Die zu den Hydrozoen gehörigen Organismen scheiden nur selten erhaltungsfähige Hartgebilde aus und eignen sich daher wenig zur fossilen Überlieferung. Die zu ästigen Kolonien vereinigten Stöcke bleiben meist an Größe hinter den Anthozoen zurück, besitzen häufig auch einfacheren Bau als jene, zeichnen sich jedoch meist durch Dimorphismus oder Polymorphismus der verschiedenen Individuen aus, von denen die einen die Funktion der Ernährung, andere die der Fortpflanzung oder Bewegung übernehmen. Sehr bemerkenswert ist auch der vielfach vorkommende Generationswechsel, durch welchen aus festsitzenden Polypenstöcken freischwimmende Medusen hervorgehen können, die ihrerseits wieder Polypenstöcke hervorbringen.

Die Hydrozoen sind Wasser- und zwar mit wenigen Ausnahmen Meeresbewohner; sie werden meist in zwei Unterklassen: Hydromedusae und Acalephae zerlegt.

1. Unterklasse. Hydromedusae. Vogt.

Von den 6 Ordnungen der Hydromedusen (Hydrariae, Hydrocorallinae, Tubulariae, Campanulariae, Trachymedusae und Siphonophorae) besitzen nur die Hydrocorallinae, Tubulariae und Campanulariae erhaltungsfähige Ausscheidungen aus kohlensaurem Kalk oder Chitin.

Ordnung. Hydrocorallinae. Moseley.[20]

Nackte Polypen, die an ihrer Basis ein solides Kalkgerüst mit röhrenförmigen Vertiefungen absondern, in welche sich die dimorphen Polypen zurückziehen können.

Zu den Hydrokorallinen gehören die lebenden Milleporiden und Stylasteriden, welche früher allgemein für Korallen gehalten wurden, bis L. Agassiz und Moseley ihre Zugehörigkeit zu den Hydrozoen nachwiesen.

Ordnung. Tabulariae. Allman.[21]

Nackte oder mit Chitinhaut (Periderm) versehene Polypenstöcke. Die Nährpolypen sowie die medusoiden Fortpflanzungspolypen ohne becherförmige Chitinhüllen. An der Basis häufig ein chitinöses oder kalkiges Gerüst (Hydrophyton).

An die lebenden Hydrocorallinen und Hydractinien schließen sich die fossilen Stromatoporiden an, welche in vielfacher Hinsicht Merkmale beider Gruppen vereinigen. Dieselben sind auf die paläozoische Periode beschränkt, woselbst sie zuweilen Kalksteinablagerungen von ansehnlicher Mächtigkeit fast ganz allein zusammensetzen; die in mesozoischen Formationen vorkommenden Hydractinien stehen denselben sehr nahe und dürfen höchst wahrscheinlich als ihre direkten Nachkommen bezeichnet werden.

Die Stromatoporiden bilden kugelige, knollige, horizontal ausgebreitete, bald mit kurzem Stiel angewachsene und auf der Unterseite mit Epithek versehene, bald inkrustierende Skelette, die aus parallelen, wellig gebogenen, konzentrischen, durch engere oder weitere Zwischenräume (Interlaminarräume) geschiedenen Kalkblättern aufgebaut sind. Die benachbarten Blätter werden durch vertikale (resp. radiale) Kalkpfeiler miteinander verbunden, das ganze Kalkskelett (Pfeiler und Laminae) ist in der Regel von äußerst feinen, irregulär verlaufenden Kanälchen durchzogen. Größere Vertikalröhren mit Querböden, in welche sich wahrscheinlich die Polypen, wie bei den Milleporiden zurückzogen, finden sich bei einzelnen Gattungen, fehlen aber bei anderen. Die Oberfläche der Lamellen ist stets mehr oder weniger stark mit Poren und kleinen Höckern, häufig auch mit Furchen versehen, die in radialer Richtung von einem Zentrum ausstrahlen (Astrorhizen). Die Lamellen selbst bestehen zuweilen nur aus einem lockeren Netzwerk von horizontalen Kalkfasern.

Zierliche, pflanzenartige, ästige, festsitzende Kolonien; die Basis, Stiele, sowie die becherförmigen Hüllen der Polypen von einer chitinartigen Hülle umgeben. Die Fortpflanzungspolypen befinden sich in Kapseln (Gonotheken) von ansehnlicher Größe und lösen sich zuweilen als freischwimmende Medusen ab.

Obwohl die jetzt lebenden Campanularien (Sertulariden, Plumulariden, Campanulariden) ein erhaltungsfähiges Chitinperiderm besitzen, so sind doch bis jetzt, abgesehen von einigen spärlichen Formen aus dem Pleistocän, keine sicheren fossilen Überreste bekannt. Wohl aber finden sich, in oberkambrischen, silurischen und zuweilen auch in devonischen Ablagerungen zahlreiche, fein verästelte, ursprünglich wohl chitinöse Stämmchen, Büsche und Zweige, die teilweise mit einem verdickten Stamm versehen sind, teilweise aber auch unten in eine feine Spitze auslaufen. Dieselben werden unter der Bezeichnung Cladophora Hopk. (Axonolipa Frech) zusammengefaßt. An besonders gut erhaltenen Exemplaren bemerkt man auf einer Seite der Ästchen kleine, vorspringende Kapseln, die offenbar zur Aufnahme von Polypen dienten. Die Zellen stehen meist durch einen gemeinsamen Kanal im Zusammenhang. Eine feste Achse fehlt den Stielen. Sehr häufig sind die Zweigchen durch Querfäden miteinander verbunden.

Die Gattungen Dendrograptus, Callograptus, Thamnograptus, Inocaulis Hall, Calyptograptus Spencer etc., Bryograptus Lapw. etc. haben einen verdickten Stamm und waren wahrscheinlich festgewachsen; die zahlreichen dünnen, vielfach vergabelten Ästchen sind mit Zellenkapseln versehen und durch Querfäden verbunden.

Graptolithen[22]

bezeichneten Fossilien, welche anfänglich für Pflanzen, später für Hornkorallen, Pennatuliden, Foraminiferen, Cephalopoden oder Bryozoen gehalten wurden. Portlock wies zuerst (1843) auf ihre Ähnlichkeit mit Sertularien hin und diese Ansicht wurde von Hall, Nicholson, Allman, Hopkinson, Lapworth u. a. durch eingehende Untersuchungen mehr und mehr befestigt. Sie unterscheiden sich von allen jetzt existierenden Hydromedusen und von den offenbar sehr nahe verwandten Cladophoren dadurch, daß sie nicht festgewachsen sind, (teilweise?) eine Schwimmblase und Zentralplatte besaßen, mit einer dolchförmigen Embryonalzelle (Sicula) beginnen und in ihrem Periderm stets eine stabförmige Achse besitzen (Rhabdophora).

Das chitinöse Hydrosom der Graptolithen hat meist lineare, seltener blattförmige Gestalt und ist entweder einfach oder ästig, gerade, gekrümmt, in seltenen Fällen auch spiral aufgerollt. Eine oder beide Seiten der linearen Körper sind mit schiefen, zahnartig vorspringenden Zellen (Hydrotheken) besetzt, welche durch einen gemeinsamen, mit Cönosark erfüllten Kanal miteinander in Verbindung stehen. Eine stabförmige Achse (Virgula) aus Chitin dient dem Hydrosom zur Stütze und befindet sich bei den einzeiligen Formen in der dem zellentragenden Rand gegenüberliegenden Dorsalseite, bei den zweizeiligen entweder inmitten einer zentralen Scheidewand oder in den gegenüber liegenden Außenflächen. Sehr häufig ragt die Achse an beiden Enden, namentlich aber am distalen mehr oder weniger weit über den Zellen tragenden Teil des Hydrosoms heraus.

Die skelettbildende Substanz (Periderm) war biegsam, ist meist als dünnes, bituminös-kohliges, häufig mit Schwefelkies imprägniertes Häutchen erhalten, nicht selten auch in ein grünlich-weißes, seidenglänzendes Silikat (Gümbelit) umgewandelt. Sie besteht aus drei Schichten, von denen die mittlere am stärksten ist und zuweilen netzförmige Beschaffenheit besitzt (Retiolites). Meist liegen die Graptolithen in großer Menge vollständig platt gedrückt und schlecht erhalten auf den Schichtflächen dunkel gefärbter Tonschiefer; seltener finden sie sich in Kalkstein, welcher die inneren Hohlräume ausfüllt und so die ursprüngliche Form des Hydrosoms unverändert überliefert. Die Chitinhülle ist entweder dicht, glatt, feingestreift oder (bei den Retiolitiden) aus einem gitterförmigen Gewebe von Chitinfasern zusammengesetzt.

Von dem die Virgula begleitenden gemeinsamen zylindrischen Kanal gehen die Zellen (Hydrothecae, denticles, thecae) aus und bilden entweder auf einer (Fig. 213), zwei (Fig. 225) oder vier Seiten übereinanderfolgende vertikale Reihen. Bei den zwei- oder vierzeiligen Formen trennen in der Regel eine oder zwei Scheidewände die Kanäle der Zellenreihen voneinander. Die Zellen stehen mehr oder weniger schief zur Längsachse und haben im allgemeinen die Gestalt eines länglich zylindrischen, rechtseitigen oder konischen Sackes. Meist berühren sie sich mit ihren oberen und unteren Begrenzungsflächen, zuweilen ragen sie aber auch isoliert vor. Jede Zelle kommuniziert unverengt mit dem gemeinsamen Kanal und besitzt eine distale Öffnung, deren Form und Größe bei den verschiedenen Gattungen und Arten sehr variiert. Die Mündung ist häufig vierseitig oder rundlich, zuweilen schnüren sich die Zellen außen etwas ein, indem sie sich zugleich nach unten krümmen, so daß sich die verengte Mündung nach außen und unten richtet. Nicht selten springen am unteren Rand der Zellenmündungen ein oder zwei Stacheln vor.

Bei den Graptolithen beginnt das Hydrosom mit einem schlanken, nach oben zugespitzten, dolchförmigen Embryonalstückchen, der Sicula (Fig. 214 und 216), aus welcher der ganze Polypenstock hervorgeht. Aus dieser dreieckigen Chitinscheibe ragt oben und unten eine Achse (Virgula) vor. Die ersten Zellen sproßen einseitig oder alternierend auf zwei Seiten aus der Sicula hervor und bilden, indem sie sich in einzeiligen Reihen vermehren, entweder einfache Zweige, die in verschiedenem Winkel divergieren, oder es wachsen die Zellen von zwei oder vier Reihen mit ihrem Rücken aneinander und bilden zwei- oder vierzeilige Hydrosome. Bei den aus einem einzigen Zweig bestehenden Formen entspringt die erste Zelle in der Regel am oberen spitzen Ende der Sicula, bei anderen sproßen die Zellen in verschiedener Höhe aus. In der Regel hört die Sicula auf zu wachsen, sobald die ersten Zellen hervorgetreten sind, und verschwindet manchmal gänzlich. Manchmal entwickelt sie auch einen blasigen Basalfortsatz oder eine fadenförmige proximale Virgula oder zwei stachelförmige Fortsätze.

Einzelne Exemplare von zweizeiligen Graptolithen besitzen zuweilen ungewöhnlich große ovale oder unregelmäßig ausgebreitete Zellen (Fig. 215). Dieselben werden in der Regel als Kapseln von Fortpflanzungspolypen (Gonangien) oder als Schwimmglocken gedeutet. Eigentümliche flossenartige Ausbreitungen am Siculaende mancher Graptolithen dürften wohl sicher als Schwimmorgane zu betrachten sein. Von Nicholson werden winzige, ovale, glockenförmige oder zugespitzte Chitintäschchen, die in Graptolithenschiefern zuweilen massenhaft vorkommen (Dawsonia), als abgelöste Ovarialkapseln gedeutet.

Über die Kolonienbildung der Graptolithen liegen nur wenig Beobachtungen vor. Meist finden sich die Äste vereinzelt oder es sind zwei-, vier- oder mehr Zweige durch eine gemeinsame Sicula vereinigt. Bei manchen Gattungen (Dichograptus, Tetragraptus, Retiograptus) bildet eine Zentralplatte den Vereinigungsort für eine größere Anzahl von Hydrosomen. Die letzteren strahlen alsdann in radialer Richtung von der Zentralscheibe aus. Über die Kolonien von Diplograptus (Fig. 217) verdankt man Rüdemann interessante Mitteilungen. Hier bilden die Hydrosome büschelförmige Stöcke, indem die Virgulae der einzelnen Äste zu einem gemeinsamen Stiel (Funiculus) verwachsen, welcher in einer vierseitigen Zentralscheibe steckt. Letztere ist von einer Anzahl Chitinbläschen umgeben, die mit dolchförmigen Siculis vollgepfropft sind und offenbar als Fortpflanzungszellen zu betrachten sind. Über der Zentralscheibe und den Gonangien beobachtet man zuweilen noch eine weitere Blase, die wohl als Schwimmglocke funktionierte.

Monograptus Gein. (Monoprion Barr., Pomatograptus und Pristiograptus Jaekel) (Fig. 213 u. 218). Einfache, unverzweigte, geradlinige oder gebogene, zuweilen schraubenförmig gewundene Hydrosome. Zellen dicht gedrängt, die Mündungen entweder unverengt oder eingeschnürt und abwärts gebogen. Im Mittel- und Ober-Silur häufig.

Rastrites Barr. (Fig. 219). Einfach, spiralgekrümmt. Kanal sehr eng, Virgula dünn. Zellen durch weite Zwischenräume geschieden. Ober-Silur.

Coenograptus Hall (Fig. 220). Zwei Hauptäste, von denen in gleichmäßigen Abständen einfache Nebenäste auf einer Seite ausgehen. Unt. Silur.

Didymograptus M'Coy (Fig. 221 u. 224 b). Zwei einfache, symmetrische Äste gehen von einer achselständigen Sicula aus. Zellen rektangulär, dicht gedrängt. Unt. Silur.

Tetragraptus Salter (Fig. 222). Wie vorige, aber mit vier bilateral symmetrischen, kurzen Ästen. Unt. Silur.

Dichograptus Salter (Fig. 224 a). Hydrosom mit acht einfachen, einzeiligen Ästen, welche häufig durch eine Zentralscheibe verbunden sind. Unt. Silur.

Dicranograptus Hall (Fig. 223). Die beiden symmetrisch entwickelten Äste sind anfänglich mit ihrer Dorsalseite verwachsen, später frei. Unt. Silur.

Dicellograptus Hopk. Wie vorige, aber die beiden Äste von der Sicula an frei. Silur.

Diplograptus M'Coy (Fig. 217 u. 225 d f). Hydrosom stabförmig; die zwei Reihen schief vierseitiger, dicht aneinander gedrängter Zellen einander gegenüberstehend; Virgula in einer medianen Scheidewand gelegen, distal häufig weit vorragend. Sicula von den Anfangszellen umwachsen und verborgen. Silur.

Climacograptus Hall (Fig. 225 a c). Wie vorige, jedoch die Zellen durch Zwischenräume getrennt, außen etwas eingeschnürt. Unt. u. ob. Silur.

Phyllograptus Hall (Fig. 226). Hydrosom aus vier kurzen, einzeiligen, der ganzen Länge nach mit ihrer Rückseite verwachsenen Reihen von rektangulären Zellen bestehend. Unt. Silur.

Retiolites Barr. (Fig. 227). Hydrosom einfach, abgeplattet, stabförmig, an beiden Enden verschmälert, mit zwei gegenüber gelegenen Reihen von rektangulären, dicht gedrängten Zellen. Von den zwei Virgulae ist eine zickzackförmig, die andere gerade; sie liegen in der Mitte des Hydrosoms in den beiden entgegengesetzten Flächen des netzförmigen Periderms. Silur.

Stomatograptus Holm, Retiograptus Hall, Glossograptus Emmons.

Zeitliche und räumliche Verbreitung der fossilen Hydrozoa.

Unter den erhaltungsfähigen Hydrozoen beginnen ächte Hydrocorallinae in der oberen Kreide, gewinnen im Tertiär eine etwas stärkere Verbreitung, beteiligen sich aber erst in der Jetztzeit in nennenswertem Maße an dem Aufbau von Korallenriffen oder an der Zusammensetzung zoogener Kalksteine.

Im oberen Jura (Tithon), namentlich des mediterranen Gebietes, haben gewisse Hydractinien (Ellipsactinia, Sphaeractinia) eine weite Verbreitung, während das triasische Heterastridium, sowie die in der nordeuropäischen Kreide vorkommenden Gattungen Parkeria und Porosphaera zu den selteneren Vorkommnissen gehören.

Ungemein wichtige kalkbildende Versteinerungen der paläozoischen Aera sind die Stromatoporiden. Sie finden sich im mittleren und oberen Silur von Nordamerika, England, Rußland und namentlich im mittleren Devon der Eifel und der Ardennen, in Nassau, Devonshire, im Ural, Spanien u. s. w. in großer Menge, erreichen zuweilen gewaltige Dimensionen und nehmen am Aufbau der Korallenriffe und Kalksteine der Silur- und Devonzeit einen wesentlichen Anteil. Auch im Kohlenkalk (Permocarbon) von Ostindien spielen sie noch eine namhafte Rolle, fehlen dagegen demselben in der Regel in Amerika und Europa. Die obere Grenze des paläozoischen Zeitalters wird von den Stromatoporen nicht überschritten.

Auch die Cladophora und Rhabdophora, welche häufig unter der gemeinsamen Bezeichnung Graptolithen zusammengefaßt werden, gehören ausschließlich dem oberen Kambrium, den verschiedenen Stufen des Silursystems und dem unteren Devon an. Sie finden sich massenhaft in den obersilurischen Kiesel- und Alaunschiefern des Fichtelgebirges, Thüringens, Sachsens und Böhmens; ferner am Harz, in Polen, Schlesien, den baltischen Provinzen und am Ural; in Schweden und Norwegen; in Cumberland, Wales, Nordengland, Schottland und Irland; in der Normandie und Bretagne, Spanien, Portugal, Sardinien und Kärnthen. In vortrefflicher Erhaltung erscheinen sie in Canada, Neufundland, New-York, Ohio, Tennessee, Wisconsin, Iowa, Virginia; außerdem in Südamerika (Bolivia) und Australien. Auf sekundärer Lagerstätte auch in den Geschieben der norddeutschen Ebene.

Nach Lapworth verteilen sich die Graptolithen auf sechs Horizonte, wovon der erste dem obersten Kambrium, die drei folgenden dem unteren Silur (Ordovician) und die zwei obersten dem oberen Silur angehören. Die Monoprioniden finden sich vorzugsweise in den zwei obersten Horizonten.

2. Unterklasse. Acalephae. Medusen.[23]
(Discophora Huxley.)

Die Scheibenquallen sind trotz ihrer zuweilen beträchtlichen Größe wegen Mangels an Hartgebilden zur Fossilisation ungeeignet. Nur unter besonders günstigen Bedingungen konnten sie Abdrücke hinterlassen, die eine zoologische Bestimmung ermöglichen. In den Steinbrüchen des lithographischen Schiefers von Pfahlspeunt, Eichstätt und Solnhofen in Franken kommen nicht selten deutliche Abdrücke von Medusen vor, unter denen sich namentlich einige große Formen aus der Gruppe der Rhizostomiden, wie Rhizostomites admirandus Haeckel (Fig. 228) durch treffliche Erhaltung auszeichnen. Andere Gattungen aus dem lithographischen Schiefer, wie Semaeostomites Haeckel, Myogramma und Cannostomites Maas gehören gleichfalls zu den Rhizostomiden.

Aus der unteren Kreide (Wernsdorfer Schichten) der Karpathen beschreibt Maas schön erhaltene Medusenabdrücke, welche der lebenden Gattung Atolla angeschlossen werden. In Feuersteinknollen aus der oberen Kreide kommen in der norddeutschen Ebene Abdrücke vor, welche fälschlich als Medusen gedeutet wurden, nach Gottsche aber zu den Spongien gehören.

Höchst bemerkenswert sind gewisse, früher von Torell als Spatangopsis beschriebene vierstrahlige Körper aus kambrischem Sandstein von Lugnaes in Schweden. Nathorst hält dieselben für Ausgüsse der Gastralhöhle von Medusen. (Medusina costata.) Im mittleren Kambrium von Alabama finden sich 4-12lappige, aus Sandkörnchen bestehende Körper in ziemlicher Häufigkeit, die von Walcott als Ausgüsse von Medusen (Laotira, Brooksella, Dactyloidites) gedeutet werden. Im unterkambrischen Sandstein von Böhmen, Esthland und New-York werden runde, mit Radialstrahlen versehene Abdrücke für Medusenspuren gehalten.