Uintatherium Leidy (Dinoceras Marsh, Octotomus Cope) (Fig. 705, 706). Die Protuberanzen auf den Nasenbeinen klein, vertikal, die porösen Knochenkämme auf den Scheitelbeinen hoch, über den Condylen des Unterkiefers. Dem mächtigen oberen Eckzahn entspricht am Unterkiefer ein nach unten vorspringender, breit gerundeter Fortsatz. Die oberen und unteren M und P besitzen zwei nach innen konvergierende Querjoche. Das Gehirn ist winzig klein. Becken und Extremitäten weisen infolge gleicher Funktion große Übereinstimmung mit den Proboscidiern auf. Die Hinterbeine sind etwas länger als die Vorderbeine. Die Füße fünfzehig. Mehrere Arten im Eocän von Wyoming.

Loxolophodon Cope (Tinoceras Marsh). Ähnliche, aber Nasenprotuberanzen stärker, schief nach vorne gerichtet, die Scheitelkämme hinter die Condyli reichend.

8. Ordnung. Notoungulata. Santjago Roth[162]

Ausgestorbene, auf Südamerika beschränkte, plantigrade bis semidigitigrade, fünf- bis dreizehige Pflanzenfresser mit flachem, niedrigem Schädel, breiter Stirne und breitem Hinterhaupt. Jochbogen kräftig, hinten bis zur Supraoccipitalcrista verlängert, Nasalia breit, Nasenöffnung in der Regel endständig. Orbita groß, nur unvollständig von den Schläfengruben getrennt, Mastoidregion meist stark ausgedehnt. Unterkiefer hoch und massiv, meist mit fester Symphyse. Gebiß in der Regel vollständig, meist ohne Zahnlücken, häufig die vordersten J vergrößert, die übrigen J sowie C, P und M allmählich ineinander übergehend. Zähne brachyodont bis hypselodont, prismatisch. Obere M mit Außenwand — Ectoloph, langem schrägen Vorjoch — Protoloph und kurzem geraden Nachjoch — Metaloph. Untere M aus zwei ungleich großen Halbmonden und zwei Innenpfeilern bestehend. Carpalia alternierend, frei, Centrale fehlend. Astragalus mit schmaler, öfters ausgefurchter Trochlea und konvexem Naviculargelenk. Fibula stets am Calcaneum artikulierend. Endphalangen als stumpfe, kleine Krallen oder als Hufe oder als kräftige, gespaltene Klauen entwickelt.

Die Notoungulata vereinigen in ihrem äußeren Habitus viele Merkmale der Hyracoidea mit solchen der Nager. Die Ähnlichkeit äußert sich namentlich in der Breite und Ebenheit des Schädeldaches, in der kräftigen Ausbildung der Jochbogen, in der Breite des Hinterhaupts, in der Lage und Größe der Orbiten, in der Höhe der Unterkiefer und in der Vergrößerung der vordersten J. Auch die einzelnen Knochen sind jenen der Hyraciden und mancher Nager nicht unähnlich. Bei näherer Betrachtung ergeben sich jedoch fundamentale Unterschiede. So sind die J im Gegensatz zu denen der Nager nicht seitlich, sondern von vorne nach hinten komprimiert und die Zahnzahl erleidet nur geringe Reduktion. Von den Hyracoiden unterscheiden sich die Notoungulata durch die alternierende Anordnung der Carpalia, durch die Artikulation der Fibula mit dem Calcaneum, durch die einfache seitliche Gelenkung des Malleolus der Tibia am Astragalus, und vor allem ist das Gebiß der Hyracoidea ursprünglich bundont, und die später entstehenden beiden Joche der oberen M, sowie die beiden Halbmonde der unteren M sind stets gleichgroß, während bei den Notoungulaten der Metaloph der oberen und der vordere Halbmond der unteren M stets viel kleiner ist als der Protoloph und der hintere Halbmond.

Den Molaren der Notoungulata (Fig. 707) liegt ein trituberkulärer bzw. tuberkulärsektorialer Bauplan zugrunde. An den oberen M verbinden sich die beiden Außenhöcker sehr innig zu einer Außenwand — Ectoloph, der vordere Innenhöcker — Protocon, wird zu einem langen schrägen Protoloph und der Hypocon zu einem kurzen geraden Metaloph. Sehr häufig bilden sich an diesen M auch Crista- oder Crochet-ähnliche Sporne und am Vorderrand entwickelt sich ein Parastyl, so daß die Zähne eine gewisse Ähnlichkeit mit den oberen M von Rhinoceros erlangen. Am Hinterrand kann sich aus einem besonderen Pfeiler noch ein weiteres Joch entwickeln. Bei den primitiveren Formen sind die M bedeutend breiter als lang. Die unteren M bestehen aus je zwei äußeren Halbmonden, von denen der vordere viel kürzer ist als der hintere, und aus zwei mehr oder weniger komprimierten Innenhöckern gebildet wird, von welchen sich der vordere mit dem Hinterende des ersten Halbmondes innig verbindet, während der hintere dem zweiten Halbmond gegenüberliegt und häufig gänzlich isoliert bleibt. Mit den M der Litopterna haben diese M zwar die ursprüngliche Anlage gemein, aber es geht ihnen kein eigentliches Bunodontenstadium voraus.

Als wesentlichstes Merkmal der Notoungulata bezeichnet Santjago Roth die Verbreiterung und Auftreibung der Mastoidregion und die Verbindung dieses oft mit blasigem Knochengewebe erfüllten Hohlraums mit der Bulla tympanica. Wennschon diese Organisation bereits bei den ältesten Formen zu beobachten ist, so bestehen doch hinsichtlich des Grades dieser Auftreibung erhebliche Unterschiede, weshalb auch kaum ein zwingender Grund vorliegt, die Astrapotherioidea wegen des Fehlens dieses Merkmals von den Notoungulata auszuschließen.

Die Extremitätenknochen zeigen je nach den Körperdimensionen große Verschiedenheit und weitgehende Spezialisierungen. Im allgemeinen lassen sie sich jedoch eher mit denen von Fleischfressern und Nagern, als mit solchen von echten Huftieren vergleichen. Bei kleinen Formen sind die langen Röhrenknochen schlank, ihr Humerus besitzt ein Entepicondylarforamen und das Femur einen dritten Trochanter. Die Ulna ist sehr kräftig entwickelt und nicht mit dem Radius verwachsen. Beide stehen häufig gekreuzt. Die Carpalia sind sämtlich frei und alternierend angeordnet. Der Astragalus hat stets ein konvexes, meist sogar halbkugelförmiges und langgestieltes Naviculargelenk, und die meist frei bleibende Fibula artikuliert stets mit dem Calcaneum. Die Zahl der Metapodien schwankt zwischen fünf und drei, die Leitkiele ihrer distalen Gelenkfläche sind immer auf die Hinterseite beschränkt. Die Zehenendglieder sind bald krallenartig, aber vorne etwas abgeplattet, bald wirkliche breite Hufe, bald gebogene, tief gespaltene, plumpe Klauen.

Die Notoungulata zerfallen in vier Unterordnungen: Typotheria, Toxodontia, Entelonychia und Astrapotherioidea.

1. Unterordnung. Typotheria. Zitt.[163]

Ausgestorbene plantigrade oder digitigrade Pflanzenfresser mit meist vierzehigen Vorder- und Hinterfüßen. Gebiß in der Regel vollständig, die inneren oberen J vergrößert, die äußeren J und die C öfters reduziert, oder alle Zähne ineinander übergehend und in dicht geschlossener Reihe. Backenzähne oben lophodont, unten selenolophodont, anfangs brachyodont bewurzelt, später hypselodont prismatisch und wurzellos. Clavicula öfters vorhanden. Carpalia alternierend, Centrale fehlend. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Femur mit drittem Trochanter. Astragalus mit halbkugelförmigem Kopf. Fibula am Calcaneum artikulierend.

Die Typotheria sind auf das Tertiär und Pleistocän von Südamerika beschränkt. Sie stehen den Toxodontia sehr nahe, und sehen äußerlich manchen Nagern und den Hyracoideen sehr ähnlich, jedoch beruht dies nur auf Konvergenz und nicht auf wirklicher Verwandtschaft.

Der Schädel erinnert durch seine langgestreckte Form und die geradlinige Quernaht zwischen den Stirn- und Scheitelbeinen an Nager. Die nach vorne gerichtete Nasenöffnung wird seitlich durch die hohen Zwischenkiefer und oben durch die langen bis zur Schnauzenspitze reichenden Nasenbeine begrenzt. Die Scheitelbeine haben einen schwachen Sagittalkamm. Die hinten sehr kräftigen Jochbogen liegen sehr hoch und die weiten Orbiten sind hinten öfters von einem Processus postorbitalis des Stirnbeines begrenzt. Das Foramen infraorbitale steht vor dem Jochbogen. Das breite Hinterhaupt ist mit Supraoccipitalcrista und mit langem Paroccipitalfortsatz versehen. Die Ausdehnung und Auftreibung der Squamosomastoidregion erreicht bei den Typotheria den höchsten Grad unter allen Notoungulata, Pachyrucos, ist aber keineswegs bei allen gleich stark ausgeprägt. Diese bald hohle, bald mit blasigem Knochengewebe erfüllte Kapsel steht mit der Bulla tympanica in Verbindung und umschließt den weiten, nach aufwärts gerichteten äußeren Gehörgang. Das Gaumendach ragt oft weit hinter die letzten M hinaus. Der hohe Unterkiefer bildet eine feste Symphyse und hat mit dem von Hyrax die Breite des aufsteigenden Astes und die Kürze des Kronfortsatzes gemein.

Das Gebiß ist in der Regel vollständig mit 3.1.4.3.3.1.4.3. in geschlossener Reihe, manchmal entsteht durch Verkümmerung der äußeren J, der C und von einigen P ein weites Diastema. Bei den älteren Formen sind alle Zähne brachyodont, später nur die Milchzähne. Die unteren J zeigen häufig in der Mitte einen tiefen Einschnitt. Die oberen J¹ und die unteren J₁ und J₂ werden größer und länger und Nagezahnähnlich, jedoch sind sie in der Richtung von vorne nach hinten, anstatt seitlich komprimiert. Die folgenden J, C und P gehen entweder ganz allmählich in die M über, oder die J und C werden zu schwachen Stiften oder fehlen sogar vollständig. Die P sind meist einfacher als die M, da ihre hintere Hälfte kleiner bleibt als die vordere. Die oberen P und M sind bei prismatischer Ausbildung nach innen, die unteren nach außen gekrümmt. Im Oberkiefer bestehen die M aus einem Ectoloph, der mit einer vorspringenden Leiste versehen ist, einem schrägen Protoloph, einem etwas kürzeren Metaloph und einer Crista nebst einem hinteren Pfeiler. Im Unterkiefer haben sie zwei Außenmonde und zwei stark komprimierte Innenpfeiler, welche sich bald zu einer Innenwand vereinigen. Der untere M₃ ist stets viel größer als M₂. Von den M der Toxodontia unterscheiden sich die der Typotheria dadurch, daß ihre vordere und hintere Partie fast gleich groß ist, und die Vertiefungen bei der Abkauung sehr rasch verschwinden, die oberen überdies durch die beträchtliche Streckung ihrer Kaufläche und den Besitz von sekundären Spornen. Die Zähne sind öfters mit einer dünnen Zementschicht versehen.