In der Natur kommt es gelegentlich vor, daß Ameisenlöwen bei ihren Wanderungen einen Abhang hinunterkollern und dann auf dem Rücken liegenbleiben. Dasselbe ereignet sich häufig, wenn man die Tiere fängt. Nach einer kurzen Zeit des Totstellens pflegen sie sich dann in die Bauchlage umzudrehen.

Um diese Umdrehreaktion genauer zu prüfen, wurden zahlreiche Experimente von mir ausgeführt, bei denen das Tier schnell, ohne Druck und sonstige gröbere Reizung aus dem Sand genommen und auf den Rücken gelegt wurde. In der Mehrzahl der Fälle sind die Reize, welche bei diesem Vorgang auf das Tier einwirken, immerhin stark genug, um zu veranlassen, daß es sich totstellt. Wenn die charakteristische Frist abgelaufen ist, also, wie wir gehört haben, in der Regel 3–5 Minuten, erfolgt ganz plötzlich das Umdrehen des Tieres auf seine Bauchseite. Die Umdrehung geht in einem Bruchteil einer Sekunde vor sich; es ist daher sehr schwer, die Einzelhandlungen zu beobachten, welche das Tier dabei vornimmt.

Man kann ziemlich deutlich sehen, daß eine Durchbiegung des ganzen Körpers erfolgt, wobei hauptsächlich starke Einknickung in den Gelenken zwischen Kopf und erstem Thorakalsegment und zwischen dem ersten und zweiten Thorakalsegment stattfindet. Indem auch der Hinterleib nach unten durchgebogen wird, macht das Tier sozusagen einen hohlen Rücken. Nach Annahme dieser Stellung gibt es sich plötzlich einen Stoß nach der einen Seite und rollt auf seine Bauchseite herum.

Bei der Schnelligkeit der Bewegung war es nicht ganz leicht, den Hebel ausfindig zu machen, welcher diese Seitwärtsbewegung verursacht. Es lag am nächsten, ihn in einer der Extremitäten des Tieres zu suchen. Um dies festzustellen, wurden folgende Experimente durchgeführt. Am 3. Juni 1912 wurde einem frisch gefangenen großen Exemplar das linke Mittelbein am Hüftgelenk amputiert; es trat ein sehr großer, klarer, gelblicher Blutstropfen hervor. Keine Bewegung oder sonstige Reaktion des Tieres zeigte eine Wirkung der Amputation an. Das Tier vermochte sich noch sehr gut umzudrehen, weder die Schnelligkeit noch die Promptheit der Reaktion war irgendwie beeinträchtigt.

Darauf wurde dem Tier auch das rechte Mittelbein amputiert. Es machte nun zuerst vergebliche Umdrehungsversuche, offenbar unter der Einwirkung der Operation, welche wohl eine Schwächung des Tieres oder, exakter ausgedrückt, eine Herabsetzung des Tonus seiner Gewebe zur Folge hatte. Nach wenigen Minuten konnte es aber wieder die Umdrehreaktion mit vollkommener Präzision ausführen.

Da nur die Mittelbeine hinreichend weit über den Körper hervorstehen, um bei der Umdrehreaktion eine Hebelwirkung auszuüben, während Vorder- und Hinterbeine dem Körper angeschmiegt gehalten werden, mußte die Ursache der Seitwärtsbewegung ganz anderswo gesucht werden. Es bot sich mir ein einfaches Mittel, um trotz der Schnelligkeit der Umdrehung die einzelnen Phasen derselben festzulegen. Ich legte die Tiere auf berußtes Registrierpapier und ließ sie da ihre Umdrehungsreaktion ausführen. Hat man die Tiere mit dem Rücken auf das Registrierpapier gelegt, so empfiehlt es sich, sie nicht aus dem Auge zu lassen, denn in vielen Fällen setzen sie sich nach der Umdrehung sofort in Bewegung, und es kann dann vorkommen, daß sie über die Umdrehungsspur hinwegkriechen und diese dadurch unlesbar machen. Man muß sie also nach erfolgter Umdrehung sorgfältig und schnell vom Registrierpapier abheben.

Ist das mit genügender Sorgfalt geschehen, so erkennt man, daß der Umdrehungsvorgang auf dem Registrierpapier nur eine ganz geringe Spur hinterlassen hat. Die Abbildungen zeigen deutlich, daß nur das hinterste Körperende und die Kopfregion eine kräftige Spur aufgezeichnet haben, während von dem dazwischen liegenden Körper nur die Spitzen einiger vorstehenden Borsten durch feine Striche Zeugnis ablegen. Ist das Tier nach der linken Seite herübergeklappt, so sieht man nach der rechten Seite zu einen kräftigen Strich schief nach vorn ziehen (Abb. 17). Die Beobachtung zeigt uns ohne weiteres, daß es sich um den Abdruck einer oder beider Mandibel handelt. Sie waren also der Hebel, welcher bei der Drehung gewirkt hat. Indem beim Stemmen der Kopf eine Drehung nach der einen Seite macht und nach dieser Seite kräftig vorgestoßen wird, kippt der Körper nach der anderen Seite hinüber. Dabei bleiben vielfach beide Mandibel geschlossen; oft aber sieht man, daß die eine stark abgespreizt wird. Es ist stets die in der Richtung der Kopfabbiegung gelegene, so daß also durch sie die Hebelbewegung wesentlich unterstützt wird.

Beim Abbiegen des Kopfes nimmt an der Krümmung das erste Thorakalsegment teil; es bildet dann mit dem Kopf ein einheitliches System. Die Bewegung erfolgt mit einem sehr starken Ruck; es ist dies eine der typischen Reflexbewegungen des Tieres, auf deren vielseitige Bedeutung wir später noch oft werden zurückkommen müssen.

Der Umdrehreflex tritt stets nach längerer oder kürzerer Zeit ein; ein lebenskräftiges Tier bleibt nie viele Stunden lang auf dem Rücken liegen. Die Tendenz zum Umdrehen überwiegt auf die Dauer immer über jene zum Totstellen. Nach erfolgter Umdrehung bleibt aber das Tier oft in der Bauchlage noch lange, sich tot stellend, liegen (vgl. S. 29).

Diese eigentümliche Umdrehreaktion veranlaßt unwillkürlich zur Stellung einiger Fragen:

1. Haben die Tiere eine Tendenz, sich regelmäßig nach einer bestimmten Seite zu drehen?

2. Welcher Sinn erlaubt es den Tieren, zwischen Oben und Unten zu unterscheiden?

Bei den verschiedenen Umdrehversuchen war mir aufgefallen, daß tatsächlich die Tiere die ausgesprochene Tendenz zeigten, nach einer bestimmten Seite sich umzudrehen. Ich vermutete zuerst, daß es sich um ein ähnliches Phänomen handeln könne, wie es Jennings bei dem Seestern Asterias Forreri beschrieben hat. Dieses Tier zeigt die Tendenz, sich nach demjenigen Arm umzudrehen, auf den es beim Niedersinken im Wasser zuerst auffiel. Auch bei dem Ameisenlöwen beeinflußt ein äußerer Reiz die Umdrehungsrichtung.

Schon bei den auf Rußpapier registrierten Umdrehversuchen fiel es auf, daß die Aufzeichnung der Mandibel stets nach einer bestimmten Seite zeigte, und zwar war es fast stets die dem Lichte zugewandte Seite. Der Körper wälzt sich beim Umdrehen immer vom Licht weg. Um festzustellen, ob es sich dabei um eine regelmäßige Erscheinung handle, habe ich eine große Anzahl von Umdrehungsversuchen gemacht und genau beobachtet. Zu diesen Versuchen legte ich die Tiere so auf die Unterlage, daß ihre Längsachse dem Einfall der Lichtstrahlen gegenüber senkrecht stand; das Licht fiel also auf eine Seite des Tierkörpers, während die andere im Schatten war. Ich drehte dann die Tiere ohne starke Reizung auf die Rückseite und beobachtete die Umdrehung. Am 15. Sept. 1914 wurde mit 5 Exemplaren experimentiert, von denen No. 1 sich siebenmal nacheinander nach der Schattenseite umdrehte; ebenso No. 2 siebenmal, No. 4 fünfmal, No. 5 fünfmal. No. 3 jedoch war sehr lebhaft und drehte sich häufig unmittelbar, nachdem es in die Rückenlage gebracht war, um. Dann erfolgte die Drehung bald nach der Licht-, bald nach der Schattenseite. Ich drehte die Tiere meist in der Weise um, daß ich mit einer Präpariernadel unter das zweite Bein der einen Seite faßte und das Tier um seine Längsachse drehte. Manchmal schien es mir, als drehe sich das Tier bei sehr rascher Umdrehung nach der Seite, an welcher das Bein angefaßt worden war. Es ließ sich aber in dieser Beziehung keine Regelmäßigkeit feststellen.

Es spielt also bei der Umdrehreaktion das Licht offenbar eine bestimmende Rolle. Es lag daher nahe, die Frage zu untersuchen, ob nicht der Lichtsinn es sei, welcher dem Tier die Unterscheidung zwischen Unten und Oben gestattet, ähnlich wie dies bei vielen freischwimmenden Wassertieren der Fall ist. Zur Untersuchung dieser Frage wurden Exemplare des Ameisenlöwen im Dunkelzimmer auf eine Glasplatte gebracht, welche durch eine elektrische Glühlampe von 32 HK von unten beleuchtet war. Die Tiere wurden auf dieser Glasplatte auf die Rückenseite gedreht. Alle drehten sich nach kurzer Zeit, trotz der die Augen wie normales Oberlicht treffenden Unterbeleuchtung, rasch und sicher um. Es ist also nicht das Licht, welches ihre Orientierung zur Erdoberfläche vermittelt. Sie haben keinen Lichtrückenreflex (Buddenbrock).

Bei der Unterbeleuchtung zeugten die Tiere nach erfolgter Umdrehung eine große Lebhaftigkeit und bewegten sich in sehr merkwürdigen Haltungen rasch hin und her. Wir werden später sehen, daß das Licht eine sehr wesentliche und ihre Bewegungen richtende Einwirkung auf sie hat.

Um festzustellen, ob die Tiere zwischen Oben und Unten unterscheiden können, wurden noch weiter folgende Experimente gemacht. Es wurden Exemplare von Ameisenlöwen mit Hilfe eines Wachsklümpchens an einem Faden befestigt, mit dessen Hilfe sie frei aufgehängt wurden. Bei mehreren Individuen wurde der Faden in der Mitte der Rückenfläche auf dem dritten Thorakalsegment, bei anderen an der Bauchseite zwischen den Basalgliedern des zweiten und dritten Beinpaares befestigt. Die aufgehängten Individuen nahmen eine ganz bestimmte Haltung ein. Einerlei, ob sie mit der Rücken- oder mit der Bauchseite nach unten gerichtet waren, hatten sie den Bauch etwas eingekrümmt, hielten den Kopf und Hals sehr tief, schief gegen die Bauchseite gerichtet, die Hinterleibsspitze eingekrümmt, wie dies die nebenstehenden Abbildungen (Abb. 18) zeigen. Alle Beinpaare waren vom Körper abgespreizt, vor allem das erste und zweite, aber auch das dritte; letzteres war vor allem bei denjenigen Exemplaren der Fall, welche mit der Bauchseite nach oben aufgehängt waren. Das zweite Beinpaar wurde, wie beim Totstellen, ganz steif gehalten, während das erste und dritte Paar auch ziemlich starr waren, sich aber immerhin biegen ließen. Die ganze Haltung entsprach also im allgemeinen der beim gewöhnlichen Totstellen; dem entspricht wohl auch die erste Reaktion der aufgehängten Tiere.

Die aufgehängten Exemplare bleiben auffallend lange Zeit vollkommen unbeweglich. Es kann dies 20 Minuten, eine halbe Stunde, unter Umständen auch stundenlang dauern. Dann beginnen sie scheinbar spontan Bewegungen auszuführen. Es sind dies Zappel- oder Ruderbewegungen aller sechs Beine; auf diese folgen Einkrümmung des Kopfes nach oben und unten, ebenso der Hinterleibsspitze; dazu kommen eigenartige nutierende Bewegungen des Kopfes, als ob dieser ein Widerlager suchte. Auch ohne daß er ein solches findet, werden typische Schleuderreflexe ausgeführt. Diese sind mit dem Schnappreflex kombiniert und führen oft zur Erfassung des Aufhängefadens mit den Mandibeln des Tieres. Da es vollkommen ausgeschlossen ist, von dem Tier unter den Verhältnissen des Experiments alle Reize auszuschließen, während man das Tier beobachtet, so zweifle ich sehr, daß die Bewegungen nur zentral ausgelöst sind. Sie sind nämlich sehr leicht durch dem Tier experimentell applizierte Reize zu veranlassen. So wirken z. B. schon relativ geringe Erschütterungen auf das Tier ein; man braucht bloß auf den Tisch zu klopfen oder den Stab zu berühren, an welchem der das Tier tragende Faden aufgehängt ist. Vor allem wirken aber Berührungsreize, und zwar sowohl Berührung der Oberseite als auch der Unterseite. Mit der Bauchseite nach unten hängende Tiere, unter welche man einen Spachtel, ein Stück Pappe oder Stoff hält, führen sofort den Schleuder- und Schnappreflex aus. Es geschieht dies nicht nur bei Berührung der ganzen Unterseite, sondern auch, wenn nur ein Teil derselben, des Kopfes, des Rumpfes oder nur der hinterste Teil des Hinterleibes berührt wird. Allerdings scheint die Reizempfindlichkeit gegen das Hinterende des Abdomens etwas abzunehmen (vgl. unten Abschn. V, 5. Tastsinn).

Der Umdrehreflex, welcher, wie wir noch genauer sehen werden, mit dem Schleuderreflex vollkommen identisch ist, wird ganz in derselben Weise ausgeführt, wenn statt der Unterseite irgendeine Stelle der Oberseite des Tieres, also seines Kopfes, Rumpfes oder Hinterleibes berührt wird. Ganz das Entsprechende geschieht, wenn die Beine einem solchen Reiz ausgesetzt werden.

Die Bewegungen der hängenden Tiere hören immer nach einiger Zeit auf, und es tritt wieder vollkommene Bewegungslosigkeit ein. Nach einer Pause von verschiedener Länge (5 Minuten, eine halbe Stunde, oft auch viele Stunden) werden die Bewegungen wieder aufgenommen. Oft geschieht das auf einen deutlichen äußeren Reiz hin; noch öfter konnte ich einen solchen nicht wahrnehmen. In den meisten Fällen, in denen solche beobachtet wurden, handelte es sich um Erschütterungsreize oder Reizung durch Luftbewegung. Auch Wärme und Lichtreize haben den gleichen Effekt.

Es ergibt sich also aus all diesen Versuchen, daß bei dem Tier wohl kein besonderes Sinnesorgan geotropischer Natur vorhanden ist. Jedenfalls brauchen wir ein solches zur Erklärung des Umdrehreflexes nicht heranzuziehen. Vielmehr handelt es sich um eine auf Reiz hin erfolgende, vollkommen automatisch ablaufende, typische Bewegung, welche von dem Tier in jeder Lage ausgeführt wird. Nur wenn das Tier zufällig auf der Rückenseite auf einer festen Unterlage liegt, führt die reflektorische Bewegung zur Umdrehung. Es ist genau dieselbe Bewegung, welche beim Sandschleudern angewandt wird, welche unter bestimmten örtlichen Verhältnissen zur Umdrehung führt. Wir können also feststellen, daß die Umdrehreaktion durch den Schleuderreflex bewirkt wird. Manchmal ist er mit dem Schnappreflex kombiniert (vgl. S. 62).

Und es sind Berührungsreize, welche den Umdrehreflex auslösen. Offenbar wirkt die Berührung der Unterseite des Tieres mit der Unterlage beruhigend auf das Tier, wenn das Tier selbst auf diese einen gleichmäßigen, sich nicht ändernden Druck ausübt. Bei Rückenlage wirkt aber der Druck des eigenen Gewichtes als Reiz, welcher vor allem bei Bewegungen des Tieres selbst den Umdrehreflex auslöst. Es ist also der Umdrehreflex durch Tangorezeption bewirkt, die verschiedene Empfindlichkeit der Ober- und Unterseite des Tieres wird die Unterscheidung von Oben und Unten ermöglichen. Es ist daher nicht angebracht, von Geotaxis beim Ameisenlöwen zu sprechen, wie es Comes tut. Hervorzuheben ist, daß auf dem Rücken liegende Tiere viel länger ruhig liegenbleiben, ohne die Umdrehung auszuführen, wenn man ihnen etwas Sand auf die Bauchseite streut. Aber es wird dadurch die Umdrehung nicht vollkommen verhindert. Nach kürzerer oder längerer Zeit erfolgt sie dennoch.