33 Backenzähne brachyodont bewurzelt, obere mit 3, untere mit 2 Höckerreihen. Die Murinen sind altweltlich, haben sich jedoch über die ganze Erde verbreitet. Fossile Reste finden sich spärlich im europäischen Pliocän und Pleistocän. Auch aus Asien und Australien kennt man fossile Reste; sie gehören den Gattungen Mus, Gerbillus und Nesokia an.

Mus Linné. Zuerst fossil im Pliocän von Roussillon, Acomys Geoffroy. Fossil im Unterpliocän von Pikermi. Im Miocän von La Grive St. Alban ein Nesomyine — Anomalomys Gaillard.

33 Backenzähne prismatisch, aus zwei Längsreihen von 3 bis 6 kantigen mehr oder weniger deutlichen Prismen bestehend. Die Wühlmäuse bewohnen Europa und die nördlichen Teile von Asien und Nordamerika.

Arvicola Lacepède (Hypudaeus Illiger) (Fig. 599 A). J hinter dem letzten M endend. Zahlreiche rezente Arten im Pleistocän von Europa.

Cuniculus Wagner (Halsbandlemming). (Fig. 599 B). J unter dem letzten M endend. Lebend im nördlichen Europa. Fossil im Pleistocän.

Myodes Pallas (Lemmus Linck) (Fig. 599). Vorkommen wie bei vorigen.

Microtus Schrank und Fiber Cuvier. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika. Anaptogonia, Sycium Cope. Pleistocän von Nordamerika. Mimomys F. Major. Zähne bewurzelt, ziemlich hoch. Pliocän von Norwich. Ruscinomys Depéret. Pliocän von Roussillon. Lophiomys Depéret ebenda, von unsicherer Stellung.

Schädel und Zahnbau den Dipodinen ähnlich.

Siphneus Brants. Lebend und fossil im nördlichen Asien. Rhizomys Gray. Lebend in Asien, fossil im Pliocän der Siwalik.

Spalax Güldst. Fossil im Pliocän und Pleistocän von Ungarn.

Processus angularis von der Seitenwand der Alveole des Unterkiefers ausgehend. Kronfortsatz niedrig, Kiefer nur vor- und rückwärts beweglich. Schädel flach, ohne Postorbitalfortsatz mit sehr weitem Infraorbitalkanal. 1.0.1.3.1.0.1.3. Backenzähne schmelzfaltig, meist prismatisch-hypselodont, selten brachyodont. Fibula frei.

Die Hystricoidea erscheinen zuerst als Hystricinae, Theridomyinae und Issiodoromyinae in Europa. Die Hystricinae verbreiten sich später über die östliche Halbkugel, die beiden anderen Unterfamilien wandern nach Südamerika aus und entwickeln sich dort zu Erethizontinae, Capromyinae, Chinchillinae, Octodontinae und Caviinae. Die Ctenodactylinae und Bathyerginae sind auf Afrika beschränkt und bis jetzt nicht fossil vertreten. Vielleicht Nachkommen von Cylindrodon.

Backenzähne bewurzelt, mäßig hypselodont. Kaufläche mit Schmelzfalten und Inseln.

Hystrix Lin. Fossil in Europa vom Oligocän bis in das Pleistocän. Im Pliocän und Pleistocän auch in Indien. Eine große verwandte Gattung schon im Eocän von Quercy »Hystrix« Lamandini Filhol.

Backenzähne brachyodont. Nachkommen von Trechomys?

Eosteiromys Amegh. Colpodon-Schichten von Patagonien; Steiromys Ameghino im Miocän von Santa Cruz.

Coendu Lacép. Lebend in Südamerika. Fossil in Knochenhöhlen Brasiliens.

Erethizon Em. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.

Sciamys und Acaremys Amegh. im Miocän von Santa Cruz und Protacaremys Amegh. in den Colpodonschichten von Patagonien sind kleinere Formen.

Zähne biberähnlich. Meist mittelgroße Formen. Nachkommen von Theridomys?

Myocastor Herr. (Myopotamus Geoffr.). Lebend Südamerika. Fossil vom Pliocän.

Morenia, Discolomys etc. Ameghino. Pliocän von Argentinien.

Neoreomys Ameghino, im Santacruzeno von Patagonien. Hier auch die Gattungen Scleromys und Lomomys Ameghino.

Die Gruppe der Ctenodontinae beginnt im Pliocän von Argentinien — Dicoelophorus, Plataeomys Ameghino. Ctenomys Blv. erst im Pleistocän von Südamerika. Die Gruppe der Loncherinae hat schon Vertreter im älteren Miocän von Patagonien — Colpodon-Schichten — aufzuweisen — Protadelphomys, Prospaniomys. Im Miocän von Santa Cruz Stichomys, Adelphomys, Spaniomys etc. Ameghino. Loncheres Illiger, Echinomys, Mesomys Desm. fossil in brasilianischen Höhlen.

Meist nur eine, quer über die ganze Kaufläche verlaufende Falte. Diese Familie geht wohl auf die europäische Gattung Archaeomys zurück.

Prolagostomus, Pliolagostomus Ameghino in Santacruzeno. Vorläufer von Lagostomus Brooks, fossil vom Pliocän an und lebend.

Perimys Ameghino. (Fig. 600.) Colpodon-Schichten und Santacruzeno von Patagonien.

Scotaeumys, Sphodromys Ameghino.

Megamys Laurillard. Der größte fossile Nager. Pliocän und Pleistocän von Argentinien.

Hydrochoerus Brisson. (Fig. 589.) Der größte lebende Nager. Fossil im Pleistocän von Süd- und Nordamerika.

Nesokerodon Schlosser. (Fig. 601.) Zähne frisch noch mit Außen- und Innenfalten und mit Schmelzinseln. Phosphorite von Quercy.

Issiodoromys Croïzet, Oligocän. Dép. Allier.

2. Unterordnung. Duplicidentata. (Lagomorpha).

21 J, allseitig von Schmelz umgeben, zweiter oberer J — J³ — klein und hinter den vorderen — J² — gestellt. P 32. M 3-23-2. Backenzähne hypselodont, wurzellos, aus je zwei, selten drei kantigen Prismen bestehend. Abstand der beiden oberen Zahnreihen größer als der beiden unteren. Gelenkgrube für den Unterkiefer breit. Carpalia frei. Fibula mit Calcaneum articulierend.

Diese meist Lagomorpha genannte Gruppe unterscheidet sich von den übrigen Nagern durch den Besitz von zwei oberen Incisiven. Auch sind diese Zähne allseitig mit Schmelz bekleidet, der jedoch hinten und an den Seiten dünner ist als vorne. Der größere der beiden oberen J ist mit einer Längsfurche versehen. Die Backenzähne sind wurzellos, unten offen, und die oberen im Querschnitt merklich breiter als lang. Sie bestehen aus Pfeilern, die von vorne nach hinten zusammengedrückt erscheinen und durch Zement miteinander verkittet sind. Die Einbuchtungen zwischen den Pfeilern haben an den unteren Zähnen gleiche Tiefe, an den oberen sind die an der Außenseite viel seichter als die an der Innenseite. Der vorderste obere P und der letzte untere M bestehen manchmal nur aus je einem Pfeiler, zuweilen hat der letzte untere M jedoch drei Pfeiler. Der vorderste untere und die beiden vordersten oberen P zeigen häufig einen von den M stark abweichenden Bau. Manchmal kann man auf der Krone noch Schmelzinseln und Kämme unterscheiden, als Andeutung des ursprünglich bunodonten und lophodonten Zahnbaus. Den P gehen niedrige, bewurzelte D voraus, welche ausfallen, sobald der letzte M in Funktion tritt. Im Milchgebiß sind oben drei JD vorhanden.

32 P. 33 M. P² stiftförmig, die übrigen P den M gleichend. Schädel seitlich zusammengedrückt, Clavicula unvollständig. Hinterbeine und Ohren lang, Schwanz kurz.

Palaeolagus Leidy. Oligocän White River, Untermiocän John Day. Oregon.

Panolax Cope. Miocän Nordamerika.

Lepus Linn. In Nordamerika vom John Day Miocän bis in die Gegenwart, in Europa und Asien vom Unterpliocän bis in die Gegenwart.

3-22 P 2-32-3 M. Nur P₄ = M. Schädel niedergedrückt. Clavicula vollständig. Hinterbeine und Ohren kurz. Schwanz fehlt.

In Europa vom Oberoligocän bis in die Gegenwart. Lebend im östlichen Teil von Europa, in den Gebirgen Asiens und Nordamerikas — hier auch fossil.

Prolagus Pomel (Myolagus Hensel) (Fig. 602). 3.2.2.2. Miocän bis Pleistocän von Europa.

Titanomys v. Meyer. 3.2.2.2-3. Oberoligocän und Miocän. T. visenoviensis v. Meyer, Fontannesi Depéret.

Lagopsis Schlosser. 3.2.2.3. Miocän.

Ochotona Linck (Lagomys Cuv.). Lebend auf der nördlichen Hemisphäre, fossil im Pliocän und Pleistocän von Europa.

Zeitliche Verbreitung der Nager.

Die ältesten Nager sind bis jetzt die aus dem Eocän von Nordamerika — Wasatch und Bridgerbed — und zwar sind es Paramyinae und Ischyromyinae. Zu ihnen gesellt sich im Obereocän, Uintabed, der Vorläufer der noch jetzt lebenden aber stets auf Nordamerika beschränkten Geomyinae — Protoptychus. Die Paramyinae werden in Nordamerika zu Sciurinae und Haplodontinae, von welchen wenigstens die ersteren sich bald auch über Europa verbreiten. Die Ischyromyinae erlöschen im White-River-Oligocän, wo auch bereits Leporidae, Castorinae und Cricetinae erscheinen. Die Castorinae entsenden frühzeitig auch Repräsentanten nach Europa, während die letztgenannte Familie offenbar altweltlichen Ursprungs ist und die Leporidae erst im Pliocän über Asien nach Europa gelangen. Die gegenwärtige Nagerfauna Nordamerikas ist im wesentlichen die nämliche wie die von Eurasien. Zu den Nachkommen der schon im Tertiär einheimischen Familien gesellten sich im Pleistocän die aus Europa stammenden Arvicolinae und Ochotonidae und die aus Südamerika eingewanderten Erethizontinae.

In Europa entfalten die Nager schon im Eocän und noch mehr im älteren Oligocän einen nicht unbeträchtlichen Formenreichtum. Außer den von Nordamerika gekommenen Sciurinae finden wir die Pseudosciurinae, die mit ihnen ursprünglich verwandten Theridomyinae, ferner Hystricinae und Myoxinae, sowie Cricetinae, welch letztere Familie im Oligocän Vertreter nach Nordamerika ausschickt, aus welchen die Hesperomyinae entstehen, wofür dann Castorinae in Europa einwandern. Fast schon etwas früher treffen wir in Europa Ochotonidae, deren Herkunft bis jetzt freilich noch in Dunkel gehüllt ist. Alle genannten Familien erhalten sich hier mit Ausnahme der bald erlöschenden Pseudosciurinae und der Theridomyinae während des ganzen Tertiärs und ergreifen zum Teil auch Besitz von Asien und Afrika. Die im allgemeinen ziemlich spärlich vertretenen Cricetinae entwickeln sich in Europa zu Murinae und Arvicolinae von welchen die ersteren sich allmählich über die ganze Erde verbreiten, während die letzteren hauptsächlich die nördlichen Teile von Nordamerika und Eurasien besiedeln. Hervorragende stammesgeschichtliche Bedeutung kommt den Theridomyinae zu. Vom Untermiocän an verschwinden sie zwar sämtlich aus Europa, sie erreichen aber bald darauf in Südamerika ihre Blüteperiode, denn sie erweisen sich nicht nur als die Stammeltern der Erethizontinae und Capromyinae, sondern auch der Octodontinae und Chinchillinae und durch die ebenfalls aus Theridomyinae entstandenen Issiodoromyinae sogar als die Ahnen der Caviinae. In Patagonien erscheint zuerst in den Pyrotheriumschichten ein Caviine, in den Colpodonschichten treten auch Erethizontinae und Octodontinae auf, und im Obermiocän von Santa Cruz entwickeln sich aus ihnen zahlreiche Gattungen und Arten, so daß diese Nagerfauna an Mannigfaltigkeit nur wenig zurücksteht hinter jener, welche wir in Südamerika im jüngsten Tertiär, im Pleistocän und in der Gegenwart antreffen. Die heutige Nagerfauna Südamerikas unterscheidet sich von jener des Santacruzeno eigentlich bloß durch die Anwesenheit von Leporidae und Hesperomyinae. Im Gegensatz zu den Hystricoidea, welche nur aus Europa gekommen sein können, sind diese beiden Familien von Nordamerika her eingewandert, wofür aber Erethizontinae von Südamerika nach Nordamerika vordrangen.

7. Ordnung. Ungulata. Huftiere.[139]

Die Huftiere zeichnen sich dadurch aus, daß ihr Gebiß für pflanzliche, selten gemischte Kost eingerichtet ist und die Extremitäten ausschließlich zur Bewegung auf dem Boden dienen. Die Zehenendglieder sind daher meist breit, abgeplattet, seltener kantig oder gekrümmt und mit hornigen Hufen umgeben.

Der primitive Huftierfuß war nach Cope fünfzehig, plantigrad, dem der Raubtiere ähnlich, die ganze Extremität kurz und gedrungen. Die Entwicklung von Hand und Fuß vollzog sich in verschiedenen Etappen und zwar:

1. durch Umwandlung des plantigraden Fußes mittels steilerer Stellung der Metapodien in den semiplantigraden Fuß, wobei die Endphalangen und die hinten durch ein Muskelpolster gestützten und verstärkten Metapodien den Körper tragen. Aus dem semiplantigraden Fuß entwickelt sich einerseits der unguligrade Fuß, in welchem die Metapodien sich ganz vom Boden entfernen und fast senkrecht aufrichten, so daß nur die Endphalangen die Körperlast tragen, und anderseits der bei den Huftieren ziemlich seltene digitigrade Fuß — Cameliden — bei dem zwar die Metapodien sich frei erheben, die durch ein Muskelpolster verstärkten Phalangen aber sämtlich noch auf dem Boden ruhen,

2. durch Streckung der Metapodien,

3. durch Ausdehnung und Verstärkung einzelner Metapodien und Zehen auf Kosten der benachbarten, womit gleichzeitig Reduktion oder Schwund der seitlichen Metapodien und manchmal auch von Carpalien und Tarsalien verbunden ist,

4. durch seitliche Verschiebung und festere Verkeilung der ursprünglich in parallele Reihen — serial angeordneten Carpalien, Tarsalien und Metapodien,

5. durch Verschmelzung von ursprünglich getrennten Carpalien, Tarsalien und Metapodien.

Neben dem Bau der Extremitäten liefert das Gebiß die besten Anhaltspunkte für die Systematik der Huftiere. Die primitiven Ungulaten hatten ein vollständiges Gebiß mit 3.1.4.3.3.1.4.3., in welchem die Zähne, mit Ausnahme etwa der vorderen P, dicht aneinander schlossen. Durch Verlängerung der Kiefer bildeten sich größere Lücken zwischen den C und den J sowie zwischen den P. Die Schneidezähne sind stets einwurzelig und ursprünglich wie bei den Fleischfressern konisch, werden aber durch Differenzierung meißel- oder schaufelförmig, zuweilen sogar stoßzahnartig. Ihre Zahl kann Reduktion erfahren, ja es kann sogar vollständiger Verlust der J, wenigstens der oberen, stattfinden. Die Eckzähne, welche ursprünglich den C der Fleischfresser ähnlich waren, werden entweder zu kantigen Hauern, oder sie verkümmern oder es gehen zwar die oberen vollständig verloren, die unteren hingegen nehmen die Gestalt und Funktion eines vierten J an — »Ruminantia«. Die oberen Molaren bleiben nur selten auf der trituberkulären Stufe stehen und besitzen auch hier schon zwei Zwischenhöcker. Aus dem hinteren — Metaconulus — oder auch aus einem Basalhöcker entwickelt sich ein zweiter großer Innenhöcker — Hypocon. Verbinden sich die Höcker untereinander durch Joche oder Halbmonde, so werden die ursprünglich bunodonten Zähne lophodont oder selenodont. Weitere Differenzierungen ergeben sich aus der Verstärkung der Basis durch Basalwülstchen oder Pfeiler, durch Fältelung des Schmelzes, durch Entwicklung von Zement etc. Die unteren Molaren lassen sich insgesamt vom Tuberkulär-sektorial-Zahn ableiten, aus einem Zahn mit hohem dreispitzigem Trigonid und einem niedrigen, wohl ebenfalls dreispitzigen Talonid. Durch Verlust der Vorderspitze — Paraconid — und Erhöhung und Vergrößerung des Talonids entstehen vierhöckerige Zähne, die sich von den oberen hauptsächlich durch geringere Breite unterscheiden und wie jene lophodont oder selenodont werden können. Der letzte untere M besitzt häufig einen unpaaren großen Hinterhöcker oder ein bogenförmiges Joch. Die Prämolaren bleiben bei allen primitiven Ungulaten einfacher als die Molaren. Homoedontie wird nur bei vorgeschritteneren Formen erreicht. Reduktion der Backenzähne beginnt stets beim vordersten P und erstreckt sich höchstens auf zwei oder drei P.

Ursprünglich waren die Backenzähne der Huftiere niedrig — brachyodont — und die unteren zwei-, die oberen dreiwurzelig. Durch Teilung der beiden Wurzeln der unteren und der breiten Innenwurzel der oberen M entstehen vierwurzelige Zähne. Häufig erfolgt bei reinen Pflanzenfressern Erhöhung der Zahnkrone und schließlich werden ihre Backenzähne hypselodont oder sogar prismatische Säulenzähne, die lange Zeit von unten in dem Maße nachwachsen, als sie oben durch Abkauung erniedrigt werden, und erst im späten Alter Wurzeln ansetzen.

Das Milchgebiß besteht normal aus Schneide-, Eck- und Backenzähnen. Die JD und CD unterscheiden sich nur durch ihre Schwachheit von den J und C, dagegen bieten die PD mancherlei charakteristische und systematisch wichtige Eigentümlichkeiten. Ihre normale Zahl 4 kann auf 3 herabsinken, aber umgekehrt auch unverändert bleiben bei Anwesenheit von nur 3 P. Der hinterste D hat stets die Zusammensetzung eines M, im Unterkiefer der Artiodactylen besitzt D₄ sogar ein drittes allerdings kleines Höckerpaar, während bei den Perissodactylen der untere D₃ öfters etwas komplizierter ist als die M.

Neben dem Gebiß und den Extremitäten liefert auch der Schädel wichtige systematische Anhaltspunkte. Bei den primitivsten Huftieren ist die Hirnhöhle sehr klein, die Hemisphären des Großhirns sind schwach gewunden und lassen das Kleinhirn unbedeckt. Bei den vorgeschritteneren Formen nimmt der Umfang des Großhirns und die Zahl seiner Windungen beträchtlich zu. Der Schädel selbst läßt bei den ältesten Vertretern der einzelnen Huftiergruppen kaum wesentliche Unterschiede erkennen. Er ist niedrig, hat ein flaches Dach und auf dem schmalen Cranium einen kräftigen Scheitelkamm, bei fortschreitender Entwicklung treten jedoch mancherlei Spezialisierungen ein. So können sich die Stirnbeine mit Lufthöhlen füllen oder es sprossen aus ihnen Geweihe oder Stirnzapfen hervor — Artiodactyla. Die in der Regel horizontale Schädelachse erleidet in diesem Falle größere oder geringere Knickung. Auch die Größe und Ausbildung der Nasenbeine und der Augenhöhle verleihen dem Schädel ein charakteristisches Aussehen, das zuweilen noch durch knöcherne Auswüchse auf der Nase verstärkt wird.

Die Huftiere sind gegenwärtig in allen Weltteilen mit Ausnahme von Australien verbreitet. Im Tertiär spielten sie eine kaum minder wichtige Rolle als jetzt.

Als echte Huftiere können nur jene bezeichnet werden, welche von bunodonten Formen abstammen oder doch wenigstens von solchen, welche normale C besaßen und außerdem starke Spezialisierungen der Extremitäten aufweisen. In dieser Fassung gliedern sie sich in 5 Unterordnungen: Condylarthra, Litopterna, Perissodactyla, Artiodactyla und Amblypoda. Bei den letzten ist allerdings der Zusammenhang mit bunodonten Formen etwas zweifelhaft.

1. Unterordnung. Condylarthra. Cope.[140]

Ausgestorbene plantigrade Huftiere mit fünfzehigen Extremitäten. Astragalus mit verlängertem Hals und konvexer distaler Gelenkfläche, meist mit Foramen. Carpalia in geradlinige Reihen angeordnet. Gebiß vollständig. 3.1.4.3.3.1.4.3. M bunodont. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Femur mit drittem Trochanter.

Die Condylarthren sind mit Ausnahme von einigen spärlichen Resten aus dem ältesten europäischen Eocän auf das älteste Tertiär des westlichen Nordamerika — Puerco-, Torrejon- und Wasatchbed — beschränkt und erweisen sich als die primitivsten Huftiere, aus welchen teils die Perissodactylen, teils die Artiodactylen und vielleicht auch die südamerikanischen Litopterna hervorgegangen sind. Sie teilen im Schädel- und Skelettbau sowie im Gebiß mancherlei Merkmale mit den Creodontia und haben wohl mit ihnen einen gemeinsamen Ursprung.

Der niedrige langgestreckte Schädel ist wenig differenziert und vereinigt Merkmale der Creodontia und der ursprünglichen Paar- und Unpaarhufer. Die Orbita ist hinten weit geöffnet, die Profillinie des Schädels fast horizontal, das Cranium mit einer Sagittalcrista versehen, das Gehirn klein und das Kleinhirn hinter den glatten Hemisphären des Großhirns gelegen. Der Processus postglenoideus ist wohl entwickelt, das Gebiß vollständig. Die J und C stimmen mit jenen der Creodontia und der primitiven Paar- und Unpaarhufer überein. Die P sind viel einfacher als die brachyodonten, mehrwurzeligen, trituberkulären oder vierhöckerigen M.

Der Zahnwechsel ist vollständig, D₄ gleicht dem M₁. Die oberen M haben zwei Außen-, meist einen Innen- und zwei Zwischenhöcker, die unteren M vier Haupthöcker und ein oder zwei Nebenhöcker.

Die plantigraden oder semidigitigraden Extremitäten haben vorne und hinten fünf Zehen, wovon die drei inneren stärker entwickelt sind als die beiden äußeren. Ein Schlüsselbein fehlt, der Humerus besitzt wohl immer ein Foramen entepicondyloideum und das Femur einen dritten Trochanter. Radius und Ulna sowie Tibia und Fibula bleiben getrennt. Die Fibula endet wie bei den Carnivoren frei. Die Carpalia sind beinahe serial angeordnet, auch dürfte öfters noch ein Centrale vorhanden sein. Der Tarsus stimmt im wesentlichen mit dem der Creodontia überein. Die gewölbte Endfläche des Astragalus greift tief in das Naviculare ein und berührt nur seitlich das hohe Cuboid. Die Trochlea besitzt häufig ein Foramen für den Flexor digitorum. Die Endphalangen sind distal abgeplattet, oder wie bei den Creodontia zugespitzt.

Im äußeren Habitus waren die Condylarthra omnivoren Raubtieren ähnlicher als Huftieren. Die Beschaffenheit von Hand und Fuß gestattete keine sehr rasche Bewegung. Das Gebiß läßt auf gemischte Kost schließen. Die größten Formen erreichten meist die Dimensionen eines Wolfs, die kleinsten die eines Fuchses oder Marders.

Obere M gerundet, dreieckig, breiter als lang, ohne zweiten Innenhöcker, untere M vierhöckerig, höchstens mit kleinem unpaaren Vorderhöcker. P einfach. P³ und P⁴ mit Innenhöcker. Skelett nicht bekannt.

Untereocän, Puerco und Torrejonbed von Neu-Mexiko. Sämtliche Arten kaum von Fuchsgröße.

Die Halbmondform der Außenhöcker der unteren M spricht für Verwandtschaft mit den Paarhufern. Matthew stellt die Mioclaeniden als Hyopsodontiden zu den Insectivoren, was aber wegen der Länge der P nicht zulässig ist.

Mioclaenus Cope (Fig. 603.) Zahnreihe geschlossen. P relativ kurz. M. turgidus, acolytus Cope. Eine Art auch im Fort Unionbed, Montana.

Protoselene Matthew. P gestreckt (Mioclaenus) opisthaca Cope sp.

Oxyacodon Osborn und Earle. Kurze einfache P, untere M fünfhöckerig. O. (Anisonchus) agapetillus Cope sp.

? Coryphagus Douglass. Fort Unionbed. Montana.

Periptychus Cope. Mit stark differenzierten großen P und quadratischen oberen M. Etwa Größe von Schaf. P. rhabdodon Cope.

Ectoconus Cope. Ebenfalls groß mit vielhöckerigen M.

Haploconus, Hemithlaeus, Anisonchus (Zetodon) Cope. Conacodon Matthew. Alle klein, obere M viel breiter als lang, ohne Hypocon.

Obere M viereckig, breiter als lang mit je zwei Außen-, zwei Zwischen- und zwei Innenhöckern. Untere M meist mit sechs Höckern. Vordere P einfach, P₃ mit Nebenspitzen. P⁴ trituberkulär mit Nebenspitzen, P₄ fast wie M, nur schmäler. Astragalus mit ausgefurchter Trochlea. Fibula nur mit Astragalus, Naviculare mit Calcaneum und Cuboid artikulierend. Schwanz lang.

Die Phenacodontiden unterscheiden sich von den Periptychiden durch die kleineren P, durch den höheren, fester gefügten Tarsus und durch den längeren Astragalushals. P₁ und P₂ einfach, P₃ mit Nebenspitze, P₄ M-artig, aber schmäler. P⁴ trituberkulär.

Phenacodus Cope. Von zwei Arten dieser Gattung kennt man das ganze Skelett. Die größere, P. primaevus Cope, hatte beinahe die Größe von Tapir, die kleinere, Wortmani Cope, die einer Dogge. Untereocän. Wasatchbed.

Tetraclaenodon Scott (Protogonia Cope, Euprotogonia Matthew). (Fig. 604.) M Hyracotheriumähnlich, P sehr einfach. Zierliche Extremitäten. Untereocän. Torrejonbed. Neu-Mexiko und Montana.

Meniscotherium Cope. (Fig. 605.) (Hyracops Marsh?) aus dem unteren Eocän, Wasatchbed von Neu-Mexiko.

Gebiß vollständig, J, C und P konisch. Vor und hinter P₂ ein kurzes Diastema. Obere M mit zwei ⋁förmigen Innen- und zwei konischen Außenhöckern und einem kleinen vorderen Zwischenhöcker. P⁴ = M¹. P³ mit einfachem Innenhöcker. Untere M, P₃ und P₄ mit vierpaarig opponierten konischen Höckern und einem unpaaren Vorderhöcker. Endphalangen der fünfzehigen Extremitäten schmal, distal, jederseits etwas verbreitert. Astragalus mit breiter Rolle und kurzem Hals.

Pleuraspidotherium Lemoine aus dem untersten Eocän von Reims hat möglicherweise phylogenetische Bedeutung für europäische Perissodactylen.

2. Unterordnung. Litopterna. Ameghino.[141]

Ausgestorbene, digitigrade Huftiere mit serial angeordneten Carpalien und Tarsalien, Hand und Fuß fünf- (?), drei- oder einzehig. Astragalus mit ausgefurchter Trochlea und konvexer distaler Gelenkfläche. Calcaneum mit Fibula artikulierend. Gebiß vollständig oder J reduziert. Zähne häufig in geschlossener Reihe. Backenzähne bunolophodont, selenolophodont, meist brachyodont. Humerus ohne Foramen entepicondyloideum. Endphalangen breit abgeplattet.

Die Litopterna sind eine auf Südamerika beschränkte Unterordnung der Huftiere, welche sich aus eingewanderten bunodonten nordamerikanischen Condylarthren entwickelt und dabei eine ähnliche Zahnform und Reduktion der Seitenzehen erlangt haben wie manche Perissodactylen.

Die Reduktion erstreckt sich teils nur auf die erste und fünfte Zehe, teils auch auf die zweite und vierte, welche hierbei entweder bloß dünner oder kürzer werden, oder auch bis auf kurze Stummel verschwinden können. Die Zähne werden nur ausnahmsweise hypselodont, bei den brachyodont bleibenden äußert sich der Fortschritt in der Teilung der Wurzeln, so daß jeder Zahn im Unterkiefer mit vier Wurzeln versehen ist. Mit den Notoungulaten haben sie zwar die Kürze des Metalophs der oberen M gemein, sie unterscheiden sich aber von ihnen, abgesehen von der Brachyodontie, schon dadurch, daß Trigonid und Talonid der unteren M gleiche Größe besitzen. Die oberen M bestehen aus zwei Außenhöckern, welche ein mit Para- und Mesostyl versehenes Ectoloph bilden, einem großen Protocon und zwei Zwischenhöckern und einem kleinen Hypocon. Der Protocon verbindet sich mit dem Protoconulus zu einem schrägen Protoloph, dagegen entsteht das kurze Metaloph aus dem Hypocon und aus dem erhabenen Hinterrand des Zahnes. Der Metaconulus vereinigt sich eher mit dem Protocon als mit dem Hypocon. Die unteren M bestehen aus zwei gleichgroßen Halbmonden, der für die Notoungulata so charakteristische Innenhöcker seitlich vom zweiten Halbmond tritt nur bei den Macraucheniidae auf. Die P sind einfacher als die M und werden nach vorne zu dem C ähnlich. Von den J kann der letzte verschwinden, und der zweite größer werden als J₁. Alle Zähne sind meist brachyodont und schließen ziemlich dicht aneinander. Die einzelnen Knochen haben vielfache Ähnlichkeit mit jenen von Perissodactylen.

Obere M aus je zwei mehr oder weniger isolierten Außenhöckern, zwei Zwischenhöckern und zwei ungleich großen Innenhöckern bestehend, öfters auch mit einer Anzahl von Nebenhöckern versehen. Untere M mit je zwei konischen Innen- und zwei ⋁förmigen Außenhöckern. P viel einfacher als die M.

Von den Condylarthren — Phenacodontiden — unterscheidet sich diese Familie hauptsächlich durch die Kleinheit der C und das Fehlen von Zahnlücken. Die Extremitäten waren möglicherweise noch fünfzehig.

Von den zahlreichen Gattungen, welche Ameghino vorwiegend auf isolierte M begründet hat, führen Lambdaconus, Oroacrodon etc. zu den Macraucheniiden, Notoprogonia, Lonchoconus, Proectocion etc. zu den Proterotheriiden, während andere Ricardolydekkeria, Josepholeidya, Argyrolambda etc. gänzlich erloschen sind. Nur von Didolodus (Fig. 606) ist die Zahnreihe ziemlich vollständig bekannt.

Alle Gattungen stammen aus dem Eocän — Notostylops-Schichten — und Oligocän — Astraponotus-Schichten — von Patagonien.

Coniopternium, Protheosodon Ameghino. (Fig. 607). Untermiocän. Pyrotherium-Schichten. Cramauchenia Amegh. (Fig. 608) und Theosodon Amegh. Miocän von Santa Cruz. Alle brachyodont. Orbita hinten offen, Nasenbeine kurz, frei vorragend. Vorder- und Hinterfuß dreizehig.

Oxyodontherium, Scalabinitherium Amegh. Pliocän. Argentinien. Zähne mäßig hypselodont.

Macrauchenia Owen (Opisthorhinus Brav.) (Figuren 609, 610, 611.) Nasenbein rudimentär, großes Nasenloch inmitten des Schädels gelegen. Orbita hinten geschlossen. Pleistocän.