Fig. 335.
Gordonia Traquairi. Newton. Unt. Keuper v. Elgin, Schottland.
Schädel von der Seite.
Pmx das zahnlose Prämaxillare und der ebensolche Unterkiefer D, Mx Maxillare mit einem Zahn t, Na Nasale, Pr Präfrontale, L Lacrimale, Pf Postfrontale, F Frontale, P Parietale, Sq Squamosum, Sqp Stielförmige Verlängerung derselben, Qu Quadratum, Pt Pterygoid, O Augen-, S Schläfenloch. Nach Newton und A. S. Woodward. Ca. 1/3 nat. Gr.
Fig. 336.
Schädel von Lystrosaurus declivis Owen. A von der Seite, B von oben, C von hinten. 1/3 nat. Gr. Trias (Karooformation). Rhenosterberge, Kapkolonie. (Nach R. Owen.)
Bo Basioccipitale mit dem dreigeteilten Condylus, Exo Exoccipitale, So Supraoccipitale, Sq Squamosum, Qu Quadratum, Pa Parietale, Fr Frontale, Ptf Postfrontale, Prf Präfrontale, Ju Jugale, La Lacrimale, Na Nasale, Mx Oberkiefer, Pmx Zwischenkiefer, A Augenhöhle, N Nasenloch, ang Angulare, d Dentale, c Eckzahn des Oberkiefers.
Oudenodon Owen. (Platypodosaurus Owen.) Sehr ähnlich Dicynodon, aber zahnlos oder nur Rudimente von Zähnen. Vielleicht die Weibchen von Dicynodon. Perm. Trias. Südafrika.
Lystrosaurus Cope. (Fig. 336.) (Ptychognathus Owen, Ptychosiagum Lydekker.) Prämaxillar — Nasalgegend gegen die Frontal-Parietalregion und diese gegen das Hinterhaupt stark winklig abgesetzt. Augen sehr groß mit Scleroticaring, Nasenlöcher weit zurückliegend. Auf jedem Maxillare ein Hauzahn. Cleithrum nicht beobachtet. Extremitäten stämmig. Gelenkenden anscheinend nicht verknöchert. Perm. Südafrika, Indien.
Gordonia Newton. (Fig. 335.) Schädel bis 18 cm lang, ähnlich Dicynodon, nur schwächere Kopfknochen und die 2 Zähne bedeutend kleiner. Unt. ob. Trias. Elgin. Schottland. ? Perm. Nordrußland. Geikia Newton. von ebendaher, völlig zahnlos.
Kistecephalus Owen. Perm. Südafrika.
Diesen Formen, welche auch als Dicynodontidae und Lystrosauridae auseinander gehalten werden, reihen sich noch die Endothiontidae an, Gattungen, die auf den Maxillaria und auf den rückwärtigen Teilen des Unterkiefers eine oder mehrere Reihen von kleinen Zähnchen und außerdem ein gerundetes Episternum besitzen.
Endothiodon Owen. Kopf verhältnismäßig groß. Cleithrum vorhanden. 4 Sacralwirbel. Perm. Südafrika. Von dort stammen auch Esoterodon Owen, Cryptocynodon Seeley, Prodicynodon Broom, Opisthoctenodon Broom, Pristerodon Huxley, Chelyposaurus Broom.
Körper meist eidechsenähnlich. Wirbel in der Regel amphicöl, zuweilen mit Chordaresten. Intercentra gewöhnlich gut entwickelt. Fast stets nur zwei Sacralwirbel. Rumpfrippen einköpfig. Bauchrippen entwickelt. Quadratum unbeweglich. Oberer und unterer Schläfenbogen vorhanden. Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden. Zähne acrodont. Brustgürtel mit knorpeligem Sternum. Extremitäten fünfzehig, manchmal dem Wasserleben angepaßt. Haut mit hornigen Schuppen. Perm bis jetzt.
Gleichzeitig mit den Theromora im Perm treten die Rhynchocephalen auf, von denen gegenwärtig nur noch eine Gattung Sphenodon (Hatteria) in Neu-Seeland lebt. Die Rhynchocephalen zeigen sich in der Hauptsache als Küstenbewohner, von denen die meisten wie Sphenodon befähigt gewesen sein dürften, stundenlang, ohne zu atmen, unter Wasser zu bleiben; einzelne von ihnen besitzen die Bauart vortrefflicher Schwimmer wie Pleurosaurus; einige wie die Thalattosauridae erscheinen endlich als marine, vollständig dem Wasserleben angepaßte Tiere. Ihr Körper ist in der Regel eidechsenähnlich, langgeschwänzt und wie bei dem lebenden Sphenodon finden sich bei einzelnen fossilen Formen Schuppen. Die Wirbel mit ihren Fortsätzen zeigen sich wohl ausgebildet, die Rippen der Halsregion sind zumeist zweiköpfig, die der Rumpfregion einköpfig. Intercentra können außer am Halse auch zwischen sämtlichen übrigen Wirbeln auftreten. Auf der Ventralseite liegen zwischen dem Brustgürtel und dem Becken zahlreiche, aus mehreren Stücken zusammengesetzte, gegen die Mitte zu konvergierende Bauchrippen. Der Schädel ist ausgezeichnet (Fig. 337) durch große, seitliche Augen, ein kleines selten fehlendes Foramen parietale, getrennte oder vereinigte Nasenlöcher und zwei große Schläfengruben, die durch eine bei Sphenodon von Postorbitale und Squamosum gebildete Knochenspange getrennt sind. Das Quadratum ist unbeweglich mit dem Schädel verbunden, die Pterygoidea bilden mit den beiden Palatina und Vomera zumeist einen festgeschlossenen harten Gaumen. Außer auf den Kiefern können auf Vomer, Palatin und Pterygoid acrodonte oder in ganz seichten Gruben stehende Zähne auftreten. Zahnlose Formen sind selten (Sauranodon).
Der Schultergürtel enthält noch ziemlich viel Knorpel. Die Scapula ist verknöchert, die Suprascapula bleibt knorpelig, das gleiche gilt auch für den medialen Teil des Coracoids; die schlanke, gebogene Clavicula verbindet die Scapula mit dem T-förmigen oder langgestielten rhombischen Episternum, das über dem großen knorpeligen Sternum liegt. Der Humerus kann neben dem Foramen entepicondyloideum auch ein Foramen ectepicondyloideum aufweisen, die Gelenkenden sind, wie auch die von Radius und Ulna, meist unvollständig ossifiziert, Carpus und Tarsus verknöchern.
Die drei Beckenelemente beteiligen sich an der Gelenkpfanne für den Femur. Das Ilium ist ziemlich schlank, das scheibenförmige Pubis und Ischium werden durch ein Foramen getrennt.
An die lebende Gattung Sphenodon schließen sich einige mesozoische Formen an, auch in paläozoischen Sedimenten kommen verwandte Formen vor; verschiedene unvollständig bekannte wie Protorosaurus bleiben freilich vorläufig im System unsicher und andere, wie die triadischen Thalattosauriden, erinnern vielfach an die Pythonomorphen.
1. Familie. Protorosauridae.
Wirbel amphicöl, Prämaxillare, Maxillare, Dentale und Palatinum mit kräftigen spitzkonischen protothecodonten oder acrodonten Zähnen. Vomer mit Chagrinzähnchen. Meist Bauchrippen beobachtet. Rippen einköpfig. Episternum quer rhombische Knochenplatte mit langem Stil. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Perm.
Palaeohatteria Credner (Fig. 338). Körper 40-45 cm lang, rhynchocephalenartig, jedoch von primitiverem und mehr generalisiertem Gepräge. Wirbelcentra amphicöle Knochenhülsen mit persistierender Chorda, oberer Bogen durch Naht getrennt. Intercentra vorhanden, die der Schwanzregion zu Chevrons modifiziert. Zwei (? 3-4) Sacralwirbel, ca. 25-27 präsacrale Wirbel. Extremitäten fünfzehig, mit Krallen. Bauchrippen stabförmig. Mittleres Rotliegendes von Niederhäßlich bei Dresden.
Haptodus Gaudry. Sehr nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Palaeohatteria. Unterstes Perm. Autun. Frankreich.
Callibrachion Boule et Glang. Ähnlich Palaeohatteria. Fundort wie vorige.
Kadaliosaurus Credner, mit außerordentlich starkem Abdominalskelett. Extremitäten sehr lang und schlank. Gelenkenden verknöchert. Lacertilierähnlich. Mittleres Rotliegendes von Niederhäßlich bei Dresden.
? Datheosaurus Schröder. Schlecht erhaltenes, 90 cm langgeschwänztes Skelett. Im System unsicher. Unterstes Rotliegendes von Neurode, Schlesien.
Protorosaurus H. v. Meyer. Im System unsicher. Körper bis 11/2 m lang. Wirbelcentra vollständig verknöchert und mit dem oberen Bogen verschmolzen. Intercentra zwischen den präsacralen Wirbeln, Zahl der letzteren ca. 24. Sacralwirbel ? 3. Rippen einköpfig, die der langen (8) Halswirbel spießförmig. Kiefer mit starken protothecodonten spitzkonischen Zähnen. Vomer mit kleinen Zähnchen besetzt. Schädel sehr unvollkommen erhalten mit ? Präorbitaldurchbrüchen. Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße. Bauchrippen vorhanden. Oberes Perm. Deutschland und England.
Aphelosaurus. Gervais. Ähnlich Protorosaurus. Unterstes Perm. Autun. Frankreich.
Fig. 338.
Palaeohatteria longicaudata Credner. Rotliegendes. Niederhäßlich bei Dresden.
A Schädel (nat. Gr.). Einzelne Elemente sind dislociert. (Na Nasenbein, Prf Präfrontale, La Lacrimale, Por Postorbitale, Sq Squamosum, Ju Jugale, Q Quadratum, Mx Maxillare, Pmx Prämaxilla, Vo Vomer). B Schultergürtel (icl Episternum (Interclavicula), cl Clavicula, cor Coracoideum, sc Scapula). C Beckengürtel (il Ilium, pu Pubis, is Ischium, f Femur, c Foramen puboischiadicum). o Incisura obturatoria. D Rückenwirbel von der Seite, v Wirbelkörper, (n Oberer Bogen, h Humerus, z Präzygapophyse, z' Postzygapophyse, sp Processus spinosus, ic Intercentrum). E Schwanzwirbel von vorn. UB Unterer Bogen (Chevron). Übrige Bezeichnungen wie bei D. (Nach Credner.)
2. Familie. Champsosauridae. (Choristodera Cope.)
Wirbel amphicöl. Intercentra nur in der Halsregion entwickelt. Schädel sehr verlängert, gavialähnlich. Äußere Nasenlöcher vereinigt, terminal. Zähne auf Ober- und Unterkiefer, spitzkonisch, acrodont. Dentin gefaltet. Außerdem kleine Zähnchen auf Vomer, Palatin, Pterygoid und Transversum. Halsrippen zweiköpfig, Rückenrippen einköpfig. Bauchrippen kräftig. Episternum T-förmig. Zwischen Pubis und Ischium kein Foramen. Foramen obturatorium im Pubis. Unterkieferäste in der Symphyse verschmolzen. Foramen parietale fehlt. Obere Kreide. Eocän.
Champsosaurus Cope. Skelett bis 11/2 m lang. 26 präsacrale Wirbel, zwei Sacral- und ein Sacrocaudalwirbel. Äußere Nasenlöcher von Prämaxillaria und Nasalia begrenzt. Maxillare von der unteren Begrenzung des Auges ausgeschlossen. 40 Zähne auf jeder Unterkieferhälfte. Obere Kreide und unteres Eocän von Nordamerika.
Simoedosaurus Gervais. Skelett bis 21/2 m lang. Zwei Sacralwirbel. Maxillare die untere Begrenzung des Auges bildend. Äußere Nasenlöcher von Prämaxillaria, Maxillaria und Nasalia begrenzt. 60 Zähne auf jeder Unterkieferhälfte. Obere Kreide und Unteres Eocän von Nordfrankreich und Belgien.
Hierher dürften auch die unvollständig bekannten Dryosauridae de Stefano (Dryosaurus) (Unt. Eocän. ? Kreide von Tunis) gehören.
3. Familie. Rhynchosauridae.
Wirbel amphicöl. Intercentra nicht beobachtet. Prämaxillare zahnlos, schnabelartig abwärts gekrümmt. Maxillare und Palatin mit je einer oder mehreren Reihen kleiner, pyramidaler Zähnchen besetzt. Kein Foramen parietale. Äußere Nasenlöcher vereinigt. Bauchrippen kräftig. Bauchschuppen polygonal. Trias.
Rhynchosaurus Owen. Schädel mäßig breit mit großen Augen. Schnabel rückwärts gekrümmt zwischen kurzen Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum und Maxillare in einer Reihe. ? 23 präsacrale Wirbel. Keuper. England.
Hyperodapedon Huxley. (Fig. 339.) Skelett bis 2 m lang. Schädel sehr breit mit kleinen Augen. Schnabel zwischen divergierenden zugespitzten Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum und Maxillare in zwei und mehr Reihen. Ca. 22-23 präsacrale Wirbel, die der Halsgegend anscheinend opisthocöl. Unt. ob. Trias v. Schottland. Maleri Sandstein (? Trias) v. Indien.
Fig. 339.
Hyperodapedon Gordoni Huxley. Unt. Keuper. Elgin, Schottland. A Schädel von oben. B Gaumen. C vorderes Ende des Unterkiefers von unten. 1/4 nat. Gr. (Nach Huxley.) (Pmx Zwischenkiefer, Mx Oberkiefer, Pl Gaumenbein, A Augenhöhle, S oberes, S' seitliches Schläfenloch, Md Unterkiefer.)
Stenometopon Boulenger. Schädel bis 18 cm lang, mäßig breit mit kleinen Augen. Schnabel nach vorwärts gerichtet, nicht umfaßt von den nach aufwärts gerichteten Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum und Maxillare in zwei und mehr Reihen. Unt. ob. Trias. Elgin.
Howesia Broom. Schädel fragmentär ohne Schnauze und Nasengegend. Mehrere Reihen von Zähnen auf der Schädelunterseite. Foramen parietale rudimentär. Episternum T-förmig. Trias. Südafrika.
4. Familie. Sauranodontidae.
Wirbel procöl. Zähne fehlen. Ober- und Unterkiefer schnabelartig gekrümmt, mit scharfen Rändern. Schädeldach mit kleinen oberen und seitlichen Schläfengruben. Postorbitale groß. Foramen parietale fehlt. Nasenlöcher getrennt. Zweite Sacralrippe distal gespalten. Bauchrippen kräftig. Schuppen gestreckt vierseitig. Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße; beide fünfzehig. Oberster Jura.
Einzige Gattung der langgeschwänzte Sauranodon Jourdan (Sapheosaurus H. v. Meyer) mit 22 präsacralen Wirbeln. Die prachtvollen Skelette von S. incisicus Jourdan aus dem obersten Jura von Cerin (Dpt. Ain) erreichen eine Länge von über 60 cm.
5. Familie. Sphenodontidae.
Wirbel amphicöl, mit Chordaresten. Intercentra vorhanden. Das überhängende Prämaxillare mit einem schneidenden Zahn oder ? zahnlos. Maxillare, Palatinum und Unterkiefer mit einer Reihe abgeplatteter, dreieckiger, acrodonter Zähne. Nasenlöcher getrennt. Vomer in der Regel zahnlos. Foramen parietale vorhanden. Episternum T-förmig. Bauchrippen kräftig. Bauchschuppen quer vierseitig. Halsrippen zweiköpfig, Rumpfrippen einköpfig. Trias. Oberster Jura. Rezent.
Eifelosaurus Jaekel. Buntsandstein. Eifel.
? Polysphenodon Jaekel. Keuper. Hannover.
Palacrodon Broom. Trias. Südafrika.
Brachyrhinodon v. Huene. Kurzschnauzig. Augen groß. Ca. 25 Präsacralwirbel. Untere obere Trias. Elgin. Schottland.
Homaeosaurus H. v. M. (Fig. 340). Sehr ähnlich dem lebenden Sphenodon, aber kleiner (15-20 cm lang) und Intercentra nur in der Hals- und Schwanzregion. Ca. 23 Präsacralwirbel. Rippen ohne Processus uncinatus, die zweite Sacralrippe gegabelt. Bauchrippen kräftig. Scleroticaring. Oberster Jura (Tithon) von Mitteleuropa.
Fig. 340.
Homaeosaurus pulchellus Zittel. Ob. Jura. Kelheim, Bayern. Von unten. 1/2 nat. Gr.
Ardeosaurus H. v. Meyer. Oberster Jura. Solnhofen.
Opisthias Gilmore. Nur Kiefer bekannt. Oberer Jura. Wyoming.
Sphenodon Gray (Hatteria Gray). (Fig. 337). 25 präsacrale Wirbel. Intercentra auch in der Rumpfregion. Vomer in der Jugend bezahnt. Lebend. Neuseeland.
Pleurosaurus H. v. Meyer (Anguisaurus Mstr., Saurophidium Jourdan). Körper schlangenartig, bis 11/2 m lang. Schwanz 2/3 der Körperlänge einnehmend. Schnauze zugespitzt. Bauchrippen kräftig. Über 45 Präsacralwirbel. Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße. Oberster Jura von Bayern und Cerin (Ain).
Acrosaurus H. v. M. Mit Scleroticaring. Oberster Jura. Solnhofen. Wird mit Pleurosaurus auf Grund eines ? einfachen Schläfenbogens auch als Familie der Acrosauridae abgetrennt.
6. Familie. Thalattosauridae (= Thalattosauria Merriam).
Wirbel amphicöl. Schädel verlängert. Äußere Nasenlöcher getrennt, weit zurück vor den großen, mit Scleroticaring versehenen Augen liegend. Zwei Paar Schläfenöffnungen und Foramen parietale vorhanden. Quadratum unbeweglich. Vordere Kieferzähne leicht gekrümmt und konisch, hintere Kieferzähne abgeplattet. Vomer und Pterygoid dicht bezahnt. Rückenrippen einköpfig. Bauchrippen vorhanden. Trias.
Hierher gehören die in der mittleren und oberen marinen Trias des westlichen Nordamerika sich findenden bis 2 m großen Gattungen Thalattosaurus und Nectosaurus Merriam mit mehr (Nectosaurus) oder weniger gestreckten (Thalattosaurus), flossenartigen Extremitäten. Die Thalattosauridae, die namentlich in der Art der Bezahnung an Pythonomorphen erinnern, dürften nach Merriam vielleicht aus dem Formenkreis der Protorosauridae hervorgegangen sein und sich frühzeitig dem Aufenthalt im Wasser angepaßt haben.
| Zeitliche Verbreitung der Rhynchocephalia. | ||||||||||||||
| Perm | Trias | Jura | Kreide | Eocän | Neogen | Jetzt | ||||||||
| 1. Protorosauridae | ||||||||||||||
| 2. Champsosauridae | ||||||||||||||
| 3. Rhynchosauridae | ||||||||||||||
| 4. Sauranodontidae | ||||||||||||||
| 5. Sphenodontidae | ||||||||||||||
| 6. Thalattosauridae | ||||||||||||||
Wirbel procöl, sehr selten amphicöl. Sacrum mit 2 Wirbeln oder fehlend. Rippen einköpfig. Bauchrippen fehlen. Quadratbein fast stets beweglich, nur proximal am Schädel befestigt. Gaumen von größeren oder kleineren Öffnungen durchbrochen. Nasenlöcher getrennt. Haut mit hornigen, seltener ossifizierten Schuppen bedeckt. Trias - jetzt.
Zu den Lepidosauria gehören die Lacertilia und Ophidia. Sie stehen den Rhynchocephalen in ihrem äußeren und ihrem anatomischen Bau verwandtschaftlich sehr nahe und lassen sich höchst wahrscheinlich auf eine gemeinsame Wurzel zurückführen.
Körper beschuppt, langgeschwänzt zuweilen schlangenartig. Schädel meist mit stabförmigem Epipterygoid und in der Regel mit beweglichem Quadratum. Unterer Schläfenbogen stets, oberer Schläfenbogen zuweilen fehlend. Ali- und Orbitosphenoid nicht verknöchert. Unterkieferäste in der Symphyse gewöhnlich durch Sutur verbunden. Zähne zumeist acrodont oder pleurodont. Am Brustgürtel ein Sternum fast stets vorhanden. Gliedmaßen fünfzehig, zuweilen rudimentär oder fehlend. Trias bis jetzt.
Schädel von Varanus monitor.[91] A von unten, B schräg von der Seite, C von hinten. Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Sp Septomaxillare (Concha), N Nasale, Prf Präfrontale, L Lacrimale, Ao Supraorbitale, F Frontale, P Parietale mit Foramen par., So Supraoccipitale, Eo Exoccipitale laterale, St Supratemporale, Sq Squamosum, Po Postfrontale (Postorbitale), Co Columella (Stapes), Q Quadratum, Pro Prooticum, Bo Basioccipitale, Bs Basisphenoid, Pt Pterygoid, Ept Epipterygoid, Tr Transversum, Pa Palatinum, V Vomer. 3/5 nat. Gr.
Die meisten Eidechsen besitzen ein aus hornigen, seltener aus verknöcherten Schuppen, Platten, Schildern oder Stacheln bestehendes Hautskelett, das sowohl den Kopf als auch den ganzen Körper bedecken kann. Die Wirbelsäule besteht aus zahlreichen procölen Wirbeln (nur die Geckonen und Uroplatiden besitzen amphicöle), deren obere Bögen fest mit dem Wirbelkörper verschmolzen sind. Die Halsregion enthält bei den lebenden Formen höchstens neun Wirbel, davon besteht der Atlas aus zwei dorsal getrennten oder vereinigten Bogenstücken und einem ventralen Mittelstück. Der Processus odontoideus ist fest mit dem Epistropheus verbunden. Am Sacrum beteiligen sich in der Regel zwei Wirbel. Außer den Zygapophen kann auch die Gelenkung mit Zygosphen-Zygantrum eintreten (z. B. Iguanodonten). Die Schwanzwirbel tragen statt der Rippen kräftige Querfortsätze und sind mit Haemapophysen (Sparrenknochen, chevron bones) versehen. Die Querfortsätze der Hals- und Rumpfregion sind schwach entwickelt, die Rippen selbst sind einköpfig und können an allen Wirbeln mit Ausnahme des Atlas und des letzten und vorletzten präsacralen Wirbels auftreten. Die vorderen Rumpfrippen befestigen sich mit einigen wenigen Ausnahmen (z. B. Amphisbaenidae und andere fußlose Formen) mit ihrem in der Regel nur knorpeligen ventralen Abschnitt am Sternum.
Der Schädel (Fig. 341, 342) unterscheidet sich von dem der Rhynchocephalen vor allem durch das bewegliche, freistehende Quadratum — ausgenommen die Chamaeleontidae — und durch den Mangel eines unteren Schläfenbogens. Das sehr schlanke vom Pterygoid zum Parietale bzw. dem Prooticum aufsteigende Epipterygoid fehlt nur den Amphisbaenidae, Chamaeleontidae und Anniella. Die äußeren Nasenlöcher sind getrennt und meist in die Nähe der Augen gerückt. Das gewöhnlich unpaare Parietale besitzt fast stets ein Foramen parietale. Das Opisthoticum ist mit dem Exoccipitale laterale verschmolzen, der distale Fortsatz bildet mit dem Squamosum und Supratemporale die Stütze für das Quadratum. Das Supratemporale schiebt sich zwischen Parietale und dem mit dem Postfrontale (+ Postorbitale = Postorbitofrontale) den oberen Schläfenbogen bildende Squamosum ein. Zwischen Präfrontale und Lacrimale kann sich ein Supraorbitale einfügen. Der unpaare (selten doppelte: bei Amphibaena) Hinterhauptscondylus wird von Basioccipitale und den beiden Exoccipitalia lateralia gebildet. In der Nasenhöhle findet sich jederseits ein meist ansehnliches Septomaxillare (Concha). Die Unterkieferäste sind durch Sutur verbunden. Alle Eidechsen besitzen auf den Kiefern Zähne, seltener auf dem Palatinum, Pterygoid und Vomer; dieselben sind entweder spitz- oder stumpfkonisch, blattförmig, pfeilspitzenförmig mit gezackten oder zugeschärften vorderen und hinteren Rändern, zuweilen auch halbkugelig. Sie verwachsen meist im Alter an ihrer Basis vollständig mit dem anliegenden Knochen und sind entweder pleurodont oder acrodont. Die neuen Zähne entwickeln sich neben der Basis der alten auf der Innenseite.
Fig. 342.
Unterkiefer von Iguana mit pleurodonten Zähnen. (Nach Cuvier.) d Dentale, op Operculare (Spleniale), ang Angulare, art Articulare, s.ang Supraangulare, k Coronoidfortsatz.
In der Regel sind die vier fünfzehigen Gliedmaßen entwickelt, zuweilen aber kann ein oder beide Paare reduziert werden oder gänzlich verschwinden (z. B. Anguis, Ophisaurus). Der Brustgürtel ist immer vorhanden, ein Sternum fehlt nur einigen Amphisbaenidae, die Clavicula und das T- oder †förmige Episternum fehlt nur den Chamaeleontidae und einigen fußlosen Formen. Die Scapula besteht aus zwei Stücken, einem ventralen mit dem Coracoid verschmolzenen, verknöcherten Abschnitt und einem dorsalen, meist knorpeligen, seltener verkalkten Teil.
Die Knochen der Vorderextremität ähneln gewöhnlich den entsprechenden Elementen der Rhynchocephalen, doch findet sich im Humerus kein Foramen entepicondyloideum. Bei den fünfzehigen Formen zeigt der Carpus in der proximalen Reihe 3, in der distalen 5 kleine Knöchelchen auf. Der Daumen hat bei den lebenden Formen meist 2, der zweite 3, der dritte 4, der vierte 5 und der fünfte 3 Phalangen. Die letzten Zehenglieder tragen Krallen.
Der Beckengürtel kann bei den fußlosen Formen stark reduziert werden, verschwindet indessen nie vollständig. Häufig ist ein knorpeliges oder verkalktes Epipubis vorhanden.
Das Ilium gelenkt fast stets beweglich mit den knorpeligen Enden der Sacralrippen. Pubis und Ischium stoßen in der medianen Symphyse zusammen. Der Femur übertrifft den Humerus meist an Länge, Tibia und Fibula bleiben getrennt. Im Tarsus besteht die proximale Reihe aus zwei größeren Knöchelchen (dem tibialen Astragalus und dem fibularen Calcaneus); in der distalen Reihe findet sich häufig nur ein großes mit dem Calcaneus articulierendes Cuboideum IV und ein Tarsale III, die übrigen Tarsalia sind meist mit den Metatarsalia verschmolzen. Zahl der Phalangen an den fünf Zehen gewöhnlich 2, 3, 4, 5, 4.
Die Eidechsen halten sich gegenwärtig hauptsächlich in den warmen und gemäßigten Zonen auf; man kennt über 1800 rezente Arten. Nach den Einteilungsprinzipien von M. Fürbringer und S. W. Williston läßt sich die Unterordnung der Lacertilier folgendermaßen gliedern in: 1. Superfamilie Platynota (Familien: Varanidae, Dolichosauridae, Aigialosauridae). 2. Superfamilie Mosasauria (Familie Mosasauridae). 3. Superfamilie Lacertilia vera (Kionocrania). 4. Superfamilie Amphisbaenia. 5. Superfamilie Chamaeleontia (Rhiptoglossa). Im Vergleich zu der großen Menge der lebenden Eidechsen gegenüber treten die fossilen Vertreter der Lacertilia vera Amphisbaenia und Rhiptoglossa relativ zurück:
Eine auf einen nicht vollständig erhaltenen Schädel hin begründete Gattung Paliguana Broom, aus der südafrikanischen Trias, wird von Broom zu den Iguaniden gestellt. Im obersten Jura (Tithon) von Cerin (Ain) findet sich Euposaurus Jourdan, welche zu den Anguiniden gerechnet wird, während die systematische Stellung von Macellodus Owen aus dem Purbeck unsicher scheint. Auch in der Kreide sind Lacertilier recht spärlich und meist infolge ihrer höchst ungenügenden Erhaltung im System schwankend. Chamops Marsh aus der ob. (Laramie) Kreide Nordamerikas dürfte vielleicht zu den Teiidae zu stellen sein. Im Eocän werden die Reste etwas häufiger, aus dem Untereocän von Wyoming werden an Helodermatidae (Thinosaurus), von Anguinidae (Glyptosaurus, Saniva, Xestops), von Iguanidae (Iguanavus und Chamaeleontidae (Chamaeleo) genannt; in den obereocänen — bis miocänen Phosphoriten von Quercy und den obereocänen Mergeln von Apt in Frankreich finden sich Vertreter der Agamidae (Agama), Iguanidae (Iguana) (Fig. 343), Anguinidae (Diploglossus, Propseudopus), Helotermatidae (Placosaurus), Lacertidae (Lacerta), Scincoidae (Plestiodon) (Fig. 344) etc. Aus dem Oligocän von Nordamerika (Dakota) werden auch einige Amphisbaenidae (Rhineura, Aciprion, Diacium, Platyrachis etc., Cope, Hyporhina G. Baur) genannt.
Fig. 343.
Iguana europaea Filhol. Phosphorit. Quercy. Dentale des Unterkiefers von außen und innen. (Nat. Gr.)
Fig. 344.
Plestiodon Cadurcensis Filhol. Phosphorit. Quercy. Unterkiefer von innen. (Nat. Gr.)
Fig. 345.
Palaeovaranus Cayluxi Filhol. Phosphorit. Labenque. Quercy. Oberkieferfragment. (Nat. Gr.)
Von Interesse ist, daß die jetzt auf die westliche Hemisphäre beschränkte Iguana auch im Tertiär von Europa auftritt. Die aus dem Miocän der Auvergne, der Braunkohle von Rott, den Süßwassermergeln von Steinheim, Haslach, Günzburg, Sansan und Colorado bekannten Reste gehören teils zu noch jetzt existierenden Gattungen oder gestatten keine genauere Feststellung ihrer systematischen Beziehungen. Das gleiche gilt für die aus pliocänen und pleistocänen Fundorten bekannten Formen.
Weit wichtiger sind die fossilen Vertreter der Platynota und Mosasauria:
Superfamilie. Platynota.
Terrestre, aber meist wasserliebende oder dem Wasserleben mehr oder weniger angepaßte procöle Lacertilia mit 7-13 Halswirbeln. Clavicula und Episternum wohl entwickelt. Neocom bis jetzt.
Von der 1. Familie der Varanidae finden sich die ältesten Vertreter (Palaeovaranus) (Fig. 345) in den obereocänen Phosphoriten von Quercy in Frankreich, ferner verdient eine Riesenform aus dem Pleistocän von Queensland, die eine Größe von 10 m erreicht haben soll, Varanus (Megalania) priscus Owen, Beachtung.
2. Familie. Dolichosauridae. Kramb. em. Nopcsa.
Wasserbewohnende Reptilien mit kleinem varanusähnlichem Kopf, langem, aus 13 Wirbeln bestehendem Hals, 26-27 Rumpf-, zwei Sacralwirbeln und einem aus über 60 Wirbeln zusammengesetztem mit kräftigen Hämapophysen versehenem Ruderschwanz. Rippen kurz, gleich lang. Keine Ventralrippen. Extremitäten reduziert. Ruderfüße. Vorderfuß etwa halb so lang als der hintere. Zähne pleurodont. Untere bis Obere Kreide.
Die hierher zu stellenden Formen sind kleine, dem Wasserleben angepaßte Lacertilia mit walzenförmig verlängertem, schlangenähnlichem Leib. Die Genera Actaeosaurus H. v. Meyer, Adriosaurus Seeley, Pontosaurus G. Kramberger finden sich im Neocom von Dalmatien, Dolichosaurus Owen, ? Coniosaurus Owen in der oberen Kreide Englands.
3. Familie. Aigialosauridae. Kramb. em. Nopcsa.
Reptilien mit großem pythonomorphenartigem Schädel, kurzem, aus sieben Wirbeln bestehenden Hals, 21 Rückenwirbeln, zwei Sacralwirbeln und zahlreichen Schwanzwirbeln, Rippen lang und gebogen. Sechs Ventralrippen treten mit dem Sternum in Verbindung. Vorder- und Hinterfuß annähernd gleich groß und nur wenig reduziert. Neocom.
Die Aigialosauridae sind Küstenbewohner mit verhältnismäßig gedrungenem kurzen Rumpf; sie zeigen im Bau der Extremitäten bereits Anpassungserscheinungen an aquatische Lebensweise auf und erreichen eine Größe von 1-21/2 m. Ihr Schädel ähnelt ganz auffallend dem der Mosasauridae und unterscheidet sich eigentlich nur von diesem durch das Fehlen der Zähne auf dem Pterygoid. Sie nehmen eine Zwischenstellung ein zwischen den Varaniden und Mosasauridae, aus ihnen haben sich offenbar die letzteren entwickelt. Hierher gehören die Gattungen Aigialosaurus G. Kramberger, Carsosaurus, Opetiosaurus Kornhuber und ? Mesoleptos Cornaglia aus dem Neocom von Dalmatien.
Superfamilie. Mosasauria.[92]
Familie. Mosasauridae Gervais. (Pythonomorpha.)
Große, langgestreckte, beschuppte Meersaurier mit paddelförmigen Extremitäten. Wirbel procöl. 7 Halswirbel. Halswirbel mit Hypapophysen. Ein Sacralwirbel. Schädel eidechsenartig. Nur der obere Schläfenbogen vorhanden. Nasalia zumeist mit den Prämaxillaria zu einem einzigen Knochen (Naso-Prämaxillare) verschmolzen. Quadratum groß, beweglich, durchbohrt. Ein Foramen parietale im unpaaren Parietale. Augen mit Scleroticaring. Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden, außerdem jeder Ast ungefähr in der Mitte durch gegenseitige Gelenkung der einzelnen Elemente beweglich gemacht. Zähne groß, konisch auf den Kiefern und den Pterygoidea, in Gruben stehend und mit den angrenzenden Knochen verwachsen. Brust- und Beckengürtel entwickelt. Extremitätenknochen kurz, mit 5 aus schlanken, öfters überzähligen Phalangen zusammengesetzten, krallenlosen Fingern. Obere Kreide. Marin.
Die Mosasauridae sind eine völlig dem Leben im Meer angepaßte Gruppe langgestreckter, meist großer, ähnlich Varanus beschuppter Reptilien, die nach den Untersuchungen durch L. Dollo zumeist Oberflächenschwimmer (Mosasaurus), seltener Tauchtiere (Plioplatecarpus) gewesen sein mögen.
Fig. 346.
A Clidastes velox Marsh, ca. 1/5 nat. Gr., Schädel von der Seite, B Tylosaurus proriger Cope, ca. 1/7 nat. Gr., von oben, C von unten. Ob. Kreide von Kansas. (N. Williston.) Na Nasenöffnung, O Augenöffnung, S Schläfenloch, Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, F Frontale, Prf Präfrontale, Ptf Postorbitale (Postorbitofrontale), P Parietale mit Foramen, So Supraoccipitale, L Lacrimale, J Jugale, St Supratemporale, Sq Squamosum, Q Quadratum, Pro Prooticum, Bo Basioccipitale, Bs Basisphenoid, Pt Pterygoid (das Epipterygoid ist nicht erhalten!), Tr Transversum, Pa Palatin, V Vomer, D Dentale, Ag Angulare, Sp Spleniale, C Complementare, A Articulare.
Wie bei den Ichthyosauriern erscheint auch hier der lange Schwanz in der Hauptsache als der eigentliche Locomotionsapparat. Den Feststellungen von L. Dollo, Kramberger, Nopcsa, Williston u. a. zufolge stammen die Mosasauridae von den Aigialosauridae, die ihrerseits zu landbewohnenden Lacertiliern überführen. Ihre Reste, deren kräftige Bezahnung auf gefährliche Raubtiere schließen läßt, finden sich in der marinen Oberkreide von Neuseeland, Nord- und Südamerika und Europa.
Die ersten Mosasauridae wurden in der obersten Kreide von Maestricht gefunden (1780) und anfänglich für Cetaceen oder Krokodile gehalten. Erst Cuvier erkannte die große Übereinstimmung des Schädels mit der Eidechsengattung Varanus.
Fig. 347.
Platecarpus coryphaeus Cope. Ob. Kreide. Kansas. Von hinten (nach Williston). 1/6 nat. Gr. Eo Exoccipitale laterale, Pro Prooticum, Co Columella (Stapes), So Supraoccipitale; übrige Bezeichnungen wie früher.
| Fig. 348. | Fig. 349 | |
| Quadratbein von Mosasaurus Camperi H. v. Meyer. A von innen, B von außen. 1/4 nat. Gr. (Nach R. Owen.) | Quadratbein von Clidastes propython Cope, von außen. 2/3 nat. Gr. (Nach Cope.) | |
| m Oberrand, n Unterrand, l Meatus auditorius, k Stapedialgrube, al flügelartiger Fortsatz des Oberrandes. | ||
Der Schädel (Fig. 346 u. 347) weicht nicht erheblich von dem der Eidechsen, namentlich von Varanus ab. Parietale und Frontale sind ebenso wie das Prämaxillare unpaar. Selbständige Nasalia sind in der Regel nicht entwickelt. Die oberen Schläfenlöcher werden außen von den meist mit dem Postfrontale vereinigten Postorbitale (Postorbitofrontale) und dem Squamosum und Supratemporale — welches Element zwischen Parietale und Squamosum eingeschaltet liegt — innen vom Parietale begrenzt. Das Jugale vereinigt sich mit einem absteigenden Ast des Postorbitale und umrahmt mit Lacrimale und dem ansehnlichen Präfrontale die großen, in der Regel seitlichen, von einem Scleroticaring eingefaßten Augen. Das Prooticum ist wohl entwickelt, während das Opisthoticum mit dem Exoccipitale verschmilzt. Das Quadratbein hat ansehnliche Größe, ist beweglich mit dem Squamosum und Supratemporale verbunden und für den Gehörgang (meatus auditorius) entweder gefenstert oder eingebuchtet. Das Quadratum (Fig. 348 u. 349) variiert erheblich bei den verschiedenen Gattungen und liefert gut systematische Merkmale. Neben der verknöcherten Columella (Stapes) kann auch noch eine teilweise oder vollständige ossificierte Extracolumella und ein calcifiziertes Trommelfell (operculum tympanicum) (Plioplatecarpus) auftreten. Das Transversum ist in der Regel klein, das Epipterygoid schlank. Die beiden Äste des Unterkiefers sind vorne nur durch Ligament verbunden, außerdem ist jeder Unterkieferast ungefähr in der Mitte durch eine quere, gegenseitige gelenkige Verbindung von Dentale und Supraangulare, und Operculare und Angulare beweglich gemacht, wodurch dem Rachen das Verschlingen größerer Bissen erleichtert wird.
Ansehnlich große, spitzkonische Zähne stehen in einer Reihe auf den Kiefern und den Pterygoidea. Ihre glänzende, mit Schmelz bedeckte Krone ist meist vorn und hinten zugeschärft oder durch mehrere Kanten facettiert. Alle Zähne stehen in seichten Alveolen und sind mit den angrenzenden Knochen fest verwachsen. Die Ersatzzähne entwickeln sich auf der Innenseite der funktionierenden Zähne, um diese allmählich durch Druck zu verdrängen.
In der Wirbelsäule (Fig. 350 u. 351) zählt man bis zu 130 und mehr Wirbel, welche sich als Hals-, Rücken- und Schwanzwirbel unterscheiden lassen. Die oberen Bögen sind fest mit den procölen Wirbelkörpern verschmolzen, die Dornfortsätze mäßig hoch, zuweilen aber in der hinteren Schwanzregion relativ ziemlich verlängert. Die Querfortsätze der präsacralen Wirbel sind kurz und dick, sie tragen einköpfige Rippen, die der Schwanzwirbel erscheinen verlängert, ohne Rippen zu tragen. Die Zygapophysen sind in der Hals- und vorderen Rückengegend gut entwickelt, um nach rückwärts schwächer zu werden und in der Schwanzregion zuweilen völlig zu verschwinden. Zuweilen kommt zu denselben noch die bei den Schlangen und verschiedenen Eidechsen bekannte Verbindung der Wirbel durch Zygosphen und Zygantrum hinzu. Der Atlas besteht aus einem keilförmigen ventralen Mittelstück (Intercentrum, Hypapophyse), zwei seitlichen Bogenstücken und dem als Zentrum gedeuteten Zahnfortsatz (Processus odontoideus) des Epistropheus. Zwischen diesem und dem Atlas befindet sich ein zweites Intercentrum. Der Epistropheus und die folgenden fünf Halswirbel besitzen ungewöhnlich große und verlängerte, mit dem Wirbelkörper verschmolzene Hypapophysen welche, ventral abgestutzt, mit einem freien, zapfenartigen Fortsatz (Epiphyse) gelenken, welcher das Intercentrum repräsentieren dürfte. Am letzten Halswirbel vermissen wir diesen Fortsatz. Mit Ausnahme der ersten auf den einen Sacralwirbel folgenden Wirbel (Pygalwirbel) besitzen alle Schwanzwirbel Y-förmige Hämapophysen (chevron bones), welche mit den zugehörigen Wirbelkörpern gelenken.