3. Familie. Proterotheriidae. Ameghino.
Schädel mäßig lang mit verschmälerter Schnauze. Nasenbeine lang, Orbita hinten geschlossen. 1.0.4.3.2.1.4.3. Alle Zähne brachyodont. Im Oberkiefer kurze Zahnlücke. Obere M mit W-förmigem Ectoloph, zwei ungleich großen Innen- und ein oder zwei Zwischenhöckern. Die beiden letzten P öfters M ähnlich. Untere M und P2-4 aus zwei Halbmonden bestehend und vierwurzelig. J2 vergrößert, C klein. Extremitäten drei- oder einzehig, nur die dritte kräftig entwickelt. Leitkiel über die ganze distale Fläche der Metapodien verlaufend.
Epitherium Ameghino. Zweite und vierte Zehe kurz und dünn. Älteres Pleistocän. Monte Hermoso. Argentinien. Eoauchenia Amegh. Ebenda. Zahnkronen hoch.
Diadiaphorus (Fig. 612) und Proterotherium Ameghino. Miocän und Pliocän. Dreizehig. An dem Innenende der Halbmonde der unteren M bei letzterer Gattung isolierte Pfeiler.
Brachytherium Ameghino. Pliocän von Argentinien.
Licaphrium Ameghino. Tetramerorhinus Ameghino. Miocän von Patagonien.
Thoatherium Ameghino. (Fig. 613.) Ebenda. Mit nur einer Zehe.
Eoproterotherium, Deuterotherium Ameghino. Untermiocän. Pyrotherium-Schichten von Patagonien.
Fig. 612.
Diadiaphorus majusculus Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz Patagonien. A linker Oberkiefer. 3/4 nat. Gr. (Nach Ameghino.) B oberer M1-2. C unterer M2 und M3 nat. Gr. D Calcaneum, E F Astragalus 2/3 nat. Gr.
Fig. 613.
Thoatherium crepidatum Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. A Vorderfuß, B Hinterfuß. 1/2 nat. Gr. C Th. minusculum Ameghino. Unterkiefer. 2/3 nat. Gr. (Nach Ameghino.)
Adiantus, Proadiantus Ameghino. Miocän von Patagonien. Nur Unterkiefer bekannt mit geschlossener Zahnreihe, 3.1.4.3., J und C meißelförmig, M ziemlich hoch aus zwei Monden und Innenpfeilern bestehend. Systematische Stellung unsicher.
Unguligrad, mit vorwiegend entwickelter Mittelzehe, Hinterfuß meist dreizehig, Vorderfuß drei- oder vierzehig, zuweilen an beiden Füßen nur eine Zehe. Astragalus mit tief ausgefurchter Gelenkrolle, distal abgestutzt. Hand- und Fußwurzelknochen alternierend, Gebiß meist vollständig. Backenzähne lophodont, selten bunodont. Femur mit drittem Trochanter. Fibula nicht am Calcaneum articulierend.
Die Perissodactylen sind heutzutage nur mehr durch die drei Gattungen Tapirus, Rhinoceros und Equus vertreten, während sie im Tertiär einen großen Formenreichtum aufzuweisen haben. Sie sind ausgezeichnet durch die kräftige Entwicklung der dritten oder Mittelzehe an Vorder- und Hinterfuß, welche bei den spezialisiertesten Formen, den Equiden, ganz allein die Körperlast trägt und auch bei den übrigen stets die Hauptachse der Extremitäten enthält.
Der Schädel gewinnt durch das Überwiegen der Gesichtsknochen über die Gehirnkapsel verlängerte Form. Das Hinterhaupt fällt steil ab, die Condyli sind quer konvex, die großen Schläfengruben von einer Crista temporalis überdacht. Die Nasenbeine ragen frei über die seitlich offenen, weit zurückreichenden Nasenlöcher vor, welche unten von den Zwischenkiefern und öfters auch vom Oberkiefer begrenzt werden. Zuweilen (Rhinoceros) tragen die Nasenbeine auf rauhen, polsterartigen Flächen Hörner, oder es können sich auf ihnen knöcherne Protuberanzen erheben (Titanotheriidae). Die Augenhöhlen sind in der Regel weit offen und nur bei den jüngeren Equiden ringsum knöchern begrenzt.
Das definitive Gebiß der Perissodactylen besteht in seiner typischen Entwicklung aus je 3.1.4.3.3.1.4.3. Diese Zahnformel gilt fast für alle eocänen Gattungen. Die Modernisierung des Gebisses veranlaßt bei jüngeren und vorgeschritteneren Formen eine Reduktion, zuweilen sogar vollständige Verkümmerung der J, der oberen und selbst der unteren C und der vordersten P. Die Backenzähne sind bei den primitiveren Formen brachyodont, bei einzelnen vorgeschritteneren prismatisch. Die älteren Perissodactylen haben vorwiegend heterodonte, die jüngeren homöodonte Backenzähne. Die ursprünglich praktisch vierhöckerige, aber doch mit Nebenhöckern versehene Krone bleibt selten rein bunodont, meist sind die Höcker durch Joche verbunden (lophodont). Durch Vorsprünge an der Außenseite — Parastyl, Mesostyl, Metastyl —, an der Innenseite der Außenwand — Crista — und an den Querjochen — Crochet und Antecrochet — der oberen Backenzähne wird die Zahnkrone häufig verstärkt und bei vorgeschritteneren Formen bekommt der Schmelz öfters auch eine Zementhülle.
Im Milchgebiß stimmen die JD und CD mit denen des definitiven Gebisses überein, die D gleichen nur bei den homoeodonten Formen ihren Ersatzzähnen, bei den heterodonten besitzen nur die zwei hinteren Milchzähne die Gestalt von Molaren und der vorderste zeichnet sich in der Regel durch einfachere, P-ähnliche Form aus.
Die Wirbelsäule besteht aus 7 Hals-, 22 Rücken- und Lendenwirbeln, 5-6 Sacral- und mindestens 13 Schwanzwirbeln. Ein Schlüsselbein fehlt. Humerus kurz, gedrungen, ohne Foramen entepicondyloideum. Fossa olecrani niemals durchbohrt. Radius und Ulna bald gleichmäßig entwickelt, getrennt, bald distal verschmolzen.
Verwachsungen von Carpalia finden nicht statt, wohl aber werden die Carpalia durch seitliche Verschiebung der distalen Reihe und durch Streckung nach rückwärts fester ineinander verkeilt. Das Scaphoideum ruht nicht bloß auf dem Trapezoid wie bei den Condylarthra, sondern auch teilweise auf dem Magnum, das Lunare stützt sich auf Magnum und Unciforme, und nur das Cuneiforme wird bloß von einem Carpale, dem Unciforme getragen. Das Centrale ist nicht mehr vorhanden. Bei den Formen mit drei annähernd gleich langen Zehen ist der Carpus hoch, bei den jüngeren Equiden mit ungemein starker Mittelzehe verbreitert sich das Magnum und schiebt Trapezoid und Unciforme nach der Seite, wobei das Trapezium ganz aus dem Carpus verdrängt wird und zuletzt vollständig verschwindet. Die Zahl der Metacarpalia ist im Maximum vier, meist drei, beim Pferd nur eins. Ein Daumen fehlt stets, der fünfte Finger ist, wenn überhaupt vorhanden, kürzer als die übrigen.
Die Metacarpalia greifen mit ihren schwach konkaven proximalen Gelenken etwas zwischen die Carpalia herein und alternieren mit ihnen. Die Länge der Metapodien ist sehr verschieden. Verlängerung von Metapodien bedeutet in der Regel einen Fortschritt und ist meist mit Reduktion der Seitenzehen verbunden. Wird die ganze Körperlast auf die Mittelzehe verlagert, so bildet sich am distalen konvexen Gelenk von Metacarpale III (und Metatarsale III) ein zugeschärfter Leitkiel aus, welcher eine seitliche Verschiebung der Zehe verhindert. Bei den älteren drei- oder vierzehigen Perissodactylen sind die Leitkiele auf die Hinterseite der distalen Gelenkfläche beschränkt. Die dreieckigen, unten abgeplatteten Endphalangen sind von Hufen umgeben.
Der Oberschenkel zeichnet sich durch einen vorspringenden, öfters sehr stark entwickelten dritten Trochanter aus. Tibia und Fibula sind bei den Formen mit wenig überwiegender Mittelzehe vollständig entwickelt und getrennt, bei den jüngeren Equiden verkümmert die Fibula zu einem kurzen proximalen Griffelbein.
Fig. 614.
Palaeotherium. Calcaneum. as, p' Fasetten für den Astragalus, cub Fasette für das Cuboideum.
Fig. 615.
Palaeotherium. Astragalus. t Trochlea, n, cub Fasetten für das Naviculare und Cuboideum, c, c' Berührungsfläche mit dem Calcaneum, a Grube zur Aufnahme des unteren Endes der Tibia.
Von den Tarsalknochen hat das Calcaneum (Fig. 614 A) einen verlängerten, am Ende rauhen Stiel (tuber calcis) und ein nach innen vorspringendes Sustentaculum mit drei Fasetten für den Astragalus (Fig. 615 B). Dieser letztere hat oben und vorne eine tiefausgefurchte Rolle für die Tibia, innen und hinten drei Gelenkflächen für das Calcaneum und an dem abgestutzten oder höchstens schwach gewölbten distalen Ende eine große Fasette für das Naviculare (n) und eine kleine für das Cuboideum (cub). Zwischen der proximalen und der distalen Tarsusreihe liegt, ausschließlich vom Astragalus bedeckt, das von den drei Cuneiformia getragene Naviculare. Das Cuboideum ist hoch, trägt das Calcaneum, artikuliert aber auch stets mit dem Astragalus. Alle Tarsalia bleiben getrennt, nur bei den vorgeschritteneren Equiden kommen Verwachsungen von Cuneiformia vor. Die Reduktion der Seitenzehen ist am Hinterfuß vollständiger und konstanter als am Vorderfuß. Der Hinterfuß ist somit entweder dreizehig oder, bei den jüngeren Equiden, einzehig. Die meist ebenen proximalen Gelenkflächen der Metatarsalia greifen nicht in die untere Tarsusreihe ein.
Die Perissodactylen lassen sich in fünf Familien, Tapiridae, Rhinoceridae, Equidae, Titanotheriidae und Chalicotheriidae einteilen, von denen die vier ersten auf eine gemeinsame Stammform zurückgehen, welche der Condylarthrengattung Tetraclaenodon vermutlich sehr ähnlich war, während die Chalicotheriidae ungezwungen von der Condylarthrengattung Meniscotherium abgeleitet werden können.
1. Familie. Tapiridae.[143]
Nasenbeine kurz, frei vorragend. 3.1.4-3.3.3-2.1.4-3.3. J meißelförmig, C konisch. Backenzähne brachyodont. P anfangs einfacher als M, bei den späteren Formen gleich M. Obere M mit zwei untereinander verbundenen Außenhöckern und zwei geraden Querjochen, welche die Außenhügel mit den beiden Innenhügeln verbinden. Parastyl kräftig. Untere M mit zwei rechtwinklig oder schief zur Längsachse gerichteten Querjochen. Vorderfuß meist mit vier, Hinterfuß mit drei Zehen.
Die Tapiriden enthalten kleine, mittelgroße und ausnahmsweise auch große Formen. Die einzige noch existierende Gattung lebt in Südasien und im tropischen Amerika. Fossile Tapiriden beginnen im Untereocän von Europa und Nordamerika und reichen in Europa bis in das Pliocän. Im Pleistocän haben sie sich in ihre jetzigen Wohnsitze zurückgezogen, sind aber auch noch fossil in China und Nordamerika vertreten. Ihre nächsten Beziehungen haben sie zu den Rhinoceriden.
Fast alle Tapiriden besitzen ein vollständiges Gebiß. Die C sind meist durch ein Diastema von den stets brachyodonten Backenzähnen getrennt. Das in der Regel gut entwickelte Cingulum bildet an der Vorderaußenecke der oberen M und oft auch der P einen Pfeiler (Parastyl). Die Querjoche, welche die Außenhöcker mit den Innenhöckern verbinden, verlaufen fast geradlinig (ortholophodont). Im Unterkiefer sind die vorderen Schenkel der ursprünglich ⋁förmigen Joche fast ganz verwischt, so daß in der Regel nur die hinteren Schenkel einfache Querjoche bilden. Bei allen alttertiären Gattungen unterscheiden sich die P durch einfacheren, im Oberkiefer häufig noch trituberkulären Bau von den M, beim lebenden Tapir haben die P, mit Ausnahme des vordersten, das Aussehen von echten M erhalten. Im Oberkiefer sind meistens 4, im Unterkiefer 3 bis 4 P vorhanden, welchen die M ähnlichen D vorausgehen. Im Unterkiefer tritt häufig Verlust des vordersten P ein, während der Oberkiefer meist die volle Zahl (4) behält. Nur die Gattung Lophiodon besitzt trotz ihres hohen geologischen Alters oben und unten nur 3 P. Der Schädel der Tapiriden ist in der Regel gestreckt, die Schnauze verschmälert, die Gehirnhöhle mäßig groß, die Orbita sind hinten nicht knöchern umgrenzt, die Nasenbeine frei vorragend, bei den älteren Formen sehr lang und groß, bei Tapir kurz und dreieckig, Raum für einen kurzen Rüssel lassend. Nasenöffnung groß und weit zurückreichend. Postglenoid und Paroccipitalfortsätze wohl entwickelt. Die Extremitäten (Fig. 616) haben mäßige Länge, sie sind schlanker als bei den meisten Rhinoceriden aber plumper als bei den meisten Equiden. Ulna und Radius sind getrennt und nahezu gleich stark. Im Carpus ruht das Scaphoid auf Trapezoid und Magnum, und das Lunatum zum größten Teil auf dem Unciforme. Das Magnum trägt die Hauptlast und wird von Metacarpale II und III gestützt. Der Vorderfuß ist vier-, der Hinterfuß dreizehig. Das Femur hat einen mäßig entwickelten dritten Trochanter, die Fibula ist stets vollständig. Der Astragalus besitzt eine tief ausgefurchte Trochlea und distal eine große abgestutzte Gelenkfläche für das Naviculare und eine kleine für das Cuboid. Der Bau von Carpus und Tarsus hat bei den Tapiriden während des ganzen Tertiärs keine nennenswerten Veränderungen erfahren.
1. Unterfamilie. Lophiodontinae.
Obere und untere M mit zwei schiefen Querjochen. Sämtliche P oder doch die vordersten einfacher als die M. Metacon der oberen M konkav. Nur fossil im Eocän von Europa und Nordamerika.
Heptodon Cope. 3.1.4.3.3.1.4-3.3. Alle P einfacher als die M. Unterer M3 dreijochig. Untereocän. (Wasatch- und Wind Riverbed). Wyoming.
H. ventorum. calciculus Cope.
Helaletes Marsh (Dilophodon, Desmatotherium Scott). 43 P, P3 und P4 mit Nachjoch. Mitteleocän, Bridgerbed und Obereocän, Uintabed.
Chasmotherium Rütimeyer. 44 P, davon die beiden letzten M ähnlich. Unterer M3 nur mit zwei Jochen. Mitteleocän von Frankreich und Schweizer Bohnerze.
Lophiodon Cuv. (Tapirotherium Blv.) (Fig. 617). 33 P, sämtlich einfacher als die M. Unterer M3 dreijochig. Schädel niedrig, lang, mit hohem Scheitelkamm. Hinterhaupt überhängend. Nasenbeine bis oberhalb J1 reichend. Hand vierzehig. McV kurz. Zahlreiche Arten im europäischen Eocän, in der Größe zwischen Schwein — L. occitanicum Gerv. — und Rhinoceros — L. rhinocerodes Rüt. — schwankend.
Lophiodochoerus Lemoine. Untereocän von Reims.
Fig. 617.
Lophiodon isselense Cuv. Mitteleocän. Issel bei Castelnaudary. Aude. Zahnreihe des linken Oberkiefers und Unterkiefers, 1/2 nat. Gr. (Nach Filhol.)
Untere M mit zwei rechtwinklig zur Längsachse stehenden Querjochen. Zweiter Außenhöcker der oberen M in der Regel konisch. P bei den älteren Formen einfacher, bei den jüngeren M ähnlich.
Fossil im Eocän bis Pleistocän von Nordamerika, in Europa von Oligocän bis Pliocän, in Asien und Südamerika erst im Pleistocän.
Systemodon Cope. P4 in beiden Kiefern nahe an C. Außenhöcker der oberen M fast gleich stark. Querjoche mit deutlichen Zwischenhöckern. P1 klein, einspitzig, die übrigen P dreihöckerig. Unterer M3 dreijochig. Im unteren Eocän (Wasatchbed) von Wyoming und Neu-Mexiko. S. semihians Cope.
Isectolophus Scott und Osborn. Obereocän. Bridger und Uintabed.
Protapirus Filhol (Fig. 618). Oberer P4 mit zwei äußeren Höckern und einem zweispitzigen Innenhöcker und zwei konvergierenden Jochen. Unterer M3 zweijochig. Oligocän. Phosphorite von Quercy und Bohnerz von Ulm. P. priscus Filhol. Die amerikanischen Arten P. robustus Sinclair (Untermiocän von Oregon), obliquidens und simplex Wortman (Oligocän White Riverbed) sind wohl generisch verschieden — Nachjoch der unteren M aus zwei fast isolierten Höckern bestehend.
Colodon Marsh. Ohne unteren J1 und unteren P1. Obere P2 bis P4 mit Nachjoch. Paracon der oberen M konkav. Unterer M3 zweijochig. Metapodium III viel kräftiger als die übrigen. Oligocän. White Riverbed.
Tapiravus Marsh. Miocän von New Jersey und Pliocän der Rocky Mountains, sehr unvollständig bekannt.
Palaeotapirus Gaudry (Paratapirus Depéret) (Fig. 619). P1 dreieckig und undeutlich dreihöckerig, P2 mit kurzem Vor- und langem Nachjoch. P3 und P4 oblong, mit gleichlangen Querjochen. M trapezoidal im Umriß. Parastyl an den oberen P schwach, an den M kräftig entwickelt. Untermiocän Ulm, Mainz, Brüx und Schweiz, Dep. Allier und Savoyen. P. helveticus Meyer sp.
Fig. 618.
Protapirus priscus Filhol. Quercy. A letzter oberer P und drei M. B die drei hinteren M des Unterkiefers in nat. Gr. (Nach Filhol.)
Fig. 619.
Palaeotapirus helveticus Meyer. Unt. Miocän. Eselsberg bei Ulm. A P2, P4 und M1 des Oberkiefers. B Ein Unterkiefer-Molar (nat. Gr.).
Tapirus Linné (Elasmognathus Gill). Obere P mit Ausnahme von P1 M ähnlich aber oblong und mit schwächerem Parastyl. Unterer P2 verlängert, Schädel mit sehr kurzen, vorne zugespitzten und zuweilen durch eine Wand gestützten Nasenbeinen. Lebend in Süd- und Zentralamerika und in Südindien. Fossil in Europa im Obermiocän T. Telleri Hofmann in Steiermark, im Unterpliocän T. priscus Kaup Eppelsheim, Mittelpliocän, T. hungaricus Meyer Steiermark und Ungarn, Oberpliocän, T. arvernensis Croiz. und Job. Auvergne. Im Pleistocän von Südchina lebte der riesige T. sinensis Owen. Im Pleistocän von Nordamerika T. Haysii Leidy, in dem von Südamerika (Tarija) T. tarijensis Ameghino.
2. Familie. Rhinoceridae.[144]
Nasenbeine frei vorragend, häufig mit einem rauhen Polster für ein oder zwei Hörner. Nasenlöcher weit zurückreichend. 3-0.1-0.4-2.3.3-0.1-0.4-2.3. J und C öfters fehlend. P den M mehr oder weniger ähnlich, bei den älteren Formen einfacher. Obere M mit dicker Außenwand, Ectoloph, und zwei schiefen, schwach gebogenen und mit dem Ectoloph innig verbundenen Querjochen. Untere M mit zwei fast rechtwinklig geknickten Jochen, wovon sich das Nachjoch — Metalophid — mit seinem vorderen Schenkel an das Vorjoch anschließt. M3 ohne drittes Joch. Vorderfuß mit drei oder vier, Hinterfuß mit drei Zehen.
Zu den Rhinoceridae gehören vorwiegend große, kurzhalsige, plumpe, kurzbeinige und kurzgeschwänzte Grasfresser, welche noch jetzt in sumpfigen Niederungen des tropischen Indien, der Sundainseln und in Zentralafrika leben, fossil im oberen Eocän von Europa und Nordamerika beginnen und im Oligocän, Miocän und Pliocän einen großen Formenreichtum entfalten. Im Miocän erscheinen sie auch in Nordafrika und bald darauf auch in Asien. In Europa haben sie ihre letzten Vertreter im Pleistocän. Sie zeichnen sich teilweise durch den Besitz starker Hörner aus, die als echte Hautgebilde aus innig verwachsenen Haarbüscheln entstehen und auf rauhen Protuberanzen dem Nasenbein, zuweilen auch dem Stirnbein aufsitzen. Sind zwei Hörner vorhanden, so stehen sie meistens hintereinander.
Fig. 620.
Oberer Molar von Rhinoceros. 1/2 nat. Gr. E Ectoloph. P Protoloph. M Metaloph. Ps Parastyl. Cr Crista, A Antecrochet. C Crochet.
Das Gebiß ist nur bei den älteren Formen vollständig, bei den jüngeren verkümmern zuerst die C und dann allmählich auch die J. Bei den älteren Formen sind alle oder doch die zwei vorderen P einfacher gebaut als die M; bei allen jüngeren Rhinoceriden zeigen die P und M mit Ausnahme des vordersten P im wesentlichen gleiche Zusammensetzung. In das von den Querjochen der oberen M (Fig. 620) begrenzte Quertal ragen häufig Vorsprünge, Sporne, vom Vorjoch, Protoloph, Antecrochet A, von der Außenwand, Ectoloph Crista Cr, und vom Nachjoch, Metaloph Crochet C nach Osborns Bezeichnungsweise herein, die sich auch berühren und dann inselartige Räume umschließen können. An der Vorderaußenecke der oberen P und M befindet sich der Parastyl. Der letzte untere M besitzt nie ein drittes Joch.
Der Schädel ist niedrig, langgestreckt, das Hinterhaupt durch einen scharfen Occipitalkamm begrenzt, die Orbiten sind hinten offen und die Schläfengruben sehr groß. Die frei vorragenden Nasenbeine sind bei den hornlosen Formen schmal, bei den behornten stark und breit und werden zuweilen durch ein verknöchertes Mesethmoid gestützt. Die Nasenlöcher können bis zum ersten M reichen. Postglenoid und Mastoidfortsatz stehen zuweilen dicht beisammen.
Die Extremitäten sind meist kurz und plump, Radius und Ulna kräftig, ähnlich wie bei den Tapiriden und wie bei ihnen vollständig getrennt. Auch der Carpus ist, wenigstens bei den älteren Formen, dem der Tapiriden ähnlich. Von den Metacarpalien ist Mc III kräftiger als Mc II und IV. Mc V ist, wenn überhaupt vorhanden, kurz. Der Oberschenkel zeichnet sich durch den Besitz eines großen, in Mitte der Diaphyse gelegenen dritten Trochanters aus. Tarsus und Metatarsus sind bei den primitiveren Formen etwas verlängert und schmal, bei den jüngeren kurz und breit.
Fig. 621.
Hyrachyus eximius Leidy. Eocän (Bridger-Stufe). Wyoming. A Letzter oberer Prämolar und erster oberer Molar. B letzter unterer Backzahn (nat. Gr.). C Vorderfuß (nach einem Gipsabguß). D Hinterfuß (ca. 1/5 nat. Gr.). (Nach Cope.)
1. Unterfamilie. Hyracodontidae. Cope.
Schädel kurz mit Sagittalcrista und seitlich sichtbarem Perioticum. Nasenbeine vorragend, hornlos. 3.1.4.3.3.1.4.3. C schwach und dicht an die meißelartigen J stoßend, von den Backenzähnen durch ein Diastema getrennt. P und M entweder heterodont oder nahezu homoeodont. Die oberen M aus Außenwand und zwei schiefen Querjochen, die unteren aus zwei geknickten Halbmonden bestehend. Hals lang, Extremitäten lang und schlank. Vorderfuß vier- bis dreizehig, Hinterfuß dreizehig.
Diese zierlichen, hochbeinigen, schlanken, langhalsigen Tiere erinnern eher an ältere Equiden als an Rhinoceriden, obwohl Schädel und Backenzähne im ganzen mit den letzteren übereinstimmen. Im Skelett stehen sie den Tapiriden nahe. Sie bilden einen gänzlich erloschenen Seitenzweig der Rhinoceriden, der auf Obereocän und Oligocän von Nordamerika beschränkt ist.
Hyrachyus Leidy (Fig. 621) (Colonoceras Marsh?) P einfacher als M, die oberen P dreihöckerig. Vorderfuß vierzehig, Hinterfuß dreizehig. Obereocän (Bridgerbed). Wyoming.
Triplopus Cope. Vorderfuß dreizehig. Obereocän (Bridger- und Uintabed).
Hyracodon Leidy (Fig. 622). Die drei hinteren P M-artig. Vorderfuß dreizehig. Oligocän White Riverbed.
Fig. 622.
Hyracodon nebrascensis Leidy. Oligocän. White Riverbed. Nebraska Schädel. 1/6 nat. Gr. (Nach Scott.)
Fig. 623.
Metamynodon planifrons Osborn. Oligocän. White Riverbed. 1/10 nat. Gr. (Nach Osborn.)
2. Unterfamilie. Amynodontinae. Scott and Osb.
Schädel vor der Orbita tief ausgehöhlt, Vorderrand der Schnauze breit. Nasenbeine sehr kurz, hornlos. C oben und unten viel stärker als die J, hauerartig. M ähnlich wie bei Rhinoceros. Obere M ohne Sporne. P viel kleiner und einfacher als die M. Vorderfuß vier- und Hinterfuß dreizehig.
Von einer Gattung dieser plumpen Tiere (Metamynodon) ist das Skelett vollständig bekannt. Der Schädel gleicht eher dem eines Bären als eines Rhinoceriden. In Nordamerika im Obereocän und Oligocän, in Europa im Oligocän.
Amynodon Marsh (Orthocynodon Scott et Osb.) 3-2.1.4.3.2-1.1.4.3. M nicht komprimiert. Obereocän. Uintabed.
Metamynodon Scott u. Osb. (Fig. 623). 2.1.3.3.1.1.2.3. Zahnkronen sehr hoch, stark komprimiert. Oligocän. White Riverbed. Dakota.
Cadurcotherium Gervais 2.1.3.3.1.1.2.3. M seitlich stark komprimiert. Oligocän Phosphorite von Quercy und Gips von Isle-sur-Sorgues.
3. Unterfamilie. Rhinocerinae.
Schädel langgestreckt, hinten ansteigend, ohne Sagittalcrista, aber mit Supraoccipitalkamm. Perioticum nicht an der Außenseite des Schädels hervortretend. Nasenbeine lang, vorspringend, nicht selten mit Hornpolster. 3-0.1-0.4-3.3.3-0.0.4-3.3. Obere C fast immer, untere stets fehlend, J frühzeitig teilweise und später zuweilen ganz reduziert oder oberer J1 und unterer J2 stark spezialisiert. Obere Backenzähne mit Außenwand und zwei schiefen Querjochen, häufig mit Antecrochet, Crista und Crochet oder nur mit einem oder zwei dieser Sporne versehen. Obere und untere P häufig den M gleich. Hals kurz, Extremitäten plump. Vorderfuß vier- bis dreizehig, Hinterfuß dreizehig.
Sämtliche Angehörige dieser Unterfamilie wurden von Cuvier in der einzigen Gattung Rhinoceros vereinigt, die jetzt in eine Anzahl von Subgenera zerlegt wird. Die fossilen Formen bilden zum Teil sehr vollständig geschlossene Formenreihen.
Prohyracodon Koch. Extremitäten schlank. Obere M ohne Sporne. Mitteleocän. Siebenbürgen.
Trigonias Lucas. 3.1.4.3.3.0.4.3. Oberer J1 und unterer J2 viel größer als die übrigen. P viel einfacher als M. Nasenbeine und Zwischenkiefer lang. Vorderfuß vierzehig. Oligocän White Riverbed. T. Osborni Lucas.
Leptaceratherium Osborn 2.1.4.3.2.0.3.3. Vorderfuß dreizehig. Ebenda L. trigonodum Osborn.
Meniatherium Abel. Oligocän. Krain. P und M einfach, klein.
Epiaceratherium Abel. Oligocän. Monte Bolca. P4 dreieckig.
Ronzotherium Aymard. P einfach. Nur Unterkiefer bekannt. Oligocän Ronzon. R. velaunum Aymard.
Fig. 624.
Aceratherium tetradactylum Lartet. Obermiocän. Sansan (Gers.) Vorderfuß 1/5 nat. Gr. (Nach Blainville.)
Fig. 626.
Aceratherium tridactylum Osborn. Oligocän. Oberes White Riverbed. Nebraska. Schädel 1/9 nat. Gr. (Nach Osborn.)
Praeaceratherium Abel. (Eggysodon Roman?) Obere M ohne Crochet und Antecrochet. P mit parallelen, ungleich langen Jochen und gerundeter Innenseite. Oligocän Phosphorite, schwäbische Bohnerze, Meeresmolasse von Alzey, P. minus Filh. sp. E. Osborni Schl. mit oberem C.
Protaceratherium Abel. Obere M mit Crochet und Antecrochet, P vierseitig mit konvergierenden Jochen. Oligocän. Phosphorite von Quercy, Stampien und Braunkohlen von Böhmen und Piemont. P. cadibonense Roger sp., minutum Cuv. sp.
Aceratherium Kaup (Caenopus Cope) (Fig. 624-627). 2-1.0.4.3.2-1.0.4.3.3. Dolichocephal, Nasenbeine schmal, hornlos. Oberer J1 komprimiert, J1 hinfällig, J2 lang, eckzahnähnlich mit dreikantiger Schneide. P stets einfacher als die M. Obere P und M anfangs nur mit Antecrochet. Vorderfuß dreizehig, zuweilen mit kurzem, dünnen, vierten Finger (Fig. 624). Oligocän. White Riverbed von Nordamerika. A. occidentale Leidy, tridactylum, platycephalum, Osborn, mite Cope, Miocän, Colorado persistens Osborn. Untermiocän Europa A. lemanense Pomel, Mittelmiocän platyodon Mermier, Obermiocän tetradactylum Lartet, Unterpliocän, incisivum Kaup. Im Unterpliocän von Samos A. samium, Schlosseri Weber, im Pliocän der indischen Siwalik und in China A. Blanfordi Lydekker, von Maragha A. Persiae Pohlig.
Diceratherium Marsh. 1.0.4 .3.2.0.4-3.3. Kleine Tiere, dolichocephal. Nasenbeine mit zwei kleinen, seitlichen Hornpolstern. P fast stets M ähnlich. In Europa im Oligocän D. Zitteli Schlosser, im Mittelmiocän D. Douvillei Osborn, im Obermiocän D. steinheimensis Jaeger. In Nordamerika im Oligocän D. proavitum Hatcher, im Untermiocän (John Daybed) D. armatum, nanum Marsh, D. Cooki, niobrarense Peterson.
Fig. 627.
Aceratherium platycephalum Osborn. Oligocän. White Riverbed. Obere Backenzähne. 1/2 nat. Gr. (Nach Osborn.)
Brachypotherium Roger. 1.0.4.3.1.0.3.3. Brachycephal, brachyodont. J1 und J2 sehr kräftig. Obere P und M nur mit Antecrochet. P einfacher als M. Schädel hornlos, Extremitäten kurz und plump. In Europa im Mittelmiocän B. aurelianense Nouel, im Obermiocän B. brachypus Lart., im Unterpliocän B. Goldfussi Kaup. In Ostindien B. perimense Lydekker.
Teleoceras Hatcher (Fig. 629) 1.0.4.3.3.1.0.3-2.3. Brachycephal mit kleinem Horn an der Nasenspitze und Aphelops, Peraceras (Cope) ebenso, jedoch ohne Horn. Backenzähne bei beiden mehr oder weniger hypselodont. Extremitäten überaus kurz und plump, so daß der Habitus des Tieres eher einem Hippopotamus als einem Rhinoceros gleicht. Im Miocän A. megalodus Cope, im Unterpliocän Teleoceras fossiger Cope. Stammvater dieser nordamerikanischen Gattungen ist wohl Brachypotherium.
Fig. 628.
Rhinoceros (Ceratorhinus) Schleiermacheri Kaup. Unterpliocän Eppelsheim. Oberer Molar. 2/3 nat. Gr.
Fig. 629.
Teleoceras fossiger Cope. Obermiocän. Kansas. Schädel von unten. 1/10 nat. Gr. (Nach Marsh.)
Ceratorhinus Gray, Dihoplus Brandt (Fig. 628), mäßig dolichocephal. 2-0.0.4.3.1-0.0.3.3. Oberer J1 und unterer J2 ähnlich wie bei Aceratherium, zuweilen noch ein oberer J2 vorhanden. P häufig M ähnlich und wie diese mit Crochet, Crista und Antecrochet. Alle P und M brachyodont. Nasenbeine lang, mit Hornpolster, ein zweites zuweilen auf den Stirnbeinen. Die jüngeren Arten verlieren die J, dagegen entwickelt sich ein knöchernes Nasenseptum. Im Untermiocän C. tagicus Roman. Im Obermiocän C. sansaniensis und simorrensis Lartet, im Unterpliocän C. Schleiermacheri Kaup. Im Pleistocän von Niederösterreich C. hundsheimensis Toula. Lebend C. sumatrensis.
Rhinoceros s. str. Gray (Zalabis Cope) 1.0.4.3.1.0.3.3. Backenzähne häufig hochkronig. Schädel mit nur einem Horn. Occiput vorwärts geneigt. Processus postglenoideus und posttympanicus unten verwachsen. Lebend in Südindien (R. sondaicus Horsf.) Fossil in den Siwalikschichten, Rh. palaeindicus und sivalensis Falc., und im Pleistocän von Ostindien und Borneo.
Diceros Gray (Atelodus Pomel) (Fig. 630). 0.0.4.3.0.0.3.3. Occiput nach hinten geneigt. Processus postglenoideus und posttympanicus unten frei. Schädel mit zwei Hörnern. Lebend in Afrika (Rh. bicornis Lin.). Fossil in Europa und auf Samos im Unterpliocän Rh. pachygnathus Wagn., in Persien (Maragha) Rh. Morgani Mecquenem, im Mittelpliocän Rh. leptorhinus Cuv., (Rh. megarhinus Christol), im Pleistocän von Ostindien Rh. deccanensis Lyd. und von China Rh. sinensis Owen. Zweifelhaft ist die Stellung von Rh. platyrhinus Lyd. aus den Siwalikschichten und von Rh. Habereri Schlosser von China.
Coelodonta Bronn. 0.0.4.3.0.0.3.3. Nasenbeine groß, durch eine knöcherne Scheidewand gestützt. Occiput nach hinten geneigt. Je ein Horn auf Nase und Stirne. Im Oberpliocän und im ältesten Pleistocän von Europa Rh. etruscus Falconer, im Pleistocän von Europa und Nordasien Rh. Mercki Jäger (in China durch Rh. simplicidens Koken ersetzt) und Rh. antiquitatis Blumb. (Rh. tichorhinus Fisch). In Sibirien hat man zwischen dem Jenisei und der Lena Leichen von Rh. Mercki und antiquitatis im gefrorenen Boden gefunden, die noch mit Wollhaar bekleidet waren. Die Vertiefungen der Backenzähne enthielten noch Futterreste (Coniferennadeln und Weidenblätter). Rh. Mercki, der Nachkomme von etruscus, erlosch bereits vor Ende des Pleistocäns, und erst nach ihm wird Rh. antiquitatis häufig, der wahrscheinlich von Rh. platyrhinus abstammt. Rh. etruscus geht vermutlich auf Schleiermacheri zurück.
Fig. 630.
Rhinoceros (Coelodonta) antiquitatis Blumb. A Oberer Molar. Pleistocän. Kent's Höhle bei Torquay. 2/3 nat. Gr. (Nach Owen.) B unterer Molar von innen. 1/2 nat. Gr.
4. Unterfamilie. Elasmotheriinae.
Schädel langgestreckt, mit zugespitzter Schnauze und großer halbkugeliger Protuberanz auf dem Stirnbein. Nasenbeine schmal, nur an der Spitze mit einer kleinen Rauhigkeit versehen. 0.0.2.3.0.0.2.3. Ohne J und C. Backenzähne prismatisch, wurzellos. Obere M aus Außenwand und zwei schiefen Jochen, untere M aus zwei eckigen Halbmonden bestehend. Schmelz stark gekräuselt. P einfacher und kleiner als M. Skelett plump. Vorder- und Hinterfuß dreizehig.
Elasmotherium Fischer. Die einzige Art (E. sibiricum Fischer) im älteren Pleistocän von Südrußland und Sibirien, sehr selten auch im Rheintal.
3. Familie. Equidae.[145]
Nasenbeine frei vorragend, vorne zugespitzt, hornlos. Gebiß 3.1.4-3.3.3.1.4-3.3. J meißelförmig, C stets kräftiger als die J; P bei den geologisch älteren Formen einfacher, bei den jüngeren gleich M. Obere M aus zwei in der Regel zu einer Außenwand verbundenen Außenhöckern, zwei Innenhöckern und meist zwei konischen oder leistenartig verlängerten oder halbmondförmig gebogenen Innenhöckern bestehend. Zwischen- und Innenhöcker meist jochartig verbunden. Untere M bei den primitivsten Formen praktisch vierhöckerig, in der Regel aber aus zwei ⋁ oder halbmondförmigen, nach innen geöffneten Jochen zusammengesetzt. Vorderfuß vier- oder drei- oder einzehig, Hinterfuß drei- oder einzehig.
Die Equiden bilden die formenreichste, in ihren Endgliedern am meisten spezialisierte Familie der Perissodactylen. Sie beginnen im älteren Eocän und gipfeln in der jetzt noch lebenden Gattung Equus. Wie groß nun auch der Unterschied zwischen einem Pferd und den kleinen vierzehigen eocänen Anfangsformen sein mag, so sind doch die einzelnen Gattungen der Equidenreihe morphologisch aufs engste miteinander verbunden. Die Unterfamilien der Hyracotheriinae, Anchitheriinae und Equinae weichen bloß durch graduelle Unterschiede voneinander ab und stellen lediglich zeitlich getrennte Entwicklungsstufen dar. Nur die bald erlöschende Unterfamilie der Palaeotheriinae nimmt eine gesonderte Stellung ein.
Der Schädel ist langgestreckt, niedrig, die Stirne breit, das Gehirn groß und stark gefaltet. Die hornlosen zugespitzten Nasenbeine ragen frei über die zuweilen weit zurückreichende Nasenöffnung vor, welche unten vom Ober- und Zwischenkiefer begrenzt wird. Die Orbiten sind bei den älteren Gattungen groß, hinten offen, bei den jüngeren kleiner und ringsum knöchern begrenzt. Lacrimalia ausgedehnt. Processus postglenoidalis und paroccipitalis wohl entwickelt.
Sämtliche Equiden besitzen oben und unten jederseits drei J, einen C und sieben oder sechs Backenzähne. Das Diastema zwischen den C und P vergrößert sich bei den jüngeren Formen infolge von Verlängerung der Gesichtsknochen. Die anfänglich kurzen, brachyodonten Zähne werden prismatisch, hypselodont, und die anfangs einfacheren P bekommen den Bau der M. Die oberen M besitzen vier Haupthügel, zwei äußere und zwei innere von ⋁förmiger Gestalt und in der Regel kleine Zwischenhöcker. Bei den älteren Formen sind die Außenhügel von den Innenhügeln getrennt und nur die letzteren mit den Zwischenhügeln durch schwache Leisten verbunden. Bei weiterer Entwicklung vereinigen sich nicht nur die Außenhöcker zu einer W-förmigen Außenwand, sondern auch die Innen- und Zwischenhügel zu schrägen Jochen. Die Außenwand besitzt drei Vorsprünge, am Vorderaußeneck, Parastyl, in der Mitte, Mesostyl, und am Hinteraußeneck Metastyl. Von den oberen P ist der vorderste klein und einfach. Er fehlt niemals bei den eocänen Formen, bei den jüngsten verschwindet er in der Regel vollständig. Die hinteren P sind bei den älteren Formen trituberkulär, bei den späteren werden sie nacheinander, vom hintersten beginnend, den M gleich. Die P des Unterkiefers eilen in der Molarisierung denen des Oberkiefers etwas voraus. Bei Hyracotherium stehen die vier konischen Höcker einander paarweise oder alternierend gegenüber und bleiben entweder isoliert oder sind nur durch undeutliche Querjoche verbunden. Bei allen jüngeren Equiden sind die Backenzähne lophodont und zwar die unteren selenolophodont. Den P gehen drei oder vier D voraus, von denen schon bei den ältesten Formen der hinterste stets und der vorletzte nahezu die Zusammensetzung eines Molaren besitzt. Der Komplikation der P eilt die Molarisierung der D immer um einen Zahn voraus, jedoch werden sie niemals hypselodont wie die P und M.