Fig. 439.
Trachodon mirabilis Leidy. Ob. Kreide (Laramie-Stufe). Dakota. Schädel von der Seite und von oben. 1/12 nat. Gr. (Nach Cope.) Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Na Nasale, F Frontale, P Parietale, So Supraoccipitale, Prf Präfrontale, La Lacrimale, Ptf Postfrontale, Ju Jugale, QJ Quadratojugale, Qu Quadratum, N Präorbitalöffnung, A Auge, S Seitliche, S' Obere Schläfenöffnung, art Articulare, ang Angulare, Prd Prädentale.
Fig. 440.
Trachodon Foulkei Leidy. Ob. Kreide. New-Jersey. Unterkieferzahn in nat. Gr. a von innen, b von außen (etwas abgekaut), c von der Seite. (Nach Leidy.)
Fig. 441.
Trachodon breviceps Marsh. Ob. Kreide. Montana. A rechtes Dentale des Unterkiefers von innen, B von oben, 1/4 nat. Gr. (Nach Marsh.)
Telmatosaurus v. Nopcsa (Limnosaurus v. Nopcsa). Obere Kreide. Österreich-Ungarn. Hieher dürften vielleicht manche aus der oberen Kreide als Titanosaurus beschriebenen Reste zu stellen sein. Orthomerus Seeley. Obere Kreide. Belgien. Cionodon Cope. Obere Kreide. Nordamerika.
Sphenospondylus Seeley. Wealden. England. Alle mit Telmatosaurus nahe verwandt, vielleicht teilweise identisch.
Ornithotarsus Cope (Pneumatoarthrus Cope). Obere Kreide. Nordamerika.
? Claorhynchus, Hypsibaema Cope. Obere Kreide. Nordamerika. ? Rhabdodon Mathéron. Obere Kreide. Südfrankreich.
2. Familie. Stegosauridae. (Scelidosauridae.)
Schädel klein. Prämaxillare und Prädentale zahnlos. Nasenlöcher groß, weit vorne gelegen. Keine Präorbitalöffnung. Wirbel amphicöl oder platycöl, und in der Regel wie die Extremitäten massiv. Schambein mit starkem Postpubis. Vorderbeine kürzer als die Hinterbeine. Füße plantigrad, 5-3 zehig mit kurzen hufartigen Endphalangen. Hautskelett sehr stark entwickelt. Lias bis obere Kreide.
Die Stegosauridae sind wie die Sauropoden quadrupedale Pflanzenfresser und teilweise von sehr stattlicher Größe. Sie zeichnen sich hauptsächlich durch das mächtig entwickelte Hautskelett aus, das bald aus getrennten mächtigen Hautplatten und Stacheln besteht, bald einen geschlossenen Panzer bildet. Die Wirbel sind in der Regel massiv und amphicöl oder platycöl, ferner zeigt der Rückenmarkskanal in der Beckenregion zuweilen eine ungemeine Erweiterung. Im Becken erinnert das starke Postpubis an die Ornithopodidae, mit denen die Stegosauridae auch die bedeutende Verlängerung der Hinterbeine teilen.
Fig. 442.
Schädel von Stegosaurus stenops Marsh. Untere Kreide. Colorado. 1/6 nat. Gr. (Nach Marsh.)
Fig. 443.
Stegosaurus ungulatus Marsh. A Ausguß des Neuralkanals im Sacrum von oben. a vorderes, p hinteres Ende, f Öffnungen zwischen den Sacralwirbeln. 1/4 nat. Gr. B Ausguß der Gehirnhöhle von oben. 1/4 nat. Gr. ol lobus olfactorius, c große Hemisphären, op Sehhügel, cb Kleinhirn, m verlängertes Mark. (Nach Marsh.)
Scelidosaurus Owen. Schädel zirka 25 cm lang bei einer Länge des ganzen Tieres von zirka 4 m. Zähne spatelförmig und an den Kanten gezähnelt. Wirbel amphicöl, teilweise mit Höhlungen. 6-7 Halswirbel, 17 Rückenwirbel, 4 Sacralwirbel und zirka 40 Schwanzwirbel. Femur, Tibia und Fibula sind hohl, Vorderfüße mit 4, Hinterfuß mit 3 funktionierenden Zehen. Rückenmarkskanal nicht erweitert. Der Panzer scheint aus Längsreihen kleiner Knochenhöcker und dreiseitiger oder konischer Schilder zu bestehen. Unterer Lias. England.
Stegosaurus Marsh (Fig. 442-444). Schädel lang und niedrig. Gehirn winzig klein. Augen oval, seitlich; obere Schläfenlöcher klein, rundlich; seitliche länglich. Nasalia sehr lang, fast die Hälfte des Schädeldaches bildend. Unterkiefer hoch, mit zahnlosem Prädentale. Zähne zahlreich, spatelförmig, leicht befestigt, in einer einzigen funktionierenden Reihe. Wirbel amphicöl-platycöl. Halswirbel mit kurzen Rippen, Rückenwirbel mit sehr erhöhten oberen Bogen nebst langen Rippen und ansehnlichen Dornfortsätzen. 4 miteinander verschmolzene Sacralwirbel, deren Rückenmarkskanal an Volumen jenes der Gehirnhöhle um das Zehnfache übertrifft. Vordere Schwanzwirbel die größten der ganzen Reihe mit langen Chevrons. Vorderfüße mit 5 Fingern, Hinterfüße mit drei funktionierenden Zehen. Astragalus mit der Tibia verschmolzen. Auf Hals, Rücken und dem größten Teil des Schwanzes standen 2 Reihen großer vertikaler, ursprünglich mit Horn überzogener Knochenplatten, auf welche am Hinterende des Schwanzes 4 Paar lange Stacheln folgten. Ein Pflaster von kleineren Verknöcherungen bedeckte die Kehle. Skelette bis 9 m lang. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika. Oxford von England.
Fig. 444.
Skelett von Stegosaurus ungulatus Marsh. Untere Kreide. Colorado. 1/60 nat. Gr. (Nach Marsh.)
Diracodon Marsh. Vielleicht ein jugendliches Individuum von Stegosaurus. Untere Kreide. (Como beds.) Westliches Nordamerika.
Omosaurus Owen (Dacentrurus Lukas) aus dem Dogger und Malm Englands ist mit Stegosaurus sehr nahe verwandt. 5 Sacralwirbel.
Polacanthus Hulke. Lenden und Sacralgegend von einem geschlossenen, aus skulptierten Knochenplatten bestehenden, Glyptodonten ähnlichen Panzer umhüllt. Hals, Rücken und Schwanz mit 2 Längsreihen knöcherner Stacheln. Wealden. England.
Stegopelta Williston. Obere Kreide. Nordamerika. Sehr ähnlich Polacanthus.
Palaeoscincus Leidy, Stereocephalus Lambe (Ankylosaurus Brown). Obere Kreide. Nordamerika.
Hierosaurus Wieland. Nodosaurus Marsh. Obere Kreide. Nordamerika.
Echinodon Owen. Purbeck England, Stenopelix H. v. Meyer. Wealden Deutschland. Priconodon Marsh. Untere Kreide. Westliches Nordamerika. Hoplitosaurus Lucas. Untere Kreide. Nordamerika. Hyaeolosaurus Owen. Untere Kreide. England, Frankreich, ? Deutschland. Uestisaurus Hulke. Wealden, Acanthopholis (Macrurosaurus) Seeley. Mittlere Kreide. Crataeomus Seeley (Danubiosaurus Bunzel). Struthiosaurus Bunzel. Obere Kreide. Oligosaurus, Hoplosaurus Seeley. Obere Kreide. Österreich, Frankreich, England.
? Sarcolestes Lyd. Malm England. ? Regnosaurus Mantell. Wealden England. Anoplosaurus, Eucerosaurus, Syngonosaurus, Priodontognathus Seeley. Obere Kreide. England. ? Apatodon, Brachyrophus, Macelognathus Marsh. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.
3. Familie. Ceratopsidae.
Schädel sehr groß, mit langen zugespitzten hornähnlichen Knochenzapfen und schirmförmigem, nach hinten vorspringendem Parietale und Squamosum. Keine Präorbitalöffnungen. Prämaxillaria zahnlos, miteinander verschmolzen, vor ihnen ein zugespitztes Schnauzenbein (Rostrale), welches dem zahnlosen Prädentale des Unterkiefers entspricht. Zähne anfangs mit einer, später mit 2 Wurzeln. 4 (3) Halswirbel miteinander verschmolzen. Wirbel platycöl und wie die Extremitäten solid. Postpubis sehr reduziert. Neuralkanal in der Beckengegend nicht erweitert. Vorderbeine den Hinterbeinen an Größe wenig nachstehend. Femur länger wie Tibia. Ulna mit Trochanter. Alle Zehen mit hufförmigen Endphalangen. Hautskelett äußerst unvollständig. Obere Kreide. Nordamerika (Vereinigte Staaten und Canada).
Fig. 445.
Triceratops flabellatus Marsh. Oberste Kreide. Montana. 1/20 nat. Gr. (Nach Marsh.) Schädel von der Seite und von oben. N Nasenloch, A Augenhöhle, S oberes Schläfenloch, p Parietale, s Squamosum, e Randknochen der Parietale und Squamosa, h Stirnzapfen, h' Nasenzapfen, f Gehirn, r Rostrale, Q Quadratbein, Pd Prädentale.
Das auffallendste Merkmal dieser meist gigantische Proportionen erreichenden pflanzenfressenden, quadrupedalen Dinosaurier besteht in den massiven, kräftigen, supraorbitalen Hörnern auf den Frontalia, die an die knöchernen Stirnzapfen der Bovidae erinnern. Sie zeigen auf der rauhen, porösen Oberfläche deutliche Gefäßeindrücke und waren wahrscheinlich von Hornscheiden umgeben; auch die Nasalia können einen kurzen, medianen Knochenzapfen tragen. Gewissermaßen als Gegengewicht zu diesen gewaltigen Protuberanzen in der mittleren und vorderen Schädelpartie wirken die nach hinten dachartig über die vordere Halsregion ausgezogenen, an den Rändern mit einem Kranz kleiner Hautknochen besetzten Parietalia und Squamosa. Ebenso bezeichnend ist das unpaare, an Schildkrötenschnäbel erinnernde Rostrale.
Triceratops Marsh (Sterrholophus Marsh). (Fig. 445-447.) Skelett ca. 8 m lang, Schädel bis 2 m lang, vorn zugespitzt, hinten breit. Die supraorbitalen Hörner nach vorwärts und aufwärts gerichtet. Nasalhorn mäßig groß und beinahe gerade nach vorwärts gestellt. Squamosum kurz und breit. Oberes Schläfenloch von elliptischem Umriß zwischen Parietale und Squamosum, seitliches Schläfenloch klein, rückwärts unterhalb der Augen gelegen. Ein (bis zwei) postfrontales Foramen (Gefäßöffnung) vorhanden oder fehlend. Zähne spatelförmig mit seitlichem Kiel und im Alter mit 2 Wurzeln. Unterkiefer mit großem Processus coronoideus. Von den 8 (7) Halswirbeln sind die ersten 4 miteinander verschmolzen, um den gewaltigen Kopf besser tragen zu können. 14 Rückenwirbel. Sacrum aus 10 verschmolzenen Wirbeln zusammengesetzt. Verknöcherte Sehnen sind nachgewiesen. Halsrippen zweiköpfig gerade, Rückenrippen zweiköpfig stark gekrümmt. Schwanzrippen einköpfig. Obere Kreide. Nordamerika.
Fig. 446.
Triceratops serratus Marsh. Oberkieferzahn a von außen, b von der Seite. Nat. Gr. (Nach Marsh.)
Fig. 447.
Triceratops prorsus Marsh. Ob. Kreide. Montana. Skelett restauriert. 1/70 nat. Gr. (Nach O. C. Marsh.)
Monoclonius Cope. Nasalhorn mächtig, groß und nach rückwärts gekrümmt. Obere Kreide. Nordamerika.
Diceratops Lull. Ohne Horn auf der Nase. Ob. Kreide. Nordamerika.
Centrosaurus Lambe. Agathaumas Cope. Ob. Kreide. Nordamerika.
Ceratops Marsh. Torosaurus Marsh.
| Zeitliche Verbreitung der Dinosaurier. | |||||||||||||||
| Trias | Lias | Dogger | Malm | Unt. Kreide | Ob. Kreide | Eocän | |||||||||
| 1. Theropoda | |||||||||||||||
| 1. Plateosauridae | |||||||||||||||
| 2. Anchisauridae | |||||||||||||||
| 3. Labrosauridae | |||||||||||||||
| 4. Coeluridae | ? | ||||||||||||||
| 5. Megalosauridae | ? | ||||||||||||||
| 6. Compsognathidae | |||||||||||||||
| 2. Sauropoda | |||||||||||||||
| 1. Cetiosauridae | |||||||||||||||
| 2. Atlantosauridae | |||||||||||||||
| 3. Morosauridae | ? | ||||||||||||||
| 4. Diplodocidae | |||||||||||||||
| 3. Prädentata | |||||||||||||||
| 1. Ornithopodidae | |||||||||||||||
| 2. Stegosauridae | |||||||||||||||
| 3. Ceratopsidae | |||||||||||||||
Die Dinosaurier beginnen in der Trias und erlangen in dem oberen Jura und der unteren Kreide den Höhepunkt ihrer Entwicklung um in der obersten Kreide (? Eocän Patagonien) auszusterben. Für die ehemalige Existenz zahlreicher triasischer Dinosaurier sprechen auch die in erstaunlicher Menge vorkommenden Fußspuren in den roten oder dunkel gefärbten Triassandsteinen in Massachusetts, Connecticut, Pennsylvania, Virginia, North-Carolina. Man hat namentlich im Connecticuttal etwa 100 verschiedenartige Fährten entdeckt, deren Größe zwischen 2,5 cm und 60 cm schwankt. Die meisten von ihnen sind dreizehig, einige aber auch 4- und 5-zehig. Da die ersteren von Tieren herrührten, die wahrscheinlich auf zwei Beinen einhergingen, so wurden sie vielfach (u. a. Hitchcock) für Spuren von Vögeln gehalten (Ornithichnites). Im auffallenden Gegensatz zu den häufigen Spuren stehen in den betreffenden Ablagerungen die seltenen Funde eigentlicher Skelettreste.
Über die Verwandtschaft, Entstehung und Entwicklung der Dinosaurier gewähren die bis jetzt bekannten Tatsachen noch keine bestimmte Auskunft. Ähnliche Merkmale, wie eine Präorbitalöffnung, treffen wir bereits bei den Stegocephalen (Trematops), der Bau des Schultergürtels erinnert teilweise ebenso wie die größere Zahl der Sacralwirbel an gewisse Theromora. Eine größere Zahl gemeinsamer Charaktere zeigen die Parasuchier (die ihrerseits Protorosaurus unter den Rhynchocephalen nahezustehen scheinen). Diese Eigenschaften sind besonders am Schädel der Parasuchier ausgeprägt, die, außer in der Präorbitalöffnung, in der Lage und Größe der Augen- und Nasenlöcher, in der knöchernen Umgrenzung der beiden Schläfenlöcher und in der Anordnung der Schädelknochen zum Ausdruck kommen, auch im Bau des Beckens zeigt sich zwischen ihnen und den Theropoden Ähnlichkeit.
Innerhalb der Dinosaurier selbst erscheinen die Sauropoden gegenüber den Theropoden als eine mehr spezialisierte Gruppe. Die Übertragung der Körperlast auf die hinteren Extremitäten, der aufrechte Gang verlieh vielen Dinosauriern ein vogelartiges Aussehen und diese äußere Ähnlichkeit findet auch in sehr bestimmter Weise im Knochenbau des Beckens und der Hinterbeine ihre Bestätigung, auf welche Merkmale bereits früher hingewiesen wurde. Obwohl nun diese Merkmale in der Hauptsache auf einer Konvergenz mit den Vögeln begründet sein dürfte, so scheint es nicht ausgeschlossen, daß hierbei gemeinsam ererbte Anlagen eine Rolle spielen. Dafür spricht auch die teilweise Beweglichkeit des Schädels (durch Verschiebung der Pterygoidea und der unteren Enden der Quadratbeine) bei einigen Dinosauriern, welche Eigentümlichkeit gleichfalls den Vögeln zukommt. Vögel und Dinosaurier haben daher mit einiger Wahrscheinlichkeit gemeinsame Ahnen, dürften aber dann bereits sehr frühzeitig selbständige, in verschiedener Richtung spezialisierte Seitenäste ein und desselben Hauptstammes geworden sein.
Reptilien von vogelähnlichem Aussehen, mit kurzem oder langem Schwanz. Wirbel- und Extremitätenknochen hohl, pneumatisch. Hals kräftig, ziemlich lang, mit dem Schädel nahezu einen rechten Winkel bildend. Präsacralwirbel procöl. Schwanzwirbel amphicöl. Sacrum aus 4-10 gewöhnlich mehr oder weniger verschmolzenen Wirbeln bestehend. Hals und vordere Rumpfrippen zweiköpfig. Bauchrippen vorhanden. Schädel mit zugespitztem Schnabel, Suturen in der Regel undeutlich oder obliteriert. Zähne thecodont, auf die Kieferränder beschränkt oder fehlend. Quadratum lang, unbeweglich am Schädel befestigt. Foramen parietale fehlt. Augen groß, seitlich, meist mit Scleroticaring. Obere und seitliche Schläfenöffnungen vorhanden. Präorbitalöffnung groß, zuweilen mit der Nasenöffnung vereinigt. Sternum groß, schildförmig, vorne gekielt. Scapula und Coracoid schlank, Clavicula fehlt. Vorderfüße durch starke Verlängerung des 5. Fingers, woran sich eine Flughaut (Patagium) anheftet, als Flugorgan entwickelt. ? Pubis vom Acetabulum ausgeschlossen. Tarsus mit zwei Reihen von Knöchelchen. Die 5. Zehe selten ohne Phalangen. Haut nackt. Obere Trias bis obere Kreide.
Die Flugsaurier sind ausgestorbene Reptilien, welche in ihrer äußeren Erscheinung und in ihrer Lebensweise die größte Ähnlichkeit mit Vögeln besaßen. Sie finden sich eingeschwemmt in marinen und brackisch-limnischen Schichten vom Rhät an bis an das Ende der Kreide. Sie dürften sich von Insekten, einige von ihnen, als Strandbewohner, auch außerdem von Fischen genährt haben und es erscheint nicht ausgeschlossen, daß sie ihre Krallenfinger zum Aufhängen bei der Ruhe gebrauchten. Ihre Vorderextremitäten waren zu einem Flugorgan umgestaltet, jedoch nicht mit Federn, sondern mit einer häutigen im anatomischen Bau wesentlich vom Vogelflügel verschiedenen Membran (Patagium) versehen. Die Flugfähigkeit der Pterosaurier war, wie jene der Fledermäuse, ohne Zweifel beschränkter als die der Vögel; immerhin zeichnet sich aber das Skelett, wie jenes der Vögel, durch pneumatische Beschaffenheit aus. Die Größe der Flugsaurier ist eine schwankende, manche von ihnen waren kaum größer als ein Sperling, während andere eine Spannweite der Schwingen von fast 7 m erreichten. Der rechtwinklig zum langen, kräftigen Hals stehende Kopf, die schnabelartig verlängerten und bei einigen Formen zahnlosen Kiefer erhöhten noch das vogelähnliche Aussehen dieser merkwürdigen Geschöpfe.
Die Wirbelsäule gliedert sich in einen Halsabschnitt mit 8 (bei Pteranodon 9), in einen Rumpfabschnitt von 10 bis zirka 15, in einen Sacrum von 4-10 und einen Schwanz von 10-40 Wirbeln. Auch können bis 2 Lendenwirbel (Rückenwirbel ohne Rippen) auftreten. Atlas und Epistropheus sind verschmolzen, ebenso können bei einigen Gattungen (z. B. Nyctosaurus, Pteranodon) die vorderen Rückenwirbel durch gegenseitige Anchylose sich zu einem sogenannten Notarium vereinigen. Die Dornfortsätze dieser so verschmolzenen Wirbel sind bei Pteranodon (ebenso wie die der 10 Sacralwirbel) miteinander durch eine dünne, überlagernde Verknöcherung, die Supraneuralplatte, verbunden. Die präsacralen Wirbel sind procöl, die Schwanzwirbel amphicöl. Die oberen Bögen sind in der Regel fest mit den Wirbelkörpern verschmolzen und die Seiten der letzteren zeigen stets mehr oder weniger tiefe Gruben und Öffnungen, welche in das grobzellige, pneumatische Innere führen. Am Hals fehlen Rippen entweder ganz oder sie sind beträchtlich kürzer als die dünnen, verlängerten Rumpfrippen, die vorne zwei, hinten einen Gelenkkopf besitzen. Die vorderen Sacralwirbel haben starke Querfortsätze. Der Schwanz ist entweder kurz (Pterodactyloidea) oder er ist sehr lang (Ramphorhynchoidea) und besteht dann aus 30 bis 40 Wirbeln, die in einer förmlichen Scheide verknöcherter Sehnen stecken. Die dünnen Bauchrippen bestehen aus einem mittleren und 1-2 seitlichen Stücken.
Fig. 448.
Schädel von Scaphognathus crassirostris Goldf. sp. Ob. Jura. Eichstätt. N Nasenloch, D präorbitale Öffnung, Pmx Zwischenkiefer, Mx Oberkiefer, Fr Stirnbein, Qu Quadratbein, Ju Jochbein.
Der Schädel (Fig. 448) erinnert in seiner ganzen Form, in der Anordnung und in der innigen, häufig ganz nahtlosen Verbindung der Kopfknochen an Vögel, und diese Ähnlichkeit wird bei den oberjurassischen Pterodactylen durch das Schwinden der Knochenbrücken zwischen Nasen-, Präorbital-Augenöffnungen noch erhöht. Die letzteren sind sehr groß, nach der Seite gerichtet und enthalten gewöhnlich einen aus zahlreichen dünnen Plättchen bestehenden knöchernen Scleroticaring. Vor der Augenhöhle befindet sich wie bei Dinosauriern, Parasuchiern und Vögeln eine Präorbitalöffnung, welche entweder durch eine Knochenbrücke von dem auf jeder Seite entwickelten großen, langgestreckten Nasenloch geschieden oder mit demselben vereinigt ist. Die oberen kleinen Schläfenlöcher sind ringsum knöchern umgrenzt. Die seitlichen Schläfenlöcher bilden schmale, schräger nach vorne und unten verlaufende, hinten vom Quadratum begrenzte Schlitze, die hinter der Augenöffnung liegen. Das Schädeldach wird von den großen Frontalia und den kleinen Parietalia gebildet, denen ein Foramen fehlt. Die in der Regel miteinander verschmolzenen Frontalia bedecken nicht nur das Gehirn, sondern erstrecken sich bis zur Mitte oder bis zum vorderen Ende der Augen und bilden die seitliche und einen Teil der hinteren Umwandung der letzteren. Ein dreigabeliges Postfrontale trennt die Augenhöhle von der seitlichen Schläfenöffnung, der nach hinten gerichtete Ast begrenzt zugleich das obere Schläfenloch von außen und vereinigt sich mit dem Squamosum. In der vorderen Ecke der Augenhöhlen liegt ein kleines Präfrontale (? Lacrimale + Präfrontale), das sich mit einem von unten entgegenkommenden schmalen Fortsatz des langen, schlanken Jugale vereinigt und mit diesem die vordere Begrenzung der Augenhöhle bildet.
Das Quadratum ist ein ziemlich langer, schmaler, stielförmiger Knochen, das oben durch Sutur mit dem Squamosum sich verbindet, während es unten mit dem Pterygoid in Zusammenhang tritt. Die Suturen der Nasalia sind schwer zu finden; die anscheinend stets verschmolzenen Prämaxillaria bilden das zugespitzte, selten abgerundete Ende der vogelartigen Schnauze. Die Grenzen zwischen Maxillare und Prämaxillare sind meist verwischt. Die Kiefer sind mit einer Reihe thecodonter, spitzkonischer, schlanker, in unregelmäßigen Abständen stehender Zähne besetzt, oder völlig zahnlos (z. B. Pteranodon); in diesem Falle dürften sie, wie bei den Vögeln, mit Hornscheiden besetzt gewesen sein. Die Ohrkapsel und das Hinterhaupt sind vollständig verknöchert. Die Gehirnhöhle besitzt eine geringe Größe und der Ausguß des Gehirns zeigt auffallende Ähnlichkeit mit dem Vogelhirn. Die beiden Unterkieferäste, die weit vorne unter den Augen mit dem Quadratum gelenken, sind in der Symphyse fast stets verschmolzen, besitzen keinen Coronoidfortsatz. Die Suturen der einzelnen Elemente zeigen sich in der Regel verwischt.
Fig. 449.
Flugfinger von Rhamphorhynchus Gemmingi mit wohlerhaltener Flughaut. Ob. Jura. Eichstätt. (Das Original im paläontolog. Museum in München.)
Für den Brustschulterapparat ist das ansehnliche, schildförmige, median vorn gekielte und in einen Fortsatz (Cristospina) auslaufende Sternum bezeichnend, das an die verkalkten oder verknöcherten Sternocostalia der Rippen befestigt ist. Der Schultergürtel besteht lediglich aus einer langen, schlanken und manchmal etwas gekrümmten Scapula und einem ebenfalls verlängerten Coracoid, das mit dem Sternum gelenkt. Procoracoid und Clavicula fehlen. Das proximale Ende des mäßig langen Humerus ist stark ausgebreitet, der Processus lateralis und medialis sind wohl ausgebildet. Radius und Ulna erreichen zuweilen die doppelte Länge des Humerus.
Die Zahl der den zweireihigen Carpus bildenden Knöchelchen schwankt beträchtlich. Der Metacarpus enthält 4 gleich lange Knochen, der äußere derselben übertrifft aber die 3 anderen um das 3- oder 4fache an Stärke und trägt den aus 4 ungewöhnlich langen Phalangen zusammengesetzten ulnaren Flugfinger. Die übrigen Metacarpalia liegen dicht nebeneinander und sind zuweilen zu ganz dünnen, fadenförmigen Knochenstäbchen reduziert, die von außen nach innen gezählt 4, 3, 2 krallentragende Phalangen tragen. Die letzteren ragen hervor, die Flughaut heftet sich lediglich an den innersten Finger an. Ein faden- und rippenförmiger dünner Knochen lenkt sich auf der Radialseite dem Carpus ein, wendet sich nach rückwärts und folgt dem Radius. Dieser „Spannknochen“, der verschiedentlich auch als verknöcherte Sehne angesehen wurde, wird bald als rudimentärer Daumenknochen (Metacarpale des 1. Fingers), bald als Sesambein betrachtet und infolgedessen der Flugfinger als 5. oder 4. Finger gezählt. Die Flughaut (Patagium) (Fig. 449) hat nur geringe Breite und bildet eine zugespitzte, schmale, schwalben- oder mövenähnliche Schwinge, welche sich an den Rumpf anheftet. Die Flugmembran besitzt eine Anzahl größerer Längsfalten und außerdem feine, in ziemlich engen Abständen stehende, fast geradlinige Streifen, die anfänglich den Fingergliedern parallel laufen, innen aber sich in einem spitzen Winkel dem Außenrande nähern. Bei Rhamphorhynchus ist an verschiedenen Exemplaren am distalen Ende des Schwanzes eine blattähnliche Schwanzsegelmembran erhalten.
Das Becken (Fig. 450, 451) der Flugsaurier enthält ein niedriges, vor und hinter dem undurchbohrten Acetabulum stark verlängertes Ilium, das am meisten Ähnlichkeit mit dem Ilium der orthopoden Dinosaurier besitzt. Sein nach vorn gerichteter Fortsatz ist entweder zuweilen verbreitert (Rhamphorhynchus) oder schlank und verschmälert (Pterodactylus). Das Ischium verschmilzt häufig vollständig mit dem Ilium und schließt das ? Pubis von dem Acetabulum aus, das letztere selbst heftet sich an das etwas verdickte vordere Ende des Ischium an und scheint ziemlich lose daran befestigt gewesen zu sein, da man es in der Regel etwas abgerückt und dislociert findet.
Fig. 450.
Becken, Schwanz und Hinterbeine von Rhamphorhynchus Gemmingi H. v. Meyer. Ob. Jura. Eichstätt, Franken. Nat. Gr. il Ileum, pu Schambein, is Sitzbein, f Femur, t Tibia.
Fig. 451
Becken von Pterodactylus antiquus Soemm. sp. a Acetabulum, il, il' Ileum, is Ischium, pu Pubis.
Manche Autoren deuten diesen Knochen als Präpubis und betrachten das gewöhnlich nur als Ischium angesprochene Element, als das verschmolzene Ischiopubis, zumal unterhalb des Acetabulums nicht selten ein deutliches — bei den übrigen Reptilien im Pubis allein (Foramen obturatorium) oder an der Grenze von Pubis und Ischium Foramen puboischiadicum nie aber im Ischium selbst entwickeltes — Foramen auftritt. (Fig. 451, ebenso Pteranodon!)
Bei Pterodactylus sind die in der Fig. 451 als Pubis bezeichneten Knochen gestielte, distal scheibenförmig ausgebreitete Elemente, die wahrscheinlich in der Symphyse knorpelig verbunden waren; bei Rhamphorhynchus, Nyctodactylus sind sie schmal, bandförmig und bestehen jederseits aus einem gerade nach vorne gerichteten Ast, welcher distal eine knieförmige Knickung macht, sich nach innen wendet, um mit dem korrespondierenden inneren Ast des anderen Astes in der Mitte der Bauchseite zusammenzuwachsen. Bei Pteranodon, dessen Pubis (Präpubis) distal eine ähnliche Verbreiterung zeigt wie Pterodactylus, verschmelzen die Ischia (Ischiopubes) in der Symphyse, auch bei Nyctodactylus bilden diese letzten eine Symphyse, möglicherweise waren sie aber auch hier und bei Rhamphorhynchus durch einen medianen Knorpelstreifen verbunden.
Der Femur ist schlanker und häufig etwas länger als der Oberarm; die gerade und kräftige Tibia übertrifft den Femur, wie bei den Vögeln, beträchtlich an Länge. Die Fibula ist ein dünner, grätenartiger Knochen, welcher mit seinem zugespitzten distalen Ende höchstens kaum über die halbe Länge der Tibia hinausreicht, manchmal verschmilzt sie mit derselben, in anderen Fällen scheint sie völlig zu fehlen (amerikanische Kreideformen). Der Tarsus besteht aus zwei Reihen von Knöchelchen, von denen die proximale mit der Tibia verschmelzen kann.
Der Hinterfuß ist ganz reptilienartig gebaut. Die vier inneren Metatarsalia sind meist schlank und dünn und haben nahezu die gleiche Länge und Stärke, der Metatarsus der kleinen Zehe dagegen ist kurz, stummelartig und trägt zuweilen manchmal nur eine einzige, zuweilen aber auch bis 3 Phalangen (Ornithocheiridae gar keine). An den übrigen Zehen ist die Zahl der Phalangen von innen nach außen 2, 4, 5. Die Endphalangen sind krallenförmig, spitz und waren offenbar mit Horn umgeben.
Auf Grund der Untersuchungen Seeleys, F. Plieningers und Willistons lassen sich die Pterosaurier in zwei Unterordnungen, Rhamphorhynchoidea (Pterodermata) und Pterodactyloidea (Ornithocheiroidea) gliedern.
Schwanz lang, Metacarpale des Flugfingers kürzer als der halbe Vorderarm. Präorbital- und Nasenöffnung voneinander getrennt. Kiefer bezahnt. Jura.
Diese Unterordnung umfaßt, so weit bis jetzt bekannt, ausschließlich jurassische, mehr generalisierte Pterosaurier, deren langer, steifer Schwanz mit einer Scheide verknöcherter Sehnen umgeben war. Die Zähne nehmen nach hinten an Stärke und Größe ab, und die Schnauzenspitze ist zuweilen zahnlos. Scapula und Coracoid zeigen sich häufig proximal verschmolzen, ebenso ist die proximale Reihe der Tarsus mit der Tibia verschmolzen.
Dimorphodon Owen. Schädel relativ ungewöhnlich groß aber sehr leicht gebaut. Präorbital- und Nasenöffnungen viel größer als die kleinen gerundet dreiseitigen Augenlöcher. Kiefer bis zum Schnauzenende bezahnt. Die vorderen Zähne kräftig, leicht gekrümmt und in unregelmäßigen Abständen stehend, die hinteren klein, dicht aufeinanderfolgend. Wahrscheinlich 4 Sacralwirbel, Schwanzwirbel ca. 30, an einigen Chevrons beobachtet. Der Schädel der einzigen bekannten Art wird bis 20 cm groß. Unt. Lias. Dorsetshire, England.
Fig. 452.
Rhamphorhynchus Gemmingi H. v. Meyer. Ob. Jura. Eichstätt, Franken. A Augenhöhle, N Nasenloch, D präorbitale Durchbruchsöffnung, s seitliches, s' oberes Schläfenloch, Pmx Zwischenkiefer. st Brustbein, r Rippe.
Dorygnathus Opp. Ob. Lias. Württemberg und Franken und Rhamphocephalus Seeley aus dem Dogger von Stonesfield sind noch ungenügend bekannt.
Campylognathus F. Plieninger. Ein fast vollständiges Skelett aus dem ob. Lias von Holzmaden. Der ca. 13 cm lange Schädel bis zur Schnauzenspitze bezahnt. Auge größer als Nasen- und Präorbitalöffnung. Letztere größer als die dreieckige Präorbitalöffnung. Unterkiefer mit seinem vorderen Drittel nach abwärts geschwungen, an der Spitze zahnlos, die beiden Hälften in der Symphyse nicht verwachsen. Scapula und Coracoid verwachsen. Erste Flugfingerphalange mehr als doppelt so lang als der Vorderarm. 4 Sacralwirbel. Fibula sowie proximale Tarsusreihe mit Tibia verwachsen. C. Zitteli.
Scaphognathus Wagner. (Fig. 448). Ähnlich der vorigen, aber Unterkiefer vorne bezahnt und nicht abwärts gebogen. Nasenöffnung und Auge kleiner als die ovale Präorbitalöffnung. Ob. Lias. Yorkshire, England und ob. Jura (Solnhofen) Bayern.
Rhamphorhynchus v. Meyer (Fig. 449, 450, 452). Schädel manchmal bis 20 cm lang. Schnauze verlängert, zugespitzt, das vorderste Ende des Prämaxillare und Unterkiefers zahnlos. Zähne lang, unregelmäßig groß, nach vorne gerichtet. Nasen- und Präorbitalöffnung klein. Augenhöhle sehr groß mit Scleroticaring. Scapula und Coracoid gewöhnlich verschmolzen. Pubis (Präpubis) schmal, bandförmig, in der Symphyse verwachsen. Ob. Jura von Bayern und Württemberg.
Schwanz kurz. Metacarpale des Flugfingers mindestens ebenso lang als der Vorderarm. Präorbital- und Nasenöffnung ganz oder teilweise miteinander vereinigt. Zähne manchmal fehlend. Oberer Jura bis Kreide.