Wesentlich einfacher als der Brustgürtel ist der sog. Beckengürtel der hinteren Extremität zusammengesetzt. Er erscheint bei den Selachiern als eine paarige oder unpaare, von Nervenlöchern durchbohrte Spange, die entweder quer zur Längsachse des Körpers liegt oder einen nach vorn konvexen oder konkaven Bogen bildet. An diesen Gürtel lenken sich die zwei Basalstücke (Pro- und Metapterygium) der Bauchflosse ein, die ihrerseits wieder eine Reihe uniserialer knorpeliger Radien aussenden. Unter den Ganoiden haben sich nur noch bei Polypterus zwei kleine Knorpelstücke als Überreste eines Beckengürtels erhalten; bei allen übrigen, sowie bei den Teleostiern fehlt der Beckengürtel vollständig, dagegen erlangt das Metapterygium jederseits eine ansehnliche Größe und bildet bald als einfacher, länglicher Knochen, bald als eine in zwei Stücke vergabelte Platte den ganzen Flossenträger. Bei den Ganoiden sind die zum Flossenskelett gehörigen Radien zuweilen knöchern, bei den Teleostiern dagegen meist knorpelig, stark verkümmert, zuweilen sogar gänzlich geschwunden. Die Hautflosse selbst enthält zahlreiche gegliederte Knochenstrahlen. Eine eigentümliche Entwicklung zeigt der Beckengürtel bei den Dipnoern. Er stellt eine unpaare, vierseitige, vorn in einen langen Fortsatz auslaufende Knorpelplatte dar, an welche sich die knorpelige Achse der biserialen Flosse anheftet.

Während die Bauchflossen bei Selachiern, Ganoiden und Dipnoern stets am Bauchende stehen, rücken sie bei den Teleostiern häufig weit nach vorn und treten sogar mit dem Schultergürtel in Verbindung. Durch diese Vorwärtswanderung der Bauchflossen ergeben sich auffällige Modifikationen in der Gesamterscheinung der Knochenfische, die in der Systematik weitgehende Verwertung finden.

Neben den festen Hautgebilden und Skelettresten finden sich in gewissen Ablagerungen oft reichlich fossile Otolithen[4]) (Gehörsteine) (Fig. 29); es sind Ausscheidungen von kohlensaurem Kalk innerhalb des Labyrinths, die bei höheren Fischen, besonders im sog. Sacculus, im Utriculus und in der Lagena des Labyrinths fest umschriebene, charakteristische Gestalt annehmen. Der Otolith des Sacculus heißt Sagitta, der in der Lagena Asteriscus, nach der Form, die sie bei Cypriniden haben. Bei diesen ist die Lagena auffallend verlängert und nebst dem Sacculus in die Schädelbasis eingesenkt; bei Panzerwelsen enthält der Utriculus den weitaus größten Otolithen, der besonders bei Arius massig ist und sich häufig findet. Bei allen anderen Teleostiern sind diese Otolithen klein, und der umfangreiche Sacculus enthält den größten Otolithen. Die der Labyrinthwand zugekehrte, dieser anliegende Seite weist einen sehr verschieden geformten Eindruck auf, den Sulcus acusticus; er ist nach den Umrissen der Macula acustica geformt, jener Stelle der Labyrinthwand, in der die letzten Ausstrahlungen des Gehörnervenastes sich vollziehen, und das wichtigste und beständigste Merkmal am Otolithen. Durch die Arbeiten von Koken, Schubert, Priem u. a. ist aus dem Studium der Otolithen besonders für die Statistik der Teleostier wertvolles Material gewonnen. Die weite Verbreitung und das hohe Alter der fossilen Gadiden, Sciaeniden u. a. ließ sich erst aus der Bestimmung der tertiären Otolithen erweisen. Auch über die Fische großer Meerestiefen (Macruriden etc.), von denen sich die Otolithen oft allein erhalten, sind Anhaltspunkte gewonnen.

Die Systematik der Fische hat sich seit Aristoteles vorzüglich auf Merkmale des inneren und äußeren Skelettes, auf die Beschaffenheit und Stellung der Flossen und auf die Respirationsorgane gestützt. Schon Artedi, Bonaparte, Lacépède, Cuvier und Valenciennes stellten die Knorpelfische den mit knöchernem Skelett versehenen Formen gegenüber und zerlegten beide Abteilungen wieder in verschiedener Weise in mehrere Gruppen. Auf die fossilen Fische wurde hierbei keine Rücksicht genommen, obwohl namentlich Haifischzähne, Zähne von verschiedenen Knochenfischen (Bufoniten, Cheloniten, Krötensteine, Schlangenaugen), sowie ganze Skelette aus verschiedenen Lokalitäten (Kupferschiefer von Eisleben, Solnhofen, Oeningen, Monte Bolca, Glarus) schon im 18. Jahrhundert bekannt und mehrfach beschrieben waren. Das epochemachende Werk von L. Agassiz lieferte (1833-1834) eine vollständige Übersicht aller bis dahin bekannten fossilen Fische und suchte zugleich eine neue auf das Hautskelett begründete Einteilung der Fische in 4 Hauptgruppen: Placoidei, Ganoidei, Cycloidei und Ctenoidei einzuführen. Joh. Müller vereinigte die zwei letzten Gruppen unter der Bezeichnung Teleostei (Knochenfische), begrenzte die Ganoiden schärfer und zerlegte die Knorpelfische in 4 Unterklassen: Leptocardii, Cyclostomi, Selachii und Dipnoi. Die neueren, wichtigeren Veränderungen in der Systematik knüpfen besonders an die Arbeiten von Cope, Jordan, Gill, Traquair, A. Smith Woodward u. a. an.

Die bisher unter der Bezeichnung Fische zusammengefaßten Formen wurden auf 3 Klassen verteilt, die weit geschieden sind: Leptocardii, Marsipobranchii, Pisces.[5]

Eine kurze, nur auf die allgemeinen Eigenschaften beschränkte Diagnose führt zu der Gruppierung:

I. Kein Schädel. Chorda bis zum Beginn des Kopfes reichend. Gehirn nicht deutlich differenziert. Ohne zentrales, muskulöses Herz; mehrere kontraktile Strecken der Gefäßwände ersetzen das Herz.

II. Schädel mehr oder weniger entwickelt. Chorda nicht über die Hypophysenregion hinausreichend. Herz musculös entwickelt (mindestens eine Kammer und eine Vorkammer), Gehirn deutlich entwickelt.

Man muß aber über die hier vorgenommene Trennung noch hinausgreifen und die Leptocardier nicht nur als eine den Fischen gleichwerte Klasse hinstellen, sondern als eine Klasse, welche allen anderen Wirbeltieren isoliert gegenübersteht und zu der weder ontogenetisch noch paläontologisch eine Brücke hinüberführt.

Prinzipielle Fragen knüpfen sich auch an die Stellung der Marsipobranchier. Es ist nicht allein der Mangel des Unterkiefers und der Extremitäten, der sie so weit von anderen Vertebraten scheidet, sondern die fundamental abweichende Bildung des Knorpelschädels und des Kiemenskeletts. Sie stehen jedenfalls den eigentlichen Fischen als Klasse selbständig gegenüber und eine Zusammenordnung mit paläozoischen Fischen ist damit, daß diese keine paarigen Extremitäten haben und den Unterkiefer vermissen lassen, noch nicht gerechtfertigt.

Nach Ausscheidung auch der Marsipobranchier (Cycliae), die fossil nicht sicher[6] bekannt sind, lassen sich dann die Fische in folgender Weise teilen:

• I. Unterklasse: Placodermi (Agnatha). Ohne paarige Extremitäten. Ohne Unterkiefer. Mit Hautzähnchen, welche durch Verbindung mit einer sklerosierten Unterlage oft zu Platten vereinigt sind.
  • 1. Ordnung: Anaspida. Spindelförmig, heterocerk. Hautzähnchen am Kopf isoliert, am Rumpf zu Schuppen vereinigt.
  • 2. Ordnung: Heterostraci. Flach, mit breiter Kopfregion und schlankem Schwanz; ohne Knochenzellen. Heterocerk.
  • Unterordnungen oder Familien: Coelolepidae, Pteraspidae, Psammosteidae.
  • 3. Ordnung: Osteostraci. Kopfregion mit großen Platten. Die untere Lage der Platten mit Knochenzellen. Augen genähert.
  • 4. Ordnung: Antiarchi. Kopf und vorderer Rumpf mit Platten bedeckt, welche Knochenzellen enthalten.
• II. Unterklasse: Elasmobranchii.
• III. Unterklasse: Holocephali.
• IV. Unterklasse: Dipnoi.
• V. Unterklasse: Arthrodira.
• VI. Unterklasse: Teleostomi.

Diesen letztgenannten 5 Abteilungen kommt sämtlich der Besitz von paarigen Extremitäten und Unterkiefer zu. Man könnte sie also als Gnathostomata oder Eupterygia zusammenfassen. Die Elasmobranchier und Holocephalen sind durch knorpliges Innenskelett, Entwicklung von Placoidschuppen, Mangel dermaler Knochen, Besitz von Pterygopodien miteinander verwandt, Holocephalen und Dipnoer durch die autostyle Angliederung des Kieferbogens, das Gebiß und einige andere Eigenschaften. Die Dipnoer treten aber auch in Beziehung zu den Teleostomen, wie durch einen Vergleich der älteren Dipnoer und Crossopterygier erhellt, und sind anderseits auch den Arthrodira (Coccosteus u. a.) näher verwandt. Dagegen ist die Verwandtschaft der Arthrodira mit den Placodermen (Antiarchi) nicht so nah, wie früher angenommen.

Die Anaspida, Heterostraci, Osteostraci, Antiarchi haben weder paarige Extremitäten noch Extremitätengürtel (die vorderen Anhänge der Antiarchi sind den Extremitäten anderer Wirbeltiere nicht homolog). Über den Schädel (d. h. dessen knorpelige Grundlage) der Anaspida und der Coelolepiden ist nichts bekannt; bei den Heterostraci sehen wir die in der Haut durch Konkreszenz der Hautkörner entwickelten Platten, aber nichts vom Schädel. Die Bezeichnung Agnatha für Placodermi kann nur aussagen, daß in normaler Form entwickelte, am Schädel articulierende Unterkiefer nicht beobachtet sind; morphologische Äquivalente der Unterkiefer können trotzdem vorhanden gewesen sein. Bei Pterichthys sind die zwei vor den Semilunarplatten des Ventralschildes gelegenen Stücke schon auf den knöchernen Belag eines Unterkieferknorpels beziehbar. Bei Tremataspis ist die entsprechende Region von zahlreichen Platten bedeckt, bei Drepanaspis ist weitgehende Konkreszenz in der mittleren Lage eingetreten. Auf die Ausdehnung und Einschränkung dieser Hautgebilde hat die Beweglichkeit der Region unmittelbaren und formativen Einfluß. Wir sind noch nicht in der Lage, hier die progressiven Reihen von den regressiven zu sondern. Bringt man Coccosteus (und Verwandte) in enge Beziehung zu den Antiarchi, wie dies wieder versucht wird (Jaekel), so ist, da Coccosteus isolierte, gelenkig dem Schädel angehängte, bezahnte Unterkiefer hat, die Stellung der Agnatha abseits des Weges und ihre Kieferlosigkeit ein regressives Merkmal. Ist der Vergleich des Palatoquadratum-Mandibular-Bogens mit Kiemenbogen berechtigt, so ist schon hieraus gegeben, daß Agnathie (Mangel eines Unterkiefers) entweder nur auf den Mangel von erkennbaren Deckknochen bezogen werden kann, was einen Rückschluß auf die nicht fossilisierbare knorplige Unterlage nicht zuläßt, oder ein unbedingt regressives Merkmal ist.

Unterklasse. Placodermi.

Die Haut ist mit kleinen Schuppen versehen, welche bei den meisten Gruppen sich mit großen basalen, oft blättrig gebauten Platten zu umfangreichen Hautgebilden vereinigen. Ohne paarige Extremitäten. Ohne Unterkiefer.

Die Placodermen umfassen auffallend gestaltete Fische des Silurs und Devons, die zum ersten Male von Agassiz zusammengefaßt und in der Nähe der Ganoiden eingereiht wurden. Der Umfang der Abteilung ist dadurch verringert, daß die an Coccosteus sich anschließenden Formen abgetrennt und als Arthrodira neben die Dipnoer gestellt sind, nach anderer Richtung hin aber durch die Einfügung der besonders von Traquair untersuchten Anaspida und Coelolepidae erweitert. Die ursprünglich auf die starr gepanzerten Formen angewendete Bezeichnung Placodermen trägt zwar dem Aussehen eines Thelodus etc. nicht Rechnung, aber dasselbe läßt sich auch gegen die Benennung Ostracodermi anführen, die sich auch nur auf eigentliche Panzerfische bezog. Sie wurde von Cope und A. Sm. Woodward eingeführt, als die Coccosteiden zu den Dipnoern gestellt und damit den Placodermen eine ihrer bekanntesten Abteilungen genommen wurde. Es empfiehlt sich, die eingebürgerte Bezeichnung Placodermen auch nach den notwendigen Veränderungen am Umfang der Gruppe nicht fallen zu lassen, denn nach wie vor umschließen sie den Kern der alten Agassizschen Abteilung: die Heterostraci (Pteraspis und Verw.), Osteostraci (Cephalaspis und Verw.) und Antiarchi (Pterichthys und Verw.), zu denen noch Traquairs Anaspida kommen.

Die Stellung der Placodermen[7] bei den Fischen scheint trotz der neueren Arbeiten Pattens, der sie als Peltocephalata mit Arthropoden in Beziehung bringt, gesichert. Die Frage, ob die Coccosteiden (Arthrodira) scharf von den Antiarchi getrennt werden dürfen, ist wieder zur Diskussion gestellt, besonders durch Hinweise von Jaekel, dessen ausführliche Untersuchungen noch nicht veröffentlicht sind. Die Placodermen umfassen die merkwürdigsten und zugleich ältesten Formen unter den Fischen. Sie treten schon im Silur auf. Der Mangel an paarigen Flossen ist noch wichtiger als die Agnathie, denn das Fehlen harter Unterkiefer beweist nicht den Mangel knorpelig angelegter Mandibularbögen. Wenn aus dem Alter dieser Formen gefolgert wird, daß die ältesten Fische noch keine paarigen Flossen besaßen, der Erwerb solcher sich demnach erst in der Weiterentwickelung der Fische vollzog, so muß beachtet werden, daß auch die Selachier bis zum Silur zurückreichen (Onchus) und demnach die Ausbildung der Extremitäten bei Fischen älter sein muß als die bisher gefundenen Placodermen.

Ordnung. Anaspida. Traquair.[8]

Spindelförmige Fische ohne Kiefer, Zähne, Extremitäten und Extremitätengürtel. Innenskelett ohne Ossifikationen. Schuppen der Haut homogen oder etwas faserig (ohne Dentin oder Knochenzellen), jedoch läßt der Erhaltungszustand keine sichere Entscheidung zu.

Klein, spindelförmig, mit tief ausgeschnittenem, heterocerkem Schwanz. Dorsalis weit hinten. Ohne Augen.

Lasanius Traqu. Lang spindelförmig. Bauch mit einer medianen Reihe großer Stachelschuppen besetzt, sonst keine Schuppen. Hinter dem Kopf 8 längliche, nach vorn und unten gerichtete Knochenstäbe, die oben scharf geknickt sind (? Kiemenkorb). L. armatus Traqu. Obersilur (Downtonian) von Lanarkshire.

Gestalt rochenartig, mit breitem, rundem Vorderteil und schmalem Körper. Der vordere Teil von flossenartigen Lappen begleitet, die nach hinten weiter heraustreten. Schwanz tief ausgeschnitten, heterocerk. Augen (?) klein, weit voneinander getrennt. Haut mit zahlreichen kleinen Chagrinschuppen, aus Dentin mit Ganoinbelag.

Kopf äußerlich nicht vom Rumpf geschieden, beide in einen Panzer geschlossen, dessen Oberfläche zierliche Tuberkel trägt. Mund terminal, ohne Zähne, ohne erkennbare Kiefer. Schwanz beschuppt, dorsal und ventral mit gekielten, imbrizierenden Fulcren. Schwanzflosse heterocerk, aber nicht stark ausgerandet, mit kleinen Schuppen bedeckt, ohne sichtbare Strahlen. Keine Dorsalis. Seitenlinien nicht beobachtet. Dorsal und ventral je eine große Platte, vor der ventralen eine kleinere, welche die Mundspalte nach hinten begrenzt. An eine lange, seitliche, nach vorn zugespitzte und relativ schmale Platte legen sich vorn und hinten (ventral) noch je einige größere. Die Zwischenräume zwischen den großen unpaaren Platten der Dorsal- und Ventralseite und dem Zuge der Seitenplatten sind durch kleine, unregelmäßige Plättchen gefüllt. Die kleinen Augenlöcher (?) etwas ventral gerückt. Anus am Ende der großen Ventralplatte. (Durch die Lage von Mund und After ist diese Seite als ventrale deutlich gekennzeichnet.) Die breite flache Form wird sich etwas ändern, wenn man die Entstellung durch Zusammenpressung korrigiert. Dann rücken auch die »Augen« auf die Seiten selbst.

Hautschüppchen zu größeren Platten und Schuppen zusammengezogen. Kopf und vorderer Teil des Rumpfes mit einem aus mehreren Stücken zusammengesetzten, selten einfachen Rückenschild und einer einfachen Ventralplatte bedeckt. Jede Platte aus 3 Schichten ohne Knochenzellen bestehend. Die Mittelschicht mit maschigen Hohlräumen und Kanälen, die außen in einer Doppelreihe von Poren münden. Die Platten sind mit zarten, emaillierten Leisten verziert, die sich den Rändern parallel ziehen. Augen klein, am Außenrand des Rückenschildes. Hinterer Teil des Rumpfes mit rhombischen Schuppen bedeckt. Schwanz unbekannt. Oberes Silur, Devon.

Von diesen sonderbaren Formen finden sich meist nur isolierte Kopfplatten, die sich durch den Mangel an Knochenzellen[12] von den übrigen Placodermen unterscheiden. Die äußere Schalenlage besteht aus Dentin, die innere aus parallelen Lagen phosphorsauren Kalkes.

Pteraspis Kner (Palaeoteuthis, Archaeoteuthis Roemer, Scaphaspis R. Lank.) Rückenschild vorn in eine schmale Schnauze verlängert, hinten mit einem (gelenkig befestigten) Medianstachel, aus 7 fest verbundenen Stücken bestehend. Bauchschild einfach (Scaphaspis). Die Zusammensetzung des Rückenschildes ist: ein großes Mittelschild, mit einem dreiseitigen Rostralschild vorn und dem Dorsalstachel hinten; zwei Orbitalschilder, welche die Augen ganz einschließen und sich zum Teil zwischen Mittelschild und Rostralschild einschieben, zwei sog. Cornua, welche die hinteren Seitenecken bilden und von einem großen Loch (? Kiemenloch) durchbohrt sind. Die kleinen Augen sind von einem Augenring umgeben. Auf der Unterseite des Dorsalschildes liegt zwischen den Augen eine Grube, welche auf die Epiphyse bezogen wird. Die durch Poren nach außen mündenden maschigen Kanäle der Mittelschicht sollen dermale Sinnesorgane (den Seitenlinien entsprechend) enthalten haben. Obersilur; England, Podolien, Galizien, Schweden, Petschoraland, Spitzbergen, Nordamerika. Unteres Oldred bzw. Gédinnien von Schottland, England, Nordfrankreich, Belgien, Galizien, Eifel.

Ordnung. Osteostraci.[13]

Kopf durch ein großes, am Rande umgeschlagenes Knochenschild und meist auch durch ventrale Knochenbildungen oder Platten geschützt. Augen einander sehr genähert. Eine Dorsalflosse, Schwanz heterocerk. Rumpf mit Schuppen, von denen die auf den Flanken stehenden meist sehr hoch, die des Rückens häufig gekielt, die der Bauchseite ⋁förmig geknickt (oder durch ebenso verlaufende Reihen kleiner Schuppen ersetzt) sind.

Die Kopfplatten bestehen aus einer dünnen Schmelzschicht, einer darunter liegenden Osteodentinschicht (mit Knochenkörperchen oder mit Dentinröhrchen), einer mit groben Kanälen und maschigen Hohlräumen erfüllten mittleren Lage, und der basalen, an langgestreckten, spindelförmigen Knochenkörperchen reichen Isopedinschicht. Obersilur bis Oberdevon.

Kopfschild vorn gerundet oder leicht verschmälert, hinten abgestutzt, an den Ecken in lange Stacheln (Hörner, Cornua) ausgezogen, mit sternförmigen Höckern oder Körnchen. Die knöcherne Brücke zwischen den Augen fest mit dem Kopfschild verschmolzen. Die dorsolateralen Schuppen sehr hoch, imbrizierend, in 3 Reihen. Obersilur bis Devon.

Cephalaspis Ag. (Eucephalaspis, Hemicyclaspis, Zenaspis R. Lank.). Hinterecken des Kopfschildes mit mäßig langen Hörnern. Im Ausschnitt des Kopfrandes über ihnen tritt ein lappenartiges Gebilde auf. Es hängt mit der Mittellage des Kopfschildes zusammen[14] und ist von gleicher zelliger Struktur, aber lockerer gebaut, daher wohl biegsam. Die äußeren Lagen (Osteodentin, Isopedin) fehlen ihm.

Nach dieser Darstellung handelt es sich nicht um eine Flosse; die Deutung als eine Art Kiemendeckel kann wohl nur auf die Funktion abstellen, nicht auf die morphologische Äquivalenz. Dorsalflosse ohne eigentliche Strahlen, aber mit zahlreichen aneinandergefügten und in Reihen stehenden Plättchen.

C. Lyelli Ag., C. Murchisoni Egerton. Unteres Oldred.

Der vordere Teil des Körpers mit einem großen Dorsalschild, das den beiden von Didymaspis entspricht. Mit ihm verbindet sich ein ventrales Schild und bedeckt etwa zwei Drittel der ventralen Fläche; davor liegt ein Mosaik kleiner Platten, Oralplatten, bis zur Mundspalte hin. Auf der Grenze der beiden Regionen sind eine Anzahl Löcher angeordnet, die man als Kiemenöffnungen auffaßt. Die Augen sehr genähert; zwischen ihnen ein kleines loses Mittelstück, nach Jaekel durchbohrt (Epiphyse). Davor eine »Frontalgrube« (mit geschlitztem Boden) und dahinter eine größere, flache »Parietalgrube« mit spongiösem Boden, deren Bedeutung ebenso strittig ist, wie die der beiden Gruben, die jederseits am Rande auftreten (mit spongiösem Boden).

Jaekel denkt an Tentakeldurchbrüche; von diesen würde aber das eine Paar hinter dem vermutlichen Kiemenapparat stehen, was diese Annahme sehr erschwert. Vermutlich handelt es sich um Haut-Sinnesorgane, die vielleicht mit dem reichverzweigten Kanalsystem innerhalb der Knochenplatten in Verbindung stehen; dies dürfte dann auch für das sog. Parietalorgan gelten. (Vgl. die Bemerkung über die internen Kanäle bei Pteraspis, die durch Poren nach außen münden.) Patten hat Tremataspis nach dem Material von Oesel (Obersilur) vorzüglich rekonstruiert, aber mit seiner Interpretation Widerspruch gefunden. Die Kiemenöffnungen der Ventralseite sind von ihm als Ansatzstellen von Beinen gedeutet, die denen des Molukkenkrebses, Limulus, entsprechen sollen.[15] Die Reste vermutlicher, innerer Kiemenbögen sind von Jaekel bei Cephalaspis Murchisoni beobachtet, die Eindrücke solcher auch bei Cyathaspis (vgl. Fig. 41), auf der Innenfläche des Dorsalpanzers. Hier reihen sich die älteren Beobachtungen über die inneren Hohlräume bei Eukeraspis (A. Sm. Woodward) und die angebliche Segmentierung des Primordialcranium bei Thyestes (Rohon) an.

Tremataspis Schmidt, Obersilur, Rotziküll auf der Insel Oesel. Tr. Schrencki Pander sp.

Ordnung. Antiarchi.[16]

Kopf und Rumpf durch einen geschlossenen Panzer von symmetrisch angeordneten, mit schrägen Rändern übereinander greifenden und sternförmig oder höckerig verzierten Knochenplatten bedeckt. Kopfabschnitt als Ganzes am Rumpf beweglich. Augenhöhlen auf der Oberseite sehr genähert. Kopf- und Seitenplatten des Rumpfes mit dermalen Sinneskanälen. Hohle, mit Knochenplatten gepanzerte und durch ein Quergelenk geteilte Anhänge sind mit dem vorderen Teil des Bauchpanzers durch ein Sperrgelenk verbunden. Bauchflossen fehlen. Der hinter dem Panzer liegende Teil des Körpers beschuppt oder nackt. Eine Dorsalflosse, mit Fulcren. Schwanz heterocerk.

Die Knochenplatten bestehen aus drei mit Knochenzellen erfüllten Schichten, von denen die mittlere von groben Kanälen und Hohlräumen durchzogen ist, während die innere und äußere dichtere Struktur besitzen.

Zwei kleine, am Vorderrand des Ventralschildes gelegenen Plättchen (Mentalia) werden als dermale Bedeckung des Unterkiefers gedeutet (nicht ohne Widerspruch).

Die systematische Stellung der Antiarchi, deren wichtigste Gattungen, Pterichthys und Bothriolepis, gut bekannt sind, wird sehr verschieden aufgefaßt. Noch Cope verglich sie mit Tunicaten wie Chelyosoma. Für ihre Stellung bei den Fischen ist maßgebend die histologische Struktur der Knochenplatten und Schuppen. Für die Stellung innerhalb der Klasse der Fische ist sie es weniger, und man kann sie nicht zum Beweis der Ansicht heranziehen, daß die Asterolepiden etc. Ganoiden seien. Die »flügelartigen« Anhänge sind nur von Wenigen mit echten Extremitäten verglichen, die sie nach der morphologischen Anlage auch gar nicht sein können. Jaekel, der eine nähere Verwandtschaft der Antiarchi mit Coccosteus annimmt, vergleicht sie mit den »Ruderorganen« bei diesen, und läßt sie aus den Hinterecken bezw. Stacheln des Kopfschildes von Cephalaspiden hervorgehen. Indem er aber zugleich mit den Pectoralstacheln der Störe vergleicht, die aus Strahlen der Brustflosse entstehen, sind sehr verschiedene Organe in die Diskussion hineingezogen.

Die Bildung der Anhänge und die Art des Gelenkes machen sie als Ruderorgane untauglich. Ihre Funktion mag die einer Schreckwaffe gewesen sein.[17] Es scheint aber auch nicht ausgeschlossen, daß sie zur Anklammerung an größeren Kadavern, oder zum Festklemmen kleinerer Nahrungsobjekte gebraucht wurden.

Pterichthys Ag. (Physichthys Meyer.) 3-20 cm lange Fische. Der vorn gerundete Kopfpanzer ist vom Rumpfpanzer durch zusammenhängende Fugen getrennt und gegen letzteren beweglich. In der Mitte des Kopfes eine brillenförmige Öffnung für die Augen, welche durch eine kleine, aber dicke, isolierte Platte (os dubium Panders) getrennt werden. Auf der Unterseite dieser Platte wird eine tiefe Grube beobachtet, in welcher die Epiphyse lagerte (pineal plate A. Sm. Woodward). Die Platten des Kopfes können nicht genau mit denen anderer Fische homologisiert werden.[18] Man unterscheidet eine mittlere Reihe mit der mittleren Occipitalplatte und der postmedianen Platte hinter, und der prämedianen Platte vor den Augen. Letztere Platte begrenzt dorsal die Mundspalte. Seitlich liegen die Lateral- und Occipitolateralplatten und, den äußeren Winkel zwischen beiden füllend, die kleine Angularplatte. Die Seitenwand wird aber hauptsächlich gebildet von der Extralateralplatte, die A. Sm. Woodward als Operculum deutet.

Der Rumpfpanzer besteht aus viel größeren Platten. Dorsal können ein vorderes und ein hinteres Rückenschild unterschieden werden, denen sich seitlich je eine vordere und hintere Seitenplatte anschließen. Ventral decken vier Platten, die sich um eine kleine mittlere symmetrisch gruppieren, den Körper. Vor den großen vorderen Ventralschildern liegen, einen breiten Ausschnitt füllend, die kleinen Semilunarplatten und vor diesen die nur locker verbundenen kleinen Mentalplatten.

An den vorderen Ventralplatten articulieren die Ruderorgane in einer ausgeprägten Gelenkgrube, welche sich in der Mitte zapfenförmig erhebt und durchbohrt ist. Der Schwanz ist mit rundlichen, imbrizierenden Schuppen bedeckt; vor der kurzen, steilen Rückenflosse decken einige größere gekielte Schuppen den Rücken. Hinter dieser liegen die Schuppen der Rückenlinie wie dicht gepackte Fulcra aufeinander.

Eine besondere Erwähnung verdienen die Kanäle der Haut-Sinnesorgane. Eine deutliche Seitenlinie läuft als offener Kanal über die Mitte der beiden Seitenplatten, die sich in dieser Linie öfters teilen (Jaekel), tritt in die seitliche Hinterhauptsplatte ein, gabelt sich hier und umkreist die Augenhöhle.

Kiemen sind bisher nicht nachgewiesen; A. Sm. Woodward deutet die äußere Seitenplatte des Kopfpanzers als Operculum und nimmt damit auch eine bestimmte Lage der Kiemen an.

Hinter dem Kopf liegende Platten des Rumpfes sind mit den Deckknochen des Schultergürtels in Verbindung gebracht. So bezeichnet Jaekel die vordere Ventralplatte, an der die Anhänge gelenken, als Clavicula, die hintere als Postclavicula, die hintere Seitenplatte (nach ihm zweiteilig) als Cleithrum und Supracleithrum. Demnach wäre auch erst hinter diesen letzteren die Brustflosse zu suchen, wenn sie überhaupt entwickelt war.