Siphonotreta Vern. (Fig. 480). Schale länglich oval mäßig gewölbt; Oberfläche mit hohlen Stacheln bedeckt oder punktiert. Ventralschale mit dreieckiger Area. Die runde, auf der Rückseite des Wirbels befindliche Stielöffnung steht mit einer Röhre in Verbindung, die unter dem Schloßrand mündet. Unt. Silur.
Acrotreta Kutorga. Ventralschale stark gewölbt, mit sehr hoher dreieckiger Area, darin eine seichte Medianfurche. Schnabelspitze mit runder Öffnung. Kambrium. Silur.
Fig. 480.
Siphonotreta unguiculata Eichw. Unter-Silur. St. Petersburg. Nat. Größe. a Große Schale von innen, b kleine Schale von innen, c, d beide Schalen von außen, mit abgeriebener Oberfläche.
Conotreta Walcott, Iphidea Billings. Schizambonia Walcott, Helmersenia, Keyserlingkia Pander, Acrothele Linnarson. Kambrium.
5. Familie. Discinidae. Gray.
Schale dünn, hornig-kalkig, firnißglänzend, ungleichklappig, kreisrund oder oval, konvex, die Wirbel subzentral. Ventralschale mit einer schlitzförmigen oder rundlichen, hinter dem Wirbel beginnenden Stielöffnung. Muskeleindrücke kräftig. Kambrium bis jetzt.
Trematis Sharpe (Orbicella d'Orb). Ventralschale gewölbt. Die große schlitzförmige Öffnung bis zum Schloßrand reichend. Oberfläche beider Klappen mit vertieften Grübchen bedeckt. Silur. England. Nord-Amerika.
Schizocrania Hall und Whitf. Schale konzentrisch oder radial gestreift. Ventralklappe mit sehr großer, dreieckiger, vom Schloßrand bis zum zentralen Wirbel reichender Stielöffnung. Unt. Silur. Nord-Amerika.
Discina Lam. (Fig. 481. 482). Schale mit fast kreisrunden, konischen, konzentrisch, seltener radial gestreiften Klappen. Ventralschale von einer schlitzförmigen oder rundlichen, am subzentralen Wirbel beginnenden, jedoch gegen den Schloßrand geschlossenen Öffnung durchbohrt. Silur bis Jetztzeit.
Fig. 481.
a Discina (Orbiculoidea) Circe Billings. Unter-Silur. Belleville,
Canada. Unterschale in nat. Größe. (Nach Billings).
b Discina
(Orbiculoidea) nitida Phil. Kohlenkalk. Missouri, Nord-Amerika.
(x Oberschale, y Unterschale, nat. Gr.)
Fig. 482.
Discina (Discinisca) lamellosa Brod. Recent. Peru. a Beide Schalen von der Seite. b Unterschale von innen. c Unterschale von außen.
Die Gattung Discina wurde neuerdings hauptsächlich nach der Beschaffenheit der Stielöffnung in mehrere Subgenera zerlegt, wovon Schizotreta Kutorga, Oehlertella, Lindstroemella, Roemerella Hall kambrische, silurische und devonische Formen, Orbiculoidea d'Orb. die paläozoischen und mesozoischen Arten mit hochgewölbter Dorsalschale enthalten; die Namen Discina s. str. und Discinisca Dall werden auf tertiäre und recente Formen beschränkt.
6. Familie. Craniidae. Forbes.
Schale kalkig, ohne Stielöffnung, die ungleichen Klappen konisch oder abgeplattet. Ventralschale aufgewachsen, kleiner als die Oberschale. Innere Schalenränder breit, glatt oder gekörnelt. Jede Schale mit starken Muskeleindrücken, davon zwei vor dem Schloßrand, zwei in der Nähe der Schalenmitte; zwischen den zwei subzentralen Muskeleindrücken der Unterschale ein dreieckiger Vorsprung (Rostellum). Schalenstruktur dicht von distal geästelten Kanälchen durchsetzt.
Fig. 483.
Crania Ignabergensis Retzius. Oberste Kreide von Ignaberga in
Schonen.
a Exemplar in nat. Größe von der Seite und von oben, b
und c Innenseite der Unterschale, d Innenseite der Oberschale
vergrößert.
Die vom Silur bis in die Jetztzeit fortdauernde Gattung Crania Retz. (Fig. 483 bis 485) wird nach der Beschaffenheit der Muskeleindrücke und des dreieckigen Vorsprungs der Ventralschale in mehrere Subgenera (Craniella Oehlert, Cardinocrania Waagen, Ancistrocrania, Craniscus Dall, Pholidops Hall, Pseudocrania M'Coy) zerlegt. Hauptverbreitung in der Kreide. Die vier Muskeleindrücke und der nasenförmige Vorsprung der Ventralschale erinnern an einen Totenkopf.
Fig. 484.
Crania (Craniscus) velata Quenstedt. Ob. Jura. Oerlinger Tal.
Unterschale von innen, nat. Größe. (Nach Quenstedt.)
Fig. 485.
Crania (Ancistrocrania) Parisiensis Defr. Ob. Kreide. a Oberschale von der Seite, b von innen, c Unterschale von innen. Nat. Größe.
Beide Schalen durch Schloß verbunden, stets kalkig, mit oder ohne Armgerüst. Magendarm (bei den lebenden Gattungen) blind endigend.
Die Articulaten zerfallen in vier Unterordnungen: Aphaneropegmata, Helicopegmata, Ancistropegmata und Ancylopegmata.
A. Unterordnung. Aphaneropegmata. Waagen.
Armgerüst fehlt.
1. Familie. Strophomenidae. King.
Schale ungleichklappig. Schloßrand gerade, meist lang, darüber in jeder Schale eine dreieckige Area. Stielöffnung eine dreieckige Spalte unter dem Wirbel der Ventralschale, häufig durch ein Pseudodeltidium teilweise oder ganz geschlossen. Ventralschale mit zwei starken Schloßzähnen, welche den Schloßfortsatz der Dorsalschale umfassen. Muskeleindrücke kräftig. Kambrium bis Lias. Hauptverbreitung in Silur und Devon.
Orthis Dalm. (Hysterolithus Aldr., Orthambonites Pander, Fig. 486-89). Schale vierseitig bis oval, meist radial gestreift oder gerippt. Beide Schalen entweder konvex oder die obere flach. Schloßrand gerade; Area jederseits mit offener Deltidialspalte. Die starken Schloßzähne der Ventralklappe und die Schloßplättchen der Dorsalklappe durch Zahnstützen getragen. Im Innern beider Klappen häufig ein Medianseptum vorhanden. Silur bis Perm. Im Silur allein über 400 Arten. Die Gattung Orthis wird von Hall und Clarke in 15 Subgenera (Plectorthis, Hebertella, Schizophoria, Platystrophia, Bilobites, Dicoelosia, Orthostrophia, Dalmanella etc.) zerlegt. Für die aus kambrischen Ablagerungen stammenden, ältesten Formen, bei denen die Deltidialspalte durch ein Pseudodeltidium geschlossen ist, werden die Gattungen Billingsella, Protorthis und Polytoechia Hall aufgestellt.
Scenidium Hall (Mystrophora Kayser) Silur. Devon.
Fig. 486.
Orthis (Schizophoria) striatula Schloth. sp. Devon. Gerolstein, Eifel. a Von außen, b Dorsalschale von innen, nat. Größe, c Ventralschale von innen. d Steinkern von Orthis (Hysterolithus) vulvaria Schloth. aus dem Spiriferensandstein von Niederlahnstein, nat. Größe.
Fig. 488.
Orthis (Dicodosia) biloba Lin. sp. Ob. Silur. Gotland. a Nat. Gr. b Kleine Schale von innen, vergr.
Orthisina d'Orb. (Clitambonites, Pronites, Hemipronites, Gonambonites Pander) (Fig. 490). Beide Schalen konvex, faserig; Area der Ventralschale hoch, das Pseudodeltidium von einer runden oder ovalen Stielöffnung durchbohrt. Zahnstützen der Ventralschale verwachsen und zu einem löffelförmigen, konkaven Fortsatz (Spondylium) des Schloßfortsatzes umgestaltet, welcher zur Befestigung von Muskeln dient und durch ein Medianseptum gestützt wird. Unt. Silur.
Fig. 490.
a Orthisina ascendens Pand. Unter-Silur. Pawlowsk bei St. Petersburg. Nat. Gr. b, c Orthisina squamata Pahlen. Unter-Silur. Kuckers, Esthland. b Kleine Schale von innen, c große Schale von innen (nach Pahlen).
Strophomena (Raf.) Blainv. (Rafinesquina Hall) (Fig. 491). Schale punktiert, konvex-konkav, quer vierseitig bis halbkreisförmig, radial gestreift. Schloßrand gerade, lang, der größten Breite der Schale entsprechend. Ventralschale schwach konvex, Dorsalschale konkav. Beide Schalen mit Area, stark genähert, so daß nur ein enger Raum für die Weichteile übrig bleibt. Wirbel der großen Schale in der Jugend durchbohrt, später geschlossen und spitz; die dreieckige Stielspalte durch ein Pseudodeltidium geschlossen, Schloßzähne divergierend und durch Zahnplatten gestützt, die zwei großen Muskeleindrücke durch ein Medianseptum getrennt. Dorsalschale mit kurzem, zweilappigem Schloßfortsatz. Blutgefäßeindrücke, zuweilen auch Eindrücke der spiral eingerollten fleischigen Arme, namentlich im Innern der Ventralschale deutlich sichtbar. Sehr verbreitet in zahlreichen Arten im Silur, Devon und Karbon; die ältesten Vertreter dieser Gattung (Kutorgina Billings, Billingsella Hall und Cl.) aus dem Kambrium sind nach Schuchert Vertreter besonderer Familien.
Fig. 491.
a Strophomena (Rafinesquina) alternata Conrad. Unter-Silur. Cincinnati, Ohio. Nat. Gr. b Str. expansa Sow. sp. Große Klappe von innen mit Muskel- und Gefäßeindrücken.
Das Subgenus Leptagonia (M'Coy Fig. 492) zeichnet sich durch querrunzlige Verzierung und durch die starke Umbiegung des Randes der Ventralschale aus; bei Strophodonta Hall (Douvillina Oehlert) ist der Schloßrand fein gezähnt; bei Strophonella Hall der Rand der Dorsalschale umgebogen und die Ventralschale konkav.
Fig. 492.
Strophomena (Leptagonia) rhomboidalis Wahlenbg. Ob. Silur. Gotland. a Schale von vorn, b von der Seite, c Innenseite der kleinen Klappe.
Fig. 493.
Leptaena transversalis Dalm. Ob. Silur. Gotland. a Schale von außen, b kleine Klappe von innen, nat. Größe, c große Klappe von innen. vergr. (A Adductores, R Divaricatores.)
Leptaena Dalm, emend. Davids. (Christiania Hall, Plectambonites Pander) (Fig. 493) hat eine konvexe Ventral- und eine konkave Dorsalschale; der Schloßfortsatz der Oberschale ist dreilappig, die Muskeleindrücke sind tief, verlängert. Silur bis Karbon.
Leptella Hall, Leptaenisca Beecher. Silur.
Tropidoleptus Hall (Silur, Devon), Vitulina Hall (Devon).
Orthothetes Fischer (Hipparionyx Vanux.) (Fig. 494. 495). Schale bikonvex oder konvex-konkav, radial gestreift. Schloßrand sehr lang. Ventralschale etwas konkav, mit zurückgebogenem Wirbel, mäßig hoher Area und Pseudodeltidium. Dorsalschale konvex mit niedriger Area und Medianseptum. Silur bis Karbon.
Das Subgenus Streptorhynchus King hat eine hohe Area in der Ventralschale, dagegen kein Medianseptum; der starke Schloßfortsatz der Dorsalklappe wird von zwei Septen gestützt, welche auch die Muskeleindrücke umgeben. Perm. St. pelargonatus Schloth. sp.
Derbyia Waagen (Karbon bis Perm) unterscheidet sich von Streptorhynchus nur durch ein Medianseptum in der Ventralschale, bei Meekella White und St. John (Karbon) sind die Schloßzähne der Ventralschale durch starke Zahnplatten gestützt.
Fig. 495.
Orthothetes crenistria Phill. Kohlenkalk. Wexford. a Innerer Schloßrand der großen Schale, b kleine Schale von innen (A und A' Adductores, R Divaricatores, j Schloßfortsatz, d Zahngruben). Nach Davidson.
Fig. 496.
Davidsonia Bouchardiana de Kon. Devon. Gerolstein. Eifel. Innenseite der größeren aufgewachsenen Klappe mit spiralen Anschwellungen. 2/1.
Kayserella Hall. Devon. Kleine Orthothetes ähnliche Schalen mit hoher Area. K. (Orthis) lepida Schnur.
Triplesia Hall, Mimulus Barr, Streptis Dav. (Silur).
Davidsonia Bouchard (Fig. 496.) Schale quer verbreitert, halbkreisförmig, beiderseits mit Area und Pseudodeltidium. Ventralschale aufgewachsen; im Innern zwei flach konische Spiraleindrücke (wahrscheinlich von fleischigen Armen) mit 5-6 Umgängen. Muskeleindrücke unmittelbar vor dem Schloß. Devon.
Cadomella Mun.-Chalmas. Schale sehr flach oder konkav-konvex. Zwischen den zwei Stoßzähnen der Ventralschale ein napfförmiger Fortsatz zur Insertion der Divaricatoren. Ob. Lias. C. Moorei Davids.
2. Familie. Productidae. Gray.
Schale frei oder mit der gewölbten Unterschale festgewachsen; Dorsalschale flach oder konkav. Schloßrand gerade, lang. Oberfläche der Schale oder nur die Schnabelkanten mit hohlen Stacheln besetzt. Schloßzähne kräftig oder verkümmert; Schloßfortsatz vorragend. Muskeleindrücke mehr oder weniger tief; außerdem in der Dorsalschale zwei nierenförmige, außen durch eine erhabene Leiste begrenzte Eindrücke (Spiralarme?), denen im Innern der Ventralschale zuweilen schwache, spirale Eindrücke entsprechen. Silur bis Perm.
Chonetes Fischer (Fig. 497). Schale quer verlängert, halbkreisförmig, konkav-konvex. Beide Schalen mit Area und Pseudodeltidium. Ventralschale mit starken Schloßzähnen, die Schnabelkanten mit Röhren besetzt, welche mit dem Innern kommunizieren. Dorsalschale mit gespaltenem Schloßfortsatz und mehr oder weniger deutlichen, nierenförmigen Brachialeindrücken. Silur bis Perm.
Subgenera: Chonetina Krotow, Anoplia, Chonostrophia, Chonopectus Hall, Chonetella Waagen.
Fig. 497.
a Chonetes stratella Dalm. sp. Ober-Silur. Gotland. Nat. Größe. b Chonetes sp. Innenseite der kleinen Schale, nat. Größe (nach Davidson). c Ch. sarcinulata de Kon. Devon (Spiriferensandstein) von Koblenz. Nat. Größe.
Fig. 498.
Strophalosia Goldfussi Münst. sp. Zechstein. Gera. a Exemplar in Vorderansicht. b Seitenprofil. c Steinkern mit Brachialeindrücken der kleinen Schale. Nat. Größe.
Productella Hall. Ventralschale hoch gewölbt, Dorsalschale konkav; beide Klappen mit niedriger Area. Ventralschale mit zwei Schloßzähnen und dreieckiger Deltidialspalte. Brachialeindrücke deutlich. Devon.
Fig. 500.
a Productus semireticulatus Martin. Kohlenkalk. Visé, Belgien. Nat. Größe. b Productus giganteus Mart. sp. Kohlenkalk. England. Innenseite der Dorsalschale (nach Woodward). c und d Pr. horridus Sow. c kleine Schale von innen in nat. Größe aus dem Zechstein von Pößneck. (a Adductores, pr Schloßfortsatz, h Schloßrand, v nierenförmige Brachialeindrücke). d Steinkern aus dem Zechstein von Sunderland, die Innenseite der großen Schale zeigend (A Adductores, R Divaricatores).
Strophalosia King (Orthothrix Geinitz, Leptaenalosia King) (Fig. 498). Schale konvex-konkav, mit hohlen Stacheln bedeckt; Schloßrand mäßig lang, gerade; darüber in jeder Klappe eine Area mit Pseudodeltidium. Ventralschale mit zwei Schloßzähnen, mit dem Wirbel aufgewachsen.
Productus Sow. (Marginifera, Daviesiella Waagen) (Fig. 499, 500). Schale quer verlängert, konvex-konkav, mit röhrigen Stacheln oder kurzen, hohlen Fortsätzen bedeckt. Ventralschale hoch gewölbt, mit großem, eingekrümmtem Wirbel. Area linear, ohne Deltidialöffnung. Dorsalschale konkav oder flach. Schloßzähne verkümmert, selten kräftig (Daviesiella). Muskeleindrücke dendritisch. Brachialeindrücke deutlich. Ungemein häufig im Kohlenkalk und Perm.
Bei dem Subgenus Proboscidella Oehlert ist die Ventralschale am Stirnrand röhrig verlängert und mit der Schnabelregion aufgewachsen; bei Etheridgina Oehlert ist die Ventralschale durch Stacheln auf Fremdkörpern, namentlich Crinoideenstielen, befestigt.
Aulosteges Helmersen, Aulacorhynchus Dittmar. Karbon.