Die Extremitäten sind bei den ältesten Formen gedrungen, bei den jüngeren schlank und lang. Die Knöchelchen der beiden Carpalreihen alternieren miteinander. Das ursprünglich kleine Os magnum verbreitert sich bei den jüngeren Formen, drängt das Trapezoid nach innen und stützt gleichmäßig das Lunare und Scaphoideum. Die primitivsten Gattungen haben vier Metacarpalia. Bei Anchitherium gewinnt das Mc III infolge der Ausdehnung des Magnum ein starkes Übergewicht über die seitlichen Metapodien, deren Zehen jedoch den Boden noch berühren. Bei Hipparion (Fig. 631) und Protohippus nimmt der Metacarpus an Länge zu, die seitlichen Metacarpalia II und IV sind dünn, aber fast ebenso lang wie Mc III, jedoch berühren ihre Zehen nicht mehr den Boden. Mc V ist nur als winziger Stummel angedeutet. Bei Equus, Hippidium und Pliohippus endlich wandeln sich die seitlichen Metacarpalia in dünne, nach unten zugespitzte Griffelbeine um, die kaum halb so lang sind wie Mc III. Metacarpale III allein besitzt drei kräftige Zehenglieder, von welchen das letzte von einem großen Huf umgeben ist. Mc V verschwindet vollständig.

Eine ähnliche Umbildung erleiden Tarsus und Hinterfuß (Fig. 632), so daß auch hier als Schlußresultat ein einzehiger Fuß mit zwei schwachen seitlichen Griffelbeinen entsteht. Die Leitkiele am distalen Ende der Metapodien sind anfangs auf die Hinterseite beschränkt, werden dann immer stärker und teilen bei den jüngsten Gattungen das ganze Gelenk in zwei gleiche Teile.

Die Equiden zerfallen in die vier Unterfamilien der Hyracotheriinae, der Palaeotheriinae, der Anchitheriinae und der Equinae, welche jedoch zum Teil nur Entwicklungsstadien verschiedener Formenreihen darstellen.

Orbita hinten offen. 3.1.4.(-3)3.3.1.4.(-3)3. Backenzähne sehr niedrig, mit starkem Basalband. P meist einfacher als M. Obere M mit vier Haupt- und zwei kleineren Zwischenhöckern, untere M mit vier Höckern. Höcker entweder konisch, oder im Oberkiefer jochartig verbunden und die äußeren im Unterkiefer ⋁förmig. Radius und Ulna getrennt, gleich stark. Vorderfuß fast stets mit vier, Hinterfuß mit drei Zehen. Eocän von Nordamerika und Europa.

Die Hyracotheriinen haben zum Teil noch bunodontes Gebiß. Die konischen Außenhöcker bleiben anfangs noch isoliert, verbinden sich aber bald zu einer mit Parastyl und Mesostyl versehenen Außenwand und bilden dann mit den Zwischen- und Innenhöckern schräge Joche. Die Joche der Unterkieferzähne werden ⋁förmig. Die P sind fast stets einfacher als die M. Die Hyracotheriinen lassen sich von der fünfzehigen Condylarthrengattung Tetraclaenodon (Euprotogonia) ableiten, welche somit den Ausgangspunkt der Equiden darstellt. Sie hat jedoch nur für die nordamerikanischen Formen phylogenetische Bedeutung, weil nur sie mit einem für jene charakteristischen Hypostyl, dem Höcker inmitte des Hinterrandes der oberen M, versehen sind. Auch sind nur von ihnen die Extremitäten bekannt, weshalb auch die Zugehörigkeit der europäischen Gattungen wenigstens von Pachynolophus, Lophiotherium, Anchilophus und Propalaeotherium zu den Hyracotheriinen nur provisorisch sein kann. Die letzte der vier Gattungen gehört wohl schon zu den Palaeotheriinen, Anchilophus vielleicht zu den Anchitheriinen. Paloplotherium hingegen wird wegen der Einfachheit der P zu den Hyracotheriinen gestellt, obwohl der Vorderfuß nur dreizehig ist.

Hyracotherium Owen (Pliolophus Owen). (Fig. 633.) Alle P einfacher als die M. Höcker der M und P höchstens zu undeutlichen Jochen verbunden. Unterer M₃ mit unpaarem Hinterhöcker. Untereocän. England. H. leporinum Owen.

Propachynolophus Depéret. M weniger bunodont als bei Hyracotherium. Untereocän Reims. Erquellines (Belgien). P. Maldani, Gaudryi Lemoine sp.

Eohippus Marsh (Orotherium, Hyracotherium Cope, Protorohippus Wortman). (Fig. 634, 635.) M deutlich lophodont. Obere P einfacher als M. Extremitäten schlank, ziemlich lang, digitigrad. Metacarpale V viel kürzer als Mc II. Untereocän Wasatch und Wind Riverbed. Nordamerika. Eohippus venticolus, index etc. Cope.

Pachynolophus Pomel. Obere M mit zwei pyramidalen Außenhöckern, mit schwachem Parastyl und Mesostyl und zwei nahezu konischen Innenhöckern nebst zwei Zwischenhöckern. P₄ in beiden Kiefern fast M-artig. Untere M mit zwei eckigen Außenmonden, deren Enden hohe Spitzen bilden. Im Mitteleocän von Frankreich, Belgien und in Schweizer Bohnerzen. P. Prevosti Gervais.

Orohippus Marsh (Oligotomus, Helotherium, Hyracotherium Cope) wie Pachynolophus, jedoch obere M mit Hypostyl. P₄ mehr oder weniger M-artig. Mitteleocän. Bridgerbed. O. pumilus Marsh, osbornianus Cope.

Epihippus Marsh, ähnlich Orohippus, P aneinanderschließend, P₃ und P₄ M-artig. Vorderfuß vierzehig. Obereocän. Uintabed. E. gracilis Marsh.

Lophiotherium Gerv. (Pachynolophus Pictet, Tapinodon v. Meyer (Fig. 636), die beiden hinteren P M-artig. Höcker und Halbmonde dick. Obereocän. Frankreich, Schweiz. L. cervulum Gervais.

Propalaeotherium Gervais. Obere M ähnlich wie bei Pachynolophus, aber meist größer. P⁴ trituberkulär, auch unterer P₄ etwas einfacher als M. Am vorderen Halbmond der unteren M ist der vordere Schenkel etwas verkümmert. Innenhügel plump, vorderer zweispitzig. Mitteleocän von Frankreich. P. argentonicum und isselanum Gervais, die letztere Art auch in den Schweizer Bohnerzen, hier auch das kleine P. parvulum Laurillard.

Paloplotherium Owen (Plagiolophus Pomel). (Fig. 637.) Schädel pferdeähnlich. 38 P, alle einfacher als die M, die oberen P dreihöckerig. Obere M etwas länger als breit. Innenenden der Halbmonde an den unteren P und M als hohe Spitzen entwickelt. Backenzähne häufig mit Zement versehen und relativ hochkronig. Carpalia schmal und hoch. Extremitäten dreizehig, schlank, seitliche Metapodien sehr dünn. Häufig im europäischen Obereocän. P. annectens Owen, minus Cuv. etc. Selten im Oligocän. Ronzon P. ovinum Aymard und in schwäbischen Bohnerzen.

Palaeotherium Cuvier. (Fig. 638, 639.) Zahl der P oben stets vier, unten meist drei. Extremitäten und Schädel tapirähnlich.

Die Körpergröße dieser artenreichen Gattung wechselt zwischen der von Schwein (P. curtum Cuv.) und der von Rhinoceros (P. magnum Cuv.), die meisten Arten haben die Dimensionen eines Tapirs (P. medium Cuv., Mühlbergi Stehlin), an welchen auch der Schädel und die einzelnen Knochen am ehesten erinnern. Die Molarisierung der P erfolgt hier sehr rasch, jedoch hat eine der ältesten Arten (P. Rütimeyeri Stehlin) sogar noch einen sehr einfachen P⁴. Im Pariser Gips finden sich ganze Skelette, in den Ligniten von Débruge (Vaucluse) verdrückte Knochen und Schädel.

Orbita hinten offen, zuweilen vollständig knöchern begrenzt. Backenzähne brachyodont. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei schrägen Querjochen. Parastyl, Mesostyl und Hypostyl wohl entwickelt. Innenenden der Halbmonde deutliche Kegel bildend. Dritter Halbmond des unteren M₃ stets rudimentär. Radius und Ulna anfangs getrennt. Extremitäten hoch und schlank, dreizehig. Seitenzehen den Boden berührend, aber dünner als die Mittelzehe.

Im Oligocän und Untermiocän von Nordamerika, im Mittel- und Obermiocän von Europa und im Unterpliocän von China.

Mesohippus Marsh (Fig. 640, 641). J meißelförmig, ohne Marke. P mit Ausnahme von P₁ M-artig. Zwischenhöcker der oberen M und Hypostyl kräftig entwickelt. Mittlerer Innenhöcker der unteren M undeutlich zweispitzig. Vorderfuß mit griffelartigem Metacarpale V. Oligocän (White Riverbed) von Dakota M. Bairdii Leidy von Schafgröße. Im Untermiocän von Oregon M. equiceps Cope.

Anchitherium v. Meyer (Miohippus Marsh?). (Fig. 642.) P mit Ausnahme der kleinen P₁ M-artig. Zwischenhöcker der oberen M schmal, jochartig mit den Innenhöckern verbunden. Innenhöcker der unteren M zweispitzig. J mit undeutlicher Marke. Ulna nach unten dünner werdend und distal am Radius angewachsen. Scaphoid und Lunatum unten abgestutzt, beide auf dem breiten niedrigen Magnum ruhend. Unciforme schmal. Metacarpale II und IV viel dünner als Mc III, aber fast ebenso lang und mit drei Zehengliedern. Fibula schwach, griffelartig, mit der Tibia verwachsen. Hinterfuß dreizehig, seitliche Metatarsalia schwach. Die einzige europäische Art, A. aurelianense Cuv. sp. (Palaeotherium hippoides Blv.) charakterisiert das Obermiocän von Frankreich, Deutschland und Österreich. In China noch im Unterpliocän A. Zitteli Schlosser. In Nordamerika schon im Untermiocän A. praestans Cope sp., A. Condoni Leidy.

Archaeohippus Cope. Miocän.

Altippus Douglass. P und M schon etwas erhöht. P² gestreckt. Metapodien sehr lang. Mittelmiocän. A. taxus Douglass.

Hypohippus Leidy. Zähne ähnlich Anchitherium, jedoch etwas höher. Seitenzehen lang. Mittelmiocän. H. equinus Scott sp., affinis Leidy.

Parahippus (Anchippus) Leidy. (Fig. 643.) Obere J mit Marken. Zähne mäßig erhöht. Orbita hinten geschlossen. Seitenzehen verkürzt. Mittelmiocän. P. (Desmatippus) crenidens Scott sp., nebrascensis Peterson.

Merychippus Leidy. (Fig. 644.) P und M mäßig hypselodont, mit viel Zement, Schmelzfältelung der oberen M gering. D brachyodont. Seitenzehen stark verkürzt. Mittelmiocän von Nordamerika. M. sejunctus Cope. Obermiocän. M. insignis Leidy.

Protohippus Leidy. (Fig. 645 D.) Vorderer Innenhöcker. Protocon der oberen M mit dem ersten Zwischenhöcker verbunden. Fältelung des Schmelzes der oberen M gering. M mäßig hypselodont. Vorder- und Hinterfuß dreizehig. Seitenzehen kurz. Obermiocän von Nordamerika. P. perditus, placidus, mirabilis Leidy. Pliocän. P. Cumminsi Cope.

Pliohippus Marsh. Wie vorige Gattung. Seitenzehen zuweilen ohne Phalangen. Pliocän Texas. P. simplicidens Cope.

Hipparion Christol (Hippotherium Hensel). (Fig. 645 B). J mit Marke, C bei beiden Geschlechtern vorhanden. Backenzähne hypselodont, aber niedriger als beim Pferd. P¹ klein, hinfällig, P² dreieckig, länger als die im Querschnitt quadratischen P und M. Protocon der oberen P und M einen isolierten, im Querschnitt ovalen oder kreisrunden Pfeiler bildend. Schmelz an den Marken stark gefältelt. Innenenden der Halbmonde der unteren P und M als aneinanderstoßende langgestreckte Schleifen entwickelt. Zement der P und M sehr dick, an den D dünn. Untere D mit Außenpfeiler. Schädel etwas niedriger als beim Pferd. Vor dem Tränenbein eine lange, unten von der Crista maxillaris begrenzte Grube. Extremitäten dreizehig. Seitenzehen dünn, die Endphalange weit vom Boden abstehend. Körpergröße etwa zwischen der von Esel und Zebra. Hipparion lebte in Rudeln und die im Unterpliocän von Europa allenthalben verbreiteten und überaus häufigen Überreste von H. gracile Kaup (mediterraneum Hensel) gehören zu den wertvollsten Leitfossilien. Außer Europa kommt diese Art auch auf Samos, bei Troja und bei Maragha sowie in Ägypten und in Algier vor. In China ist sie vertreten durch H. Richthofeni Koken, in den indischen Siwalikhügeln durch H. antilopinum Falc. und Theobaldi Lyd. In Südrußland und auf Samos existiert neben ihr auch das kleine H. minus Pavlow. Im Mittelpliocän von Roussillon H. crassum Gervais.

Neohipparion Gidley. (Fig. 645 C). Gebiß ähnlich Hipparion, jedoch Schmelzfältelung schwächer, und Protocon der oberen P und M elliptisch wie bei Equus. Seitenzehen etwas stärker reduziert. Nur in Nordamerika. Obermiocän. Pliocän. N. occidentale, gratum Leidy, niobrarense Gidley.

Hippidium Owen (Rhinippus Burmeister). Backenzähne ohne Fältelung, sehr ähnlich denen von Protohippus, sehr niedrig und die oberen stark gekrümmt. Beide Innenhöcker der oberen P und M fast gleichgroß. Nasenbeine ungemein lang, Nasenausschnitt erst oberhalb M³ endend. Metapodien kürzer und gedrungener als bei Equus. Seitenzehen nur als Griffelbeine entwickelt. Unteres Pleistocän. Südamerika.

Onohippidium Moreno wie Hippidium, jedoch mit langer tiefer Grube vor dem Tränenbein. Pleistocän. Südamerika.

Equus Lin. (Fig. 645 A). J mit Marke. Backenzähne stark hypselodont. P¹ klein, stiftförmig. Schmelzfältelung viel schwächer als bei Hipparion. Erster Innenhöcker viel größer als der zweite und langelliptisch, jedoch ebenfalls mit dem entsprechenden Zwischenhöcker verbunden. Zementbelag dick. Vorderfuß ohne Trapezium und ohne Rudiment von Mc V. Die seitlichen Metapodien als kurze, unten zugespitzte Griffelbeine endend. Zuweilen finden sich jedoch Individuen, bei welchen, wie bei Hipparion, sie zu vollständigen Seitenzehen ausgebildet sind. Solche Fälle dürfen nicht verwechselt werden mit Mißbildungen, wie das Marsh getan hat, denn es handelt sich bei den letzteren nur um Verdoppelungen der Mittelzehe, was aus der Anwesenheit eines zweiten Os magnum hervorgeht.

Die Gattung Equus tritt zuerst in Ostindien im Pliocän auf, in China anscheinend sogar zusammen mit Hipparion. In Europa ist die älteste Art E. Stenonis Cocchi im Oberpliocän und Altpleistocän, hierauf folgt E. süssenbornensis Wüst und zuletzt E. caballus Lin. im Pleistocän von Europa, Nordasien und Nordafrika. Im indischen Pleistocän E. namadicus Falc. Fossile Reste von Dschiggetai (E. hemionus) und Esel (E. asinus) sind selten, solche von Zebra kennt man aus Diamantseifen von Südafrika. In Nordamerika ist die Gattung Equus im älteren Pleistocän durch E. intermedius Gidley, complicatus und crenidens Cope, im jüngeren durch E. Scotti Gidley, fraternus Leidy etc. vertreten. Die südamerikanische Pampasformation enthält ebenfalls Reste von Equus, E. curvidens Owen, Andium Wagner. Noch vor der historischen Zeit erlosch die Gattung Equus in ganz Amerika. Alle heutigen Pferderassen sind Zähmungsprodukte von altweltlichen Wildpferden.

Über die Abstammung des Pferdes und der übrigen Equiden-Gattungen sind verschiedene Hypothesen aufgestellt worden. Schon Cuvier hatte auf die Verwandtschaft von Palaeotherium und Equus hingewiesen. Huxley bezeichnete Equus, Hipparion, Anchitherium und Paloplotherium (Plagiolophus) als Entwicklungsstufen einer genealogischen Reihe. Durch Kowalewsky wurde eingehend die allmähliche Umformung des Equidenfußes und -Gebisses geschildert, so daß der Stammbaum des Pferdes mit den genannten Etappen gesichert erschien. Die Entdeckung zahlreicher Gattungen in Nordamerika ermöglichte es jedoch, daß Marsh eine weit vollständigere Reihe von Entwickelungsstufen aus nordamerikanischen Formen zusammenstellen und Nordamerika als wirkliche Heimat der Pferde bezeichnen konnte.

Nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnis ist der Stammbaum der Equiden etwa:

Die europäischen Gattungen Palaeotherium, Paloplotherium, Propalaeotherium, Anchilophus, Lophiotherium und Pachynolophus sind für die Stammesgeschichte der Pferde ohne Bedeutung. Sie treten fast gleichzeitig miteinander auf und haben auch zum Teil die gleiche Lebensdauer. Ihr gemeinsamer Ahne ist etwa in einem Hyracotherium der Fauna von Reims zu suchen.

Nasenbeine frei vorragend, glatt oder mit zwei Knochenfortsätzen versehen. Orbita hinten offen. 3-0.1.4.3.3-0.1.4-3.3. J bei den jüngeren Formen klein, hinfällig, bei den älteren sehr kräftig. Zwischen C und P ein sehr kurzes Diastema. Bei den älteren Formen alle P einfacher als die M, bei den jüngeren P₃ und P₄ M ähnlich. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei niedrigen konischen Innenhöckern, untere M aus je zwei ⋁förmigen Halbmonden bestehend. M₃ mit drittem Halbmond. Vorderfuß vier-, Hinterfuß dreizehig. Hufe mäßig breit.

Diese völlig erloschene und fast ganz auf das Eocän und Oligocän von Nordamerika beschränkte Familie besteht aus meist sehr großen, plumpen Huftieren, welche in ihrer äußeren Erscheinung teils an Tapir, teils an Rhinoceros erinnern und zuletzt Elefantengröße erreichten. Sie lebten, wie ihr Gebiß vermuten läßt, von saftigen Pflanzen. Die Kronen der Backenzähne sind sehr niedrig. Die oberen M haben zwei Außenhöcker, welche zusammen eine W-förmige Außenwand mit Para-, Meso- und Metastyl bilden. Die beiden konischen Innenhöcker stehen meist ganz isoliert; der vordere ist immer größer als der hintere. Die C sind klein, konisch und etwas gebogen und von den P nur durch eine kurze Lücke getrennt. Die kleinen J sind bei den eocänen Formen vollzählig, bei den oligocänen hinfällig. Die hinteren P unterscheiden sich von den M nur durch ihre geringere Größe, die oberen auch durch das Fehlen des zweiten Innenhöckers, die vorderen P sind etwas einfacher. Im Unterkiefer bestehen alle M und P mit Ausnahme des vordersten aus je zwei V-förmigen Halbmonden. Der Schädel ist lang und niedrig, das Gehirn klein. Bei den jüngeren Formen erheben sich am hinteren Rand der Nasenbeine zwei stumpfkonische Knochenzapfen, die beim Männchen viel größer werden als bei den Weibchen. Die Extremitäten sind denen von Tapir ähnlich, der Carpus breit. Die Carpalia der beiden Reihen stehen alternierend und sind wenig seitlich verschoben. Der Vorderfuß besitzt vier funktionierende, der Hinterfuß nur drei Zehen. Das Calcaneum artikuliert mit der Fibula. Die Endphalangen sind distal abgestumpft und etwas verbreitert.

In dieser Familie lassen sich verschiedene sehr vollständig geschlossene Formenreihen feststellen.

Sämtliche P einfacher als die M. Drei, selten zwei konische J in jedem Kiefer. C relativ groß. Obere M mit deutlichem Zwischenhöcker. Im Eocän von Nordamerika und von Europa.

Lambdotherium Cope schlankbeinig. Verbindet die Titanotheriiden mit den übrigen Perissodactylen. Untereocän Wyoming.

Palaeosyops Leidy (Limnohyus Marsh). (Fig. 646.) 3.1.4.3.3.1.4.3. C groß, zugespitzt. Obere P dreihöckerig. Vorderfuß vier-, Hinterfuß dreizehig. Häufig im Eocän von Nordamerika.

Limnohyops Marsh. Schädel breit.

Manteoceras Osborn.

Mesatirhinus und Mesorhinus Osborn mit schmalem Schädel. Mittel- und Obereocän.

Dolichorhinus Osborn mit gestrecktem Schädel und langer Schnauze. Obereocän.

Telmatherium Marsh (Fig. 647) lange Nasenbeine mit knöchernen Protuberanzen. Obereocän. Uintabed.

Diplacodon Marsh Nasenbeine kurz, öfters mit zwei knöchernen Auswüchsen. Extremitäten plump. Obereocän. Uintabed.

Brachydiastematherium Boeckh und Maty. Mitteleocän Siebenbürgen. Nur Unterkiefer bekannt.

Protitanotherium Osborn, riesige Form. Nur Unterkiefer bekannt. Obereocän. Uintabed.

Titanotherium Leidy (Palaeotherium, Menodus Pomel, Brontotherium, Menops Marsh). (Fig. 649.) Oligocän von Diplacodon stammend.

Megacerops Leidy (Brontops Marsh) (Fig. 648), von Palaeosyops ausgehend.

Allops (Diploclonus) Marsh. Symborodon Cope. Brontotherium (Titanops) Marsh. Mit riesigen Hörnern auf den Nasenbeinen. Ohne J.

Als Menodus rumelicus hat Toula einige Zähne aus Rumänien beschrieben.

Vorder- und Hinterfuß dreizehig, semidigitigrad. Endphalangen gespalten, krallenförmig. Astragalus niedrig, Femur mit schwachem dritten Trochanter. Nasenbeine lang, frei vorragend. Orbita hinten nicht umgrenzt. 3-0.0.3.3.3-0.1-0.3.3. J und C schwach oder fehlend. P einfacher als die M; obere P mit nur einem Außen- und einem Innenhöcker. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei ungleich großen Innenhöckern. Untere M, auch M₃, nur aus zwei ⋁förmigen Halbmonden gebildet, deren Enden sich als Spitzen erheben. Im Tertiär von Europa, Nordamerika, im Pliocän von Ostindien und im Pleistocän von China.

Die Chalicotheriiden wurden früher in die Ordnung der Ancylopoda eingereiht, welche außerdem auch die Homalodontotheriidae umfaßte, welche jedoch ganz auf Südamerika beschränkt sind, mit jenen bloß die krallenartige Beschaffenheit der Endphalangen gemein haben und im folgenden als Subordnung der Entelonychia besprochen werden. Die Chalicotheriiden hingegen sind, wie das schon aus der Gestalt des Astragalus hervorgeht, unzweifelhaft Perissodactylen, unter welchen ihnen die Titanotheriiden im Zahnbau ungemein nahe stehen. Der Carpus stimmt in der alternierenden Anordnung der einzelnen Knöchelchen mit dem der Perissodactylen überein. Der Tarsus weist Merkmale von Perissodactylen und Condylarthren auf. Die Körperlast ruht niemals auf der Mittelzehe, sondern auf den äußeren Zehen. Die spitzen Endphalangen können, wie bei den Edentaten, weit zurückgebogen werden. In Europa erscheinen die Chalicotheriiden im Oligocän und dauern bis ins Unterpliocän, in Asien sogar bis in das Pleistocän. In Nordamerika sind sie auf Untermiocän und Mittelmiocän beschränkt. Sie sind die Nachkommen der Meniscotheriidae.

Schizotherium (Limognitherium) Gervais, basiert auf Fußknochen, zu welchen die von Gaudry als Chalicotherium modicum beschriebenen Zähne gehören. Oligocän. Phosphorite von Quercy.

Macrotherium Lartet (Anisodon Lartet) (Fig. 650). ?.?.3.3.3.1.3.3. Zwischen C und P eine Lücke. Vorderbeine länger als Hinterbeine. Endphalangen mäßig gekrümmt. Untermiocän von Ulm (Chalicotherium Wetzleri Kowalewsky) und Obermiocän von Frankreich und Deutschland. Bei Sansan (Gers) fand sich ein vollständiges Skelett, bei La Grive St. Alban (Isère) ein Schädel von M. grande Lartet.

Chalicotherium Kaup (Ancylotherium Gaudry). (Fig. 651.) Wie Macrotherium, aber weder obere noch untere J vorhanden. Untere C sehr klein. Unterpliocän. Pikermi, Samos, Eppelsheim, Baltavar, Maragha, Ostindien. Pleistocän von China.

Moropus Marsh. Vorderfuß mit rudimentärem Metacarpale V. Obere M gestreckter als bei Chalicotherium. Untermiocän, Chalicotherium bilobatum Cope — Moropus elatus Marsh —, bis Mittelmiocän von Nordamerika.

4. Unterordnung. Artiodactyla. Owen. Paarhufer.[148] (Paraxonia Marsh.)

Unguligrade oder digitigrade Huftiere mit paarigen Zehen, wovon die beiden mittleren gleichmäßig entwickelt und stärker sind als die öfters stark reduzierten oder verkümmerten seitlichen. Astragalus mit ausgefurchter Trochlea und distaler Gelenkrolle. Hand- und Fußwurzelknochen alternierend. Gebiß vollständig, oder J und C namentlich im Oberkiefer fehlend. Backenzähne bunodont, bunoselenodont oder selenodont. Femur ohne dritten Trochanter. Fibula mit Calcaneum artikulierend.

Im Gegensatz zu den im Niedergang begriffenen Perissodactylen bilden die Artiodactylen gegenwärtig die formenreichste, lebenskräftigste und verbreitetste Gruppe unter den Huftieren. Sie kulminieren in den bunodonten Schweinen und den selenodonten Wiederkäuern, die zwar in auffallender Weise voneinander abweichen, aber gleichwohl gemeinsamen Ursprung besitzen. Das entscheidende Merkmal der Artiodactylen beruht in der paarigen Anzahl der Zehen und der Metapodien. Die beiden mittleren (III u. IV), sind stets gleichmäßig entwickelt, die seitlichen schwächer oder ganz verkümmert und die erste Zehe oder der Daumen nur bei einigen wenigen ausgestorbenen Formen (Oreodontidae, Anthracotheriidae) überhaupt vorhanden. Die Körperlast wird von den beiden Mittelzehen getragen, zwischen denen auch die Extremitätenachse verläuft.

Die Artiodactylen sind teils schlank und hochbeinig, teils plump und kurzbeinig.

Der Schädel erinnert bei den primitiveren Formen an Raubtiere und Unpaarhufer, bei den vorgeschritteneren Typen gewinnt er durch Verlängerung der Gesichtsknochen, durch die Entwickelung von Luftzellen in der Stirnregion, von Stirnzapfen oder Geweihen ein sehr mannigfaltiges Aussehen. Die Tränenbeine nehmen einen relativ großen Raum auf der Schädeloberfläche ein und weisen bei den Wiederkäuern oft ziemlich tiefe Gruben (Tränengruben) zur Aufnahme von Talgdrüsen auf. Die Stirnbeine nehmen stets an der Bedeckung des Gehirns teil und gewinnen zuweilen sehr große Ausdehnung. Bei den Wiederkäuern tragen sie paarige Geweihe oder knöcherne von Hornscheiden umgebene Stirnzapfen. Der Unterkiefer ist bei ihnen lang, schlank und niedrig mit gerade aufsteigendem Kronfortsatz.

Das Gebiß besteht ursprünglich aus 44 Zähnen, die bei den primitivsten Formen eine geschlossene Reihe bilden. Durch Verlängerung der Kiefer oder durch Verkümmerung der vordersten P, zuweilen auch der oberen C, entstehen Lücken zwischen den Vorderzähnen und den Backenzähnen, die bei den Wiederkäuern am größten sind, weil hier der untere C dicht an die J heranrückt und auch die Gestalt und Funktion eines J erlangt. Reduktion und Verlust der J und C beginnt im Oberkiefer, jedoch sind Spuren der oberen J selbst noch beim Embryo vom Schaf erhalten.

Die Backenzähne sind bei den primitiveren und älteren Formen brachyodont, bei den Wiederkäuern nicht selten prismatisch und häufig mit Zement versehen. Die Krone der unteren M war wohl ursprünglich sechshöckerig, aber von diesen sechs Höckern ist der unpaare Vorderhöcker, Paraconid, und der unpaare Hinterhöcker, Mesoconid, schon sehr frühzeitig verschwunden oder zu einer Basalwarze zusammengeschrumpft und an den oberen M verschmilzt der vordere Zwischenhöcker, Protoconulus, schon sehr bald mit dem benachbarten Innenhöcker, Protocon. Von Mitte des Tertiärs an bestehen die M nur mehr aus je zwei paar opponierten Höckern. Der zweite Zwischenhöcker, Metaconulus, der oberen M ist in den meisten Fällen zu dem zweiten Innenhöcker geworden, ein wirklicher Hypocon ist nur ausnahmsweise vorhanden und dann immer aus dem Basalband hervorgegangen. Sind die Höcker konisch, so ist das Gebiß bunodont, nehmen sie ⋁förmige oder halbmondförmige Gestalt an, so wird das Gebiß bunoselenodont oder selenodont. Bei selenodonten oberen M stoßen die Außenhöcker mit ihrer Basis aneinander und entwickeln an der Vereinigungsstelle eine mit vorspringender Vertikalfalte, Mesostyl, versehene Außenwand. Die Innenhöcker sind entweder konisch oder ⋁förmig oder sie umschließen, wenn sie als Halbmonde ausgebildet sind, gebogene Marken. Die unteren M unterscheiden sich von den oberen durch ihre geringere Breite. Ihre vier Höcker sind bei den bunodonten Formen konisch und meist deutlich getrennt, jedoch waren auch bei ihnen, wie das bei den selenodonten Formen stets der Fall ist, die Außenhöcker ursprünglich ⋁förmig. Die Innenhöcker sind bei dieser letzteren Gruppe mehr oder weniger komprimiert und bilden zusammen eine Innenwand. Der letzte untere M hat fast stets einen fünften Höcker oder Halbmond. Völlige Übereinstimmung zwischen P und M kommt bei Artiodactylen fast niemals vor, jedoch können bei Endgliedern mancher Formenreihen die P₄ in beiden Kiefern den D oder den M ähnlich und die vorderen P ziemlich kompliziert werden. Im ganzen ist das Gebiß der Artiodactylen typisch heterodont und der Bau der P viel einfacher als der der M. Auch werden die P im Gegensatz zu den M niemals prismatisch.

Im Milchgebiß weichen die JD und CD nur wenig von ihren Nachfolgern, den J und C ab, dagegen bieten die D größere Mannigfaltigkeit als bei den Unpaarhufern. Der letzte obere D hat die Zusammensetzung eines echten M, der letzte untere D trägt im Gegensatz zu den unteren M drei Paare Höcker oder Halbmonde, ist aber vorne viel schmäler als die M. Der obere D³ gleicht in seiner hinteren Partie einem halben M, vorne setzen sich noch drei Höcker oder Halbmonde an. Die übrigen D sind etwas komplizierter als die P, aber ihnen doch sehr viel ähnlicher als den M.

Das Schulterblatt hat schmale dreieckige Form. Schlüsselbeine fehlen. Der Humerus ist bei den primitiveren Formen länger, bei den spezialisierteren aber kürzer als der Radius. Ulna und Radius bleiben entweder getrennt, oder die mittlere Partie der Ulna wird sehr dünn und der distale Teil verschmilzt mit dem Radius. Der Carpus enthält dieselben Elemente wie bei den Perissodactylen und zeigt die nämliche seitliche Verschiebung der distalen Reihe, so daß Magnum und Unciforme stets je zwei Carpalia der proximalen Reihe stützen. Bei vorgeschritteneren selenodonten Formen erfolgt Verschmelzung von Magnum und Trapezoid und öfters Verlust des Trapeziums.

Fünf Metacarpalia sind bis jetzt nur bei Oreodontiden und Anthracotheriiden beobachtet worden, doch ist Metacarpale I auch hier klein und stummelartig und trägt nur bei den Oreodon kurze Phalangen. Die vier übrigen Mc bleiben bei den primitiveren Formen aller Linien und bei den Hippopotamiden und allen Suiden getrennt. Bei den Wiederkäuern verkümmern die seitlichen Metacarpalia und die dazu gehörigen Zehen stecken entweder als kurze Afterklauen frei in der Haut, oder sie gehen vollständig verloren. Sind die seitlichen Metapodien griffelartig oder ganz verschwunden, so zeigen die mittleren Neigung, zu verschmelzen. Der so entstehende »Canon« hat jedoch stets zwei Markhöhlen, das distale Ende bleibt gespalten und ist mit zwei Gelenkflächen versehen. Die Verwachsungsstelle wird äußerlich auf der Vorderseite des Canon durch eine Furche angedeutet. Die Länge der Metapodien bedingt die Lauffähigkeit, sie sind daher bei den Wiederkäuern schlank und lang, bei den Suiden und Hippopotamiden kurz und dick.

Stets übertreffen die zwei gleichgroßen mittleren Metacarpalien (III u. IV) die beiden seitlichen (II u. V) an Stärke und Länge und zwar um so beträchtlicher, je mehr die Extremitäten zum Laufen und Springen dienen. Die distalen Gelenkköpfe der vorderen und hinteren Metapodien tragen Leitkiele, die namentlich bei den vorgeschritteneren Formen sehr gut entwickelt sind, indem sie sich auch über die ganze Vorderseite erstrecken.