Bei der Bearbeitung der von den Hrn. Sarasin in Celébes gesammelten Säugethiere beobachtete Hr. A. B. Meyer (s. oben S. 17) im Gesichte der von ihm aufgestellten neuen Fledermausart Nyctinomus sarasinorum Haare von sehr eigenthümlicher, einem Senflöffelchen vergleichbarer Form, die, wie eine sogleich vorgenommene Prüfung des im Museum vorhandenen Materials ergab, bei den Arten der Gruppe Molossi ziemlich allgemein verbreitet sind.
Die anfänglich gehegte Vermuthung, dass diese Haare überhaupt noch nicht bekannt geworden seien, bestätigte sich bei genauerer Durchforschung der Literatur allerdings nicht. Abgesehen von einigen Angaben älterer Autoren, aus denen hervorgeht, dass sie etwas von der Form der Haare erkannt haben, und die im Verlaufe der Darstellung einzeln Berücksichtigung finden werden, erwähnt Dobson1 1876 bei der Beschreibung des Molossus abrasus Temm. diese Haare als „short spoon-shaped hairs“ ohne jeden anderen erläuternden Zusatz. Da er die Beobachtung nicht weiter verfolgt hat und die kurze Notiz auch im Texte seines umfangreichen Werkes ganz versteckt ist, so ist es erklärlich, dass sie in die Lehrbücher und andere zusammenfassende Werke, soweit meine Kenntniss reicht, keinen Eingang gefunden hat2. [33]
Es wird daher gerechtfertigt sein, diese eigenthümliche Form von Säugethierhaaren durch eingehendere, von Abbildungen begleitete Schilderung weiteren Kreisen bekannt zu machen.
Ich bemerke vorweg, dass ich ausserhalb der Gruppe Molossi solche Haare nicht beobachtet habe. Nachdem ich mich hier mit ihnen vertraut gemacht, wurde das gesammte in Spiritus aufbewahrte Chiropterenmaterial des Dresdener Museums, worin alle Abtheilungen der Ordnung vertreten sind, ohne Erfolg durchgesehen.
Von den Molossi standen mir zur Verfügung Cheiromeles torquatus Horsf., vier Arten von Molossus und vierzehn von Nyctinomus, die theils dem Bestande des Dresdener Museums angehören, theils von Herrn Prof. Lampert, dem Director des Königlichen Naturalien-Cabinets in Stuttgart, für die Zwecke dieser Untersuchung in entgegenkommendster Weise hergeliehen waren.
Die Untersuchung führte ich derart aus, dass jedes einzelne Exemplar zunächst unter dem Zeiss’schen binocularen Präparirmicroscope, das sich für diesen Zweck als sehr geeignet erwies, auf das Vorkommen und die topographische Anordnung der fraglichen Haare genau geprüft wurde. Sodann wurden von den Haaren einer jeden Art eine Anzahl microscopischer Präparate angefertigt.
Um Wiederholungen möglichst zu vermeiden, werde ich bei der Darstellung der Befunde dagegen so vorgehen, dass ich zuerst die allgemeinen Eigenschaften dieser Haare schildere, wie sie sich aus der Vergleichung der Einzelbeobachtungen ergeben, und dann erst das besondere Verhalten bei den einzelnen Arten beschreibe.
Am Haarkleide der Säugethiere kann man allgemein unterscheiden das eigentliche Körperhaar, das die gleichmässige Bedeckung für den grössten Theil des Leibes bildet, und die von ihm nach Form und Grösse mehr oder weniger abweichenden, besonderen Zwecken angepassten Haare, die sich nur an bestimmten Stellen, namentlich, als sogenannte Spürhaare, im Gesichte, vorfinden. Die Haare, die den eigentlichen Gegenstand dieser Mittheilung bilden, gehören zwar in die zweite Gruppe, doch wird es ihre Charakterisirung erleichtern, wenn wir vorher einen Blick auch auf das gewöhnliche Körperhaar werfen.
Durch seine Beschaffenheit, die schon öfter die Aufmerksamkeit der Forscher3 auf sich gezogen hat, nehmen die Fledermäuse unter den Säugethieren eine Sonderstellung ein. „Die Haare der Fledermäuse sind abgeplattet und deutlich charakterisirt durch den Mangel an Mark im grössten Theile des Schaftes, durch die stark vorspringenden Cuticularschuppen und besonders durch die eigenthümliche Spiraltour, in welcher die Schuppen gestellt sind“ (Waldeyer4). Die eigenthümliche Ausbildung der Cuticula ist zwar nicht bei allen Chiropteren gleich ausgeprägt, namentlich unter den Frugivoren tritt sie zurück (Koch5, Marchi6) und andererseits findet sie sich gelegentlich in ähnlicher Weise auch bei Angehörigen anderer Säugethiergruppen (vgl. Gegenbaur, Vergl. Anat. I. 1898, p. 147, Fig. 59), aber als Ordnungscharakter bleibt sie doch für die Chiropteren bezeichnend. Einen guten Überblick über die dadurch bedingten, oft sehr zierlichen und complicirten Formen der Körperhaare in den verschiedenen Abtheilungen der Ordnung gewährt die Arbeit von Marchi7.
Von der uns beschäftigenden Unterfamilie Molossi besitzt das Haar der zahlreichen Arten der beiden Gattungen Molossus und Nyctinomus durchweg den typischen Fledermauscharakter, abweichend verhält sich dagegen die dritte Gattung Cheiromeles mit der einzigen Art torquatus.
Die Arten der beiden erstgenannten Gattungen stimmen wieder unter einander im allgemeinen soweit überein, dass es für die Zwecke der vorliegenden Abhandlung genügt, das Verhalten einer Art zu berücksichtigen, und zwar mag als Beispiel die neue Species Nyctinomus astrolabiensis A. B. M. dienen. [34]
In einer von der Brust genommenen Probe (Fig. 30, Taf. X) erscheinen die einzelnen Haare im ganzen fein, wenn auch in den einzelnen Abschnitten ihrer Länge verschieden dick, ziemlich kurz (c 4 mm), marklos und jederseits am Rand einer feinen Säge ähnlich gezähnt. Bei passender Einstellung des Microscops erkennt man indessen, dass sich von der anscheinend freien Spitze einer jeden Zacke über die Oberfläche des Haares eine feine, selbst wieder gezackte Linie herüberzieht. Die Deutung der Beobachtung ist leicht. Die Cuticularschuppen sind in trichter- oder manschettenartigen Segmenten angeordnet, von denen jedes höher gelegene mit seiner verengerten Basis in den erweiterten Endabschnitt des vorhergehenden hineingesteckt ist. Stellt man daher genau auf den Rand des Haares ein, sodass hier der trennende Raum zwischen zwei Trichterstücken scharf hervortritt, die Oberfläche des Haares aber undeutlich wird, so muss der Eindruck entstehen, als sei der Schaft mit zwei gegenüberstehenden Zeilen stark vorspringender isolirter Schuppen besetzt. Die trichterförmigen Segmente sind zur Längsaxe des Haares meist etwas schräg abgestutzt, so dass die Zacken an der einen Seite des Haares gegen die an der andern ein wenig verschoben erscheinen. Die Schuppen sind also hier nicht in einer eigentlichen fortlaufenden Spirallinie, sondern in etwas schräg am Schafte stehenden Wirteln angeordnet. Nach Dobson8 gilt dies ausser für die Molossi allgemein für die Emballonuridae und Phyllostomidae, während für die Vespertilionidae, Nycteridae und Rhinolophidae ein anderer Typus — einfache Spirale mit dachziegelartiger Deckung der einzelnen Schuppen — bezeichnend wäre.
Das einzelne Haar zeigt nicht durch seine ganze Länge den gleichen Bau. Innerhalb der Haut ist der Schaft glatt, auch der freie Theil zeigt am Grund eine verschieden lange Strecke weit keine oder undeutliche und wenige, darauf im grössten Theile seiner Länge sehr deutliche und regelmässige Zacken. Im letzten Drittel etwa der Schaftlänge werden die Segmente der Cuticula viel kürzer, und die freien Enden der Schuppen stehen weniger stark ab, so dass dieser Theil des Haares viel glatter als der untere erscheint. Die Dicke des Haares ist im unteren, stark gezähnten Theil am geringsten (circa 0,009 mm) und ziemlich gleichmässig, doch entsteht, da das Haar im ganzen etwas abgeplattet ist, infolge Drehung des Schaftes öfter der Anschein, als nehme die Dicke wiederholt zu und ab. Im oberen glatteren Abschnitte wächst sie aber in der That ziemlich rasch etwa auf das Doppelte an, worauf die Zuspitzung dieses Theils zum freien Ende des Haares ohne Änderung seiner Structur ganz allmählich erfolgt. Kolenati, der wohl zuerst auf diese Verschiedenheiten der Structur des einzelnen Haares aufmerksam gemacht und sie als regelmässig wiederkehrend bei vielen Arten nachgewiesen hat, bezeichnet den untern Abschnitt, der die für die Art charakteristische Ausbildung am deutlichsten zeigt, als das „charakteristische Haardrittel“9. Bei den hier behandelten Haaren beträgt dieser Abschnitt aber immer weit mehr, über die Hälfte bis 3–4 Fünftel, und ungefähr dasselbe Verhältniss liegt übrigens auch in der von Kolenati10 gegebenen Abbildung des Haares von Rhinolophus hippocrepis (Hermann) [gleich Rhin. hipposideros (Bchst.)] vor.
Am einzelnen Haar erscheint unter dem Microscope der untere „charakteristische“ Abschnitt fast farblos, im oberen findet sich körniges Pigment gewöhnlich in segmentweiser, durch farbstoffreie Strecken unterbrochener Anhäufung.
Das Haarkleid ist am ganzen Körper gleichartig, Haare vom Rücken bieten die gleichen Verhältnisse wie die vom Bauch. Ein Unterschied von Stichel- und Wollhaar ist nicht zu bemerken, ebensowenig eine Anordnung in Gruppen.
Die functionelle Bedeutung der Eigenthümlichkeiten des Fledermaushaares hat Kolenati wohl richtig beurtheilt: „Da alle Haare gleich sind, somit das die Körperwärme zusammenhaltende Wollhaar nicht vorhanden ist, so muss das Haar an der Basis, hiermit in der Nähe des Körpers die erwärmte Luftschichte abschliessen und sich vermöge der an jener Stelle vorragenden Spiralen stauen, in der breiteren Stelle des Haares dagegen dicht aneinander anschliessen“11. [35]
Gewissermaassen einen negativen Beweis für die Richtigkeit dieser Anschauung bietet der oben erwähnte Cheiromeles torquatus Horsf., der sich durch die Beschaffenheit seines Körperhaares wie in vielen anderen Beziehungen von den Molossus- und Nyctinomus-Arten wesentlich unterscheidet.
Das Thier besitzt eine sehr dicke und derbe Haut, die zunächst völlig nackt erscheint, erst bei genauerer Prüfung erkennt man, dass sie grössten Theils von einem spärlichen, kurzen Flaum überzogen ist. Untersucht man eine Probe des letzteren, etwa von der Brust (Fig. 21, Taf. X), so findet man, dass er aus längeren und kürzeren Haaren besteht, die im übrigen gleichen Bau zeigen. Es scheinen um ein grösseres Haar von circa 1,2 mm Länge einige kürzere und einige ganz kleine herumzustehen. Eine genauere Prüfung, ob hier eine gesetzmässige Gruppirung im Sinne de Meijeres12 vorliegt, wurde nicht vorgenommen. Diese Haare sind spindelförmig, mit der dicksten Stelle nahe dem Grunde des freien Schafttheiles, ohne wahrnehmbares Mark und besitzen sehr wenig hervortretende Cuticularschuppen (Fig. 21 e), die das Haar bei geringer Vergrösserung nur fein quergestreift erscheinen lassen. — Das eigentümliche Verhalten des Cheiromeles-Haares erklärt sich offenbar daraus, dass bei diesem Thiere dem mächtig entwickelten Integumente die Aufgabe des Wärmeschutzes zugefallen ist, was zu einer Reduction des nun überflüssigen Haarkleides geführt hat, die sich nicht nur auf dessen Menge im ganzen, sondern auch auf die dem Zwecke des Wärmeschutzes angepasste feinere Structur des einzelnen Haares erstreckt hat.
Bei den Molossus- und Nyctinomus-Arten ändert sich die Beschaffenheit des Haarkleides, wenn wir von der Flughaut und dem Schwanze, die zum grössten Theile nackt sind, absehen, an zwei Stellen in schon für die Betrachtung mit freiem Auge merkbarer Weise, am Gesicht und an den Füssen. Eine kurze Schilderung der äusseren Formverhältnisse dieser Theile wird das Verständniss der folgenden Ausführungen, in denen öfter auf die topographischen Beziehungen Rücksicht zu nehmen ist, erleichtern und möge daher hier zunächst Platz finden.
Dem Kopf ist in den Gattungen Molossus und Nyctinomus durchgehends der Besitz sehr breiter Ohren eigenthümlich, die, seitlich weit herabreichend und in der Medianlinie sich dicht berührend oder häufig sogar verwachsend, für das Gesicht nach oben und rückwärts eine scharfe Begrenzung bilden (vgl. die Figuren auf Tafel XI). Die Schnauze ist breit, kurz und frontal von oben vorn nach unten hinten schräg abgestutzt (Taf. X, Fig. 3), so dass die, häufig von einem verdickten und mit kleinen Vorsprüngen besetzten Rand eingefassten, Nasenlöcher ihren vordersten Punkt einnehmen. Die Oberlippe ist sehr dick und bei vielen Arten mit senkrecht zum Mundspalte stehenden tiefen Falten versehen, über die Unterlippe greift sie etwas über. Was die Behaarung anbelangt, so nimmt man mit freiem Auge nur wahr, dass manche Stellen nahezu nackt sind, während an anderen die Haare im Gegensatze zu denen am Körper theilweise eine besondere Anordnung, wie in Büscheln und Reihen erkennen lassen, bisweilen auch sich durch grössere Länge auszeichnen.
Die Füsse, die von der Flughaut vollständig freigelassen werden, sind kurz, breit und platt, die Zehen ziemlich gleich lang, aber die erste und fünfte sind breiter als die anderen und besitzen je längs der Aussenseite eine umgrenzte verdickte Stelle, eine Art Schwiele. Auffallend ist die starke Behaarung der Füsse, wodurch die Molossi, wie zuerst Geoffroy Saint-Hilaire13 hervorgehoben hat, unter den Chiropteren ganz vereinzelt dastehen. Die Haare sind theils sehr lang, gekrümmt und stehen auf der Dorsalseite der Nagelglieder, sodass sie über die Zehenenden frei herüberragen, theils sind sie sehr kurz und überziehen dicht die beiden schwielenartigen Felder an den Aussenseiten der ersten und fünften Zehe. Soviel erkennt man hier mit blossem Auge.
Die genauere Prüfung der an Kopf und Füssen vorkommenden Haare ergiebt, dass man sie füglich in zwei Gruppen scheiden kann, zwischen denen es allerdings auch Übergangsformen giebt.
Die Haare der ersten Gruppe besitzen die gewohnte spindlig-fadenförmige Gestalt, sie gleichen dem Körperhaare durch die immer noch ziemlich stark vorspringenden Cuticularschuppen, die auch die charakteristische Anordnung in trichterförmigen Segmenten besitzen, unterscheiden sich aber von ihm durch meist bedeutendere Dicke, oft auch Länge, sowie stärkere Pigmentirung. Im einzelnen treten diese Haare [36]nicht nur bei verschiedenen Arten, sondern z. Th. auch bei derselben je nach dem Standort in mancherlei Formen auf, die alle anzuführen, ausserhalb des Rahmens dieser Arbeit liegt. Es muss auch hier genügen, ein paar Beispiele herauszugreifen. Fig. 12 und 18 auf Taf. X geben Haare vom Gesichte von Nyctinomus bivittatus Hgl. wieder, die unter sich in der Dicke und der Zähnelung der Cuticula ziemlich übereinstimmen. Von dem eigentümlichen Aufsatz auf der Spitze, den das eine aufweist, wird weiter unten noch die Rede sein. Ein Haar von der Oberlippe von Nyctinomus astrolabiensis (Fig. 19) ist dagegen schmächtiger und glatter, es gleicht einigermaassen dem Körperhaare von Cheiromeles (Fig. 21 a).
Die zweite Gruppe umfasst sodann die eigentümlich ausgebildeten, in den ausgeprägten Fällen dem Körperhaare ganz unähnlichen Haare, die den eigentlichen Gegenstand dieser Mittheilung bilden. Sie finden sich sowohl am Gesichte wie an den Füssen, und, mit einer geringfügigen Ausnahme bei Cheiromeles, ist ihr Vorkommen auch auf diese Stellen beschränkt.
Ihre Anordnung im Gesicht ist bei den einzelnen Arten sehr verschieden und wird weiter unten für jede Species besonders geschildert werden. Vorläufig sei bemerkt, dass sie sich allgemein finden auf dem Felde zwischen der Nase und dem äusseren Rande der Oberlippe sowie auf den seitlichen Theilen der letzteren, besonders auf den Kämmen der senkrechten Falten, wo solche vorhanden sind. Nur bei manchen Arten kommen sie vor in dem Theile des Gesichts oberhalb der Nase bis gegen den Grund der Ohrmuscheln hin und ferner auf dem Unterkiefer.
Weit einförmiger ist das Verhalten an den Füssen. Hier bedecken sie die oben erwähnten Schwielen an den freien Seiten der beiden äusseren Zehen, und die Ausdehnung dieser Felder ist bei den einzelnen Arten von Nyctinomus und Molossus nur sehr wenig verschieden (Taf. XI Fig. 1 a u. 2 a). Abweichend verhält sich wiederum Cheiromeles, wie weiter unten geschildert werden wird.
Eine allgemeine Anschauung von der Beschaffenheit dieser Haare gewinnt man am leichtesten bei ihrer Musterung in situ unter dem binocularen Microscope; die Figuren 28 und 29 auf Tafel X versuchen das Bild wiederzugeben, das die charakteristischen Felder an der Schnauzenspitze von Nyctinomus sarasinorum und Molossus rufus obscurus bei dieser Art der Betrachtung gewähren.
Bei Nyctinomus sarasinorum erscheinen die Haare als kurze, circa 1 mm hohe, derbe, dunkle Borsten, die an der Spitze nach einer Seite hin ein annähernd halbkugliges Knöpfchen tragen, das gegenüber dem dunklen Schafte fast weiss erscheint, nur in seiner mittleren Parthie etwas dunkler gefärbt ist. Bewegt man das Object hin und her, so vermag man schon jetzt mit völliger Sicherheit zu erkennen, dass die Knöpfchen an der Unterseite ausgehöhlt sind, sodass sich der Vergleich des ganzen Haares mit der Form eines Senflöffelchens unwillkürlich aufdrängt. Jedes Haar steht in einer seichten, muldenartigen Vertiefung der Haut, die etwas heller gefärbt ist als ihre Nachbarschaft und sich gegen diese durch eine geringe wallartige Erhebung absetzt. Nicht alle Haare sind gleichmässig ausgebildet, man beobachtet, namentlich in den seitlichen Parthien des Gesichts, auch solche, bei denen das Knöpfchen viel weniger ausgeprägt ist. So typische Formen wie an der Schnauze von Nyctinomus sarasinorum findet man überhaupt nur noch bei wenigen Arten.
Über die Zahl und die gegenseitige Anordnung dieser Haare lässt sich etwas allgemein Zutreffendes nicht sagen. Bei Nyctinomus sarasinorum stehen sie nicht besonders dicht, zeigen aber eine gewisse Neigung, Gruppen von zwei bis drei zu bilden. Bei anderen Arten habe ich indessen nichts dergleichen bemerkt.
Dagegen ist ganz allgemein eine gewisse Regelmässigkeit in der Orientirung dieser Haare nicht zu verkennen. Überall im Gesichte sind sie nämlich vorwiegend so gestellt, dass die verbreiterte Endplatte nach einem Punkt hingerichtet ist, der median zwischen den Nasenlöchern liegt. In der Figur 28 auf Taf. X, wo der Pfeil am Rande die Medianlinie und die Richtung nach der Nase zu anzeigt, tritt dies auch deutlich hervor.
Auf dem Feld an der Schnauzenspitze des Molossus rufus obscurus (Fig. 29, Taf. X) stehen die Haare sehr viel dichter als bei Nyctinomus sarasinorum, doch ist ihre Form im ganzen weniger typisch und bei manchen nur schwach angedeutet. Dagegen gilt in Betreff der Orientirung der einzelnen Haare wieder das für Nyctinomus sarasinorum Bemerkte. [37]
Die Haare an den Füssen besitzen im allgemeinen noch weniger ausgeprägte Form, orientirt sind sie in der Regel derart, dass die Enden nach der proximalen Seite des Fusses und zugleich etwas nach dem zunächst gelegenen freien Zehenrand hin gerichtet sind.
Wir gehen nun zur genaueren Betrachtung des einzelnen Haares über. Die Haare, deren Gestalt am ausgeprägtesten ist, sind sehr kurz (Taf. X, Fig. 4, 5, 7, 8). Ausnahmen machen einerseits die an der ersten Zehe von Cheiromeles (Fig. 6), die die doppelte Länge und darüber erreichen; andererseits finden sich bei Nyctinomus pumilus (Crtschm.) solche von kaum der Hälfte der gewöhnlichen Länge. Im Vergleiche mit dem Körperhaar ist der Schaft meist von beträchtlicher Dicke (0,08 mm und mehr), gewöhnlich ist er ziemlich gerade, oft aber besitzt er auch eine leichte Krümmung, und bei Nyctinomus sarasinorum bildet eine solche von s-Form sogar die Regel. Sie ist besonders deutlich an den kürzeren Haaren von wohl ausgeprägter Form, wodurch deren Ähnlichkeit mit einem Senflöffelchen noch auffallender wird (Fig. 4 auf Taf. X, auch in dem Habitusbilde Fig. 28 zu bemerken), findet sich aber auch an den längeren weniger typischen (Fig. 3, Taf. X).
Das eigenthümlich gestaltete Endknöpfchen, das den Charakter des Haares bestimmt, ist gegen den Schaft winklig abgesetzt, und zwar beträgt der Winkel bei den typischen Formen ungefähr einen Rechten, während er bei weniger typischen im allgemeinen um so stumpfer wird, je weniger die Endplatte die charakteristische Form zeigt (Taf. X, Fig. 3, 15, 16). Bei den Anfangsformen mit nur wenig verbreitertem Ende (Fig. 10), wie wir sie neben den ausgeprägten im Gesicht und, bei den meisten Arten vorwiegend, an den Füssen finden, ist es nur wenig gegen den Schaft gekrümmt.
Meist ist mit der geringeren Ausbildung der Endplatte eine Zunahme der Länge und Verminderung der Dicke des Schaftes verbunden (Fig. 3, Taf. X), doch kommen solche Formen auch mit kurzem dünnem (Fig. 11) und mit langem dickem Schafte (Fig. 14, 15) vor.
Für die topographische Vertheilung der verschiedenen Formen gilt allgemein die Regel, dass sich die am besten entwickelten auf dem Felde zwischen Nase und oberem Mundrande finden, während mit der Entfernung von dieser Region die minder typischen an Zahl zunehmen. Die sehr langen und dicken Borsten (Fig. 14, 15) stehen besonders oberhalb der Nase gegen die Ohrmuscheln hin. Die Haare auf den senkrechten Wülsten der Oberlippe besitzen meist ziemlich typische Form, während auch auf dem Feld unterhalb der Nase, wenn es, wie bei Molossus rufus (Fig. 29 Taf. X) sehr dicht bestanden ist, die Haare an seiner Peripherie z. Th. nur Anfangsformen von Spatelhaaren sind.
Das umgebogene Ende des Haares selbst stellt bei bester Entwicklung nahezu ein Kugelsegment dar, das so ausgehöhlt ist, dass seine Wand im Centrum am stärksten ist und sich nach der Peripherie zu allmählich verdünnt, um in scharfem Rande zu enden. Bei einem etwas geringeren Grade der Ausbildung ist die Endplatte mehr verkehrt eiförmig und flacher ausgehöhlt.
Hier ist die einfache Bezeichnung „löffelförmig“, wie sie Dobson14 für die Haare an der Schnauze des Molossus abrasus Temm. gebraucht, am Platze. Schliesslich schwindet auch die geringe Ausbuchtung, und es bleibt nur die mehr oder weniger verbreiterte und gegen den Schaft gekrümmte Endplatte, wodurch das Haar eine Gestalt gewinnt, die man am passendsten vielleicht mit den bei microscopischer Präparation gebräuchlichen Spateln vergleichen könnte. Bei manchen Haaren ist die Verbreiterung und Krümmung des Endes so wenig ausgeprägt (Taf. X, Fig. 11 u. 17), dass man erst nach Kenntniss der typischen Formen durch vergleichende Beobachtung auf sie als erste Andeutung solcher Bildung aufmerksam wird.
Der Schaft der löffel- oder spatelförmigen Haare ist so glatt, wie etwa der eines Menschenhaares. Bei stärkerer Vergrösserung treten nur feine Querlinien auf der Oberfläche als Ausdruck der Cuticularstructur hervor. Er ist an den Haaren vom Gesicht in der Regel dunkel, öfter, z. B. bei Nyctinomus plicatus und sarasinorum fast schwarz. Gewöhnlich ist in der Axe ein besonders dunkler ziemlich scharf begrenzter Strang zu bemerken, den man für einen Markcylinder halten könnte. Doch zeigt die genauere Untersuchung, besonders von Querschnitten, dass auch den Spatelhaaren ein gesondertes Mark mangelt, jener Eindruck rührt daher, dass das Pigment ganz überwiegend eine ziemlich genau kreisförmige centrale Parthie des Schaftes erfüllt. [38]
Die Endplatte muss schon infolge ihrer grösseren Dünne heller als der Schaft erscheinen, sie ist aber auch absolut ärmer an Pigment, da sie vorwiegend aus einer Fortsetzung der peripherischen pigmentlosen Parthie des Schaftes besteht. Der dunkle centrale Strang des Schaftes setzt sich gewöhnlich eine Strecke weit in die Endplatte hinein fort, bisweilen entspricht dieser Stelle in der Concavität der Endplatte ein kielartiger, distalwärts allmählich verstreichender Vorsprung. Die Figur 5, Taf. X (von Nyctinomus plicatus), die den Haarlöffel in der Ansicht schräg von unten darstellt, zeigt ihn sehr deutlich. Von diesem dunklen Mittelstrang aus strahlt dann das Pigment nach der Peripherie hin in immer feinerer Vertheilung aus. Je allmählicher letztere vor sich geht, um so zierlicher ist das Bild, das die Endplatte unter stärkerer Vergrösserung gewährt (Fig. 9 a, Taf. X). In dem mittleren Strange bildet das Pigment grobe dichtgedrängte Schollen, die weiter nach der Peripherie feiner werden und durch weitere Zwischenräume getrennt sind, dann als Häufchen feiner brauner Körnchen erscheinen, bis endlich in den Randparthieen der Platte solche Körnchen nur noch ganz vereinzelt zu bemerken sind.
Oft hört die Pigmentirung aber auch ziemlich plötzlich und nahe dem Grunde der Endplatte auf, wie an dem Haare von Nyctinomus limbatus (Fig. 8) und dem von N. bivittatus (Fig. 7) zu sehen ist.
An Haaren mit nur wenig verbreitertem Ende ist dies in der Regel durchweg ziemlich dunkel, nur die äusserste Randzone erscheint etwas heller (Fig. 10, 11 auf Taf. X).
Die Spatelhaare an den Füssen sind abweichend von denen im Gesichte meist fast ohne Pigment und lassen daher auch keinen Unterschied in der Färbung von Schaft und Endplatte wahrnehmen.
Manche von den Borsten (Fig. 11, 17), die wir als erste Andeutungen von Spatelhaaren erkannten, bilden offenbar eine Vermittlung zwischen den auf den ersten Blick ganz isolirt stehenden Haaren von ausgeprägter Löffelform und denen, die oben als erste Gruppe der vom Körperhaar abweichenden beschrieben wurden. Für diese Auffassung ist auch bemerkenswerth, dass bei solchen gewissermaassen rudimentären Formen die Cuticularschuppung stärker als an den echten Spatelhaaren hervortritt (Fig. 17).
In anderer Richtung deuten auf eine innere Verwandtschaft der Spatelhaare mit den gewöhnlichen des Körpers die eigenthümlichen Formen, zu deren Beschreibung ich nun übergehe.
Bei einigen Arten von Nyctinomus bemerkte ich unter dem Binoculare neben Spatelhaaren von bekannter Form solche, deren Endplatte in einen feinen fadenförmigen Fortsatz auszulaufen schien. Prüfung bei stärkerer Vergrösserung ergab, dass dieser fadenförmige Anhang, der sich an die Endplatte in der Mitte ihres distalen freien Randes ansetzt, in seiner Structur dem Körperhaare sehr ähnlich ist (Taf. X, Fig. 1, 2, 2 a, 13). Er ist pigmentlos und besitzt stark vorspringende, in Trichtersegmenten geordnete Cuticularschuppen. Der Anhang zeigt ziemlich regelmässig eine bestimmte Gliederung. An der Übergangstelle in die Endplatte (Fig. 13) verjüngt er sich etwas, darauf folgt ein kurzes cylindrisches Stück, dann wieder eine meist tiefe Einschnürung und hierauf das Endglied, das etwa viermal so lang ist wie das erste und vom dickeren Grunde ganz allmählich in eine feine Spitze ausläuft (Fig. 2).
Diese eigentümliche Form hat ein Seitenstück unter den modificirten Haaren unserer ersten Gruppe. Figur 12, 12 a giebt ein solches Präparat wieder. Das Haar, das sonst ganz den früher beschriebenen (Fig. 18) gleicht, trägt an der Spitze einen Aufsatz von ganz derselben Form und Beschaffenheit wie an den eben geschilderten Spatelhaaren.
Als ich, noch im Anfange der Untersuchung, den Anhang an den Spatelhaaren bemerkte, lag die Frage nahe, ob er nicht regelmässig vorkomme und, wo er fehle, erst nachträglich verloren gegangen sei. Indessen musste diese Frage nach eingehender Prüfung verneint werden. Der Ansatz haftet an der Platte ziemlich fest und ist auch in sich gegen Zerrung und Biegung widerstandsfähig, am leichtesten erfolgt die Zerreissung an der eingeschnürten Stelle, aber auch erst bei einer bestimmten Gewalteinwirkung (wie am Präparate der Fig. 13, Taf. X geschehen). Es wäre also schwer denkbar, dass ihn bei der Mehrzahl der Exemplare alle und bei den übrigen die meisten Haare verloren haben sollten. Auch ergab die genaue Untersuchung der isolirten Spatelhaare, dass die Endplatten immer einen vollkommen unversehrten Rand besassen. Man muss daher wohl annehmen, dass die Bildung nur manchen Spatelhaaren und vielleicht nur bei bestimmten Species zukommt.
Vergegenwärtigen wir uns die Entwicklung dieser Haare, so ist klar, dass die die Papille überkleidende epitheliale Matrix hier zuerst eine Zeit lang ein Gebilde producirt, das einem Körperhaare gleicht, [39]und dass dann mit einem Mal in der Production eine Änderung eintritt, sodass das Erzeugniss ein Spatelhaar wird.
Einen analogen Vorgang können wir vielleicht aus der Entwicklungsgeschichte der Feder heranziehen. Dieselbe Papille und Matrix, die eine Dune des jungen Vogels erzeugt hat, producirt später auch eine bleibende Feder des ersten Gefieders, die daher die Dune auf ihrer Spitze trägt (vergl. Gegenbaur, Vergl. Anat. Bd. 1, p. 139; Gadow in Bronns Klassen und Ordnungen des Thierreichs, Vögel, I. Anatomischer Theil. Leipzig 1891, p. 524 u. 525). So spielt sich der Vorgang aber nur bei der Bildung des ersten Gefieders ab, später entwickeln sich nach der Mauser die Ersatzfedern direct ohne vorhergehende Erzeugung einer Dune.
Auch in unserem Falle scheint mir der Gedanke nicht ohne weiteres abzuweisen, ob es vielleicht nur die zum ersten Male gebildeten Haare sind, die einen solchen Anhang besitzen. Zur Entscheidung dieser Frage wäre es nöthig, von den einzelnen Arten Reihen verschiedener Alterstufen zu untersuchen, die mir nicht zur Verfügung standen.
Bei einigen Arten der Gattung Nyctinomus kommen im Gesicht Haare, die in der Form irgendwelche Ähnlichkeit mit Spatelhaaren besitzen, überhaupt nicht vor. Immer aber finden sich dann an den Stellen, die bei anderen Arten welche tragen, Borsten oder Stacheln, die sich durch Dicke, Länge und histiologische Structur von den anderen im Gesichte vorkommenden längeren und steiferen Haaren deutlich unterscheiden. Ihr Schaft ist glatt wie bei den Spatelhaaren, dunkel pigmentirt, meist mit deutlichem axialem Strange (Fig. 24). Ich glaube daher, dass diese Borsten auch im morphologischen Sinn als Vertreter der bei den anderen Arten vorkommenden Spatelhaare zu betrachten sind.
Besonderes Interesse bietet in dieser Hinsicht Cheiromeles torquatus. Typische Spatelhaare finden sich hier nur an den Füssen und zwar abweichend von Molossus und Nyctinomus ausschliesslich auf einem am Aussenrande der ersten, nach Art eines Daumens frei beweglichen Zehe, gelegenen Felde, das die Figuren 11 b–d, Taf. XI in verschiedenen Ansichten wiedergeben. Die hier vorhandenen Spatelhaare sind, wie schon erwähnt, die längsten von ziemlich typischer Form, die ich überhaupt beobachtet habe. Von den Spatelhaaren an den Füssen der Molossus- und Nyctinomus-Arten unterscheiden sie sich ausser durch die viel ausgeprägtere Form und die grössere Länge auch durch bedeutend dunklere Färbung, die freilich immer noch heller ist als bei den Spatelhaaren im Gesicht.
Im Gesichte besitzt Cheiromeles unterhalb der Nasenlöcher eine dichte Gruppe kurzer, steifer und dicker Borsten, die im ganzen etwas abgeplattet sind (Taf. X, Fig. 22, 23). Kurz vor dem Ende verjüngt sich der Schaft ein wenig, während das Ende selbst wieder eine breitere, quer abgeschnittene Platte vorstellt, die etwas gegen den Schaft gekrümmt ist. Offenbar sind diese Haare als modificirte Spatelhaare aufzufassen.
An den seitlichen Theilen des Gesichts, wo die Molossus- und Nyctinomus-Arten Spatelhaare besitzen, finden sich bei Cheiromeles nur dicke Borsten verschiedener Länge. An manchen der kürzeren von ihnen ist das Ende gegen den Schaft etwas abgesetzt und gekrümmt, wodurch sie sich den Borsten unterhalb der Nase anschliessen (Fig. 25). So zeigt uns denn Cheiromeles nebeneinander eine Reihe von Übergängen von typischen Spatelhaaren zu den Borsten und Stacheln gewöhnlicher Form, die wir im Gesicht einiger Arten ausschliesslich antreffen.
Eine Eigenthümlichkeit dieser Borsten bei N. brasiliensis und africanus mag noch Erwähnung finden. Sie scheinen vielfach, unter Lupenvergrösserung betrachtet, weissliche Knöpfchen zu tragen, sodass man sie für Spatelhaare halten könnte. Thatsächlich rührt die Erscheinung daher, dass die Borsten am Ende eine kurze Strecke pinselartig sehr fein aufgefasert sind (Taf. X, Fig. 27) und die zwischen den Fasern festsitzende Luft das Licht diffus reflectirt. Zwischen Borsten mit intactem und aufgefasertem Ende findet man Übergänge; in Fig. 26, Taf. X ist z. B. eine Borste abgebildet, bei der eine geringe Verbreiterung und dellenartige Einziehung des Endes die bevorstehende Aufsplitterung anzeigt. Es handelt sich hier also jedenfalls nicht etwa um ein durch Abbrechen des Schaftes verursachtes Kunstprodukt, und auch für die Annahme, dass die Zerfaserung erst post mortem durch Maceration im Spiritus aufgetreten sei, scheint mir kein Grund vorzuliegen. Ähnliche, wenn auch nicht so regelmässige, Zersplitterungen der Spitze beobachtet man auch sonst gelegentlich an menschlichen und thierischen Haaren (vergl. Waldeyer, Atlas 112 u. 175, 1884; Fig. 38 u. 139). [40]
Was die Frage nach der functionellen Bedeutung der löffel- und spatelförmigen Haare und der ihnen entsprechenden Borsten und Stacheln anlangt, so würde es sich in erster Linie darum handeln, ob sie nur als eine besondere Form der gewöhnlichen Haare oder als „Tasthaare“ im engeren Sinne betrachtet werden müssen. Da eine Untersuchung auf nervöse Endapparate an unserem Materiale von vornherein ausgeschlossen war, musste ich mich darauf beschränken, aus der Structur des Haarbalges vielleicht einigen Anhalt zur Beurtheilung zu gewinnen. Am geeignetsten wäre zu dem Zwecke das Exemplar von Nyctinomus sarasinorum gewesen, das sich, wie alles von den Hrn. Sarasin gesammelte Material, durch vortrefflichen Erhaltungszustand auszeichnete. Da es aber der Typus und bis jetzt das einzige vorhandene Exemplar der Art ist, so mochte ich es nicht beschädigen, und entnahm daher Hautstücke von der Oberlippe und den Feldern an den Zehen eines Exemplars von Nyctinomus plicatus, wo allerdings die Conservirung sehr viel zu wünschen liess.
Die Haarbälge sind recht derb und massig, besonders mit Rücksicht auf die geringe Grösse der Haare, und ihre dichte Anhäufung ist es wesentlich, wodurch die schwielige Verdickung an den Zehen bedingt wird. Doch konnte ich von einer cavernösen Structur der Balgwandung, wie sie für „Tasthaare“ als charakteristisch gilt und letztere auch als „Sinushaare“ bezeichnen lässt, an Durchschnitten hier nichts wahrnehmen. Da ich indessen bei der Kürze der verfügbaren Zeit erst wenige Präparate anfertigen konnte und da die Gewebe durch jahrelanges Liegen in dünnem Spiritus sehr gelitten hatten, will ich ein abschliessendes Urtheil hiermit keineswegs ausgesprochen haben.
Auch die Angaben über die Lebensgewohnheiten der Molossiden, die bisher vorliegen, sind zu dürftig, um über die besondere Leistung dieser Haare mehr als Vermuthungen zu gestatten.
Die Haare im Gesichte mögen, wenn sie doch als Tasthaare zu betrachten sein sollten, im Dienste des allgemeinen, bei den Fledermäusen so hoch entwickelten Hautsinnes stehen, man könnte aber vielleicht auch daran denken, dass ihnen eine Funktion bei der Nahrungsaufnahme zufällt. Nach Dobson (Catal. 1878, 403) wäre die grosse Dehnbarkeit der oft mit tiefen Falten versehenen Lippen der Molossiden von günstiger Wirkung beim Verschlingen der vorzüglich aus „grossen rundleibigen Käfern“ bestehenden Beute. Dabei könnten die vornehmlich auf der Oberlippe befindlichen Haare wohl eine Rolle spielen.
Die Zehen benutzen die Fledermäuse allgemein, um den Pelz zu ordnen und von Parasiten zu säubern, wobei die Spatelhaare an den Füssen, ob ihnen nun eine specielle nervöse Funktion zukommt oder nicht, ganz dienlich sein könnten. Von Interesse ist in der Beziehung folgende Angabe Osburns15 über Nyctinomus brasiliensis: „First one and then another wakes up, and withdrawing one leg and leaving himself suspended by the other alone, adroitly uses the foot at liberty as a comb16, with a rapid effective movement dressing the fur of the under part and head16. The foot is then cleaned quickly with the teeth or tongue, and restored to its first use. Then the other leg does duty. Perhaps the hairs with which the foot is set may aid to this end16. I often have seen them do this in confinement; and probably the numerous Bat-flies with which they are infested may be the cause of extra dressing. It is impossible to imagine a more perfect or effective comb than the little foot thus used makes ..“. Aus den Angaben Osburns ist allerdings nicht zu entnehmen, ob er die kurzen Haare an den Aussenseiten der Zehen bemerkt hat oder ob nur die langen gekrümmten Haare auf den Nagelgliedern aller Zehen gemeint sind, die Dobson (Catal. 1878, 403) „prehensile hairs“ nennt, ohne aber diese sonderbare Bezeichnung näher zu begründen17. — Merkwürdig bliebe dann freilich die besonders mächtige [41]Entwicklung der Spatelhaare an der grossen Zehe des Cheiromeles, der doch nur ein sehr rudimentäres Haarkleid besitzt. — Hier sei auch darauf hingewiesen, dass die Molossiden unter den Fledermäusen am meisten geschickt sind, sich auf ebener Erde laufend fortzubewegen, wobei natürlich die Hintergliedmaassen die Hauptarbeit zu leisten haben (vgl. Dobson, Catal. 1878, 403; Schneider, Nouv. Mém. Soc. Helv. XXIV, 1871, S.A. 8–9).
Bei alle dem wird man sich bezüglich der Function der Spatelhaare auch gegenwärtig bei der Ansicht bescheiden müssen, die Horsfield (Zool. Res. 1824, VIII. Cheiromeles, 6. S.) aussprach, als er zum ersten Male die Felder an den Füssen von Cheiromeles und Nyctinomus plicatus beschrieb: „It is doubtless of importance in the economy of the animal, but its use remains to be determined.“
Für eine solche Untersuchung käme zunächst der europäische Vertreter der Molossiden, Nyctinomus cestonii, in Betracht, der u. a. in Italien und Griechenland heimisch ist. Doch ist das Thier dort selten und gehört überdies zu den Arten, denen im Gesichte Spatelhaare fehlen. Dagegen finden sich Arten mit typischen Haaren gemein und in Menge in manchen tropischen Gegenden (vgl. die Bemerkung A. B. Meyers oben S. 18), und da ja neuerdings immer häufiger auch in feineren anatomischen Untersuchungen geübte und entsprechend ausgerüstete Forscher dorthin kommen, so bietet sich wohl einmal Gelegenheit, die wahre Bedeutung der eigenthümlichen Gebilde aufzuklären.
Im Anschluss an die Schilderung der löffelförmigen Haare der Molossiden ist es vielleicht angezeigt, einen Blick auf die bisher überhaupt beschriebenen Formen von Säugethierhaaren zu werfen. Eine daraufhin vorgenommene Durchsicht der Literatur lieferte mir ein ziemlich dürftiges Ergebniss. Zwar darin stimmen alle Autoren überein, dass die Mannigfaltigkeit ausserordentlich gross ist, was die Massenentwicklung und die feinere Structur des einzelnen Haares anlangt, aber die Grundform, die mit ganz verschwindenden Ausnahmen überall wiederkehrt, ist immer dieselbe spindlig-fadenförmige.
Als merklich abweichend verdienen vor allem die Grannenhaare von Ornithorhynchus Erwähnung. Maurer18 beschreibt sie folgendermaassen: „Der Schaft beginnt in der Tiefe zugespitzt, er verbreitert sich dann rasch, so dass sein Querschnitt die Form eines langen Ovals mit leicht bogenförmig gekrümmter Längsachse zeigt.
„Nach oben gegen die Talgdrüse zu wird der Schaft etwas dünner und rundlich, und so tritt er aus der Balgöffnung hervor. Er setzt sich in einen langen drehrunden Abschnitt fort, der sich endlich zu einem lanzettförmigen Plättchen verbreitert. Dasselbe endet in einer abgestutzten Spitze.“
Da mit dieser Schilderung die Abbildung in Waldeyers Atlas (Tat. VIII, Fig. 100) nicht übereinstimmt, untersuchte ich selbst diese Haare und fand Maurers Darstellung bestätigt. Die Abbildung bei Waldeyer giebt, wie mir scheint, nicht ein „ganzes Grannenhaar“ wieder, wie es in der Figurenerklärung heisst (Waldeyer, Atlas, 189), sondern nur den oberen Theil eines solchen. Man müsste sich das untere dünne Stück reichlich doppelt so lang denken wie die breite Endplatte, um eine zutreffende Vorstellung von der Gesammtform dieses merkwürdigen Haares zu erhalten. Die feinere Structur der einzelnen Theile finde ich vollkommen in Übereinstimmung mit den Beschreibungen und Abbildungen Waldeyers (Atlas, 190; Taf. VIII, Fig. 101–103).
Ähnliche Haare wie die eben beschriebenen des Schnabelthiers finden sich nach Maurer19 auch bei Perameles gunni Gr. [42]
Ausser diesen habe ich keine von dem allgemeinen „faden-spindligen“20 Grundtypus wesentlich abweichenden Haarformen erwähnt gefunden, und die löffelförmigen Haare der Molossi sind ihnen als ein weiterer interessanter und bis jetzt isolirt dastehender Befund dieser Art anzureihen.
Die Liste auffallend gestalteter Haare wird sich möglicherweise am ehesten bereichern lassen, wenn man mehr, als es bisher im allgemeinen geschehen zu sein scheint, sich nicht auf die Untersuchung des gewöhnlichen Körperhaares beschränken, sondern grundsätzlich bei jeder Thierart alle Stellen des Körpers einer genauen Prüfung unterwerfen wird, an denen der Charakter der Behaarung modificirt erscheint. Hätte Marchi dies beachtet, so würden ihm, der eine ganze Reihe von Molossiden-Arten sehr gründlich auf die Beschaffenheit des Körperhaares untersucht hat21, die löffelförmigen Haare gewiss nicht entgangen sein.
Es soll nunmehr das Verhalten der löffelförmigen und der ihnen gleichwertigen Haare bei jeder der untersuchten Arten, besonders mit Rücksicht auf die topographische Vertheilung, kurz beschrieben werden.
Wo von derselben Art mehrere Exemplare vorlagen, liessen sich öfter gewisse individuelle Schwankungen in der Zahl und wohl auch in der Formentwicklung dieser Haare wahrnehmen, dagegen fand ich die Verbreitung und Anordnung immer durchaus übereinstimmend, so dass sich für jede einzelne Art eine für alle Exemplare zutreffende Schilderung geben lässt. Auch das Geschlecht ist in dieser Hinsicht ohne Einfluss.
Die Anordnung der Arten folgt im allgemeinen der in Dobsons Catalogue 1878, mit einigen im Interesse der bequemeren Darstellung gebotenen Abweichungen. Es empfahl sich mit dem Genus Nyctinomus zu beginnen und mit Cheiromeles zu schliessen. Von den Nyctinomus-Arten sind zunächst die behandelt, die im Gesicht echte Spatelhaare besitzen, dann erst jene, denen sie dort fehlen. Die drei Dobson noch nicht bekannten Arten (sarasinorum, astrolabiensis und loriae) habe ich den nächstverwandten angereiht.
Für das Verständniss der Beschreibungen seien folgende Bemerkungen vorausgeschickt. Die Haare sind gemeinhin als „Spatelhaare“ bezeichnet, und es werden im allgemeinen drei Grade der Ausbildung unterschieden: typische Formen, entsprechend den Figuren 4, 5, 7, 8 auf Tafel X, mittlere (Fig. 9, 16, 3) und wenig ausgeprägte (Fig. 10, auch 14 und 15). Die absolute Länge der Haare ist, wie früher schon bemerkt, immer sehr gering. Als gewöhnliches Durchschnittsmaass ist circa 1 mm anzusehen, unter „sehr langen“ Haaren sind solche von etwa 2–2,5 mm Länge (Fig. 1, 6, 14, 15) verstanden, unter „kurzen“ solche unter 1 mm (Fig. 2 a).
Die Figuren auf Tafel XI sollen in der Mehrzahl dazu dienen, eine Anschauung von einigen typischen Anordnungen der Spatelhaare im Gesichte verschiedener Molossiden-Arten zu geben. Es ist zu dem Zwecke der Kopf fast durchweg in der Ansicht von vorn und etwas von unten gezeichnet, sodass das Gebiet der Schnauze, der Ober- und Unterlippe möglichst vollständig vor Augen liegt. In die Umrisszeichnung aller dieser Theile sind dann unter Controlle mittelst des Binoculars die Spatelhaare oder die ihnen entsprechenden Borsten nach Zahl und Anordnung möglichst genau eingetragen und durch Punkte oder durch Striche mit verdickten Enden angedeutet. Andere als Spatelhaare oder ihre Vertreter sind dabei nicht berücksichtigt.
Bei jeder Art werde ich, soweit sie mir bekannt geworden sind, auch die Angaben früherer Autoren, die sich auf das Vorkommen dieser Haare beziehen, anführen, in der Synonymie folge ich dabei der Autorität von Dobsons Catalogue 1878.
Exemplare, die aus der Sammlung des Königlichen Naturalien-Cabinets in Stuttgart hergeliehen waren, sind als solche gekennzeichnet, die anderen, bei denen nichts bemerkt ist, gehören dem Dresdener Museum. [43]