Fig. 1209.

Fig. 1209.

Schloenbachia varians Sow. sp. Cenoman. Quedlinburg.

Fig. 1210.

Fig. 1210.

Schloenbachia cristata Deluc. sp. Gault. Perte du Rhône.

Mortoniceras Meek (Gauthiericeras Grossouvre). Weit genabelt, Umgänge vierseitig, etwas höher als breit. Rippen einfach, gerade, in Randknoten endigend, zuweilen mit Seitenknoten. Externteil mit glattem oder schwach geknotetem Kiel. Sättel wenig tief eingeschnitten. Der Externsattel sehr breit, in zwei Lappen geteilt. Seitenloben zweispitzig. Senon und oberes Turon. A. Texanus Roem., A. serrato-marginatus Redtenb., A. Bourgeoisi d'Orb. A. Margae Schlüter.

Peroniceras Grossouvre. Wie vorige, jedoch Externteil mit glattem Rand und Mediankiel. Suturlinie tief zerschlitzt. Ob. Kreide. A. tricarinatus d'Orb. A. Westfalicus Schlüt. A. Czörnigi Redtenb.

Prionotropis Meek. Rippen einfach, gerade, kräftig, zu beiden Seiten des Externteils Randknoten bildend und von da zuweilen dichotom gespalten; Externteil mit medianer Knotenreihe. Turon. A. Woolgari Mant., A. papalis d'Orb.

Zeitliche Verteilung und Stammesgeschichte der Ammonoideen.

An Formenreichtum übertreffen die Ammonoideen die Nautiloideen um das Doppelte. Während von letzteren gegen 2500 Arten beschrieben sein dürften, erhebt sich die Zahl der Ammonoideen auf weit mehr als 5000 Species. Dieselben sind ohne Ausnahme ausgestorben und charakterisieren vorzugsweise die mesozoische Ära.

Obwohl kein Ammonit das Kreidesystem überlebt hat, so erweisen sich die Ammonoideen in ihrer Gesamtheit doch als der jüngere Zweig des Tetrabranchiatenstammes. Erst nachdem die Nautiloideen ihren Höhepunkt überschritten hatten, tauchen die Goniatiten und Clymenien als älteste Vertreter der Ammonoideen auf. Die Lebensdauer der Clymenien beschränkt sich auf einen kurzen Abschnitt der jüngeren Devonzeit; die Goniatiten erscheinen in Europa schon im Ober-Silur (Kellerwald), aber erst im Devon treten sie in größerer Formenfülle auf und dauern bis zum Schluß des paläozoischen Zeitalters fort. Bis vor wenigen Jahren glaubte man, daß in paläozoischen Ablagerungen nur Goniatiten und Clymenien vorkämen. Die Entdeckung echter Ammoniten in den Productus-Kalken des Salt-Rangegebirges, im Perm des Ural, Armeniens und von Texas und in den Fusulinen-Kalken von Sicilien rückte ihre Verbreitung in die permische Zeit herab. Diese paläozoischen Ammonshörner stehen bezüglich ihrer Suturentwicklung zwischen den Goniatiten und den jüngeren Ammonoideen.

Mit Beginn der mesozoischen Ära nehmen die echten Ammoniten einen gewaltigen Aufschwung. Im mitteleuropäischen Muschelkalk konnten bis jetzt zwar nur die Gattungen Ceratites, Hungarites, Beneckeia und Ptychites nachgewiesen werden; dagegen liefern die Alpen, Spitzbergen, der Himalaja, die Rocky mountains und das Cascadengebirge in Nordamerika, sowie die Amurländer in Ostasien einen großen Reichtum eigentümlicher Ammoniten. Die Familien Arcestidae, Tropitidae, Ceratitidae, Ptychitidae, Cladiscitidae und Pinacoceratidae gehören ausschließlich der Trias an.

Hinsichtlich der Suturentwicklung zeigen die triasischen Ammoniten eine unerwartete Mannigfaltigkeit. Gewisse Genera (Sageceras, Lecanites, Lobites) kommen nicht über ein goniatitisches oder Goniatitenähnliches Stadium heraus, viele andere erreichen nur das Ceratitenstadium; bei den Cyclolobiden, Arcestiden, Tropitiden, den Cladiscitiden, Ptychitiden und Phylloceratiden dagegen sind Loben und Sättel mehr oder weniger stark zerschlitzt, ja bei Pinacoceras zeigt sich die feinste und komplizierteste Differenzierung der Suturlinie, die bis jetzt überhaupt bei Ammoniten wahrgenommen wurde. Neben normalen Gehäusen weist die alpine Trias auch einige sogenannte Nebenformen (Cochloceras, Rhabdoceras, Choristoceras) auf, welche sich stets durch einfache Suturentwicklung auszeichnen.

Mit dem Lias tritt eine fundamentale Veränderung der Ammonoideen ein. Von den zahlreichen triasischen Familien und Genera haben mit Ausnahme der Phylloceraten alle Triasfamilien ihr Ende gefunden und sind durch neue Formen ersetzt. Die Ursachen, welche während der Rhätischen Stufe der Entwicklung von Cephalopoden so überaus ungünstig waren, sind bis jetzt noch nicht ermittelt.

Im unteren Lias herrschen die Aegoceratiden fast ausschließlich; die Gattungen Psiloceras, Arietites und Schlotheimia sind auf diese Stufe beschränkt; im mittleren und oberen Lias sind neben den Aegoceratiden die Harpoceratiden die Amaltheiden (Oxynoticeras, Amaltheus), die Phylloceratiden (Phylloceras), Lytoceratiden (Lytoceras) und die ältesten Formen der Stephanoceratidae (Coeloceras, Dactylioceras) vertreten. Bemerkenswerterweise ist der Antisiphonallobus bei den liasischen Ammoniten (Aegoceratiden und Amaltheiden) häufig zweispitzig.

Mit Ausnahme der Aegoceratiden dauern sämtliche im Lias auftauchende Familien auch im Dogger und Malm fort, doch nehmen die Harpoceratiden an Formenreichtum ab und sterben im oberen Jura aus. Neu kommen nur die Familien der Haploceratiden und Cosmoceratiden hinzu. Die im Dogger besonders verbreiteten Gattungen sind: Harpoceras, Oppelia, Stephanoceras, Sphaeroceras, Morphoceras, Macrocephalites, Oecoptychius, Reineckia, Parkinsonia, Cosmoceras, Perisphinctes, Haploceras, Phylloceras, Lytoceras.

Im Malm oder weißen Jura begegnet man noch fast allen bereits im Dogger genannten Gattungen, allein das Zahlenverhältnis der Arten wird meist ein anderes; so gehen Harpoceras, Stephanoceras, Reineckia, Parkinsonia und Cosmoceras zurück, während Oppelia, Haploceras, Holcostephanus und namentlich Perisphinctes an Formenreichtum zunehmen. Die dominierende Gattung des Malm ist entschieden Perisphinctes, daneben stellen die Gattungen Aspidoceras, Simoceras und Peltoceras eine namhafte Zahl von Arten. Aufgelöste Formen gehören im Jura zu den seltenen Erscheinungen und beschränken sich auf einige Spiroceras- und Baculina-Arten.

Eine ähnliche Umprägung, wie im unteren Lias, macht sich auch nach Abschluß der Jurazeit geltend. Die Ammoniten des Kreidesystems gehören meist zu neuen Gattungen. Es ist überhaupt im Gesamthabitus der Cephalopodenfauna eine bedeutende Änderung eingetreten. Nur die ältesten Neokombildungen der Alpen enthalten einige Arten, welche schon während der Tithonzeit gelebt haben, und stellen die Kontinuität der beiden Systeme her. Die geringsten Veränderungen zeigen die Phylloceraten und Lytoceraten; an die Stelle der Harpoceratiden sind die Desmoceratiden getreten, wovon die Gattungen Desmoceras und Silesites hauptsächlich Neokom und Gault, die Gattung Pachydiscus die jüngeren Stufen der Kreide charakterisieren. Von den Stephanoceratiden erlöschen die aus dem Jura überlieferten Gattungen Perisphinctes und Olcostephanus schon in der unteren Kreide; an Stelle der jurassischen Cosmoceratiden treten Hoplites, Douvilléiceras und Acanthoceras. Eine eigentümliche rückschreitende Entwicklung in der Suturbildung, die Rückkehr zum Ceratitenstadium, macht sich bei zwei Familien der Kreide-Ammoniten geltend, bei den Pulchelliiden und Engenoceratiden, welche sich wahrscheinlich an die jüngeren Cosmoceraten (Hopliten) anschließen. Ein besonderes Gepräge erhält die cretaceische Ammonitenfauna durch die reiche Entwicklung der sogenannten Nebenformen, welche im oberen Neokom am reichlichsten auftreten, aber teilweise bis in die höchsten Lagen des Kreidesystems fortdauern. Die Gattungen Macroscaphites, Pictetia, Hamites, Anisoceras, Turrilites, Baculites, Crioceras und Scaphites gehören der Kreide ausschließlich an.

Das plötzliche Erlöschen der Ammonoideen mit Abschluß des mesozoischen Zeitalters gehört zu den auffallendsten und bis jetzt noch unerklärten Erscheinungen in der Entwicklungsgeschichte der organischen Schöpfung. Es müssen an der Grenze von Kreide und Tertiär große und durchgreifende Veränderungen in den Existenzbedingungen stattgefunden haben, um eine so blühende und hochorganisierte Gruppe von Tieren nicht nur in Europa, sondern auch in den übrigen Weltteilen der Vernichtung zuzuführen.

Die nachstehende Tabelle zeigt die zeitliche Verbreitung der Ammonoidea.

 

  Si Dev Kohl Perm Tri Jura Krei Ter Jet
A. Intrasiphonata:                  
1. Clymeniidae                    
B. Extrasiphonata:                  
1. Goniatitidae                    
2. Medlicottiidae                  
3. Ceratitidae                    
4. Ptychitidae                    
5. Pinacoceratidae                    
6. Tropitidae                  
7. Cyclolobidae                  
8. Arcestidae                  
9. Cladiscitidae                  
10. Phylloceratidae                    
11. Lytoceratidae                  
12. Aegoceratidae                    
13. Amaltheidae                    
14. Harpoceratidae                    
15. Haploceratidae                      
16. Stephanoceratidae                      
17. Aspidoceratidae                    
18. Desmoceratidae                  
19. Cosmoceratidae                    
20. Engenoceratidae                    
21. Pulchelliidae                  
22. Prionotropidae                  
                   
Legende:
Si = Silur; Dev = Devon; Kohl = Kohlenkalk; Perm = Permo-Karb. und Perm; Krei = Kreide; Ter = Tertiär; Jet = Jetztzeit

 

Der übereinstimmende Gesamthabitus, welcher alle Ammoniten charakterisiert, hat der von Sueß und Hyatt inaugurierten neuen Nomenklatur Hindernisse bereitet; insbesondere auch darum, weil viele der in den letzten Jahren aufgestellten Genera und Familien schwer von den benachbarten zu unterscheiden sind oder ganz unbestimmte Definition erhalten haben. Augenblicklich herrscht übrigens weit mehr die Tendenz, zu zersplittern, als zusammenzufassen, und einige Autoren sind auf dem Wege, für jede ältere »gute« Art eine besondere Gattung oder Familie zu errichten.

Wenige Abteilungen des Tierreichs dürften übrigens so vollständige Spuren ihrer Entwicklung in den Erdschichten hinterlassen haben und eine größere Zahl von Tatsachen zu Gunsten der Descendenztheorie liefern als die Ammoniten, und zwar besitzen Steinkerne wegen der ungemein dünnen Beschaffenheit ihrer Schale in systematischer Hinsicht denselben Wert wie beschalte Stücke.

Den ersten Versuch, eine größere Anzahl von Ammoniten-Arten nach ihrem genetischen Zusammenhang zu prüfen, machte W. Waagen bei der Formenreihe der Oppelia subradiata. Ähnliche Untersuchungen wurden von Neumayr über Phylloceraten, Perisphincten etc., von Hyatt über verschiedene Gruppen von Aegoceratiden und in besonders eingehender Weise von Leop. Würtenberger[71] über die jurassischen Vertreter von Aspidoceras, Simoceras, Waagenia, Peltoceras, Perisphinctes und Stephanoceras angestellt. Auch Mojsisovics, Uhlig, Haug, Douvillé, Frech, Diener u. a. nehmen auf die genetischen Beziehungen der verschiedenen Ammoniten-Gruppen besondere Rücksicht.

Alle diese Autoren kommen zu dem Ergebnis, daß bei den Ammonoideen zahlreiche »Formenreihen« existieren, deren Entwicklung sich Schritt für Schritt aus den in verschiedenen, aufeinander folgenden Schichten vorkommenden Arten oder Mutationen ermitteln läßt.

Trotz der großen Fortschritte, welche gerade während der letzten Jahre in Bezug auf die Kenntnis der Ammonoideenfaunen und besonders derjenigen im jüngeren Paläozoicum und in der Trias gemacht worden sind, und so viel auch bei den verschiedensten Zweigen des vielverästelten Ammonoideenstammes Anhaltspunkte zur Klärung der verwandtschaftlichen Beziehungen zahlreicher Gattungen und Familien gefunden sind, so ist es heute doch noch nicht möglich, ein für die Gesamtheit der Ammonoideen geltendes und in allen Teilen einwandfreies Bild der recht verwickelten Abstammungs- und Verwandtschaftsverhältnisse zu geben.

B. Ordnung. Dibranchiata (Zweikiemener).

Cephalopoden mit 2 baumförmigen Kiemen in der Mantelhöhle; Trichter geschlossen, meist Tintenbeutel vorhanden. Mund von 8 oder 10 mit Saugnäpfen oder Häkchen besetzten Armen umgeben. Schale in der Regel innerlich oder ganz fehlend.

Die als Dibranchiaten oder Tintenfische bezeichneten Tiere besitzen einen länglichen, walzen- oder sackförmigen, häufig mit zwei seitlichen flossenartigen Anhängen besetzten Körper. Am Vorderteil des Kopfes stehen 8-10 kreisförmig angeordnete, kräftige, muskulöse Arme, deren Innenseite mit Saugnäpfen oder 2 Reihen Häkchen bewaffnet ist und welche den Tieren zum Kriechen oder Schwimmen, sowie zum Festhalten ihrer Beute dienen. Sehr häufig kommen zwei stark verlängerte Arme vor, die nur an ihrem etwas verdickten Ende Saugnäpfe oder Häkchen tragen (Fig. 1211). Die Saugnäpfe (Acetabula) sind mittels kurzer Stiele an den Armen befestigt; ihre Innenseite stellt eine in der Mitte durchbohrte Scheibe dar, in welcher zahlreiche, strahlig angeordnete Muskelbündel verlaufen. Durch Aufpressen des knorpeligen Außenrandes und Zurückziehen der gefalteten Haut können die Tiere an jedem Saugnapf einen luftverdünnten Raum herstellen und so dieselben wie Schröpfköpfe verwenden. Die Kiefer haben ähnliche Form wie bei Nautilus, sind jedoch niemals verkalkt, sondern stets hornig und darum auch nicht erhaltungsfähig. Der Kopfknorpel bildet einen geschlossenen, die Zentralteile des Nervensystems schützenden Ring. Die großen, von einer Kapsel umgebenen Augen erinnern in ihrem Bau an jene der Wirbeltiere.

Hinter dem Kopf befindet sich eine Einschnürung mit der Atemhöhle auf der Bauchseite, welche von einem vorspringenden Lappen des Mantels geschützt wird. Hier ist der ringsum geschlossene, zylindrische oder konische Trichter jederseits von einem Kiemenbaum umgeben und außerdem münden daneben After- und Geschlechtsorgane.

Der sackförmige Hinterleib enthält Darm, Magen, Leber, Drüsen, Herz, Blutgefäße, Generationsorgane und Nervenstränge, sowie den birnförmigen, ziemlich großen, mit einer intensiv schwarzbraunen Flüssigkeit erfüllten Tintenbeutel, der durch einen stielförmigen Ausführungsgang neben der Afteröffnung entleert werden kann. Die Tiere hüllen sich dabei in eine dunkle Wolke und entziehen sich so der Verfolgung ihrer Feinde. Bei manchen fossilen Dibranchiaten findet man nicht nur die Eindrücke der Tintenbeutel, sondern dieselben auch noch mit einer erhärteten kohlschwarzen Masse erfüllt.

Der ganze Leib ist von dem sog. Mantel, einer dicken, muskulösen, häufig lebhaft gefärbten Haut umgeben, in welcher bei fossilen Formen nicht selten Kalksalze zur Ablagerung kamen.

Fig. 1211.

Fig. 1211.

Enoploteuthis leptura aus dem Stillen Ozean. a Tier von der Bauchseite, b innerliche Schale (Schulp).

Die meisten Dibranchiaten besitzen eine innerliche, vom Mantel bedeckte Schale; nur die Weibchen der Octopodengattung Argonauta besitzen eine äußere Kalkschale in Gestalt eines dünnen, einfachen Spiralgehäuses, welches jedoch keineswegs der Schale der übrigen Dibranchiaten homolog ist. Letztere sind von sehr verschiedener Beschaffenheit. Bei der Gattung Spirula liegt eine spirale, gekammerte, von einem Sipho durchzogene Röhre, welche in ihrer Form an Gyroceras erinnert, im hinteren Teil des Körpers; sie ist vom Mantel umhüllt, der in der Mittelregion so dünn wird, daß die Schale durchschimmert. Bei der ausgestorbenen Familie der Belemnitiden besteht die innerliche Schale aus einem gekammerten Kegel, welcher sich auf der Rückenseite in ein zartes, hornig-kalkiges Blatt verlängert und teilweise in einer am vorderen Teil ausgehöhlten fingerförmigen oder konischen soliden Kalkscheide steckt. Bei den eigentlichen Tintenfischen liegt eine länglich ovale, schwertförmige oder blattförmige, einfache Schale in einer geschlossenen Tasche des Mantels auf der Rückenseite des Tieres. Diese innere, zuweilen ungemein dünne Schale wird auch Schulp (gladius, calamus) genannt und besteht entweder aus Conchyolin oder aus kohlensaurem Kalk. Bei einigen Gattungen zeigen die Schulpe an ihrem Hinterende noch Spuren von Kammerung, bei den meisten fehlt jedoch jede Andeutung eines Phragmocons. Bei den Octopoden (Octopus, Eledone, Cirroteuthis) kommen rudimentäre innere Schalen vor in Gestalt von stäbchen- oder plattenförmigen Chitin- (oder Conchyliolin-)Ausscheidungen, welche in einer sackartigen Partie des Mantels gebildet werden.

Die lebenden Dibranchiaten treiben teils in Schwärmen schwimmend auf hoher See umher, teils kriechen sie auf dem Grunde oder halten sich vereinzelt an felsigen Küsten auf. Es sind ungemein behende, gefräßige Raubtiere, welche unter den Mollusken, Krebsen und Fischen große Verheerungen anrichten. Einzelne Arten dienen dem Menschen als Nahrungsmittel. In der Größe variieren die Dibranchiaten außerordentlich: neben kleinen, nur 1-2 Zoll langen Formen gibt es Tiere von riesigen Dimensionen. So erreicht die Gattung Architeuthis eine Totallänge von 12 Meter; der Rumpf hat eine Länge von 21/2 Meter und einen Umfang von 2,12 Metern. Die Arme sind von der Dicke eines menschlichen Schenkels, die Saugnäpfe haben an einem im Kopenhagener Museum befindlichen Arm die Größe von Kaffeetassen.

Die Dibranchiaten zerfallen in die drei Unterordnungen: Belemnoidea, Sepioidea und Octopoda.

1. Unterordnung. Belemnoidea. (Phragmophora Fischer.)[72]

Schale innerlich, gekammert, kegelförmig, seltener spiral, mit Sipho, hinten (mit Ausnahme von Spirula) in eine kalkige Scheide eingefügt. Die 10 Arme meist mit Häkchen besetzt. Trias bis jetzt.

Mit Ausnahme einer einzigen Gattung (Spirula) sind alle hierher gehörigen Formen erloschen. Durch ihre gekammerte, mit einem Sipho versehene Schale verraten sie zwar eine Verwandtschaft mit den Tetrabranchiaten, allein die Schalen zeigen eine ganz abweichende Struktur und dienten den Tieren nicht als schützendes Gehäuse, sondern waren von den Weichteilen umschlossen und von außen nicht sichtbar. Mit den Sepioidea dürften die Belemnoidea in genetischem Zusammenhang stehen, denn besitzt die innerliche Schale der letzteren auch ganz andere Form und Struktur, so ist doch ein Rudiment des gekammerten Kegels an der hinteren Spitze der Schulpe nachweisbar, und dieses Rudiment findet sich in viel deutlicherer Entwicklung bei einer fossilen Gattung (Belosepia), welche die Kluft zwischen Belemnoidea und Sepioidea überbrückt.

1. Familie. Belemnitidae. Blainv.

Schale aus einem konischen, gekammerten Kegel (Phragmocon), einem dorsalen Blatt (Proostracum) und einer kalkigen verlängerten und soliden Scheide (Rostrum) zusammengesetzt. Tier mit 10 gleichlangen, mit Häkchen besetzten Armen. Tintenbeutel vorhanden. Trias bis Eocän.

Unter den Belemnoidea nehmen die Belemnitidae durch Formenreichtum und geologische Wichtigkeit den ersten Platz ein. Ihre Schale kann als Prototyp aller Dibranchiaten-Gehäuse gelten, denn sie enthält noch sämtliche Bestandteile vollständig ausgebildet, während einzelne derselben bei den übrigen Familien verloren gingen.

Bei den Belemnitiden besteht die Schale 1. aus der soliden, kalkigen, meist stark verlängerten, zylindrisch konischen Scheide (rostrum, gaine, guard, sheath), welche vorn mit einer tiefen Alveole versehen ist und in welche sich 2. der kegelförmige, gekammerte, von einem ventralen, randständigen Sipho durchzogene und mit kugeliger Embryonalkammer beginnende Phragmocon einsenkt; der dorsale Teil des Phragmocons verlängert sich 3. in das sehr dünne blattförmige, vorn gerundete Proostracum, welches dem Schulp der Sepiodea entspricht. (Fig. 1213.)

Von diesen drei Teilen sind in der Regel nur die Scheide, seltener der Phragmocon und vom Proostracum nur Fragmente erhalten. Die ganze Schale der Belemnitiden war, wie die Gefäßeindrücke auf der Scheide beweisen, vom Mantel umhüllt. Abdrücke des Tieres im englischen Lias (Fig. 1213 B) und in den lithographischen Schiefern Bayerns (Fig. 1214, 1215) zeigen einen lang gestreckten Körper mit Tintenbeutel, einen nach vorne verengten Rumpf und einen kleinen von 10 gleich langen mit Häkchen besetzten Armen umgebenen Kopf. Die größten Belemnitiden erreichten eine Länge von 2-21/2 Meter.

Aulacoceras Hauer (Dictyoconites Mojs.) (Fig. 1212). Rostrum verlängert, keulenförmig, gegen oben verschmälert, im unteren Dritteil verdickt, hinten zugespitzt, aus konzentrischen, lose übereinanderliegenden Schichten zusammengesetzt. Von der Spitze verläuft auf jeder Seite eine breite, vertiefte, meist nicht sehr scharf abgegrenzte Furche nach dem vorderen Alveolarrand. Phragmocon mindestens doppelt so lang als die Scheide, langsam an Dicke zunehmend, außen mit erhabenen Längslinien verziert, welche auf der Dorsalseite von nach vorne konvexen Querlinien gekreuzt werden; sehr ähnlich Orthoceras. Scheidewände ziemlich entfernt. Sipho randständig, dorsal oder ventral, dünn. Proostracum unbekannt. Die Scheiden dieser Gattung sind selten; die Phragmocone ziemlich häufig, jedoch meist außer Verbindung mit dem Rostrum. Obere Trias der Alpen. A. sulcatum Hau.

Asteroconites Teller. Rostrum mit groben Längsrippen. Ob. Trias, Alpen.

Atractites Gümbel (Orthoceras p. p. auct.). Wie Aulacoceras, jedoch das Rostrum groß, glatt ohne Lateralfurchen; Phragmocon entweder glatt oder die Dorsalregion jederseits durch eine feine Asymptotenlinie begrenzt und mit äußerst feinen, einen flachen nach vorn gerichteten Bogen bildenden Zuwachslinien verziert. Obere Trias und Lias der Alpen. Scheiden und Phragmocone kommen fast immer isoliert vor. Letztere wurden früher allgemein zu Orthoceras gerechnet, wovon sie sich durch die randliche Lage des Sipho und die Streifung der Dorsalseite unterscheiden.

Xiphoteuthis Huxley. Unt. Lias. England.

Fig. 1212.

Fig. 1212.

Aulacoceras (Dictyoconites) reticulatum Hauer. Ob. Trias. Röthelstein bei Aussee.

a Scheide und Phragmocon 2/3 nat. Größe.

b Scheide nat. Größe,

c Stück des Phragmocons, an der Bauchseite etwas angeschliffen, um den Sipho und die Siphonaldüten zu zeigen.

Fig. 1213.

Fig. 1213.

A Vertikalschnitt durch einen Belemniten. R Rostrum, Ph Phragmocon. Derselbe ist in der unteren Hälfte durchgeschnitten und zeigt die Scheidewände, sowie den Sipho; auf der oberen Hälfte ist die Conothek erhalten, a Apicallinie, o Embryonalkammer, si Sipho, c gekammerter Teil des Phragmocons.

B Belemnites Bruguierianus Mill. aus dem unteren Lias von Charmouth (England). Abdruck des ganzen Tieres. R Rostrum, Ph Phragmocon, Po Proostracum, i vorderes Ende des Proostracums, b Arme, x Tintenbeutel. 1/3 nat Gr. (Nach Huxley).

C Restauration einer Belemnitenschale. R Rostrum, Ph Phragmocon, Po Proostracum.

Belemnites (Agricola) Lister (Acanthoteuthis R. Wagn., Ostracoteuthis Zitt.) (Fig. 1213-1220). Scheide fingerförmig, subzylindrisch oder kegelförmig, bald kurz und dick, bald schlank und stark verlängert, gegen hinten verschmälert und zugespitzt oder stumpf abgerundet. Im vorderen Teil befindet sich eine umgekehrt kegelförmige Alveole zur Aufnahme des Phragmocons. Von der hinteren etwas exzentrischen Spitze dieser Alveole bis zum Ende der Scheide verläuft die Apical- oder Scheitellinie (Achse), von welcher radiale, die ganze Scheide zusammensetzende Kalkfasern ausstrahlen. Im Vertikalschnitt beobachtet man deutliche Zuwachslinien, welche den Jahresringen eines Baumes entsprechend die im Verlauf der Entwicklung abgesetzten Kalkschichten darstellen. Aus denselben geht hervor, daß die Kalkablagerung auf der Außenseite erfolgte, so daß die Scheide gewissermaßen aus zahlreichen ineinander steckenden Düten besteht. (Fig. 1213 A). Da sich übrigens die neuen Schichten nicht immer ganz gleichmäßig ablagerten, so können junge Individuen ein und derselben Art zuweilen ganz erheblich von ausgewachsenen abweichen. Am auffallendsten zeigt sich diese Erscheinung bei Bel. acuarius Schloth., welcher anfänglich eine kurze, stumpf konische Gestalt besitzt, dann plötzlich rasch an Länge zunimmt, indem sich die neuen Kalkablagerungen am Hinterende nicht mehr dicht an die früheren anlegen, sondern einen hohlen Zwischenraum freilassen. Die Oberfläche der Scheide ist bald mit einer sehr dünnen glatten Deckschicht überzogen, bald ganz oder teilweise mit Körnchen oder feinen Runzeln, zuweilen auch mit Eindrücken von Gefäßen bedeckt, von denen die letzteren namentlich auf der Ventralseite und am vorderen Teil der Scheide deutlich ausgeprägt erscheinen. Bei vielen Arten verläuft eine mehr oder weniger tief und scharf eingeschnittene Furche vom vorderen Alveolarrand auf der Ventralseite (seltener auf der Dorsalseite), bald nur eine kurze Strecke weit, bald aber auch bis zur hinteren Spitze. Die Entstehung dieser Furche dürfte wohl durch eine Spaltung des Mantels veranlaßt sein. Andere schwächer vertiefte Furchen beginnen bei manchen Belemniten an der Spitze. Sehr häufig erscheinen 2 symmetrische Rinnen, welche sich bald verflachen und als kaum vertiefte Bänder oder Streifen etwas divergierend nach vorn verlaufen. Dieselben bezeichnen stets die Dorsalseite der Scheide. Man nennt sie Dorsolateralfurchen. Eine unpaare, meist kurze, von der Spitze ausgehende Furche zeigt sich zuweilen auf der Ventralseite.

Fig. 1214.

Fig. 1214.

Acanthoteuthis speciosa Münst. (Belemnites sp.). Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Bayern, Kopf und Rumpf. 1/2 nat. Gr.

Fig. 1215.

Fig. 1215.

Acanthoteuthis speciosa Mstr. (Belemnites sp.) aus dem lithographischen Schiefer von Eichstätt, Bayern. a Abdruck des Phragmocons und des Proostracum, letzteres umgeknickt und in horizontaler Richtung ausgebreitet. b Abdruck des Phragmocons mit sichtbaren Siphonaldüten. c Proostracum nach einem vorzüglich erhaltenen Exemplar von Solnhofen. Sämtliche Figuren in 2/3 nat. Größe.

Die Kalkfasern, welche, fast senkrecht gegen die Apicallinie gerichtet, die Scheide zusammensetzen, bestehen aus feinen Kalkspatprismen. Durch bituminöse Beimischungen erhalten dieselben eine dunkelbraune, zuweilen auch bernsteingelbe Färbung und hinterlassen beim Auflösen in Säure eine schwarze teerige Masse. Reibt man Belemnitenstücke aneinander, so entwickelt sich ein eigentümlicher bituminöser Geruch; beim Erhitzen entweicht die organische Substanz. Da die Belemniten selbst in schieferigen Gesteinen fast niemals zusammengedrückt vorkommen, so darf wohl angenommen werden, daß die Scheide schon bei den lebenden Tieren aus soliden Prismen zusammengesetzt war.

Der Phragmocon (alveolus, Alveolit) steckt in einer kegelförmigen, nach hinten zugespitzten Alveole am vorderen Teil der Scheide (Fig. 1213 C). Er gleicht einem Orthoceras, ist von einer eigenen Schale (conotheca) umgeben und durch konkave, uhrglasförmige Scheidewände (septa) in zahlreiche, engstehende Kammern (loculi) geteilt, welche von einem ventralen, randständigen Sipho durchzogen sind. Der dünne zerbrechliche vordere Alveolarrand der Scheide ist selten erhalten, und auch Phragmocone, die noch in der Alveole stecken, gehören nicht zu den häufigeren Vorkommnissen, denn meist findet man die kegelförmigen Vertiefungen der Scheiden leer. Der vordere Teil des Phragmocons bildet eine ziemlich große Kammer, deren zarte Conothek sich auf der Dorsalseite in ein breites, sehr dünnes, etwas gewölbtes Blatt (Proostracum) verlängert.

Die Conothek besteht aus 3 oder mehreren übereinander liegenden dünnen Blättern, wovon das äußere eine eigentümliche Verzierung erkennen läßt, die zuerst von Voltz genau beschrieben wurde (Fig. 1216). Die Bauchseite ist äußerlich durch einfache horizontale Linien verziert; ihr gegenüber wird die Dorsalseite durch die sogenannten Asymptotenlinien begrenzt, welche von der Spitze nach oben divergierend eine Dorsalfläche (Hyperbolarfeld) umschließen, die etwa 1/4 des Umfangs einnimmt und mit bogenförmigen, nach vorn konvexen Linien verziert ist.

Über die Weichteile des Belemnitenkörpers geben Abdrücke aus dem englischen Lias (Fig. 1213 B) und aus den lithographischen Schiefern Bayerns (Fig. 1214, 1215) einigen Aufschluß.[73] Der schlanke, mit einem Tintenbeutel versehene Belemnitenkörper ist von einem kräftigen, muskulösen Mantel umgeben; der rundliche Kopf trägt 10 etwa gleichlange Arme, welche je mit einer Doppelreihe von verschieden stark gebogenen Häkchen besetzt sind.

Man kennt ca. 350 Arten, von denen die ältesten im unteren Lias erscheinen. Die Hauptverbreitung ist im mittleren und oberen Lias, im Dogger, Malm und in der unteren Kreide. In der mittleren und oberen Kreide werden sie spärlicher und mit Ende des Kreidesystems sterben sie gänzlich aus. Die Belemniten gehören neben den Ammoniten zu den wichtigsten Leitfossilien des Jura und Kreidesystems. Man findet sie über die ganze Erdoberfläche verbreitet; am zahlreichsten in Europa, Asien und Amerika.

Als Subgenera von Belemnites werden unterschieden:

a) Pachyteuthis Bayle (Fig. 1218 A). Scheide ohne alle Furchen. Nur im unteren Lias. B. acutus Mill.

b) Megateuthis Bayle (Dactyloteuthis Bayle, Paxillosi) (Fig. 1218 B). Von der hinteren Spitze gehen zwei oder drei meist kurze Furchen aus. Mittlerer Lias bis untere Kreide. B. paxillosus Schloth., B. elongatus Mill., B. giganteus Schloth., B. subquadratus Röm. etc.

c) Belemnopsis Bayle (Hibolithes Montf., Gastrocoeli, Canaliculati und Hastati) (Fig. 1218 D, E, 1214, 1215). Scheide mit tiefer und meist langer am Alveolarrand beginnender Ventralfurche, ohne oder mit Dorsolaterallinien. Dogger, Malm bis mittlere Kreide. B. canaliculatus Schloth., B. absolutus Fisch., B. unicanaliculatus Ziet., B. minimus Lister.