Fig. 673.

Fig. 673.

Oreodon Culbertsoni Leidy. Oligocän. White Riverbed. Nebraska. Schädel und Unterkiefer 1/3 nat. Gr. (nach Scott.)

Fig. 674.

Fig. 674.

Oreodon Culbertsoni Leidy. A Vorderfuß, B Hinterfuß 1/3 nat. Gr. (nach Scott.)

Merycochoerus Leidy. Cranium hoch. Schädel kürzer als bei Oreodon. Jochbogen stärker und weiter vorragend. Schnauze lang. Prämolarreihe kurz. Skelett größer und plumper. Mittelmiocän. M. proprius Leidy.

Promerycochoerus Douglass. (Fig. 675.) Schädel und Prämolarreihe lang. Jochbogen hinten verdickt. Untermiocän. John Daybed.

Phenacocoelus Peterson. Mittelmiocän.

Merychyus Leidy (Ticholeptus Cope). Schnauze verkürzt, mit Lücke zwischen Tränen- und Stirnbein und Oberkiefer. Zähne ziemlich hochkronig. Seitenzehen stark reduziert. Mittel- und Obermiocän und Pliocän.

Leptauchenia Leidy. Schnauze verkürzt, Jochbogen hoch. Nur zwei untere J vorhanden. Zahnkronen ziemlich hoch. Oberstes Oligocän (White Riverbed) und Untermiocän.

Fig. 675.

Fig. 675.

A Promerycochoerus macrostegus Cope. Schädel von der Seite. 1/4 nat. Gr. B Promerycochoerus superbus Leidy. Schädel von unten. Unt. Miocän. John-Daybed. Oregon. 1/4 nat. Gr. (Nach Cope.)

Cyclopidius Cope (Pithecistes Cope). Schädel flach. Mehrere Lücken im kurzen Gesichtsschädel, Jochbogen weit vorragend. Mittelmiocän. Deep Riverbed.

11. Familie. Camelidae. Tylopoda Illig.[153]

Gebiß mehr oder weniger vollständig 3-1.1.4-2.3.3.1.4-1.3. Backenzähne selenodont, vom C und häufig auch vom vordersten P durch Diastema getrennt. Obere M stets länger als breit. P häufig reduziert, der vorderste in beiden Kiefern C ähnlich. Halswirbel ohne Arterienkanal. Carpalia und Tarsalia frei, mit Ausnahme von Cuneiforme II und III. Extremitäten vier- oder zweizehig. Seitenzehen bei den späteren Formen gänzlich verschwunden. Mittlere Metapodien stets ohne vordere Leitkiele, bei den späteren Formen verschmolzen. Magen mit drei Abteilungen.

Von den zwei lebenden Gattungen bewohnt die eine — Camelus — Nordafrika und Asien, die andere — Auchenia — das westliche Südamerika. Die Familie stammt aus Nordamerika, wo sie vom Obereocän bis zum Pleistocän vertreten war. Im Pliocän gelangte sie nach Asien und von da nach Nordafrika. Die fossilen nordamerikanischen Formen bilden eine geschlossene Stammesreihe und führen auf indifferente, vierzehige eocäne Urformen mit getrennten Metapodien und vollständigem Gebiß zurück.

Der Schädel trägt weder Geweihe noch Hörner, seine langgestreckte Form, die schräg abfallende Schnauze mit den kurzen, aber hohen Zwischenkiefern, die stark vorspringenden, geschlossenen Augenhöhlen und die geringe Neigung der Gesichtsachse gegen die kraniale Achse verleihen ihm eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Pferdeschädel. Das Gebiß unterscheidet sich von dem der Wiederkäuer durch die gestreckteren oberen M und durch die Anwesenheit von einem oberen C und mindestens einem oberen J. Die P können starke Reduktion erfahren.

Trotz der früh eintretenden Verschmelzung der Metapodien bleiben die Carpalia und Tarsalia frei mit Ausnahme von den miteinander verwachsenen Cuneiforme II und III. Das Trapezium kommt bei den jüngeren Formen in Wegfall. An den distalen Gelenken fehlen Leitkiele. Die fossilen Cameliden bilden in bezug auf Gebiß- und Skelettentwicklung eine ausgezeichnete, eng geschlossene Reihe, deren ältere Glieder sich mit Embryonen der lebenden Gattungen Camelus und Auchenia vergleichen lassen.

1. Unterfamilie. Leptotragulinae. Cope.

Gebiß vollständig, ohne Zahnlücke. 3.1.4.3.3.1.4.3. brachyodont, C größer als J. P mit Ausnahme von P4 schneidend. Obere M aus vier Halbmonden bestehend. Metapodien nicht verwachsen, Hand vierfingerig, Fuß zweizehig mit proximalen Griffelbeinen. Radius und Ulna erst im Alter fest verbunden. Schädeldach eben. Schnauze kurz.

Bunomeryx Wortman. Obere M mit fünf ⋁förmigen Höckern. 43 P, Molaren an Homacodon erinnernd, aber echt selenodont. Wohl eher verwandt mit Protoceras als mit den Cameliden. Obereocän. Uintabed B. elegans Wortman.

Leptotragulus Scott und Osborn (Parameryx Marsh). Uinta- bis Titanotheriumbed. Unvollständig bekannt, ebenso Oromeryx Marsh.

Protylopus Wortman. Schnauze kurz. Orbita hinten nicht geschlossen. Obereocän. Uintabed. P. Petersoni Wortman.

Eotylopus Matthew. Oligocän. Titanotheriumbed.

2. Unterfamilie. Poëbrotheriinae. Cope.

Gebiß vollständig, meist mit 3.1.4.3.3.1.4.3. Zwischenkiefer und Symphyse verlängert. Orbita hinten nicht vollständig geschlossen. Metapodien getrennt. Hand und Fuß zweizehig, digitigrad. Endphalangen hufartig. Seitenzehen nur durch proximale Stummel angedeutet. Ulna und Radius verwachsen. Oligocän und Untermiocän von Nordamerika.

Poëbrotherium Leidy (Fig. 676). Mit kleinem unteren C. Größe von Reh. Oligocän (White Riverbed). P. Wilsoni Leidy.

Paratylopus Douglass (Gomphotherium Cope). (Fig. 677.) Unterer C groß. Orbita fast geschlossen. Gesicht verkürzt. Von Wildschafgröße. Untermiocän, John Day- und Oligocän, Protocerasbed.

Oxydactylus Douglass. Protomeryx Leidy. Mittelmiocän.

Fig. 676.

Fig. 676.

Poëbrotherium Wilsoni Leidy. Oligocän. White Riverbed. Nebraska. A Schädel und Unterkiefer 2/5 nat. Gr. B Vorderfuß. C Hinterfuß 1/3 nat. Gr. (nach Wortman.)

Fig. 677.

Fig. 677.

Paratylopus Sternbergi Cope sp. Untermiocän. John Daybed. Oregon. Schädel und Unterkiefer. 1/4 nat. Gr. (Nach Wortman.)

3. Unterfamilie. Protolabinae. Cope.

Gebiß vollständig. Orbita vollständig geschlossen. Extremitäten zweizehig, semidigitigrad. Hauptmetapodien meist zu einem Canon verwachsen. Ulna und Radius verwachsen.

Im Miocän von Nordamerika. Lama- bis Kamelgröße.

Protolabis Cope. 3.1.4.3.3.1.4.3. P1 zuweilen fehlend. Metapodien nicht verschmolzen. Obermiocän. Colorado.

Stenomylus Peterson. M langgestreckt und hochkronig. Mittelmiocän.

Procamelus Cope. 1.1.3.3.3.1.3.3. Selten mit vier P. Obermiocän und Pliocän.

Pliauchenia Cope. Ohne P2. Obermiocän und Pliocän von Texas und Nebraska.

Alticamelus Matthew. Ohne obere J1 und J2, jedoch mit 44 P. Hals, Metapodien, Femur und Tibia ungewöhnlich lang. Obermiocän von Colorado und Pliocän von Nebraska.

4. Unterfamilie. Camelinae. Cope.

Gebiß mehr oder weniger reduziert. Ulna mit Radius verwachsen. Extremitäten zweizehig. Alle drei Zehenglieder dem Boden aufliegend. Metapodien verschmolzen.

Im Pliocän und Pleistocän von Nord- und Südamerika und im Unterpliocän von Indien und China. Lebend in Asien, Nordafrika und Südamerika.

Camelus Lin. (Merycotherium Bojanus). 1.1.3.3.3.1.3.3. Im Milchgebiß noch drei obere Schneidezähne. J3 C-ähnlich. Zahnlücke vor und hinter C und hinter dem vordersten P. Untere J schaufelartig, C kräftig. P3 und P4 aus Außenwand und innerem Halbmond bestehend. M ziemlich hoch. Lebend in Nordafrika und Asien. Fossil im Unterpliocän von Indien C. sivalensis Falc. Cautl. und China und im Pleistocän von Sibirien und Südrußland, C. sibiricus Boj. sp., von Rumänien C. alutensis Stefanescu, von Algier C. Thomasi Pomel und von Nordamerika C. americanus Wortman.

Protauchenia Branco, Palaeolama Gervais, Hemiauchenia, Stilauchenia, Lamaops Ameghino im Pleistocän von Südamerika.

Anchenia Illiger. 1.1.2.3.3.1.1.3. Lebend und im Pleistocän von Südamerika.

Camelops Leidy, Holomeniscus und Eschatius Cope stehen Auchenia nahe, sind aber nur unvollständig bekannt. Pliocän? und Pleistocän von Oregon, Kalifornien und Mexiko.

12. Familie. Tragulidae. Zwerghirsche.[154]

Schädel geweihlos. 0.1.4-3.3.3.1.4-3.3. Ohne obere J. Oberer C säbelartig, unterer als vierter Incisiv ausgebildet. Zahnlücke ziemlich weit. M selenodont, mit nur vier Höckern, die oberen allseitig vom Basalband umgeben. P verlängert, seitlich komprimiert und mit Ausnahme von P4 schneidend. Carpalia und Tarsalia teilweise verschmolzen. Mittlere Metapodien viel stärker als die vollständig erhaltenen seitlichen, getrennt oder zu einem Canon verwachsen. Reduktion der Seitenzehen adaptiv. Magen mit drei Abteilungen.

Die Traguliden erreichen höchstens die Dimensionen vom Reh. Sie beginnen im Oligocän von Europa und gehen wohl auf Dichobune ähnliche Formen zurück. Im Miocän sind sie bereits überaus selten und nur durch Dorcatherium vertreten, aus welchem sich die jetzt in Westafrika lebende Gattung Hyaemoschus entwickelt hat. Dagegen ist der Vorfahre der jetzt in Südindien und auf den Sundainseln verbreiteten Gattung Tragulus bis jetzt noch nicht ermittelt.

Der hornlose Schädel, die freibleibende Ulna, die unvollständige Verschmelzung der Hauptmetapodien, die Persistenz der seitlichen Metapodien, die bei den Gelocinen freilich in der Mitte aufgelöst werden, und die gestreckten einfacheren und schneidenden P verleihen den Traguliden ein ursprünglicheres Gepräge gegenüber den Cervicornia und den Cavicornia, von welchen sich die beiden lebenden Gattungen auch durch die diffuse Placenta und den dreiteiligen Magen unterscheiden. Hingegen fehlen auch bei ihnen schon die oberen J, und die M haben große Ähnlichkeit mit jenen der Cervicornia, welche auch sicher auf gewisse Traguliden — Gelocinen — zurückgehen, denn sie sind mit diesen durch die geweihlosen Gattungen Amphitragulus und Dremotherium innig verbunden. Auch für die Cavicornia mit hirsch- und rinderähnlicher Bezahnung ist die Abstammung von den Gelocinen sehr wahrscheinlich.

1. Unterfamilie. Tragulinae.

Hinterhaupt groß und schmal. Bullae mit zelligem Gewebe erfüllt. P einfach, langgestreckt, mit Ausnahme von P4. Untere M meist mit schräger, von der Spitze des ersten Innen- und öfters auch des ersten Außenhöckers nach hinten verlaufenden Leiste. Obere M mit starkem Cingulum. Seitliche Metapodien vorne und hinten vollständig. Cuboid und Naviculare, später auch die Cuneiformia zu einem Knochen verschmolzen.

Fossil im Oligocän, Miocän und Unterpliocän von Europa und im Pliocän und Pleistocän von Südasien. Lebend in Südostasien und Westafrika. Die oligocänen Gattungen haben keine Nachkommen hinterlassen.

Fig. 678.

Fig. 678.

Dorcatherium Naui Kaup. Unt. Pliocän. Eppelsheim bei Worms. Schädel, 1/3 nat. Gr. (Nach Kaup.)

Fig. 679.

Fig. 679.

Dorcatherium crassum Lartet sp. Obermiocän. Günzburg. A obere P3, M2, M3. B unterer P3, M1, M2.

Cryptomeryx Schlosser. 34 P. Untere M mit Leiste am ersten Innenhöcker. Oligocän? Phosphorite von Quercy.

Lophiomeryx Pomel. Obere M vierhöckerig, untere ohne Leiste, mit konischem ersten Innenhöcker. Metapodien getrennt. Oligocän. Cournon, Frankfurt a. M., Phosphorite von Quercy.

Dorcatherium Kaup. (Fig. 678, 679.) 34 P, obere M vierhöckerig, untere M mit Leiste am ersten Innen- und Außenhöcker. Oberer C dolchartig. Vordere Metapodien getrennt, hintere verschmolzen. Seitenzehen sehr dünn. Obermiocän von Europa. D. guntianum Meyer, crassum Lart. sp. Unterpliocän. D. Naui Kaup. Pliocän von Indien. D. majus Lyd.

Hyaemoschus Gray. 33 P. Lebend in Westafrika.

Tragulus Brisson. (Fig. 652 D.) Kleiner. Mittlere Metapodien im Alter fest verwachsen. Pliocän und Pleistocän von Südindien T. sivalensis Lyd. Lebend T. meminna Gray.

2. Unterfamilie. Gelocinae.

Untere M ohne Leisten am ersten Innen- und am ersten Außenhöcker. Mittlere Metapodien mehr oder weniger fest zu einem Canon verwachsen, seitliche dünn und in der Mitte aufgelöst. Cuboid und Naviculare miteinander verschmolzen. Oligocän von Europa.

Unter den Gelocinen haben wir sowohl die Ahnen der Hirsche, als auch die Stammeltern der Cavicornier mit hirsch- oder rinderähnlichen Backenzähnen zu suchen.

Gelocus Aymard. (Fig. 680.) Obere M niedrig, mit vier Höckern. Innenhöcker der unteren M massiv. P einfach, langgestreckt. Kleiner unterer P1 vorhanden. Im Oligocän von Ronzon, Ulm, Böhmen und Phosphorite von Quercy.

Fig. 680.

Fig. 680.

Gelocus communis Aymard. Oligocän. Ronzon (Haute Loire). A obere Backenzähne, B untere P und M von außen. C von oben. D Vorderfuß, E Hinterfuß 1/2 nat. Gr. (n. Kowalewsky.)

Paragelocus Schlosser. Obere M mit fünf Höckern und Pseudogelocus Schlosser mit komplizierten unterem P4. Oligocän. Bohnerze von Ulm.

Bachitherium Filhol. 33 P, unterer P4 kompliziert, und Prodremotherium Filhol. (Fig. 681, 682.) 33 P, einfach gebaut. Oligocän. Phosphorite von Quercy.

Fig. 681.

Fig. 681.

Prodremotherium elongatum Filhol. Oligocän (Phosphorite). Quercy. A Oberkiefer von unt., B Unterkiefer von oben u. von innen. 3/4 nat. Gr.

13. Familie. Hypertragulidae.[155]

Schädel anfangs ohne knöcherne Auswüchse, später mit Geweih versehen, das stets von Haut bedeckt bleibt, mit Ethmoidallücken, meist mit großen Bullae osseae und mit vorspringender, hinten geschlossener Orbita. Unterkiefer lang und schlank. Ohne obere J; oberer C meist klein, unterer C als J entwickelt. M brachyodont, selenodont, untere M ohne Falte auf Hinterseite des ersten Außenmondes. Obere M vierhöckerig. P ziemlich einfach. Vorderextremität vierzehig, mittlere Metacarpalien niemals zu einem Canon verwachsen. Seitenzehen wohl entwickelt. Hinterextremität zweizehig. Mittlere Metatarsalien zu einem Canon verschmolzen. Seitenzehen rudimentär. Cuboid und Naviculare verwachsen.

Die Hypertraguliden sind auf Nordamerika beschränkt. Sie treten hier zuerst im Oligocän (White Riverbed) auf und erreichen im Miocän ihre höchste Entwicklung in der Gattung Blastomeryx, welche nach Matthew den Vorfahren der südamerikanischen Hirschgattung Mazama darstellt.

Fig. 682.

Fig. 682.

Prodremotherium elongatum Filhol. Oligocän (Phosphorite). Quercy. A Metacarpus von hinten. B Tibia, Tarsus und Metatarsus von vorne. C Metatarsus von hinten. (T Tibia, F Rudiment der Fibula, Ca Calcaneum, a Astragalus, cb + sc Cubo-scaphoideum.)

Fig. 683.

Fig. 683.

Blastomeryx gemmifer Cope. Unt. Pliocän (Loup Fork-Stufe). Nebraska. A teleometacarpaler Vorderfuß, B Hinterfuß, 2/5 nat. Gr. (Nach Scott.)

Die Hypertraguliden wurden früher mit den Traguliden vereinigt, von welchen sie sich jedoch durch das Fehlen der Falte an der Innenseite des Metaconids und des ersten Außenmondes der unteren M unterscheiden.

Leptomeryx Leidy. Ohne P1, unterer P1 klein. Radius und Ulna frei. Oligocän. White Riverbed. L. Evansi Leidy. Untermiocän von Montana. Ist der Vorfahre von Blastomeryx.

Hypertragulus Cope. Oberer C und unterer P1 groß, die folgenden P kurz. Radius und Ulna verwachsen. Oligocän und Untermiocän (John Daybed von Oregon). H. calcaratus Cope.

Allomeryx Merriam und Sinclair. Untermiocän. Oregon.

Blastomeryx Cope. 34-..3 1 0..3.1.4-3.3. Schädel geweihlos, oberer C lang, M brachyodont, untere ohne Palaeomeryxfalte. P einfach. Oberer P2 und P3 mit kleinem Innenhöcker, untere P mit unverästelten Kulissen an der Innenseite. Radius und Ulna getrennt. Vorderfuß vierzehig, mittlere Metapodien getrennt, Hinterfuß zweizehig mit proximalen Resten der Seitenzehen. Untermiocän. B. Olcotti, primus Matthew. Bl. gemmifer Cope (Fig. 683.) mit kurzem Gablergeweih und rudimentären Seitenzehen ist jünger und auch generisch verschieden.

14. Familie. Cervicornia. Geweihträger.[156]

Schädel der Männchen in der Regel mit Geweih oder knöchernen Fortsätzen versehen. 0.0-1.3.3.3.1.3.(4).3. Oberer C bald lang und säbelartig, bald schwach oder ganz fehlend, unterer als vierter J fungierend. Langes Diastema hinter den C. Backenzähne selenodont, brachyodont. Obere P kurz, mit äußerem und innerem Halbmond. Carpalia — Magnum und Trapezoid — und Tarsalia — Cuboid und Naviculare — teilweise verschmolzen. Hauptmetapodien stets zu einem Canon verwachsen. Seitliche Metapodien dünn, meist nur als proximale oder distale Reste erhalten, mit kurzen Afterzehen.

Das Skelett der Cervicornia zeichnet sich wie das der Traguliden durch spröde Knochensubstanz mit reichlichen Osteoblasten und durch die dünnen Schädelknochen aus.

Der Schädel ist lang gestreckt, und seine faziale Achse ist nicht gegen die kraniale Achse geknickt wie bei den meisten Cavicornia. Die gewölbte Hirnkapsel wird oben vorzugsweise von den Scheitelbeinen und nur zum geringeren Teil von den Stirnbeinen gebildet, seitlich gewinnen die Schuppen der Schläfenbeine ansehnliche Ausdehnung. Die ungewöhnlich großen Tränenbeine sind außen mit Vertiefungen, den Tränengruben, versehen. Zwischen Tränenbein, Nasenbein, Stirnbein und Oberkiefer ist sehr häufig eine »Ethmoidallücke« vorhanden, die zu einem von dünnen Knochenlamellen und Lufthöhlen erfüllten Raume führt. Die seitlich vorstehenden Orbiten sind hinten geschlossen. Das Geweih hat nur geringen systematischen Wert, denn es fehlt den weiblichen Individuen außer beim Renntier immer und bei den ältesten fossilen Formen auch den Männchen. Auch können ähnliche Geweihformen bei Hirscharten vorkommen, die nicht näher miteinander verwandt sind. Auf die Gesamtbildung des Schädels übt es einen viel geringeren Einfluß aus als die knöchernen Stirnzapfen der Cavicornia. Bei den Giraffen und Protoceratinen bleiben die Knochenfortsätze auf den Stirnbeinen dauernd von Haut bedeckt. Meist aber wird sie nach und nach abgerieben, »gefegt«, und die Geweihe ragen dann frei vor. Die basalen Knochenzapfen, welche die eigentlichen nach der Brunstzeit abwerfbaren Geweihe tragen, heißen Rosenstock, der knotige Wulst an der Basis des Geweihes Rose. Bei den mit mehrfach gegabeltem Geweih versehenen Formen beginnt es mit einem einzigen Sprossen, Spießer, der sich im zweiten Jahre in zwei Äste gabelt. In den folgenden Jahren kommt jedesmal ein neuer Sproß zu den bereits vorhandenen hinzu. In ähnlicher Weise verläuft auch die phylogenetische Entwicklung. Die ältesten, untermiocänen Formen besitzen überhaupt kein Geweih, bei mittel- und obermiocänen Formen besteht es lediglich aus einer oder zwei Sprossen, ebenso bei Dicrocerus, doch wird es hier schon bei einer Art abgeworfen. Im Pliocän beginnen Hirsche mit kurzem Rosenstock, langer Stange und zwei bis drei Nebensprossen. Erst im Oberpliocän und Pleistocän entfalten die Geweihe jene Üppigkeit, Größe und reiche Verzweigung, wie sie beim Edelhirsch, Renntier, Elch und in höchster Potenz beim Riesenhirsch beobachtet werden.

Im Gebiß (Fig. 684) fehlen die oberen J stets und die oberen C sind bei den jüngsten Formen meist nur bei den Männchen vorhanden. Der untere C hat die Form und Funktion eines J. Die Backenzähne sind brachyodont und die oberen drei-, die unteren zweiwurzelig. Die Krone ist mit dickem, runzeligem Schmelz bedeckt und in der Regel mit einem Basalpfeiler versehen, der sich an den oberen M auf der Innen-, an den unteren M auf der Außenseite befindet. Die Außenseite der oberen M trägt stets zwei Vertikalfalten — Parastyl und Mesostyl. Zwischen jedem Außenhöcker und dem benachbarten inneren Halbmond befindet sich die Marke, in welche meist vom inneren Halbmond aus ein spornartiger Fortsatz hineinragt. Die oberen P sind kurz und stellen scheinbar halbe Molaren dar. Die unteren M sind niedrig, typisch selenodont. Die ziemlich kurzen unteren P bestehen aus einem kürzeren hinteren und einem längeren vorderen Abschnitt und tragen auf ihrer Innenseite vertikale Vorsprünge, Kulissen. Die ältesten fossilen Formen besaßen zum Teil noch vier P, bei den übrigen sind immer nur drei P vorhanden.

Fig. 684.

Fig. 684.

Cervus (Polycladus) dicranius Nesti. Ob. Pliocän. Val d'Arno. Toskana. A die drei P und der erste M des Oberkiefers. B desgleichen vom Unterkiefer. Nat. Gr.

Fig. 685.

Fig. 685.

Plesiometacarpaler Vorderfuß von Cervus elaphus Lin., 1/7 nat. Gr. (Nach Flower.) m5 und m2 proximale Stücke der seitlichen Metacarpalia, II-V zweite bis fünfte Zehe.

Fig. 686.

Fig. 686.

Hinterfuß vom Hirsch (Cervus elaphus), 1/3 nat. Gr. (Nach Flower.) c Calcaneum. a Astragalus, cb + bc Cubo-scaphoideum, c2 Cuneiforme, mIV und mIII Metatarsalia.

Von den Carpalien verwachsen Magnum und Trapezoid miteinander, die mittleren Metapodien verschmelzen frühzeitig zu einem Canon, die seitlichen (II und V) sind meist unvollständig, indem bald nur die proximalen (Plesiometacarpi) (Fig. 685), bald nur die distalen Teile (Teleometacarpi) (Fig. 683) als griffelartige Rudimente zur Entwicklung kommen. Kurze Afterzehen sowohl an der Vorder- als an der Hinterextremität besitzen alle echten Hirsche, dagegen fehlen sie den Giraffen. Im Tarsus verwachsen stets Cuboid und Naviculare und ebenso Cuneiforme II und III, dagegen bleibt das kleine Cuneiforme I stets frei. Von den äußeren Metatarsalia sind nur die proximalen Enden ausgebildet, aber auch häufig mit dem Canon verwachsen.

Die Cervicornia bewohnen gegenwärtig ganz Asien, Europa und Amerika und in der Form von Giraffen auch das zentrale und südliche Afrika. In der alten Welt sind die plesiometacarpischen Formen, in der neuen die teleometacarpischen vorherrschend. Die echten Hirsche beginnen im unteren Miocän von Europa. Im oberen Miocän und Pliocän haben sie auch Vertreter in Nordamerika, im Pliocän auch in Asien. Den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreichen sie im Pleistocän und in der Jetztzeit.

1. Unterfamilie. Moschinae. Moschushirsche.

Schädel geweihlos, obere C lang, säbelartig. 33 P. Distale Rudimente der seitlichen Metapodien mit langen dreigliederigen Afterzehen.

Die beiden lebenden Gattungen (Moschus, Hydropotes) bewohnen die zentralasiatischen Hochländer. Fossile Reste von Moschus werden aus den Siwalikschichten von Indien erwähnt.

2. Unterfamilie. Cervulinae. Muntjakhirsche.

Schädel geweihlos, oder Männchen mit kurzem, meist nur dichotom gegabeltem oder wenig sprossigem Geweih, das auf einem hohen Rosenstock sitzt und bei den älteren Formen nicht abgeworfen wurde. Obere C lang, säbelartig, hinten schneidend. M aus vier Monden bestehend. Untere M mit Leiste hinter dem ersten Außenmond. P wenig verlängert, untere mit Kulissen. Vorderfuß meist plesiometacarpisch, selten teleometacarpisch.

Lebend in Südostasien. Fossil in Europa vom Miocän an.

Amphitragulus Pomel. Schädel geweihlos, ohne Tränengrube und Ethmoidallücke. M niedrig, die unteren mit Palaeomeryxleiste. 4 P im Unterkiefer. Häufig mit distalen Resten der seitlichen Metapodien nebst Phalangen. Im Untermiocän. Auvergne, Ulm, Mainz, Pyrimont (Savoyen). A. elegans, lemanensis, gracilis Pomel. Hasen- bis Rehgröße.

Fig. 687.

Fig. 687.

Dicrocerus furcatus Hensel sp. Obermiocän. Steinheim Württemberg. A obere, B untere Backenzähne, C obere Milchzähne (D3 und D4), D unterer D4 nat. Gr.

Fig. 688.

Fig. 688.

Dicrocerus elegans Lartet. Obermiocän. Sansan. Gers. Geweih, 1/3 nat. Gr. (nach Gaudry.)

Dremotherium Geoffroy. Nur drei untere P. Molarhöcker plump. Seitliche Metapodien nur durch proximale Griffel angedeutet, sonst wie vorige Gattung. Untermiocän. Auvergne, Ulm, Mainz. D. Feignouxi Pomel.

Micromeryx Lartet. Klein, mit relativ hohen M. Obermiocän. Sansan, Steinheim, La Grive St. Alban.

Palaeomeryx v. Meyer. Schädel geweihlos, M mit runzeligem Schmelz. Untere M mit Leiste an Außenseite des vorderen Halbmondes. Meist große Formen. Mittelmiocän. Böhmen annectens Schlosser. Obermiocän P. Bojani, eminens v. Meyer.

Im Pliocän (?) von Nebraska kommen große Palaeomeryx ähnliche Formen vor, welche durch die schwache Ausbildung der Falte an den unteren M und die Komplikation des unteren P4 scheinbar den Übergang zu den Camelopardaliden vermitteln.

Dicrocerus Lartet (Procervulus Gaudry) (Fig. 687, 688). Wie vorige Gattung, jedoch Schädel mit zweisprossigem, selten dreisprossigem Geweih. Obermiocän. Schlesien, Steinheim etc. D. furcatus Hensel, Geweih ohne Rose, wohl persistierend. Sansan, Steiermark, bayerische Hochebene. D. elegans Lartet, Geweih mit Rose und wechselnd.

Lagomeryx Roger. Ähnlich, aber klein. Mit Spießer- oder kurzem verästeltem Geweih. Mittelmiocän. Solnhofen, L. simplicicornis Schlosser. Obermiocän. Steiermark, Südbayern L. Meyeri Hofmann.

Cervavus Schlosser. Obere C ziemlich kräftig, untere M noch mit Spuren der Palaeomeryxfalte. Geweih dichotom. Größe von Reh. Unterpliocän von China. C. Oweni Koken sp.

Cervulus Blainv. Lebend in Südasien und fossil im Pleistocän von Indien und Java.

Fig. 689.

Fig. 689.

Cervus (Axis) pardinensis Croizet und Jobert. Oberpliocän. Auvergne. Geweih. 1/8 nat. Gr. (Nach Gaudry.)

Fig. 690.

Fig. 690.

Cervus (Megaceros) hibernicus Owen. Torf von Irland. Weiblicher Schädel. 1/7 nat. Gr. (nach Owen.)

3. Unterfamilie. Cervinae.

Geweih mit kurzem Rosenstock, mehrfach gegabelt, periodisch wechselnd und abgesehen von Ren, nur bei den Männchen vorhanden. Obere C schwach oder fehlend. Backenzähne brachyodont. Vorderfuß plesiometacarpal bei den altweltlichen Hirschen (mit Ausnahme von Elentier, Ren und Reh), teleometacarpal bei den neuweltlichen (mit Ausnahme von Cervus canadensis). Lebend auf der nördlichen Hemisphäre und in Südamerika. Fossil vom Pliocän an in Europa und Asien, in Amerika erst im Pleistocän.

Der Gattungsname Cervus sollte nur mehr für nicht näher bestimmbare Hirschreste Anwendung finden, die besser erhaltenen fossilen lassen sich meist ziemlich ungezwungen unter die folgenden Subgenera verteilen.

Capreolus Ham. Smith. Geweih aufrecht, dreisprossig. Im Unterpliocän von Cucuron, Baltavar C. Matheroni Gerv., im Mittelpliocän C. australis de Serres, ruscinensis Depéret, im Oberpliocän der Auvergne C. cusanus Croiz. et Job. Im Pleistocän C. capreolus Linn.

Furcifer, Blastoceras Gray, Mazama Rafinesque. Lebend und fossil in Südamerika. Odocoileus. Pleistocän und Gegenwart in Nordamerika.

Axis Ham. Smith. (Fig. 689.) Geweih schlank mit drei bis vier zylindrischen Nebensprossen. Plesiometacarpal. Pliocän der Auvergne (C. borbonicus, pardinensis Croiz. et Job.), im Crag von England. Lebend und im Pleistocän von Indien. Im Pleistocän von Trinil auf Java A. Lydekkeri Martin.

Rusa Ham. Smith. Asien. Fossil im Pleistocän von China. C. Aristotelis Cuv.

Elaphus Gervais. Geweih vielsprossig, im Querschnitt gerundet. Pliocän C. Perrieri, arvernensis, issiodorensis Croiz. et Job., Pleistocän von Europa C. elaphus und canadensis, auch in Nordasien und Nordamerika. Ähnliche Zähne schon im Unterpliocän von China.

Polycladus Gerv. (Fig. 684). Geweih vielsprossig, Sprossen distal abgeplattet. Pliocän Europa C. ramosus Croiz. Job., Sedgwicki Falcon.

Dama Ham. Smith. (Megaceros Owen). (Fig. 690.) Geweih anfangs zylindrisch, distal abgeplattet, später schaufelartig. Lebend C. dama Lin. Südeuropa und Kleinasien. Fossil im Pliocän und Pleistocän von Europa C. Browni Dawkins. Die größte Art ist der Riesenhirsch Megaceros euryceros Aldrov. im älteren Pleistocän. In Torfmooren von Irland finden sich ganze Skelette von Megaceros hibernicus Owen. Weibchen geweihlos.

Cervalces Scott. Pleistocän von Nordamerika.

Alces Ham. Smith. (Elentier). Lebend und im Pleistocän von Europa, Nordasien und Nordamerika. Im europäischen Unterpleistocän A. latifrons Dawkins.

Rangifer Ham. Smith. Beide Geschlechter mit starkem, gegabeltem Geweih, Sprossen abgeplattet. Das Renntier (C. tarandus Lin.) bewohnt die Polarländer der nördlichen Hemisphäre. Im Pleistocän in ganz Mitteleuropa verbreitet, besonders häufig als Begleiter des Magdalénien-Menschen. In pliocänen Bohnerzen finden sich Rangifer-ähnliche Zähne. Im Pliocän von Piemont C. pliotarandoides de Alessandrini.

4. Unterfamilie. Protoceratinae. Marsh.[157]

3-0.1.4.3.3.1.4.3. Backenzähne brachyodont, mit runzeligem Schmelz. Obere und untere C bei beiden Geschlechtern vorhanden. Schädel lang und flach, ohne Bulla, bei den späteren Formen mit paarigen knöchernen Auswüchsen. Carpalia getrennt. Vorderfuß mit zwei starken mittleren und zwei schwächeren seitlichen Metapodien. Hinterfuß anfangs mit vier freien Metatarsalia, später mit unvollständig verschmolzenem Canon und proximalen Seitengriffeln. Alle Tarsalia frei.

Die Protoceratinen sind auf Nordamerika beschränkt, aber wahrscheinlich die Ahnen der Sivatheriinae.

Camelomeryx Scott mit 23 J und Leptoreodon Wortman mit 33 J. Beide mit großem oberen C. Unterer C als vierter J und unterer P1 als C entwickelt. Hinter P1 in beiden Kiefern ein langes Diastema. Schädel ohne Protuberanzen. Hand und Fuß vierzehig, mittlere Metapodien nicht verwachsen. Systematische Stellung unsicher. Obereocän. Uintabed.

Heteromeryx Matthew. Orbita hinten geschlossen. Vorderfuß vierzehig, Hinterfuß zweizehig. Oligocän. Unteres White Riverbed.

Protoceras Marsh. (Fig. 691.) 33 J. Schädel beim Männchen mit knöchernen Zapfen auf Stirn- und Scheitelbeinen, und vertikalen Knochenplatten auf Oberkiefer und Stirnbeinen, Weibchen nur mit schwachen Auswüchsen auf Scheitelbeinen. Vorderfuß vierzehig, Seitenmetacarpalia dünn, Hinterfuß zweizehig mit unvollständig verschmolzenem Canon und proximalen Resten der seitlichen Metatarsalia. Oberes Oligocän (White Riverbed).

Calops Marsh, Schädel ohne Hornzapfen. Ebendaselbst.

Syndyoceras Barbour, je ein einfaches Hornpaar auf Nasen- und Stirnbeinen.

Fig. 691.

Fig. 691.

Protoceras celer Marsh. Oligocän. Oberstes White Riverbed. Nebraska. 2/5 nat. Gr. (nach Osborn.)

5. Unterfamilie. Giraffinae.

Große hochbeinige Tiere mit langgestrecktem, entweder glattem oder mit kurzen paarigen, einfachen Stirnzapfen versehenem Schädel ohne Tränengrube, mit kleinen ringsum geschlossenen Orbita. Schädelknochen pneumatisch. Obere C fehlen, untere zweilappig. Backenzähne niedrig, gedrungen, hirschartig. Seitliche Metapodien und Afterzehen vollständig verkümmert.

Fig. 692.

Fig. 692.

Samotherium Boissierri Forsyth Major. Unt. Pliocän. Samos. Schädel verkleinert. (Nach Lydekker.)

Lebend in Zentralafrika, fossil im Unterpliocän von Südeuropa, Persien, Indien und China.

Helladotherium Gaudry. Schädel ohne Stirnzapfen. Untere P und M ziemlich hoch. Hals mäßig lang. Hinterfuß und Vorderfuß fast gleich lang. Unterpliocän von Pikermi und Maragha. Ein ähnlicher Schädel aus den Siwalik gehört wohl zu Hydaspitherium grande.

Palaeotragus Gaudry. Klein. Schädel niedrig, mit weit vorne stehenden Hörnern. Zähne plump. Unterpliocän Pikermi. P. Roueni Gaudry.

Alcicephalus Rodler. Samotherium Forsyth Major. (Fig. 692.) Männlicher Schädel mit zwei stumpfen Knochenzapfen über den Orbita. Zähne plump. Hals kürzer als bei Giraffe. Unterpliocän von Samos, Persien und China.

Camelopardalis Schreber. Auf der Grenze von Stirn- und Scheitelbein ein Paar kurze Knochenzapfen und auf den Nasenbeinen eine Protuberanz. P sehr kompliziert, M ziemlich schlank. Hals lang. Vorderbeine länger als Hinterbeine. Unterpliocän von Pikermi, Samos, Maragha, Siwalik, China und lebend.

Okapia R. Lancaster. Lebend Zentralafrika.

6. Unterfamilie. Sivatheriinae.

Große Wiederkäuer mit stark ausgedehnten Stirnbeinen und pneumatischem Schädeldach. Vor der Occipitalkante, auf den hinteren Außenecken der Stirnbeine zwei mächtige, öfters auf gemeinsamer Basis stehende, abgeplattete, schwach verästelte, unten mit Hohlräumen versehene Knochenzapfen. Zuweilen auch ein Paar konischer Knochenzapfen auf dem vorderen Teil der Stirnbeine. Backenzähne massiv und brachyodont.

Lydekker und Forsyth Major schließen die Sivatheriinen an die Giraffen an, während Murie und Rütimeyer Antilopencharaktere erkennen wollen. Das Gehörn erinnert an das Schaufelgeweih von Alces.

Sämtliche besser bekannte Vertreter dieser Gruppe (Sivatherium, Bramatherium Falconer und Hydaspitherium megacephalum Lydekker stammen aus den indischen Siwalikschichten. Im Unterpliocän von China kommen Zähne von Sivatheriinen vor, und aus Sanden von Adrianopel hat Abel einen Sivatherium-ähnlichen Hornzapfen beschrieben.