Fig. 319.

Fig. 319.

Schema der Gliederung von Hand oder Fuß (Nach Gegenbaur.)

Die vorderen Extremitäten (Fig. 319) bestehen aus einem mehr oder weniger stämmigen Oberarm (Humerus) und zwei Vorderarmknochen (Radius und Ulna), welche in der Regel den entsprechenden Knochen bei Amphibien ähnlich sind. Der Humerus zeigt sich sowohl in seinem proximalen wie in seinem distalen Teile stark verbreitert und gewöhnlich ist der letztere um den ersteren in einem Winkel von 90° gedreht. Häufig findet sich auf seiner medialen (ulnaren) Seite ein Foramen entepicondyloideum, dem auf der lateralen (radialen) Seite ein Foramen ectepicondyloideum entsprechen kann. Nicht selten ist die Ulna etwas länger als der Radius und zuweilen mit einem proximalen olecranonartigen Vorsprung versehen. Der Carpus enthält stets zwei Reihen von Knöchelchen, wovon die proximale Reihe meist 3 Elemente (ulnare, intermedium, radiale) zu denen noch am ulnaren Carpusrand ein Pisiforme (? Rudiment eines 6. Fingers) kommen kann, die distale aus 3-6 Knöchelchen besteht, dazwischen treten noch 1 bis 2 Centralia; Metacarpus und Zehen sind je nach der Lebensweise außerordentlich verschieden. Die Zahl der Zehen schwankt zwischen 2 und 5, überschreitet bei manchen Ichthyosauriern sogar die Fünfzahl. Am dritten und vierten Finger ist die Zahl der Phalangen meist am größten.

Auch das Becken und die Hinterfüße bieten große Verschiedenheiten. Mit Ausnahme der Ichthyosauria, Pythonomorpha und der Schlangen besitzen alle Reptilien einen Sacralabschnitt, welcher aus 2-6 oder mehr Wirbeln besteht. Das Becken ist bei der Mehrzahl der Schlangen und einigen fußlosen Lacertilien, zumeist bis auf geringe Rudimente reduziert. Bei den übrigen Reptilien sind überall drei Knochenpaare (Ilium, Pubis, Ischium) vorhanden, welche meist alle (ausgenommen die Crocodilia nur mit Ilium und Ischium) an der Bildung der in ihrem Grund (Crocodilia, Dinosauria) manchmal durchbohrten Gelenkpfanne (Acetabulum femoris) teilnehmen. Das Darm- oder Hüftbein (Ilium) ist dorsal häufig mehr oder weniger stark nach vorne und hinten verlängert; der Canalis obturatorius tritt durch das Foramen obturatum entweder im Pubis selbst aus, z. B. Cotylosaurier, Rhynchocephalen, Lacertilia oder unterhalb der Gelenkpfanne zwischen Pubis und Ischium (z. B. Anomodontia); häufig (Crocodilia, Schildkröten, Dinosauriern) fällt seine Mündung auch mit dem Pubis und Ischium trennenden Foramen pubo-ischiadicum zusammen; Pubis und Ischium sind in der Symphysenebene direkt oder durch Knorpel mit den entsprechenden Knochen der Gegenseite verbunden. Bei den Dinosauriern erhält das Becken durch das sehr stark nach hinten und unten gerichtete, langgestreckte Ischium und einem diesem parallel ebenso verlängerten Fortsatz des Pubis (Postpubis) sowie durch das dorsal nach vorne verlängerte Ilium ein vogelartiges Gepräge. Die Hinterextremitäten ähneln in der Regel den vorderen und bestehen aus einem verlängerten Femur (Oberschenkel), welcher proximal mit einem oder zwei vorragenden Trochantern versehen ist, zwei Vorderfußknochen (Tibia und Fibula), einem aus einer oder zwei Knöchelchenreihen bestehenden Tarsus, den Metatarsalien und Phalangen. Die proximale Reihe des Tarsus erfährt vielfach durch Verschmelzung der einzelnen Bestandteile eine Umgestaltung, so können bei verschiedenen Schildkröten und Lacertilien sich sämtliche Elemente zu einem Knochen vereinigen, bei den Crocodiliern geht aus der Concrescenz von Tibiale, Intermedium und Centrale der Astragalus hervor, während das mit einem Fersenhöcker ausgestattete Fibulare als Calcaneus bezeichnet wird. Auch im Hinterfuß bieten die verschiedenen Ordnungen der Reptilien große Verschiedenheiten, welche im speziellen Teil näher erörtert werden sollen.

Als ausschließliche Lungenatmer sind die Reptilien vorzüglich auf terrestrische oder amphibische Lebensweise angewiesen. Die wenigen Schildkröten, Eidechsen und Krokodile, welche im Meere oder an der Meeresküste leben, kommen wenigstens zeitweilig ans Land und legen ihre Eier im Sande ab, nur einige wenige gebären lebende Junge wie die Ichthyosaurier, unter den Eidechsen die Blindschleiche und unter den Schlangen die Kreuzotter. Unter den fossilen Reptilien waren die Ichthyosauria, Sauropterygia und Pythonomorpha Meeresbewohner, deren paddelartige Extremitäten am Ufer keine oder nur eine höchst unbeholfene Fortbewegung gestatteten. Die Mehrzahl der fossilen Reptilien gehörte zu den Landbewohnern; ja die Pterosaurier konnten sich sogar mittels wohl ausgebildeter Flugorgane in die Luft erheben.

Es sind über 4000 lebende Reptilien beschrieben, welche meist wärmere und heiße Klimate bevorzugen, denen eine zwar numerisch viel geringere Menge fossiler Formen gegenübersteht, die aber in der Organisation weit größere Mannigfaltigkeit aufweisen als die recenten, so daß ein volles Verständnis des Bauplanes der Reptilien nur durch Berücksichtigung der erloschenen Formen zu gewinnen ist. Die ersten Reptilien erscheinen im Oberkarbon; ihre Blütezeit fällt in das mesozoische Zeitalter und namentlich in die Trias- und Jurazeit.

Systematik. Die Reptilien wurden zuerst von Blainville (1816) und Merrem (1820) den Amphibien als gleichwertige Klasse gegenübergestellt. Eine befriedigende Systematik konnte jedoch erst begründet werden, nachdem durch R. Owen, H. v. Meyer, Huxley, Marsh, Cope u. a. auch die fossilen Formen genauer untersucht worden waren. Nach dem Besitz von ein oder zwei Schläfenbogen teilt H. F. Osborn die Reptilien in zwei Unterklassen, die Synapsida und Diapsida. Eine völlige Übereinstimmung in der Abgrenzung der verschiedenen Ordnungen ist allerdings bis jetzt noch nicht erzielt, doch wird von den meisten neueren Autoren die Einteilung in 10 Ordnungen: Theromora, Rhynchocephalia, Lepidosauria, Ichthyosauria, Sauropterygia, Testudinata, Parasuchia, Crocodilia, Dinosauria und Pterosauria angenommen.

1. Ordnung. Theromora Cope. (Theromorpha Cope.)

Schädeldach geschlossen oder mit einem Paar (? selten zwei Paar) großer Schläfenöffnungen. Foramen parietale zumeist beobachtet. Quadratum fest mit dem Schädel verbunden. Zähne protothecodont oder acrodont. Foramen entepicondyloideum in der Regel nachgewiesen. Scapula, Coracoid und das große Procoracoid, ferner Ilium, Ischium und Pubis entweder vollständig miteinander verschmolzen oder durch Naht unbeweglich gegenseitig verbunden. Wirbel tief amphicöl. Gewöhnlich zwei oder vier, selten drei Sacralwirbel. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig, meist mit Krallen. Ob. Karbon. Perm. Trias.

Die Theromora, die in der Hauptsache land- oder küstenbewohnende Formen umfassen, zerfallen in mehrere Unterordnungen, die Cotylosauria, Pelycosauria, Theriodontia und Anomodontia. Unter diesen weisen die Pelycosaurier, trotz mancher Ähnlichkeit in der Zusammensetzung des Schädels mit den Rhynchocephalen, auf Grund vieler gemeinsamer Merkmale im Bau des Schulter- und Beckengürtels und der Extremitäten auf eine nahe Verwandtschaft zu den primitiven Cotylosauriern hin. Die Theriodontier und namentlich die Anomodontia erscheinen gegenüber den Pelycosauriern und Cotylosauriern als mehr differenzierte und spezialisierte Gruppen, die indessen unter sich auch eine große Reihe gemeinsamer Punkte aufzuweisen haben; immerhin scheint eine Verwandtschaft zwischen Theriodontiern und Pelycosauriern zu bestehen, die sich besonders in der Art der Bezahnung geltend macht. Es erscheint deshalb gerechtfertigt, Theriodontier und Anomodontier bei den Theromora zu belassen.

1. Unterordnung. Cotylosauria. Cope.[83]

Schädeldach vollkommen von soliden, meist skulptierten Deckknochen geschlossen. Foramen parietale groß. Nasenlöcher getrennt. Zähne entweder konisch oder quer verlängert mit Höckern, in einer oder mehr Reihen auf den Kiefern. Chagrinbezahnung häufig. Wirbel tief amphicöl. In der Regel zwei Sacralwirbel. Rippen ein- und zweiköpfig. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie Ilium, Ischium und Pubis bei ausgewachsenen Individuen gewöhnlich verschmolzen. Becken in der Symphyse zusammenstoßend. Pubis mit Foramen obturatorium. Humerus meist mit Foramen entepicondyloideum. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig. ? Ob. Karbon. Perm. Trias.

Die Cotylosaurier bilden eine auf das Perm und die Trias von Nordamerika, Europa und Südafrika beschränkte Gruppe primitiver, altertümlicher Reptilien, die mit den ihnen sehr nahe verwandten Stegocephalen noch eine Reihe gemeinsamer Merkmale teilen, die sich im Bau des vollkommen geschlossenen Schädeldaches und der Extremitätengürtel sowie des verschiedentlichen Auftretens von Ohrenschlitzen (Conodectes, Seymouria), eines Cleithrums (Pareiasaurus, Propappus, Stephanospondylus, Diadectes), von Hautpanzerung (Pareiasaurus, Sclerosaurus) und von Bauchrippen (Pariotichus, Procolophon) dokumentieren. Ihre Bezahnung ist häufig wie bei manchen Stegocephalen eine protothecodonte, d. h. ein Übergang von acrodonter-pleurodonter zu thecodonter Bezahnung, insofern es zur Bildung von Alveolen kommt, an deren Boden aber der Zahnsockel ebenso wie an dem umwallenden Kieferknochen festgewachsen ist. Es sind kleine bis mittelgroße, vereinzelt (Pareiasaurus) auch sehr große Formen und zumeist plumpe, niedrig gestellte Tiere mit offenbar trägen, schwerfälligen Bewegungen. In der Hauptsache scheinen sie Strandbewohner gewesen zu sein. Ihr Gebiß weist teilweise wenigstens auf Pflanzennahrung hin (Diadectes), die überhängenden Prämaxillarzähne anderer (Labidosaurus und Pariotichus) lassen auf die Fähigkeit schließen, kleinere Tiere (wie Lysorophus) aus ihrem Bau zu graben, die meist in Krallen endigenden Phalangen dürften außer als Waffe auch für letzteren Zweck gedient haben. Die mangelhafte und dürftige Erhaltung einiger Gattungen gestattet in systematischer Beziehung noch kein abschließendes Urteil. Auf Grund der Bezahnung lassen sich folgende Gruppen auseinanderhalten:

1. Kieferzähne in einer Reihe, transversal nicht verbreitert:
Pareiasauridae Seeley.

Seymouria Broili (Fig. 320). Die mäßig großen Augen seitlich in der hinteren Hälfte des gerundet dreiseitigen, skulptierten, noch alle Belegknochen der Stegocephalen aufweisenden und mit Ohrenschlitzen ausgestatteten, ca. 12 cm langen Schädeldaches. Kehlbrustapparat wie bei den Stegocephalen aus einer mittleren rhomboidalen, nach hinten verlängerten Platte und zwei seitlichen Elementen zusammengesetzt. Basioccipitale mit Condylus. Basisphenoid mit kräftigen seitlichen Fortsätzen. Rostrum kurz, dolchförmig. 24 präsacrale Wirbel.[84] Perm. Texas.

Desmospondylus Williston. Perm. Texas.

Labidosaurus Cope. (Fig. 321-23). Skelett, ca. 70 cm lang, montiert in München. Schädel skulptiert, herzförmig, mit schnabelartig über die Unterkiefer übergreifenden Prämaxillen, von denen jedes drei rechenartig hervortretende Zähne besitzt. Maxillaria mit je 17 ziemlich gleichartigen pleurodonten Zähnen. Transversum vorhanden. Außer den Postparietalia noch ein unpaares Supraoccipitale. Unterkiefer mit 16 Zähnen. Ca. 24 Präsacralwirbel. 2 Sacralwirbel. Ca. 25 Schwanzwirbel. Intercentra vorhanden. Rippen einköpfig. Episternum T-förmig, mit den beiden seitlichen Platten verschmolzen. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Femur gedrungen, mit kräftigem Trochanter. Extremitäten fünfzehig. Perm. Texas.

Fig. 320.

Fig. 320.

Seymouria Baylorensis Broili. (Ca. 1/3 n. Gr.) Perm. Texas. (Die punktierten Linien geben an beschädigten Stellen den vermutlichen Verlauf der Suturen an.) Pm Prämaxillare, N Nasale, F Frontale, P Parietale, Fp Foramen parietale, Po Postparietale, Prf Präfrontale, Ptf Postfrontale, Po Postorbitale, L Lacrimale, J Jugale, M Maxillare, It Intertemporale, St Supratemporale, Sq Squamosum, Qj Quadratojugale, PP Postparietale, Tb Tabulare.

Fig. 321.

Fig. 321.

Labidosaurus hamatus Cope. Perm. Texas. Becken a rechte Hälfte, b von unten.

Il Ilium, Is Ischium, Pb Pubis, A Acetabulum femoris, Fo Foramen obturatorium. Ca. 1/3 nat. Gr. (Nach Broili.)

Fig. 322.

Fig. 322.

Labidosaurus hamatus Cope. (Ca. 1/5 nat. Gr.). Perm. Seymour. Baylor Co. Texas. Montiertes Skelett in der Münchner Sammlung.

? Conodectes Cope. Perm. Texas.

Sclerosaurus H. v. Meyer (Aristodesmus Seeley). Schädeldach 8 cm lang, mit Kopfstacheln, ähnlich Elginia. Die kegelförmigen Zähne in einer Reihe auf den Kiefern. Ca. 22-24 präsacrale Wirbel. Wahrscheinlich 2-3 Sacralwirbel. Rumpf geschwänzt. Intercentra vorhanden. Episternum T-förmig. Auf dem Rücken vom Sacrum bis zum Beginn des Halses 6 Längsreihen von Hautpanzerplatten. Oberer Hauptbuntsandstein von Riehen bei Basel.

Pareiasaurus Owen (Fig. 324, 25). Skelett (Britisches Museum, Capstadt, Petersburg) bis 3 m lang. Schädel niedergedrückt, breit und kurz, mit seitlichen, mäßig großen Augen, rauh oder mit kräftigen Höckern verziert, von denen einer, zapfenartig verlängert, für die mittlere Hälfte der Unterseite jedes Unterkieferastes charakteristisch ist. Bis 20 präsacrale Wirbel, 2 (4) Beckenwirbel, ca. 30 Schwanzwirbel. Intercentra zwischen den Rumpfwirbeln. Schwanzwirbel mit Chevrons. Rippen, mit Ausnahme der 5-8 vorderen zweiköpfigen, einköpfig. Dem Vorderrand der Scapula ein stabförmiges Cleithrum aufliegend. Episternum T-förmig. Der stämmige Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Die 5 Phalangen der Vorder- und Hinterextremität krallenartig zugeschärft. 1-3 Reihen plattiger Hautverknöcherungen auf dem Rücken. Untere Beaufort beds. Perm von Südafrika. Idente oder nahestehende Form von N. Rußland. Suchona. ? Obere Dyas oder Untere Trias.

Fig. 323.

Fig. 323.

Labidosaurus hamatus Cope. Perm, Texas. Schädel von hinten, man sieht die überhängenden Zähne T der Prämaxillaria. N. Williston. PP Postparietale, Tb Tabulare, So Supraoccipitale, Bo Basioccipitale, Eo Exoccipitale laterale, Op Opisthoticum, St Stapes, Pt Pterygoid, Qu Quadratum, Ar Articulare, An Angulare. 1/2 nat. Gr.

Fig. 324.

Fig. 324.

Pareiasaurus Baini Seeley (sehr verkleinert). Ob. Perm. Südafrika. Restauration des Brustschulterapparates nach Seeley u. Fürbringer. Cl Clavicula, Clth Cleithrum, Est Episternum, Gl Fossa glenoidalis pro humero, F Foramen supracoracoideum, J Incisura (Fenestra?) coracoscapularis, Co Coracoid, Pco Procoracoid, Sc Scapula.

Fig. 325.

Fig. 325.

Skelett von Pareiasaurus Baini Seeley. Ob. Perm. Tambor Fontein, Kapkolonie. 1/20 nat. Gr. (Nach Seeley.)

Placerias Lucas. Obere Trias. Arizona.

Brachibrachium Williston. Trias. Wyoming.

Propappus Seeley. Ähnlich Pareiasaurus, aber Rücken dicht mit Knochenplatten gepanzert. Perm. Südafrika.

Anthodon Owen. Perm. Südafrika.

Elginia Newton. Schädel dreieckig, vorne verschmälert, hinten breit, mit fast terminalen Nasenlöchern. Außer der rauhen Skulptur zeigt das Schädeldach, besonders an seinem Hinterrande verschiedene, hornartig verlängerte, konische Knochenzapfen. Zähne mit etwas eingeschnürtem Hals, die Krone kammförmig eingeschnitten. Unt. ob. Trias. Elgin. Schottland.

2. Kieferzähne in mehr als einer Reihe, transversal nicht verbreitert:
Pariotichidae Cope.

Pariotichus Cope (Ectocynodon Cope). Kleine Tiere mit bis 6 cm langem, unregelmäßig skulptiertem, dreiseitigem Schädel. Augen groß, ungefähr in der Mitte, Prämaxillare mit einer Reihe größerer Zähne und 2-3 Reihen kleiner protothecodonter auf Sockeln stehender Zähnchen auf den Kiefern. Episternum T-förmig. 24 präsacrale Wirbel mit Rippen. Intercentra vorhanden. Zwei Sacralwirbel. Schwanzwirbel mit Chevrons. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig mit Krallen. Nach Williston mit Bauchrippen. Perm. Texas.

Captorhinus, Pantylus, Hypnopous Cope. Perm. Texas.

Stephanospondylus Stappenbeck. Schädel gerundet dreiseitig, skulptiert, mit großem Scheitelloch. Zähne acrodont. Prämaxillarzähne einfach kegelfömig. Maxillare mit ? 2 Reihen kegelförmiger, unterhalb der Krone eingeschnürter, quer zur Kieferachse gestellter Zähne. Wirbelkörper mit oberem Bogen fest verwachsen. Die zwei Beckenwirbel miteinander verschmolzen. Intercentra nicht beobachtet. Episternum rhomboidal und wie die plattenförmigen Claviculae rauh skulptiert. Cleithrum sehr groß. Die Elemente des Schulter- und Beckengürtels nicht miteinander verschmolzen. Rippen ein- und zweiköpfig. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Phalangen mit Klauen. Mittleres Rotliegendes von Sachsen.

Phanerosaurus H. v. Meyer. Schädel unbekannt. Wirbelkörper von oberem Bogen durch Naht getrennt, Sacralwirbel nicht miteinander verschmolzen. Mittleres Rotliegendes von Sachsen.

3. Seitliche Kieferzähne mit den Kronen quer zur Kieferachse verbreitert:
Diadectidae Cope.

Diadectes Cope (Nothodon Marsh). Schädel zirka 20 cm lang, oberflächlich tief gefurcht. Augen klein, seitlich; Foramen parietale auffallend groß. Schläfengegend breit. Prämaxillare mit flach meißelförmigen Zähnen, auf dem Maxillare zirka 11 quer zur Kieferachse gestellte protothecodonte Zähne, mit zwei ungleich hohen Spitzen. Rostrum sehr reduziert. Episternum T-förmig. Cleithrum mit dem Vorderrand der Scapula verschmolzen. 22-24 präsacrale Wirbel, 2 Sacralwirbel. Schwanzwirbel mit Chevrons. Die präsacralen Wirbel mit Hyposphen-Hypantrum-Articulation. Intercentra vorhanden. Die 3.-5. Rippe distal verbreitert, die 6.-8. Rippe von schmalen, dünnen knöchernen Hautplatten überlagert. Extremitäten auffallend gedrungen und kurz. Oberes Karbon. Perm. Nordamerika.

Empedias, Chilonix Cope. Perm. Texas.

Diasparactus Case. Perm. Neu-Mexico.

Bolosaurus Cope. Eine kleine Form. Schädel zum größten Teil ohne Skulptur. Kieferzähne quer gestellt mit einer Spitze auf der Außenseite am Oberkiefer, auf der Innenseite am Unterkiefer. Rostrum sehr lang. Perm. Texas.

Desmatodon Case. Perm. Pittsburg, Pa.

Telerpeton Mantell. Skelett ca. 24 cm lang, Schädel dreiseitig, platt. Schläfengegend schmal. Augen auffallend verlängert (nach Huene: Augen- und Schläfenöffnung). Maxillarzähne verbreitert, quer zur Kieferachse gestellt, zweihöckerig, acrodont auf Sockeln. Zirka 23 Präsacralwirbel. 2 Sacralwirbel. Schwanz lang. Intercentra fehlen. Bauchrippen beobachtet. Untere obere Trias von Elgin. Schottland.

Procolophon Owen. Schädel und Bezahnung ähnlich wie bei Telerpeton. Einige Arten, bei einer Pr. laticeps Seeley, hinter den Augen ein sehr kleines als ? Schläfenöffnung gedeutetes Loch. Episternum T-förmig. Bauchrippen vorhanden. Trias. Südafrika.

Koiloskiosaurus v. Huene. Zähne anscheinend quer gestellt. Bauchrippen vorhanden. Oberer Buntsandstein. Koburg.

Incertae sedis: Sauravus Thevenin. Schädel platt, zirka 25 präsacrale Wirbel, mindestens 2 Sacralwirbel. Über 25 Schwanzwirbel. Bauchrippen vorhanden. Intercentra nicht beobachtet. Episternum T-förmig. Oberstes Karbon (Stephanien). Unterstes Perm. Autun. Frankreich.

Isodectes Cope.[85] Schädel unbekannt. Zwei Sacralwirbel. Oberes Karbon. Linton. Ohio.

2. Unterordnung. Pelycosauria. Cope.[86]

Schädeldach mit einem (selten zwei) Paar seitlicher Schläfenöffnungen. Foramen parietale vorhanden. Nasenlöcher getrennt. Zähne protothecodont, häufig die vordere und hintere Kante gezähnelt. Prämaxillar- und vordere Maxillarzähne in der Regel größer. Außerdem Körnchenzähne besonders auf Palatinum und Pterygoid. Wirbel amphicöl, Intercentra gewöhnlich vorhanden. Rippen ein- und zweiköpfig. Dornfortsätze bei den mehr spezialisierten Formen sehr hoch. Episternum gewöhnlich T-förmig. Coracoid und Procoracoid erst im Alter mit der Scapula verschmolzen. Cleithrum vorhanden. Pubis, Ilium und Ischium miteinander verschmolzen, Becken in der Symphyse zusammenstoßend. Pubis mit Foramen obturatorium. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig. Oberstes Karbon. Perm. Trias.

Die vor allem in Nordamerika, seltener in Mitteleuropa sich findenden Pelycosaurier sind teils schlanke, langgeschwänzte, in ihrem Habitus an gewisse Lacertilier (Varanus) erinnernde, wahrscheinlich ziemlich behende Tiere, teils sehr spezialisierte, infolge ihrer enorm verlängerten Dornfortsätze äußerst bizarre und plumpe Geschöpfe. Wie die Cotylosaurier dürften sie in der Hauptsache Strandbewohner gewesen sein; ihre teilweise furchtbare Bezahnung (Dimetrodon) läßt auf eine Raubtiernatur schließen, während das Gebiß anderer Formen (Edaphosaurus) eher auf Mollusken- oder Crustaceennahrung hinzuweisen scheint.

1. Familie. Poliosauridae. Case.

Schädel niedrig, langgestreckt und zugespitzt. Lücke zwischen Prämaxillar- und Maxillarzähnen nicht oder kaum entwickelt. Dornfortsätze nieder. 2 Sacralwirbel. Langgeschwänzt. Perm. ? Trias.

Poliosaurus Case. Schädel unvollständig erhalten. Oberer Bogen nicht mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Intercentra anscheinend fehlend. Hautverknöcherungen vorhanden. Zirka 70 cm langes Tier.

Varanosaurus Broili. Schädel langgestreckt, leicht skulptiert, mit spitzer, überhängender Schnauze, zirka 15 cm lang. Zirka 54 meist gleichartige, kleine ungezähnelte Zähne auf Prämaxillare und Maxillare. Zwei größere vorne am Maxillare. Körnchenzähne auf dem Pterygoid. Eine große seitliche Schläfenöffnung beobachtet. Oberer Bogen mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Intercentra vorhanden. Rippen einköpfig (Capitulum? rudimentär). 26 präsacrale Wirbel. Schwanz sehr lang. Schwanzwirbel mit Chevron bones und Intercentra. Endphalangen mit Klauen. Skelett 60 cm bis 1 m lang. Perm. Texas.

Poecilospondylus Case. Perm. Texas.

Theropleura Cope (Diopeus Cope, Ophiacodon Marsh).[87] Schädel unvollständig erhalten. 5 Zähne auf dem Prämaxillare, zirka 30 auf dem Maxillare, von denen der 5. und event. 6. stärker sind. 30 gleichartige, durch Intercentra getrennte Präsacralwirbel. Intercentra und Chevrons nicht an den Schwanzwirbel beobachtet. Skelett 2-5 m lang. Perm. Texas.

Stereorhachis Gaudry. Zirka 1,50 m lang, mit mäßig hohen Dornfortsätzen, Hautverknöcherungen und wohl entwickelten Gelenkflächen an den Extremitäten. Intercentra sind nicht beobachtet. Unteres Perm von Autun, Frankreich.

Elcabrosaurus Case. Perm. Neu-Mexiko.

Incertae sedis: Archaeobelus Cope. Perm Illinois. Pleuristion Cope. Perm Oklahoma.

Dolichobrachium Williston. Trias. Wyoming.

Anomosaurus v. Huene. Auf eine größere Anzahl pelycosaurierähnliche Wirbel hin begründet, aber mit Hyposphen. Deutscher Muschelkalk.

Oxyodon v. Huene. Perm. Kenilworth. England.

2. Familie. Clepsydropidae. Cope.

Schädel seitlich komprimiert mit erhöhter Gesichtsregion, Einschnitt zwischen Prämaxillare und Maxillare vorhanden. Dornfortsätze sehr hoch. 3 Sacralwirbel. Gelenkflächen der Extremitätenknochen gut ausgebildet. Oberstes Karbon. Perm. Trias.

Clepsydrops Cope. Schädel unvollständig erhalten. Der Einschnitt zwischen Prämaxillare und Maxillare mit kleineren Zähnen ausgefüllt. 1-2 sehr große Zähne auf dem Maxillare (insgesamt 21 Zähne). Prämaxillare mit 4 Zähnen. Alle Zähne mit schneidenden nicht gezähnelten Kanten. Oberer Bogen in der Jugend frei, im Alter verwachsen, Intercentra vorhanden. Hautverknöcherungen nicht beobachtet. Perm. Texas. Illinois.

Dimetrodon Cope (Embolophorus p. p. Cope). (Fig. 326, 327). Der bis 45 cm lange hoch gebaute Schädel mit verhältnismäßig weit zurückliegenden mäßig großen Augen und einem Paar seitlicher ebensolcher Schläfenlöcher. Ein zweites Paar oberer kleinerer Schläfendurchbrüche kann außerdem zur Ausbildung gelangen, aber auch völlig fehlen. Prämaxillare mit einigen Fangzähnen. Hinter dem meist zahnfreien Einschnitt folgt das Maxillare mit ein bis zwei gewaltigen Fangzähnen, denen zirka 20 kleinere folgen. Oberer Bogen sehr frühzeitig mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Dornfortsätze sehr groß. Intercentra vorhanden. Zirka 27 präsacrale Wirbel. Die vorderen Rippen zweiköpfig, vom 10. Wirbel ab einköpfig, vom 24. ab verschmilzt die Rippe mit der Diapophyse. Schwanz relativ kurz mit niederen Dornfortsätzen. Hautverknöcherungen nicht beobachtet. Endphalangen mit Krallen. Vorhandene Reste lassen auf Tiere bis 3 m Länge schließen. Perm. Texas, Neu-Mexiko. Ind. Territorium.

Fig. 326.

Fig. 326.

Dimetrodon incisivus Cope. Perm. Texas. Schädel v. d. Seite.

Hinter den Augen die große seitliche Schläfenöffnung. Der Einschnitt zwischen Prämaxillare Pm und Maxillare M tritt sehr deutlich hervor. Na Nasenöffnung, O Augen-, S seitl. Schläfenöffnung, Q Quadratum. 1/5 nat. Gr. (Nach Case.)

Fig. 327.

Fig. 327.

Dimetrodon gigas Cope. Perm. Texas. Schädel v. unten.

Rekonstr. nach Case. Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, V Vomer, Pl Palatinum, Pt Pterygoid, Bs Basisphenoid, Bo Basioccipitale, St Stapes, Q Quadratum, Qi Quadratojugale, J Jugale, Ch Choanen. Die kleine obere Schläfenöffnung S kann bei anderen Arten geschlossen sein. Ca. 1/6 nat. Gr.

Fig. 328.

Fig. 328.

Naosaurus claviger Cope. Aus permischen Ablagerungen von Texas. a Wirbel von vorn, b zwei Wirbel von der Seite. 1/4 nat. Gr. (Nach Cope.)

Ctenosaurus v. Huene aus dem mittleren Buntsandstein von Reinhausen bei Göttingen dürfte auf Grund der mit zirka 60 cm hohen Dornfortsätzen ausgestatteten Wirbel auch hierher zu stellen sein.

Naosaurus Cope (Fig. 328). Schädelreste unsicher. 26 Präsacralwirbel. Die hohen Dornfortsätze mit seitlichen Fortsätzen. Die Dornfortsätze der hinteren Lendenregion stark nach rückwärts gebogen, so daß der letzte lange Dornfortsatz über die plötzlich stark verkürzten Dornfortsätze der Sacral- und Schwanzwirbel übergreift. Bauchrippen vorhanden. Perm. Texas. Pennsylvanien. Oberstes Karbon (Grenzschicht) von Kounova (Böhmen), Rotliegendes von Sachsen.

Edaphosaurus Cope. Schädel nieder, mit kleinen Augen. Eine große seitliche Schläfenöffnung sicher nachweisbar. Prämaxillarzähne flach, meißelförmig. Von den 14 Maxillarzähnen die 5 vorderen dünne, dreiseitige, hinten und vorne zugeschärfte Platten, die hinteren konisch. Palatin und Pterygoid zum großen Teil mit plumpen kegelförmigen Zähnen besetzt. Möglicherweise der Schädel von Naosaurus. Perm. Texas.

Tetraceratops W. Matthew. Zahnfreie Lücke zwischen Maxillare und Prämaxillare sehr groß. Schädel mit 2 Paar »hornartigen« Knochenzapfen, die an den Prämaxillaria bzw. den Präfrontalia aufsitzen. Perm. Texas.

Incertae sedis: Bathygnathus Leidy. Kieferreste aus dem Perm von Prince Edward Island, Kanada. Dürfte wahrscheinlich in die Nähe von Dimetrodon zu stellen sein.

Tomicosaurus Case, Metamosaurus Cope. Casea Williston. Perm. Texas. Embolophorus p. p. Cope. Trispondylus Williston. Perm. Texas. Sphenacodon Marsh. Perm. Neu-Mexiko. ? Geosaurus cynodus Gervais aus dem Perm von Moisset (Departement Jura).

Anhang.

Im System vorläufig noch unsicher ist die auf unvollständige Reste hin begründete Familie der Deuterosauridae Seeley aus dem Perm von Rußland. Deuterosaurus Eichwald und Rhophalodon Fischer zeigen ähnliche große gezähnelte Fangzähne auf Prämaxillare und Maxillare wie Dimetrodon und anscheinend nur eine Schläfenöffnung. Bei Rhophalodon findet sich im Auge ein Scleroticaring. Wirbel amphicöl. 2 Sacralwirbel. Schultergürtel und Beckenreste pelycosaurierähnlich. Die Gattungen Brithopus, Orthopus, Syodon Kutorga und Dinosaurus und Eurosaurus Fischer sind auf vereinzelte Fragmente errichtet und gehören höchst wahrscheinlich zu Deuterosaurus und Rhophalodon. Ebenso zweifelhaft ist die Stellung von Cliorhizodus Twelvetrees.

3. Unterordnung. Theriodontia. Owen.[88]

Schädel unskulptiert, in der Regel mit einem Paar großer oberer Schläfenöffnungen. Prämaxillar- und Maxillarzähne ähnlich wie bei den Mammalia differenziert in Schneidezähne, Eckzähne und Molaren. Zähne auf dem Gaumen unbedeutend und selten. Die Elemente des Schulter- und des Beckengürtels durch Naht unbeweglich verbunden. 2-4 Sacralwirbel. Hinterhauptscondylus häufig zweigeteilt. Unterkiefer mit großem Processus coronoideus. Scapula meist mit ansehnlichem Fortsatz (Acromion). Wirbel amphicöl. Perm. Trias. (Karooformation.)

Die Theriodontia sind durchschnittlich mittelgroße Reptilien, von denen indessen einzelne (Cynognathus) die Größe eines Tigers erreichen können. Ihr teilweise furchtbares, raubtierartiges und ähnlich den Säugern in Schneidezähne, Eckzähne und Molaren differenziertes Gebiß, der Bau des Schädels mit seinem unbeweglichen, unbedeutenden Quadratum und seinem Doppelcondylus bei den höher stehenden Formen (Cynodontia), die Beschaffenheit des Schultergürtels und Beckens hat vielfach zu Vergleichen mit Säugetieren, besonders mit Marsupialiern Veranlassung gegeben, indessen erscheinen die uns bekannten Reste der Theriodontia bereits viel zu hoch differenziert, als daß sie in direkten genetischen Zusammenhang mit denselben gebracht werden könnten. Viele der unten genannten Gattungen werden als Vertreter selbständiger Familien wie der Scylacosauridae, Aelurosauridae, Galesauridae, Gomphognathidae etc. angesehen.

Fig. 329.

Fig. 329.

A Lycosuchus Vanderrieti Broom. Schädel (primitiver Theriodontier) von der Seite. Perm. Südafrika.

B Cynognathus platyceps Seeley. Schädel (spezialisierter Theriodontier). Trias. Südafrika.

O Auge, Pm Prämaxillare, Mx Maxillare, Na Nasale, Prf Präfrontale, L Lacrimale, J Jugale, Po Postorbitale, Sq Squamosum, P Parietale, Qu Quadratum, F Frontale, Ag Angulare, Ar Articulare, D Dentale, bei Lycosuchus mit großer Proc. coronoideus.

(Nach Broom.) Ca. 1/4 nat. Gr.

Fig. 330.

Fig. 330.

Galesaurus planiceps Owen. Karooformation (Trias). Theba-Mou, Basutoland.

Schädel, a von der Seite, b von unten, c von oben. Etwas restauriert, 1/2 nat. Gr. d Backenzahn vergr. (Nach R. Owen.)

Als primitive Theriodontier (= Therocephalia Broom) werden hauptsächlich aus dem Perm (Untere Beaufort beds) von Südafrika eine Reihe, vielfach auf mangelhafte Reste hin begründete Gattungen beschrieben, die im Gegensatz zu den jüngeren Gattungen in der Regel 1-3 Eckzähne, einfache konische »Molaren«, ein großes Quadratum, ebensolches Foramen parietale sowie einen ? einfachen Hinterhauptscondylus besitzen ferner eine Scapula ohne Acromion: Cynodraco, Cynochampsa, Tigrisuchus, Cynosuchus, Aelurosaurus Owen, Pristerognathus Seeley, Ictidosuchus, Lycosuchus (Fig. 329 A), Scylacosaurus, Ictidosaurus, Scymnosaurus, Alopecodon, Hyaenosuchus, Pardosuchus, Trochosuchus, Arnognathus Broom. Die noch permischen Formen Lycosaurus Owen von Südafrika und Inostranzewia Amal. von Nordrußland sowie Bauria Broom aus der unt. Trias Südafrikas scheinen die vermittelnden Bindeglieder zu den mehr spezialisierten jüngeren Formen = Cynodontia Owen aus der Trias (ob. Beaufort, Burghersdorp beds) darzustellen.

Die wichtigsten Vertreter der letzteren sind:

Galesaurus Owen (= Nythosaurus Owen. Fig. 330). Der kleine Schädel mit vereinigten terminalen Nasenlöchern. 4 Paar Schneidezähne oben, 3 Paar unten, ein Paar Eckzähne auf jedem Kiefer, denen die seitlich verschmälerten meist teilweise dreispitzigen Molaren folgen. Trias. Südafrika.

Cynognathus Seeley. Fig. 329 B. Bis 6 Fuß großes Raubtier. Schädel bis 40 cm lang, verhältnismäßig schmal und hoch mit terminalen getrennten Nasenlöchern. Eine kleine seitliche Schläfenöffnung vorhanden oder fehlend. Hinterhauptscondylus zweigeteilt. Unterkieferäste in der Symphyse miteinander verschmolzen. Coronoidfortsatz hoch. Prämaxillaria mit 4 Paar gezähnelten Schneidezähnen. Unterkiefer mit ? 3 Paar. Auf den oberen sehr kräftigen, teilweise gezähnelten Eckzahn, folgen auf dem Maxillare 9 seitlich verschmälerte konische, teilweise dreispitzige Molaren. 29 amphicöle präsacrale Wirbel, die vorderen mit Intercentren. Rippen zweiköpfig. 4 (2) Sacralwirbel. Zwischen Pubis und Ischium ein großes Foramen obturatorium. In der Symphyse ziemlich ansehnliches Foramen pubo-ischiadicum. Trias. Südafrika.

? Dicranozygoma Seeley ? Trias. Südafrika.

Gomphognathus Seeley. Ähnlich Cynognathus, aber Schädel nieder und breit und Molarzähne verbreitert. Vermutlich herbivor. Hinterhauptscondylus doppelt. Trias. Südafrika.

Microgomphodon Seeley. 2 Sacralwirbel. Triarchodon. Diademodon. ? Theriodesmus Seeley. Sesamodon, Melinodon Broom. Trias. Südafrika.

? Galechirus Broom. Schädel unvollständig bekannt. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie Beckenelemente miteinander verschmolzen. Perm. Südafrika. Nach Broom Repräsentant der Dromasauria Broom.

Die Gruppe der Dinocephalia Seeley mit Tapinocephalus Owen (Phocasaurus Seeley) und Delphinognathus, Titanosuchus, ? Gorgonops Owen Eccasaurus, Pelosuchus Broom aus dem Perm Südafrikas und ? Eubrachiosaurus Williston Trias. Wyoming, die im Gegensatz zu den übrigen Theriodontiern mit einem Quadratojugale versehen ist scheint von der Therocephalia zu den Anomodontiern überzuleiten.

4. Unterordnung. Anomodontia. Owen. (Dicynodontia.)

Schädel unskulptiert mit einer weiten, oberen Schläfenöffnung. Foramen parietale vorhanden. Squamosum und Quadratum sehr groß. Prämaxillaria verschmolzen, zahnlos und weit ausgedehnt. Ein unvollständiger sekundärer Gaumen von den Maxillaria und Palatina gebildet. Condylus occipitalis einfach, dreigeteilt. Scapula mit Acromion. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie die Elemente des Beckens durch Naht unbeweglich verbunden. 4 oder ? mehr Sacralwirbel. Extremitäten fünfzehig mit Klauen. Wirbel amphicöl. Perm. Trias.

Die Anomodontia sind herbivore, kleine bis mittelgroße, die Größe eines kleinen Flußpferdes erreichende, Reptilien, dem sie auch in bezug auf ihre schwerfällige Gestalt und wahrscheinlich ebenso in den Lebensgewohnheiten am meisten geähnelt haben dürften. An dem meist plumpen Kopf fehlt die Bezahnung auf den verschmolzenen, ursprünglich wohl mit Hornscheiden besetzten Prämaxillaria ebenso auch auf den Maxillaria entweder gänzlich, oder sie ist an den letzteren auf kleine zahlreiche Molarzähnchen oder auf zwei mächtige Hauzähne reduziert, welche in einer langen, durch eine Anschwellung des Kiefers auch äußerlich sichtbaren Alveole ruhen. Der Schädel ist häufig sehr solid verknöchert und die Suturen infolgedessen verwischt, die Nasenlöcher liegen wie die Augen, in welch letzteren gelegentlich ein Scleroticaring beobachtet wird, seitlich. Charakteristisch für die Anomodontier ist das Squamosum, welches, meist mit dem Quadratum verschmolzen, ungewöhnlich vergrößert ist und nicht nur den größten Teil der Begrenzung des Schläfenlochs bildet, sondern auch abwärts in einen stielförmigen Fortsatz ausgezogen ist, dessen untere Seite von der Gelenkfläche des Quadratum eingenommen wird. Die Hinterhauptsregion bildet eine gerade, ebene Fläche, die gewöhnlich zwei kleine Durchbrüche (Gehöröffnungen) zeigt. Die zwei zahnlosen, offenbar auch mit Hornscheiden besetzt gewesenen Unterkiefer, sind in der Symphyse verschmolzen und weisen seitlich noch eine große Öffnung für den Meckelschen Knorpel auf. Die nur von wenigen Formen bekannte Beckengegend läßt 4 Sacralwirbel erkennen. Am Ilium findet sich eine vom Acetabulum ausgehende Incisur, zwischen Ischium und Pubis das Foramen obturatorium und in der Symphyse ein Foramen pubo-ischiadicum.

Fig. 331.

Fig. 331.

Dicynodon pardiceps Owen. Perm (Karooformation). Fort Beaufort, Kapkolonie. Von unten. 1/4 nat. Gr. (Nach R. Owen.) Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Pl Palatin, Vo Vomer, Pt Pterygoid, Bo Basioccipitale, Qu Quadratum, c Zahn.

Fig. 332.

Fig. 332.

Oberarm von Dicynodon pardiceps Owen. 1/4 nat. Gr. Von vorn gesehen. b crista deltopectoralis, c foramen entepicondyloideum. (Nach Owen.)

Fig. 333.

Fig. 333.

Die 4 Sacralwirbel und Becken eines Dicynodontiers ? Dicynodon Seeleyi. Broili. ? Perm Südafrika. A von oben und B von der Seite.

Il Ilium, Is Ischium, Pb Pubis, J Incisur am Ilium, A Acetabulum femoris, FO Foramen obturatorium, Fpi Foramen pubo-ischiadicum, S1 bis S4 die 4 Sacralwirbel. Ca. 1/3 nat. Gr.

Fig. 334.

Fig. 334.

Schultergürtel (rechte Seite) eines Dicynodontiers. Perm Südafrika. Sc Scapula mit Acromion a, C Coracoid, Pc Procoracoid, G Gelenkfläche für den Humerus. (Nach Lydekker.) Ca. 1/4 nat. Gr.

Dicynodon Owen (Keirognathus Seeley. Fig. 331-334). Scheitel und Stirnregion allmählich mit mehr oder weniger starker Krümmung in Nasen- und Prämaxillarregion übergehend. Augen und Schläfenlöcher gewöhnlich groß. Jedes Maxillare mit einem kräftigen Hauzahn. Schultergürtel mit Cleithrum. Zahlreiche Formen im Perm und in der Trias von Südafrika von der Größe einer Ratte bis zu der eines kleinen Flußpferds (Schädellänge bis 0,5 m).